El sistema nervioso es el que integra la información, la modula y emite una respuesta. La integra a partir de terminaciones nerviosas sensitivas que informan al SN. El SN participa en la modulación de la respuesta, y la respuesta se emite al exterior. La respuesta puede ser:

• Rápida: Respuesta motora.

• Lenta: La respuesta puede no tener nada que ver con el estímulo recibido. Puede tardar días, meses o años en aparecer.

Las funciones del sistema nervioso son:

• Sensitiva: Recibimos información permanentemente

• Integradora: Pensamos y recordamos

• Motora.

El SN está subdividido en :

• Sistema nervioso central: Formado por médula espinal y encéfalo.

• Sistema nervioso periférico: Formado por ganglios y nervios.

Ambos son de origen ectodérmico, aunque posteriormente va a ser invadido por estructuras de origen mesodérmico como los vasos sanguíneos, que siempre están separados del resto de tejido nervioso por membrana basal.

El tejido nervioso está formado por neuronas y células gliales (astrocitos y oligodendrocitos). Estas últimas nunca forman sinapsis ni participan en ellas.

DESARROLLO EMBRIONARIO DEL SISTEMA NERVIOSO

La corda induce la formación del sistema nervioso. Posteriormente se reabsorbe. Las células que se sitúan por encima de la corda van a ser las que se diferencien para formar el SN, tanto central como periférico. Estas células se curvan hasta que se fusionan formando el tubo neural, del que surgirá el sistema nervioso central.

Al mismo tiempo que se aproximan las curvaturas se van a ir desprendiendo unas células que van a constituir las crestas neurales, que no se asocian con las del tubo ni entre ellas. Algunas de estas células van a dar lugar al SNP. Algunas de estas células sufren desplazamientos y diferenciaciones; Unas van a diferenciarse en células pigmentarias, y otras formarán las meninges blandas y las glándulas suprarrenales?.

DIFERENCIACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

En un principio, el tubo neural está formado por una sola capa de células. Se dividen mitóticamente y el número de células que constituyen la pared del tubo. Esta proliferación sólo ocurre a nivel de la luz. Estas células quedan bloqueadas en la fase G1 del ciclo celular y se separan. Ya no va a dividirse nunca más; s desplazan a otras zonas, engrosando el tubo neural.

Estas células se diferencian en neuroblastos (células madre de las neuronas) y glioblastos (células madre de las células gliales)

A medida que envejecemos aumenta el número de astrocitos. Estos sí vuelven a dividirse. Dependiendo del desplazamiento que experimentan los neuroblastos, formarán parte de unas estructuras u otras:

• Poco desplazamiento. Médula espinal (sustancia gris próxima al epéndimo).

• Mucho desplazamiento. Los neuroblastos ocupan zonas periféricas (sustancia gris periférica y encéfalo).

Los hemisferios cerebrales se desarrollan enormemente.

CORTE DE LA MÉDULA ESPINAL

La sustancia gris está próxima al epéndimo. Está formada por cuerpos neuronales, células gliales y vasos sanguíneos. En la sustancia blanca hay axones, vasos sanguíneos y células gliales.

CEREBELO

GENERALIDADES

Está localizado entre la médula y la corteza cerebral. Participa en la regulación del equilibrio (sistema vertibular) y en los movimientos voluntarios, semivoluntarios envoluntarios.

Estará tanto más desarrollado cuanto mayor sea el movimiento del animal (aves y mamíferos fundamentalmente).

Está formado por un eje central llamado vermis y dos grandes hemisferios laterales llamados hemisferios cerebelosos, que en vertebrados inferiores son bastante lisos, y según avanzamos en la escala evolutiva constituyen múltiples repliegues.

Si cortamos uno de estos repliegues vemos que su superficie está muy replegada. En la zona externa está la sustancia gris, y en la interna está la sustancia blanca.

Entre el cuarto ventrículo y la sustancia blanca hay neuronas (sustancia gris). Estas neuronas se agrupan formando núcleos cerebelosos. A cada evaginación del cerebelo se le llama laminilla. La estructura de una laminilla es igual al resto de laminillas.

SUSTANCIA GRIS

En el cerebelo encontramos neuronas (algunas de ellas son específicas del cerebelo) y células gliales (algunas son específicas del cerebelo)

La sustancia gris está dividida en 3 capas:

- Capa molecular. Es la más externa. En ella hay neuronas especiales llamadas células en cesto, muy dispersas. Sus dendritas son cortas y su axón es muy característico; va paralelo a la superficie. Emite colaterales que descienden a la siguiente capa y, cuando llegan a ella, se ramifican y forman una estructura similar a un cesto de mimbre.

- Capa de Purkinje. Son neuronas de gran tamaño, localizadas en una sóla capa. Son específicas del cerebelo. Miden unas 60  de diámetro. Tienen un soma en forma de pera, de gran tamaño, y un tallo dendrítico grueso que se ramifica en toda la capa molecular en un solo plano, a modo de candelabro. Su axón atraviesa la siguiente capa y llega hasta la sustancia blanca. Son los únicos axones que llegan a la sustancia blanca.

Las prolongaciones de las células en cesto cubren el soma de las neuronas de Purkinje; hay contactos sinápticos a ese nivel.

- Capa granular. Hay muchísimos cuerpos neuronales. Hay dos tipos celulares:

· Células de los granos

· Neuronas de Golgi

Las células de los granos son muy pequeñas. Tienen prolongaciones dendríticas cortas y un axón ascendente que atraviesa la capa de Purkinje y, en la capa molecular, se bifurca en forma de T, bifurcándose la información.

Las neuronas de Golgi son de pequeño tamaño, están intercaladas entre las células de los granos y tienen un axón muy corto que realiza contacto sináptico con las neuronas de los granos. Tienen dendritas que llegan hasta la capa molecular, donde realizan sinapsis con los axones de las células de los granos, formándose un retrocircuito.

A nivel de las dendritas llegan también otros axones con informaciones del exterior. Estos axones vienen de otros niveles y penetran por la sustancia blanca hasta llegar a la capa granular. Se forma una sinapsis triple llamada glomérulo cerebeloso. El conjunto de estos axones que proceden del exterior del cerebelo y hacen sinapsis en los glomérulos cerebelosos recibe el nombre de fibras musgosas, por sus ramificaciones.

La neurona de Purkinje recibe información directa procedente del exterior del exterior a través de unas neuronas que atraviesan sin ramificarse la sustancia blanca, la capa granular, se adaptan a la neurona de la célula de Purkinje y se ramifican a nivel del eje dendrítico a la altura de la capa molecular. A este conjunto de axones se les llama fibras trepadoras. Estas fibras realizan una sinapsis con las células de Purkinje. La información que traen puede estimular directamente a una neurona de Purkinje, que modula una repuesta y la envía a través de su axón; es una neurona motora, la única motora del cerebelo.

El estímulo que procede de las células musgosas no puede inducir una respuesta en las neuronas de Purkinje; se necesitan unos 200 estímulos para lograr una respuesta.

Las células de los granos establecen contacto sináptico con la célula en cesto, que a su vez lo hace con la neurona de Purkinje, formándose un circuito.

Todo el cerebelo esta muy vascularizado. A nivel de la capa granular los vasos sanguíneos están rodeados por astrocitos. En otras capas no encontramos astrocitos, sino unas células gliales llamadas células de Bergmann, que tienen el cuerpo celular localizado a nivel de la capa de Purkinje y unas ramificaciones en forma de orquilla que ascienden y recorren toda la capa molecular, aislando vasos sanguíneos y algunas sinapsis. Estas células forman ensanchamientos apicales que forman el límite glial del cerebelo.

SUSTANCIA BLANCA

Hay axones aferentes (fibras musgosas y trepadoras) y eferentes. Conectan con todos los niveles del SNC.

CORTEZA CEREBRAL

Se origina por desarrollo de los hemisferios cerebrales, que a su vez se desarrollan a partir del telencéfalo.

En su interior se originan 2 cavidades laterales o ventrículos, que se comunican con un tercer ventrículo central, donde se origina el diencéfalo.

La superficie de la corteza cerebral suele ser lisa. Los mamíferos inferiores tienen superficie lisa, pero en mamíferos superiores se repliega para albergar mayor cantidad de neuronas. Aquellos grupos de mamíferos que tienen superficie lisa reciben el nombre de lisencéfalos, y los que tienen superficie replegada reciben el nombre de girencéfalos.

La corteza posee un tipo de neuronas exclusivas; las neuronas piramidales. Toda la corteza cerebral es sustancia gris, y está formada por 6 capas en los mamíferos más desarrollados; en rata, por ejemplo, no hay capas granulares. Estas capas son, de fuera a dentro:

• Capa molecular

• Capa granular externa

• Capa piramidal

• Capa granular interna

• Capa ganglionar

• Capa polimorfa

A continuación está la sustancia blanca, formada por fibras aferentes y eferentes.

TIPOS CELULARES

Existen células que únicamente se encuentran en la capa molecular; son las Células horizontales de cajal, cuyo soma y dendritas están en esta capa y su axón se prolonga paralelamente a la superficie y forma sinapsis con las neuronas piramidales. En el resto de capas hay:

CÉLULAS PIRAMIDALES

Las células piramidales se clasifican en relación a su tamaño; hay células piramidales pequeñas, medianas, grandes y gigantes o de Betz. Las células piramidales gigantes sólo se encuentran en la capa ganglionar.

Las neuronas piramidales tienen un soma triangular. De la parte apical surge un tallo dendrítico que se ramifica en todas las direcciones del espacio. Poseen ramificaciones dendríticas de menor calibre en las zonas laterales. En la zona basal surge un axón que emite colaterales en ángulo recto para formar sinapsis a nivel de las distintas capas por las que pasa. En la sustancia blanca se mielinizan.

A mayor aumento en microscopía óptica vemos que, de todas las ramificaciones dendríticas surgen pequeñas evaginaciones llamadas espinas dendríticas. Sólo a este nivel hay sinapsis axodendriticas. En el soma también hay sinapsis, pero no axodendríticas. En el soma no hay espinas.

La diferencia entre una neurona piramidal pequeña y una grande es el diámetro de su axón.

NEURONAS DE MARTINOTTI

Pueden estar presentes en todas las capas excepto en la molecular. Son fusiformes, y su axón es ascendente y se bifurca, formando sinapsis con las neuronas piramidales. Sólo se han descrito en la corteza cerebral.

NEURONAS DE GOLGI

Están dispersas y se asocian con neuronas de Martinotti, piramidales y neuronas polimorfas.

NEURONAS POLIMORFAS

Algunas de ellas envían su axón fuera de la sustancia gris, pero avanzan muy poco en la sustancia blanca.

Las neuronas piramidales hacen contactos sinápticos con otras neuronas en todas las capas. Además, las neuronas aferentes de la sustancia blanca, que proceden de todos los centros del SNC, realizan contactos sinápticos con las células piramidales sobre todo, aunque también con neuronas de Martinotti y de Golgi.

La respuesta de la corteza cerebral saldrá por los axones de las neuronas piramidales; las vías eferentes están formadas por axones de las neuronas piramidales.

Atendiendo a la dirección de toda esa información que sale de la corteza cerebral, clasificamos las fibras (conjuntos de axones que tienen un mismo origen) en varios tipos. Estos axones proceden de la misma zona de la corteza; se mielinizan y atraviesan el cerebro.

TIPOS DE FIBRAS

FIBRAS DE PROYECCIÓN

Son conjuntos de axones de neuronas piramidales que atraviesan grandes zonas del SNC; llegan a cerebro, médula... Hay un tipo de fibras de proyección que ya vimos en la médula espinal; los haces piramidales cruzados y los haces piramidales directos.

En su trayecto, estas fibras emiten colaterales que conectan distintas zonas. Actúan como fibras aferentes.

FIBRAS DE ASOCIACIÓN

Al conjunto de colaterales que conectan un hemisferio con otro se las llama fibras de asociación. Al pasar por la zona central del cerebro forman el cuerpo cayoso.

FIBRAS COMISURALES

Son colaterales que conectan zonas distintas del mismo hemisferio.