Programa y bibliografía.

1. Patrones adaptativos primates.

2. Ecología conductual evolutiva y su aplicación al estudio de la evolución humana.

3. Los ecosistemas de bosque tropical y de sabana en África.

4. Evolución primate hasta el plioceno.

5. Sabanas, bosques, la falla del Rift y los primeros homínidos.

6. Los proyectos de Awash medio y de Gona, Etiopía.

7. La aparición del bipedismo.

8. Características físicas y conductuales del género Australopithecus.

9. Los estudios de chimpancés.

10. El cambio ecológico de hace 2-3 millones de años y la respuesta de los homínidos: las formas robustas de los australopitécidos y la aparición del género Homo.

11. Los primeros yacimientos arqueológicos de la humanidad.

12. La revisión tafonómica de los primeros yacimientos.

13. El proyecto de Gona: primeros yacimientos.

14. El análisis conductual de los primeros yacimientos arqueológicos: modelos conductuales.

15. Las primeras industrias: el olduvayense.

16. Caza y carroñeo entre los primeros seres humanos I

17. El debate de Homo erectus/ ergaster.

18. La evolución de las ideas evolutivas en el ámbito académico.

19. La Biología del Desarrollo y su aplicación al estudio de los fósiles humanos.

20 Homo erectus.

21. El proyecto Peninj y la aparición del achelense.

22. Los proyectos de Arqueología del paisaje en África.

23. La evolución humana en Eurasia.

24. La aparición de Homo sapiens.

- 4 capítulos fundamentales del origen del comportamiento humano.

- “Senderos de la Evolución Humana” de Cela y Ayala, como libro básico de la asignatura.

“East Side story and West Side Store” de Coppens

Origen de la Humanidad.

El esquema de la evolución humana ha cambiado mucho desde los inicios de los estudios. En un principio se pensaba que había sido una evolución en Y, es decir, que a partir de un antepasado común con el chimpancé, el ser humano habría evolucionado independientemente.

Teniendo la separación lugar hace muchísimos millones de años. Más tarde se demostrará lo equivocado de este esquema. La evolución humana ha comenzado sólo hace, como mucho, 7 millones de años.

En esta ciencia se dispone, de cualquier modo, de muy poco material, del que se extrae muchísima información, teórica en su mayor parte.

La teoría evolutiva es ahora distinta; por ejemplo, si una criatura es bípeda, lo es con todas las consecuencias, no hay bipedismo intermedio o criaturas encorvadas.

La biología molecular nos dice que como mucho, se empieza la escisión hace 6-8 millones de años; sólo disponemos de los últimos 6m.a.

La evolución no es tampoco lineal, sino que tiene forma de arbusto tridimensional; una legión de homínidos que surgen, cada especie distinta, con prototipos adaptados a distintos ambientes. La evolución puso en un momento determinado un montón de estos prototipos que poseían caracteres modernos y antiguos, sin distinción, sobre la mesa de operaciones de la adaptación. De estos sobrevivieron unos cuantos, y sólo quedamos nosotros.

Todos estos homínidos nos planteaban que “Lucy” podría ser la abuela de la humanidad. Esto ya no parece cierto, por la cantidad de ramas que existen. Hay muchos homínidos diferentes, con todo tipo de adaptaciones, algunos más o menos modernos (lo que no quiere decir que luego sobrevivieran)

Las adaptaciones de todo bicho viviente nos dicen muchas cosas de su ambiente y los peligros que tenía que soportar. En los primeros cinco millones de años se producen las adaptaciones en un ecosistema concreto: la sabana africana.

Veremos las claves de la hominización, teniendo presente que toda interpretación depende del contexto histórico- geográfico- paradigmático. Un fósil no te dice directamente lo que es, y hay que interpretarlo.

Sabanas, bosques, la falla del Rift y los primeros homínidos.

Los ecosistemas de bosque tropical y de sabana en África.

La evolución humana se produce fundamentalmente en la sabana; la aparición de la sabana en África hizo que las criaturas selváticas se tuvieran que adaptar a este nuevo ambiente.

En la selva se produce una enorme abundancia de frutos, recurso principal de casi todos los primates. Los recursos por otra parte, son anuales, los hay durante todo el año, aunque no siempre los mismos tipos. Puede haber vicariantes perfectos en un mismo árbol, por ejemplo, y una gran especialización. Además los seres deben adaptarse en tres dimensiones, porque los árboles permiten incluso superposición de especies en un mismo contexto arbóreo. Encontramos de esta manera una enorme cantidad de energía disponible para los primates.

En el Valle del Rift, enorme fractura y falla tectónica afroasiática, y durante los últimos 18 millones de años, se han producido una serie de importantes cambios climáticos, resultado de su configuración como fractura continental. Además, durante el pleistoceno, las variaciones cíclicas de Milankovich en el eje de la Tierra y de su rotación sobre sí misma y en relación al sol, produjeron un desecamiento prolongado aunque cíclico, que derivó en transgresiones latitudinales de los climas y de sus vegetaciones asociadas. En este caso, la selva se retiró para dar paso a la sabana (tal y como sigue haciendo ahora, por otra parte)

El Gregory Rift Sistem, en la zona oriental, fue la primera zona en levantarse de manera estructural. El efecto Föehn hizo el resto, ya que ni las borrascas procedentes del golfo de Guinea, ni las Índicas, podían atravesar esta cordillera que bordeaba el valle. Hay que tener en cuenta que la altura media de África es muy alta de por sí.

De esta forma se descarga la humedad antes de llegar al valle, lo que convierte este bosque selvático en una sabana húmeda, hace 6 m.a. También había sabana abundante en el Sahara. El paisaje va cambiando progresivamente hacia un sistema de bosques y llanuras, sabanas con “parches de bosque”, y “mosaico” de árboles y zonas despejadas.

El Rift Occidental, una vez configurado, hace entre 2 y 3 m.a., se cierra a la entrada de nubes. La sabana se acidifica; desaparecen muchas especies, y otras se especializan en la masticación. Aparece el género Homo. Los bosques aluviales tienen fauna con gran especialización en el ambiente, de modo que cuando encontramos restos de estos animales, sabemos el ambiente que les acompañaban: Sabana, bosque aluvial, etc.

En la sabana hay un ecosistema abierto, con mucha menos humedad, y por lo tanto, menos frutos. Esto hace de la sabana un hábitat no demasiado adecuado para los primates. Además hay estacionalidad, con dos estaciones húmedas y dos secas; esto hace que los animales deban emigrar cuando no hay recursos disponibles. De este modo, se deben incrementar los recursos que se puedan comer, o dicho de otra manera, un primate deberá deambular mucho más para conseguir más alimentos y la misma cantidad de energía. En la sabana, o comes hierba, o te comes a los que comen hierba, o buscas algo alternativo que nadie use, como pueden ser los tubérculos (muchos están más allá de 30cm bajo tierra, y no son fáciles de sacar; sólo tres especies de tubérculos quedan al alcance de la mano). La carne es un recurso difícil, ya que hay que competir con los enormes carnívoros de la época y el lugar. Cuando vienen los carnívoros, no queda otra que salir corriendo, y para ello primero hay que ver al enemigo: hiénidos, félidos, cánidos y otros primates no homínidos como cercopitecos y los papiones (papio y teropiteco)

La sabana del Rift se configura de una manera peculiar:

Un bosque afromontano, al estilo de la selva (gorilas de montaña), una llanura elevada que puede ser herbácea, esteparia o arbustiva, y una llanura aluvial.

En la zona del bosque galería se encuentran la mayoría de los fósiles, ya que es una trampa sedimentológica perfecta. Tanto es así que puede decirse lo siguiente: es posible que los “propietarios de los fósiles pasaran 9 meses fuera de esta zona, pero nos basamos sólo en esto, y les proponemos este hábitat, el del límite entre el bosque galería y la sabana. Esto es así además porque en las zonas montañosas lo que actúa es la erosión. Si sumamos estas dos condiciones a que la mayoría de los alimentos están en los bosques, no queda un cuadro muy alentador. En estos bosques galería es donde se encuentra el 80% de la fruta de la sabana.

Patrones adaptativos primates.

Todos los Hominoideos (Gibones, póngidos, homínidos) tienen patrones de adaptación muy rígidos. Su sucesión demográfica es muy lenta; los gorilas y chimpancés no se adaptan a la sabana, sólo quedan en selvas porque nunca salieron de ellas. Por ello, los chimpancés de estos lugares, al encontrar estacionalidad y bosques secos de la zona de transición, se ponen a comer carne.

Algunos autores consideran simios algunos fósiles de mediados del Eoceno procedentes de China y Argelia (unos 45 m.a. de antigüedad).

El tránsito del Eoceno a la siguiente época, el Oligoceno, está bien representado en el yacimiento de El Fayum, en Egipto, con una antigüedad de entre 30 y 50 m.a.

El platirrino más antiguo conocido hasta la fecha es el Branisella boliviana, con cerca de 27 m.a., cuyos fósiles se encontraron en Sudamérica.

Durante el Mioceno (24-6 m.a.) surgieron los primeros hominoideos en el continente africano.

Los fósiles más antiguos, procedentes del este de África, se asignan al género Proconsul, un tipo de hominoideo anterior a la separación de la línea que conduce a los gibones. El nombre de procónsul (antes de cónsul) fue creado en 1933 en honor de un famoso chimpancé del zoo de Londres, llamado Cónsul, en la falsa idea de que la especie fósil era antepasada directa de los actuales chimpancés.

Posteriores al Procónsul son el Moropithecus, el Afropithecusy el Kenyapithecus (con edades de entre 23 y 14 m.a.).

Hace unos 17 m.a., África se aproximó a Eurasia permitiendo que los hominoideos se expandieran por todo el Viejo Mundo y se diversificaran ampliamente en numerosos géneros, cada uno con varias especies, como el Dryopithecus (P.I). También el Syvapithecus (India), el Lufengpithecus (China), el Oranopithecus (Grecia), el Ankarapithecus (Turquía) y el Gigantopithecus (China). Sus fósiles se han encontrado en Europa, China, Turquía, India y Pakistán, y se datan entre hace 13 y 7 m.a. Parece haber acuerdo en el parentesco del Ourannopithecus con los orangutanes, pero la posición evolutiva de los demás hominoideos eurasiáticos suscita mucha controversia.

Cerca de Dryopithecus encontraríamos un enigmático y famoso primate: el Oreopithecus, que habitaba en la misma época en los bosques pantanosos de la parte central de Italia y Cerdeña.

Gigantopithecus se cree que sobrevivió hasta hace unos 100.000 años, conviviendo con los humanos. Constituye el mayor primate de la historia.

Hace 7-6 m.a.,cambio climático global, estas zonas se convierten en sabanas; en Europa en bosques caducifolios, o peor, desiertos. Todo ello produce la extinción de casi todos, excepto los que eran antepasados de los actuales chimpancés o gorilas, quedando reducidos a los medios tropicales del continente africano y SE Asiático.

Se abre en esta fecha el Valle del Rift

Ello nos dice que si en esa época había en Eurasia estos antepasados, el ser humano podía haber aparecido en cualquier lugar.

Ecología conductual evolutiva y su aplicación al estudio de la evolución humana.

En los años 70 se realiza una relación de todos los primates, en un estudio de ecología comparativa.

Evolución primate hasta el plioceno.

La adaptación a la sabana de los primates se produce en algunos casos mediante una jerarquía de varios machos alfa, capaces de proteger al grupo.

nocturnos arbóreos terrestres

M H

M H

diurnos

M H

M H

Patrón de dimorfismo sexual según actividad.

Terrestres

Arborícolas

Noche Día

Frugívoros

Folívoros

Patrón de tamaño en cuanto al tamaño del área de distribución.

Arborícolas

Noche

Día

Terrestres

Patrón de tamaño según actividad.

Si comparamos entonces los primates del mioceno con los actuales chimpancés, y vemos su capacidad adaptativa; cuanto mayor es la presión ambiental, sexual y/o trófica, mayores variaciones de tamaño y forma encontramos. Esto es Ecología conductual.

Hasta el momento, sólo tenemos esqueletos y huesos, por lo que no sabemos qué estaban haciendo o qué hacían; pero podemos compararlos a chimpancés.

Los proyectos de Awash medio y de Gona, Etiopía.

Los primeros homínidos.

Los más antiguos homínidos conocidos son los más recientemente descubiertos. Lo más antiguo que se conocía hasta los 90 era Lucy (Afarensis) Sin embargo, en los 90 se encuentran los Ardipithecus, que ya eran bípedos, pero los dientes del Ardipithecus ramidus presentan un esmalte fino que nos dice que se alimentan de frutos, hojas, tallos tiernos, brotes y otros productos vegetales blandos, productos que ofrece la selva. Sus restos se encontraron en el Awash medio (norte de Etiopía datados en 4,5 m.a. con morfología chimpancé. Manos arbóreas → deambulación mixta.

En el valle del Gona Manuel Domínguez ha descubierto el Ardipithecus ramidus de 6 m.a. Es en este caso el Ardipithecus ramidus kadabba. Es la misma especie, pero de hace 6 m.a., asociado a la sabana de mosaico, con árboles. Estos eran bípedos, al parecer. Recordar que el bipedismo es consecuente: se es bípedo total o se es cuadrúpedo, no se pueden ser las dos cosas.

Orrorin tugenensis (6 Ma) ya tenía un fémur y una dentadura similares a los de los humanos. El fémur indica que tenía una marcha bípeda muy parecida a la nuestra. La dentadura, que tenía una dieta omnívora, rica en frutas y en proteínas obtenidas probablemente de hormigas y otros insectos.

A 3,000 kilómetros, en Chad, se encontró al Sahelanthropus tchadiensis cuyo cráneo posee un enorme torus supraorbital, un ser de cara plana, de hace 6-7 m.a. Parece ser el homínido más antiguo que puede que fuera bípedo por la inserción interna de la columna vertebral.

Su caja craneal se parece mucho a la de un mono pero la cara es corta y los dientes, en especial los colmillos, son pequeños y se parecen mucho a los de un ser humano moderno. El arco supraorbital también es muy prominente.

La aparición del bipedismo.

El primer motor de la hominización es la bipedestación. Y esto es una adaptación a la sabana, que fue utilizada por este género.

Esta hipótesis de adaptación nos indica que la evolución no tiene por qué ser lineal ni gradual, ni un proceso lento. Esto choca con la visión darvinista decimonónica, en la que se presumía que la evolución no podía avanzar mediante saltos. La ecología comparativa de los años 50 demostró que cuando un cambio sucede afecta a toda la estructura del ser. La bipedestación no tiene pasos intermedios se es o no es bípedo, y no hay graduación al estilo que nos han hecho creer (al estilo “érase una vez la vida”).

La bipedestación tuvo dos o tres fases explicativas:

La primera es la eclosión de modelos en los años 20, siguiendo las teorías darvinianas. “Los monos bajan del árbol y en tierra pueden coger cosas”.

De este modo el bipedismo genera una instrumentación, el uso de herramientas; esto produjo una encefalización. Y esta encefalización produjo a su vez una motivación al bipedismo. Esto conforma un ciclo evidente.

Esta idea se mantiene hasta los 70. Este esquema gradualista se basa en la anatomía comparada de primates, y sus explicaciones son funcionales y tienen lógica.

La segunda fase es un cambio ideológico de los 70, caracteriza por un cambio de mentalidad. Es en este momento cuando aparece el esqueleto de Lucy (Australopithecus afarensis) que enseñó al mundo que el esquema gradual no es válido. Ella era bípeda, a un millón de años de que aparezcan las primeras herramientas. Lucy tiene un encéfalo del tamaño del de un chimpancé.

El bipedismo es una adaptación bastante imperfecta: todas las especies que la siguieron desaparecieron, excepto el Homo sapiens. La bipedestación tiene sus ventajas, pero no genera un proceso de encefalización.

Ya en los 80 se decía que no había graduación desde cuadrúpedo a bípedo.

Las pisadas fósiles de Laetoli, cerca de Olduvai son un rastro de 30 metros en una toba, de pisadas de homínido de 3,8 m.a. Su forma es muy parecida a la nuestra, y perfectamente natural. El bipedismo está documentado en 4,2 m.a.

Nos podemos preguntar por qué apareció el bipedismo. Genera un cambio de los componentes físicos, reproductivos, etc. que hacen que sea algo interesante para la evolución.

Quedan dos ideas preferentes:

La primera es “El contrato sexual”, de 1981 de Helen Fisher. Tuvo más repercusión social que científica o académica. Según esta teoría, debido al estrechamiento del canal de parto, las crías nacen prematuras, produciendo mucha carga a las hembras, que deben cuidarlas mucho tiempo. Esto hace que los machos que cuiden a las crías tengan recompensas sexuales. Para conseguir la suficiente comida, los machos deben erguirse, tener las manos libres. “La anatomía del amor”, mejora esta teoría en 1991. Según esta remodelación, las crías, costosas en energía, fundamentan asociaciones temporales de 3-4 años - fundamentando el divorcio de forma biológica-.

Esta idea fue duramente rebatida:

No hay muchos restos de pelvis, conociéndose dos enteras o casi: un Australopithecus africanus y otro afarensis (Lucy). Las crías en todos los primates nacen con un 50% de la capacidad craneal que tendrán cuando son adultos; haciendo una relación entre el cráneo de estos Australopithecus y el canal de parto, se comprueba que las crías eran capaces de pasar por este canal sin problemas. Esto desmonta la teoría de Helen Fisher.

La segunda idea nos la da Lovejoy, y se basa en el modelo de atracción epigámica. Concibe que la dificultad del homínido en la sabana es la presión trófica, por lo que se deben reponer los individuos muy rápidamente. Los homínidos se reproducen con tasas lentas, pero si pasan a la sabana, deberían reponer sus efectivos cada dos o tres años (tal y como hacen los actuales cazadores- recolectores). La hembra gesta a la cría mientras tiene otra dependiente. Y ahí llega el macho, que la ayuda, a cambio de recompensas sexuales. Pero la sexualidad primate es temporal, y el macho sólo ayudaría cuando la hembra está ovulando, preparada para la cópula. Así, las hembras cambian su morfología para atraer al macho siempre (esto es lo que se llama atracción epigámica) El hombre coge alimento y cuida de la cría, mientras la hembra puede tener a otra gestante, e incluso cuidar de una tercera. Esta teoría es políticamente incorrecta, e incluso es socialmente incorrecta.

Sin embargo, al estudiar los dientes de los homínidos, se puso de manifiesto que los primeros bípedos comían hojas ¡y para transportar hojas, no hace falta estar de pie!

El modelo epigámico funciona, porque nos hemos diferenciado sexualmente; pero cuando se reconstruyó la forma de Lucy, se vio que no tenía diferencias de forma con un macho. Todos los homínidos (casi todos) son dimórficos sexuales y polígamos temporales. Por todo ello, este modelo no sirve para explicar el bipedismo.

En la actualidad, nos vemos obligados a limitar el bipedismo a una ventaja funcional:

- Termorregulación, idea planteada por Wheeler: la ventaja sería exponer menos cuerpo al Sol del trópico, y así termorregular el cuerpo y aprovechar la franja horaria central, que es cuando no hay depredadores; además tenemos mucha sudoración, lo que apoya esta teoría.

- A primera vista, la bipedestación no permite correr. El bipedismo ahorra energía en la deambulación, y los recursos que usan estos homínidos están muy separados entre sí.

- La bipedestación mejora la visibilidad del entorno, y eso cuando vives entre hierbas y pastos de porte muy alto, ayuda a ver a los posibles depredadores.

- La bipedestación permite coger cosas, pero además permite tirárselas al depredador y darle, lo que puede asustarlo o incluso matarlo. El desarrollo de “mal genio”, de la capacidad de enfrentarse a los depredadores, es muy interesante. El bipedismo permite acertar con una piedra lanzada, a un objetivo lejano, no como los chimpancés, que lanzan cosas sin ninguna precisión. De este modo, no se necesita correr, se puede hacer frente a los carnívoros.

Podemos imaginar a homínidos y carnívoros peleándose por una presa los últimos 3 m.a.

Características físicas y conductuales del género Australopithecus.

Hasta 1925, todos los restos se habían encontrado en Asia (Homo erectus, de Dubois). En 1925 se descubre el Australopithecus africanus, por Raimon Dart, al que nadie hizo caso. Sin embargo, en 1933 se descubre uno más robusto, el Australopithecus robustus. A partir de 1936 se encuentran muchos cráneos de homínidos. La mayor parte en cuevas. Lucy es uno de ellos, descubierta en 1974 y llamada A. afarensis. La familia Leakey en la garganta de Olduvai no enseñó el P. boisei, y también en las orillas del lago Turkana en 1993 se descubre A. anamensis, siempre asociados a sabanas húmedas en zonas kársticas

Variantes ágiles:

Australopithecus anamensis se relaciona con el lago Turkana; se considera el primer bípedo, fechado en 4,2 y 3,8 m.a.

Australopithecus afarensis es Lucy, encontrados en Hadar y Laetoli, esto último a modo de pisadas fósiles de una familia nuclear (padre, madre, y un niño)

Australopithecus africanus es la variante en Suráfrica.

Australopithecus bahrelgazali es como el afarensis pero en Chad lo que supone un área de dispersión muy grande.

Australopithecus garhi, que resulta el más parecido al Homo de todos los Australopitecos conocidos, se encuentra en Bouri, en el Awash medio. Está fechado en 2,5 m.a., y al parecer podría haber usado industria lítica rudimentaria.

Variantes fuertes o Paranthropus:

Estos son llamados Paranthropus, especies robustas, formas masivas de cráneos y dientes.

Paranthropus aethiopicus, encontrado en el sur de Etiopía y fechado en 2,5 m.a.

Paranthropus boisei descubierto en 1959 en la garganta de Olduvai, fechado en 2,1 y 1,6 m.a.

Paranthropus robustus, en África del sur

Todos ellos están adaptados al bipedismo, como demuestra su foramen mágnum desplazado al interior del occipital (como en Lucy), las huellas fósiles de Laetoli, datadas hace 4 m.a. y bipedismo controlado, la pelvis STS14, o las tibias perfectamente modernas.

En el yacimiento de Sterkfontein, en 1996 se encontró un pie de homínido “little foot”, de A. africanus. Pero era africanus con un pie muy raro, ya que era bípedo con el dedo pulgar como el del chimpancé; esto demuestra que la evolución no tiene que ser lineal, como dijo Berger. Sus piernas eran pequeñas y tenían brazos muy largos. Se hizo público en 1997, y dos años después se dató en 4,2 millones de años un esqueleto completo.

Las características del Australopithecus son:

Una proporción intermembral de brazos muy largos.

Curvatura en las falanges asociada a vida arborícola, al menos en parte.

Unos brazos muy fuertes.

Un cuerpo en embudo, con tórax grande, lo que nos dice que el intestino que tenían estaba adaptado a la alimentación omnívora.

Su dimorfismo sexual es muy acusado, ya que el macho es un 50% más alto que la hembra, y tenían el doble de peso (dimorfismo 1.5)

El proceso de molarización se acelera, en detrimento de los incisivos. Eso indica un aumento de la fase trituradora. El desgaste del esmalte es acusado, lo que indica que su dieta era omnívora. Tenían por tanto, un componente carnívoro. La pregunta es si eran restos o si cazaban, o si comían insectos.

Según Standford, hay chimpancés que en época seca comen otros animales.

No hay manipulación de los animales en el proceso de hominización antes de 2,6 m.a.

No conocemos la cronología que une a estos Australopithecus, aunque se sabe que Lucy afarensis es la primera.

Los estudios de chimpancés.

En la jungla vive el chimpancé, que comparte el 97% del genoma humano. Usan herramientas y las transmiten a modo de cultura. Es gracias a científicos como Jane Goodal con los chimpancés y Takayoshi Kano con los bonobos que sabemos de ellos.

Los chimpancés están reducidos y aislados en Tanzania- Tanganika, estudiados por Goodal. Hacen guerras, patrullas, incluso cerca y en los pastos que rodean sus territorios.

Algunos de sus gritos tienen un significado, un lenguaje acompañado de actuaciones teatralizadas.

Ayudan a los huérfanos a salir adelante. Entre ellos hay una relación política continua: el grooming, la limpieza del superior o del amigo.

También cazan en grupo, lo que nos produce preguntas para el comienzo de la alimentación carnívora del hombre.

También combinan la comida a modo de rudimentaria gastronomía.

Cuando los chimpancés están en la selva, sin espacios abiertos, tienen un comportamiento ligeramente distinto. Cooperan en la caza: uno de ellos asusta a las presas, y otros chimpancés montan una trampa. Cuando se consigue una presa se reparte según el trabajo realizado, y no por rango.

Todos cuidan a sus crías, que juegan muy “humanamente”. A veces algunos machos matan sin sentido a crías y se las comen, aunque se desconoce por qué lo hacen.

En el Congo están los bonobos, que son más esbeltos que sus primos chimpancés. Ellos cambian la violencia en sus comportamientos por el sexo. Andan mucho a dos patas, y su sistema social es jerárquico, con hembras alfa y machos alfa, que son sus hijos (madres e hijos). En este matriarcado son los machos los que se van del grupo. No reparan en género ni edad a la hora de usar el sexo para apaciguarse. Así además establecen una jerarquía sin hacer uso de la fuerza.

La mente Chimpancé.

Los chimpancés pueden cascar nueces mediante raíces, palos o piedras. Y para ello, lo enseñan y corrigen los errores a sus crías, lo que constituye algo propio del género Homo.

Cuando algunos miembros se van a otro grupo, transmiten la cultura de herramientas. Esto sucede con la captura de termitas, las esponjas de hojas, uso de astillas y el uso de plantas para curarse.

Utilizan ciertos gestos que usan como lo hacemos nosotros: juntan las manos, se dan besos, etc Tienen sus propios símbolos, tradiciones y culturas. Cuando uno de ellos muere, los demás se ponen tristes y pueden ponerse “de luto”.

Podemos extraer la mentalidad chimpancé y compararla a la de un Australopithecus.

El cambio ecológico de hace 2-3 millones de años y la respuesta de los homínidos: las formas robustas de los australopitécidos y la aparición del género Homo.

Hace 4 m.a. comienza el cambio de sabana húmeda a sabana seca, lo que premia a los especialistas carnívoros puros u omnívoros como los Australopithecus y las especies robustas.

El Australopithecus garhi se hace robusta, y después toma rasgos modernos, como los brazos más cortos y la cara más plana.

Su crecimiento es como el de los chimpancés, y maduraban tal y como lo hacen los chimpancés para tener más descendencia. Aparece un homínido, que además cambia su comportamiento hacia algo parecido a lo que es el género humano.

La mandíbula de Gona es de homo, datada en 2,4 m.a., aunque no se ha publicado.

A partir de este momento los homínidos serán mayoría.

Homo habilis:

Al Homo habilis se le atribuyó un comportamiento distinto y concreto. Desde 1964 hasta 1980 se encontraron muchos. En ellos se reduce el tamaño de la dentición y hay un aumento del encéfalo. Y esto es debido a que era capaz de preparar la comida mediante industria lítica. En 1991 Homo habilis aparece en Olduvai. Fue descrito por Tobias y Wood, en una monografía en la que se descubre que los Homo habilis descubiertos hasta ahora son dos:

Homo habilis y Homo rudolfensis.

Stringer dice que se dividen mejor entre Homo habilis y Homo habilis pequeño.

Rightnire dijo que deberían llamarse al contrario que la nomenclatura de Wood.

El Homo habilis pequeño tiene 500-600 cm³ de capacidad craneal, expandido 100-200 cm³ más que el Australopithecus. Su cara es más plana, y tiene una reducción de la dentición, acompañado de marcado torus supraorbitario. Medían 150 cm los machos y alrededor de 1 metro las hembras, según un esqueleto de Olduvai. Es 10 cm más pequeña que Lucy, y la proporción intermembral es la de un chimpancé. Esto choca con la definición de Homo habilis que hizo Word llamándolo Homo habilis sensu estricto.

En 1970 en Kobi Fora se descubre un cráneo más grande, de entre 780 y 840 cm³ (un 50% diferente al Australopithecus), cara ortognata, sin toro supraorbital. Su dentición también era bastante grande. Y de esta especie sólo hay cráneos y dos fémures. Asumiendo que el macho era el fémur grande, medía 1,65, y el pequeño 1,60.

La altura produce el problema del parto. La pelvis tiene un límite biomecánico. El feto tiene que rotar en el útero y nace poco desarrollado. Aproximadamente, un bebé humano nace con 1/3 ó ¼ del tamaño craneal absoluto, unos 380 cm³ menos de lo normal, que había sido la mitad. El canal de parto del ser humano es de 12 cm; y de los Homo habilis era un máximo de 10 cm, con lo que solo pasaban 270cm³. Si multiplicamos este volumen por tres, nos da el tamaño del adulto. Su sistema y relación de tamaños en el parto es el mismo del Homo sapiens. Todos estos problemas acaban si se indica que tanto el habilis y su variante pequeña no son del género homo, y que están restringidos a las zonas de pantanos, una hiperespecialización del género Australopithecus, que comía carne. Los restos de huesos de su comida tienen marcas de corte.

Homo ergaster:

Es llamado Erectus en África. Es el niño de Turkana, que medía 1,63m. No tenían dimorfismo sexual. Al reconstruir a los Homo erectus macho, se descubrió que medían 1,80 m, y eran muy corpulentos. La altura está bien en un medio tropical, no así la corpulencia. La casi total ausencia de dimorfismo sexual nos sugiere estrategias monogámicas.

Su capacidad craneal sugiere unos 900 cm³, acompañada de una reducción de músculo masticatorio, un incremento de incisivos, la ampliación del malar, para aumentar el corte. Cortar la comida antes de comerla no transmite que fueran carroñeros.

No faltan yacimientos entre 3 y 2 m.a., aunque sí industria lítica de un Homo que no se ha descubierto aún.

Hay entonces un grupo que aumenta la masticación, y otro que reduce la dentición, y son estos los que empiezan a usar herramientas, sustituyendo los dientes por cuchillos. Los Australopithecus ya comían animales. Sin embargo, no hay ningún resto arqueológico hasta hace 2,6 m.a., que es cuando aparece industria. Si se es carroñero, sólo se pueden alimentar unos pocos, no compartir. Y compartir alimento es algo único del género homo.

Hembra de Homo Erectus

Los primeros yacimientos arqueológicos de la humanidad.

El Registro Arqueológico comienza en el momento en que se encuentran los primeros instrumentos modificados para su uso. De las pocas industrias líticas que existen del período más antiguo, las de Gona son las únicas íntegras. Luego hay una serie de yacimientos fragmentarios, como en Senga, que es deposicional y no vale para el estudio, o en Lokalalei, cerca de Turkana, de 2,2 m.a.

En Gona (1997) se datan los yacimientos en 2,5-2,6 m.a. Con estos rastros materiales se puede reconstruir el comportamiento, y no es necesaria sólo la ecología comparativa.

Según Glynn Isaac, la base del comportamiento primate es el desplazamiento de un comedero a otro, en contraposición del desplazamiento radial desde un punto base. El punto base sería un “lugar de vida”, campamento de cazadores recolectores; de los restos de fauna y las herramientas líticas se deduce que estos comparten los recursos entre ellos.

En 1978 idea el “Modelo de compartimiento alimenticio o campamento base”, según el cual el alimento se recoge y se traslada al campamento base para que todos los miembros de la agrupación coman. Esto supone una cooperación y especialización en las tareas, y la diferenciación de las labores. Tradicionalmente la caza sería la dedicación del hombre, y la recolección de alimento vegetal y el cuidado de los niños estarían a cargo de la mujer.

En Gona, en el desierto cercano a Eritrea, en una zona de “Bad lands”, de cárcavas, es donde se han encontrado los yacimientos arqueológicos más antiguos. Estos se depositaron cuando la zona era aún una sabana húmeda, sobre unas tobas volcánicas. Se data en 2,6 m.a. y son herramientas líticas olduvayenses, y en algunos casos se encuentran huesos con marcas de corte. Se encuentran en el borde de un antiguo río, de donde se obtienen los recursos. Hay muchísima talla olduvayense. Los chimpancés no saben hacer lascas, lo que ha quedado demostrado tras muchos experimentos; son muy torpes y no tienen ni precisión ni pueden “imaginar” un resultado final para la herramienta. Los homínidos podían poner el ángulo y la puntería necesaria. Las lascas se hacen de un golpe, rotando el núcleo, lo que supone un mayor grado de habilidad que un chimpancé.

100 kilómetros al Sur de Gona se encuentran restos óseos antropizados, pero las lascas no aparecen, lo que presupone que el material lítico fue usado y trasladado. La mayor parte de los instrumentos líticos están realizados en fonolita verde, lo que indica una preferencia en la búsqueda y uso de materiales. Esto quiere decir que comían carne, y la comían al principio de la evolución humana.

En la garganta de Olduvai se encuentran yacimientos anteriores, sin alterar. Son más de 1,500 piezas líticas y 300,000 restos óseos. Sobre este yacimiento se hicieron la base de las teorías.

En 1995 se descubren los primeros yacimientos en África en Taung, Sterkfontein, Swartkrans, Drimolen, y Kroomdrai

Raimond Dart dice que los yacimientos de Taung, en los que se usaban otros huesos para romper otros huesos, son los que demuestran que el ser humano “es violento por naturaleza”. Es la imagen de “2001 Odisea en el Espacio”.

Binford concibe que las acumulaciones óseas son naturales, y que los homínidos no comían carne, que eran comidos o llegaban a comer sólo los despojos marginales; por ello no habría nada de cinegético en su comportamiento.

A partir de 1981, todos los científicos se enzarzan en una pelea en torno a la caza o el carroñeo. En la actualidad parece que es la teoría del carroñeo la que tiene más adeptos.

Los Africanistas clásicos tendrán como teoría principal la del lugar central, en la que los animales son trasladados por los homínidos. Es además en estos momentos cuando eclosiona la tafonomía.

Binford nos indica que durante miles de años, los animales mueren en el mismo sitio, o en lugares adecuados en los que se mantienen los restos.

Sin embargo, mediante experimentos se ha demostrado que no se llega a la densidad de animales descubierta en los yacimientos. Los datos nos dicen que sí hubo transporte. Además los restos acumulados son los que se suelen comer los animales, acumulaciones que no suelen darse naturalmente. En estos yacimientos hay marcas de carnívoros y homínidos, pero no se puede saber quién ha matado a la presa. En las charcas suelen acumularse gran cantidad de restos, ya que son zonas donde se acumula la caza y se pueden fosilizar mejor los restos. En las sabanas, los carnívoros no acumulan, a excepción de las hienas. Las hienas también acumulan cráneos y extremidades, como en los yacimientos, pero en ellos hay marcas de corte. Sin embargo, si así fuera, que los homínidos hubieran cortado los restos de las comidas de las hienas, nos encontramos con que las hienas no dejan nunca nada que comer. Además, en las madrigueras de hienas, todos los huesos tienen marcas de haber sido mordidos, y en los yacimientos sólo el 20% presenta las marcas de dientes de animal.

La revisión tafonómica de los primeros yacimientos.

Los carnívoros que cazan su presa, sólo dejan en el suelo las cabezas roídas y restos dispersos de los ejes axiales. Estos restos nunca se acumulan, a no ser en las charcas o zonas similares; en estos lugares también quedan las cabezas y los ejes axiales. Sin embargo, en los yacimientos no es así, no existe la acumulación natural. Al igual que en la actualidad, se pueden distinguir los yacimientos de los depósitos naturales.

De todos los huesos acumulados, existen dos agentes que pueden mover o arrastrar el material. Son los agentes naturales, tales como los ríos, y los agentes bióticos, como cualquier carroñero y carnívoro. En pocos minutos, cualquier carcasa desaparece, o quedan sólo los huesos axiales. El único animal que acumula huesos, incluyendo los apendiculares, es la hiena. La mayor parte de estos huesos presentan marcas de dientes. En los yacimientos encontramos marcas de corte, distribuidas buscando los mejores cortes para extraer la carne. Los homínidos comían la carne, no se limitaban a mordisquear los restos. En los yacimientos no se distinguen madrigueras de hienas, y en estos lugares el carroñeo es poco menos que imposible, ni tan siquiera por parte de los homínidos. Esto se demostró hace 15 años. La típica marca de las hienas no aparece en Olduvai.

La conclusión parece clara: los homínidos cogían y transportaban la carne con sus huesos. Sin embargo, según Blumenschine, los homínidos accedían a las carnicerías antes que las hienas y después de los enormes félidos.

Los yacimientos en cuevas de África se dan en casi su totalidad en contextos kársticos. Sin embargo, todos están en posición derivada: Sterkfontein, Kroomdrai, Drimolen, Taung y Swartkrans, siendo además este último el único antrópico. Con la teoría de cazadores o cazados, se define lo antrópico, que es el único de lugar central, con herramientas de hueso y uso del fuego hace 1,3 m.a.

Sin embargo se dijo que los huesos se usaban para coger termitas o cavar, porque estaban pulidos, cuando en realidad los elementos eran muy pequeños y su pulimento, además de encontrarse en toda la herramienta, es producto de la karstificación. Toda la microabrasión, marcas de corte incluidas, se produce químicamente. Los depósitos también son naturales, o bióticos, es decir, derivados.

El análisis conductual de los primeros yacimientos arqueológicos: modelos conductuales.

El modelo del escondrijo de piedras.

Dando por válido el uso de industria lítica por parte de los homínidos, aparece el problema de cómo usaban estas herramientas. En 1984 Potts postuló el modelo del escondrijo de piedras para explicar los primeros yacimientos de Olduvai, en el que se explica la formación de dicho registro arqueológico por el establecimiento en el pasado por parte de los homínidos de lugares estratégicos en los que habrían acumulado piedras y que cumplirían una función de refugios a los que aportar los recursos animales que se obtuviesen en su entorno para procesarlos con celeridad para evitar entrar en competencia con otros carnívoros. De este modo, en su deambular por la sabana, podrían tener acceso rápido a los materiales necesarios en caso de encontrar una carcasa. De este modo aparece hace 2,5 m.a. el compartimiento alimenticio que defiende Glynn Isaac. El modelo de Isaac exige una capacidad de planificar, compartir y cooperar, de una manera intencionada. Potts quiere negar esto, y para ello indica que no se escogería un único lugar, sino varios al mismo tiempo; los homínidos, al no poder competir con los carnívoros, desplazarían la carcasa a un lugar oculto, donde poder descuartizar el cadáver con mayor facilidad. Al crear un escondrijo de piedras en cada hábitat, es factible trasladar las carcasas al lugar más próximo.

Las críticas principales son que este modelo exige una premeditación mayor que en el caso del establecimiento de un campamento base al que trasladar todo el material, y que además exige mucha mayor cooperación entre ellos, lo que aún no está demostrado.

Este modelo se sostiene siempre que existan despensas de piedras para hacer los escondrijos. En Olduvai se encuentran tipos de roca fuera del lugar de extracción. Los homínidos acumularon gran cantidad de piedra; cuando se estudiaron estas piedras, se comprobó que eran muy porosas, piedra pómez de pésima calidad para la fabricación de instrumentos, y mucho menos para sacar lascas útiles. Esto contrasta con las piedras y restos modificados antrópicamente, de muy buena calidad. Al estudiar con detenimiento estas piedras pómez y cantos de mala calidad, se comprobó que la existencia de una llanura de inundación, cerca de la llanura lacustre, y lo que antes se tenía como piedras llevadas por los homínidos fueron en realidad trasladadas de manera natural por el río. Estos espacios corresponderían con bosques cerrados de carácter aluvial, con menor presión trófica, que es donde aparecen los yacimientos.

Según Potts, las hembras con sus crías no podrían haber recogido carcasas, y se habrían dedicado a la recolección, mientras los machos proveían de carne al grupo.

El modelo de forrajeo del lugar central.

Según este modelo, (Isaac) los homínidos habrían seleccionado lugares específicos donde llevar la carne para compartirla (Compartimiento alimenticio o Campamento base). Este modelo deja a un lado las cuestiones sexuales, y es el que se mantiene hasta la actualidad. Este modelo es energéticamente caro, desarrollándose mucho más el encéfalo. Este modelo tradicional es el llamado de compartimento alimenticio, y es similar al de los actuales cazadores- recolectores. Son campamentos base. Glynn Isaac cambia este modelo al de caza macho y recolección hembra, llamándolo de lugar de forrajeo central, que es la base subsistencial del modelo tradicional

Las industrias.

El olduvayense.

La industria olduvayense se basa en cantos, núcleos de los que salen lascas, útiles cortantes y de percusión. Comienza hace 2,6 m.a. y entre los útiles destacan los “chopper”, poliedros, discoides, esferoides y lascas. El Olduvayense se asocia a los yacimientos de Olduvai, y aparece en Gona. Los yacimientos olduvayenses aparecen en contextos de lago, con todo tamaño de piezas líticas.

El Achelense.

En la industria Achelense se producen grandes formatos, sacando lascas grandes, pero también bifaces, picos y triedros, con formatos simétricos predeterminados. Son grandes piezas líticas en las que se manufactura un instrumento predeterminado, bifaces que se emplean con fuerza. Son yacimientos difíciles de estudiar, y aparece hace 1,6 m.a. Un problema importante es que estos primeros yacimientos no aparecen vinculados a restos faunísticos, lo que puede indicar un uso para otras actividades

El modo III. Musteriense.

El modo III implica lascas retocadas, formas líticas muy pequeñas y predeterminadas. Se denomina musteriense.

La última fase de complejidad industrial es la industria leptolítica.

Caza y carroñeo entre los primeros seres humanos I

El paradigma de la caza indica que el macho caza y presenta a la hembra lo conseguido.

La teoría de carroñeo marginal dice que los recursos cárnicos se obtienen de las madrigueras de las hienas, lo que parece difícil en tanto en cuanto las hienas no dejan nada que pueda ser aprovechado.

El carroñeo implica que los homínidos carroñeaban las carcasas. Sin embargo, las hienas tardan menos de 5 minutos en volatilizar literalmente cualquier carcasa animal.

En un espacio cerrado, los carnívoros cazan en las charcas y los ríos, y las hienas tardan en encontrarlas. En este ambiente hay posibilidad de que los homínidos pudieran llegar antes y apropiarse de los restos. Aún así, el acceso a la carne es muy limitado, ya que los cazadores dejan muy poco que comer. Por eso, ni hay un verdadero acceso ala carne, ni se produce un “cambio civilizatorio” La idea sería la de homínidos que, viviendo en bosques aluviales de carácter cerrado, a finales de la época seca, se encontrarían con los restos desechados por los félidos.

La mayor parte de los animales encontrados pesan entre 50 y 150 kg y hasta 350kg. Son animales adultos. Se ha descubierto que en los yacimientos suelen encontrarse crías.

La tafonomía del paisaje.

Cuando existe mucha competencia, los huesos son menores en número, en especial de crías. En 1995 se descubrió la única evidencia de carroñeo homínido. Se trata de una prueba empírica, dando carcasas enteras a carnívoros.

Cuando la diáfisis se fragmenta el carnívoro deja marcas de dientes del 80%, esto es, con acceso primario. Cuando es el hombre quien tiene el acceso primario, no queda diáfisis y sólo las epífisis tienen marcas de diente en un 80%, y los restos antropizados de las diáfisis tienen un 5-10% de marcas de dientes (esto con los hiénidos). Sin embargo un félido, que sólo come mediante el acceso primario (cazando) deja en las diáfisis un 12% de marcas de dientes- los félidos hacen cosas distintas que los hiénidos-

• Cuando el acceso de las hienas es primario encontramos en las epífisis y las diáfisis un 80% de marcas de dientes.
  Cuando las hienas acceden de manera secundaria a la carcasa, las epífisis mantienen un 80% de marcas de dientes, pero las diáfisis sólo tienen entre un 5 y un 15% de marcas de dientes.

• Cuando el acceso primario es de los félidos, tanto las epífisis como las diáfisis tiene un 12% de marcas de dientes.

• Cuando es un homínido quien accede de manera primaria, el centro de las diáfisis tiene en su centro hasta un 80% de marcas de corte. Las marcas de percusión se sitúan en torno entre el 10 y el 25%. Las marcas de corte global en el esqueleto apendicular son entre un 5 y un 20%. Se distribuyen preferentemente en las secciones anatómicas con mayor cantidad de carne; si se hace de forma secundaria los cortes se hacen cerca de las pezuñas ya que no queda casi nada que aprovechar. Si el acceso es primario las marcas de corte están en el centro de la diáfisis; si no, están en las epífisis, ya que no queda casi carne cuando se carroñea.

Existen al menos 4 teorías que intentan explicar el acceso primario de los homínidos:

El modelo de confrontación con los félidos; es decir, un grupo de homínidos se armaría de valor, palos y piedras, y se enfrentaría a los félidos por el animal recién muerto. Sin embargo, si eran capaces de enfrentarse con los félidos, parece razonable pensar que también podían cazar otros animales.

El display del macho: el homínido macho con mayor voluntad y valor se atrevería a quitar el cadáver a un félido. Esta teoría de O´Connell, UTA, tiene el mismo inconveniente que la anterior.

La teoría de “agárralo y corre”, que se cae por si misma viendo correr a un león.

La caza en bicarianza con los carnívoros. Esto implica que sólo se cazaría cuando los otros carnívoros no están presentes.

Si tomamos como posición factible que los homínidos hubieran estado cazando, se da solución al problema, los carnívoros quedarían relegados, en los yacimientos, a los restos dejados por los homínidos.

El acceso primario de los homínidos, definido por un 5-20% de marcas de corte en los miembros superiores, y especialmente en la parte central de las diáfisis como resultado del fileteado, queda a la vista en los yacimientos. Cuando el acceso era secundario, los cortes quedaban restringidos a los únicos lugares con algo de carne, los extremos de las patas. Esto era así ya que los carnívoros sólo habían dejado las patas. Las marcas de corte en los huesos no son aleatorias, sino que se centran en los lugares adecuados para la carnicería. Esta precisión implica un conocimiento de la anatomía del animal, una práctica, hábito y regularidad en la obtención de recursos cárnicos de manera primaria.

La única teoría que sigue defendiendo el carroñeo pasivo implica arrebatarles la comida a los leopardos. Estos félidos trasladan sus carcasas a los árboles, donde podrían haber sido robadas. Estos animales robados debían ser pequeños, de menos de 100 kg. Los leopardos comen una parte al principio, y por lo tanto esas zonas no podrían tener marcas de corte.

Todo indica que eran cazadores.

El debate de Homo erectus/ ergaster.

El término Homo erectus se emplea por primera vez en Asia, aplicándose luego a África. Más tarde se observaron diferencias entre los restos encontrados en los dos continentes, y se comenzó a llamarlos diferente; para algunos autores el término ergaster no es válido, ya que algunas de las diferencias de las especies entre Asia y África no son concluyentes.

La evolución de las ideas evolutivas en el ámbito académico.

Cada estrato tiene un tipo de fósil. Según Lyell el concepto fundamental es el uniformitarismo.

Los cambios son muy lentos, es necesario hablar de un período temporal más amplio. La tierra cambia con lentitud en ocasiones, pero en otros los cambios pueden ser rápidos; hay que tener un concepto más amplio de la cronología.

La historia de la tierra es mucho más longeva de lo que se pensaba, y eso da más posibilidades para que se produzcan procesos de evolución drásticos.

Con Darwin se desliga la doctrina judeocristiana de la evolución humana. Darwin toma cuestiones de la sociología. Malthus explicó la lucha por los recursos como base filosófica del darwinismo, que los seres vivos están sujetos a la competencia. Se encuentran dos ideas fundamentales que se imponen como elementos clave del proceso evolutivo:

La selección natural: Los individuos están en competencia, y esto es lo que les empuja a ser seleccionados. El medio ambiente es un examen constante para los seres vivos.

La selección sexual: La competencia de los individuos para ser elegidos en la reproducción y en la perpetuación de la especie.

La novedad se produce con la adaptación al medio. Primero aparece el cambio, la aparición de algo nuevo, después viene la adaptación, cuando la novedad es aceptada por el sujeto y se perpetúa.

El darwinismo sólo explica la 2ª fase, la adaptación, y el cambio no se explica. No hay una mezcla aleatoria de genes, sino que existe una regulación genética.

Según Morgan en 1917, los cambios eran genéticos- los estudios con moscas lo demostraron-.

Sturteran formula la idea de que el causante de los cambios genéticos es el intercambio de genes, no la selección natural.

Müller propone que los cambios en los genes están producidos por radiaciones del medioambiente, que incrementan su acción en los momentos de cambios ecológicos.

Lo que queda claro es que la evolución se produce por el cambio en los genes. El cambio genético explica la primera fase de Darwin. Esto dio lugar al Neodarwinismo, seguido por Mayr, Stebbins, Huxley y Doz Lansky. El cambio y la adaptación son procesos infinitos, y todo cambio es posible (los genes son múltiples en cualquier tipo de mutación, un cambio aleatorio). En la actualidad hay una limitación de formas. La naturaleza impone una muy dura selección, y en el cambio aleatorio el 99% de los cambios son rechazados.

En 1977 Gould y Eldredge escriben un artículo polémico, un repaso a toda la evolución orgánica del planeta, en el que se pone de relieve que hay una limitación de formas, y que además los cambios no son graduales, lo que choca con la idea de Darwin. Estos autores observan que una forma concreta puede pasar mucho tiempo en esa forma, el equilibrio puntuado. Sin embargo, en un determinado momento cambia de forma radicalmente sin quedar formas intermedias, sin evoluciones graduales, sólo pequeños detalles. Las estructuras básicas se mantienen hasta que cambian rápidamente.

La Biología del Desarrollo

y su aplicación al estudio de los fósiles humanos.

A finales del S. XVII Charles Bonnet en la escuela preformacionista indica que el desarrollo es aparente según estructuras preexistentes. Inicialmente, a nivel microscópico, somos iguales que cuando somos adultos. En el proceso de evolución hay una Ley De Recapitulación. La ontogenia es un reflejo de la filogenia. Von Baer, antirecapitulacionista, dice que existe un proceso de generalización, el proceso establecido por leyes físicas implica que todos los seres vivos están sujetos a las mismas leyes.

Haeckel fue seriamente criticado; según él, el proceso de carácter general implica cambios, procesos de desarrollo diferente al cambiar un proceso de desarrollo, la heterocronía. Existirían dos factores básicos: uno, el tiempo en el que tiene que aparecer un proceso, y dos la tasa de desarrollo.

Los rasgos que hacen que un ser se parezca a los juveniles del ancestro se llaman pedomorfosis. Cuando los rasgos hacen que se parezcan a los individuos maduros del ancestro se denomina peramorfosis. La progénesis hace que se reduzca la etapa final del individuo, reducir el tiempo para crecer. La neotenia explica la forma y el tamaño en relación a la tasa de crecimiento; si la tasa disminuye, el aspecto es juvenil; al aumentar el tiempo el tamaño es mayor.

La hipermorfosis A implica que con una mayor tasa y un tiempo sin variación, se produce un tamaño igual y rasgos más pronunciado del ancestro. La hipermorfosis B implica que con mayor tasa y mayor tiempo disminuye el tamaño en relación al ancestro y se tiene rasgos más pronunciado.

En el ser humano se da el proceso de Neotenia B. Hay un incremento del tiempo de maduración y disminuye la tasa, por lo que se tienen rasgos juveniles. Las crías posponen su período de desarrollo, aumenta su período de maduración y por ello las crías son más inmaduras, precisan más cuidados y se necesita gastar más recursos en ellas.

Dimorfismo sexual en el género Homo.

En un momento de la evolución comienzan a diferenciarse machos y hembras no sólo en el tamaño, sino en la morfología. Este cambio morfológico drástico coincide con un cambio en la estrategia reproductora.

Los primates en general, desarrollan un 50% de su cráneo en el interior de la madre. El ser humano, sin embargo, desarrolla intrauterinamente 1/3 - ¼ de la capacidad craneal, un 25 - 30% correspondiente a 380cm3, que es lo máximo que puede salir por nuestro canal de parto.

Las pelvis en los primeros homínidos eran más pequeñas. Homo habilis tenía en torno a 750 - 800 cm3. Esto habría producido que la cría tendría que madurar durante 21 meses en el interior de la madre. Con el género homo se alarga el período de maduración. A mayor cerebro, mayor necesidad, ya que en la fase inicial se tarda mucho en madurar. La necesidad energética de una cría que naciera en un estado muy inmaduro, como resultado de la reducción del embarazo, se habría multiplicado, ya que esta necesitaría esta energía para desarrollar al completo su capacidad craneal. Durante los 4 primero m.a. de evolución se generó un dimorfismo sexual. Si comparamos dos “monos” actuales, macho y hembra, y obviamos la diferencia de tamaño, nos podemos dar cuenta de que su forma es la misma.

La sexualidad feromonal, basada en la química, postula que en nuestra especie ha habido una evolución hacia la diferenciación de forma, una diferencia morfológica debida a nuestra sexualidad epigámica. Somos atraídos por los indicadores sexuales de la morfología del otro individuo.

La atracción epigámica, basada en la hormonación, retrata al hombre con una mayor masa muscular; en la mujer, la grasa se deposita en lugares específicos. La relación entre cadera y cintura es un prototipo de belleza independiente de la cultura.

Entre los Australopithecus no hay diferenciación morfológica entre sexos. Entre Homo erectus/ergaster hay una clara diferenciación en la pelvis. Los cuerpos se homogeneizan en cuanto al tamaño, y comienza la diferenciación epigámica, mediante la cual las hembras atraen a los machos y viceversa

El proyecto Peninj y la aparición del achelense.

La industria achelense aparece en varios lugares. Esta industria se caracteriza por el formato de gran tamaño, la preparación del material y la extracción de lascas grandes. Son bifaces (talados por ambas caras), picos y triedros. Está datada en 1,6 m.a., y sus formatos son simétricos y predeterminados.

En Peninj aaparece esta industria en un río y en un lago, en varias ventanas. Son deposiciones breves entre dos erupciones volcánicas. El lago actual tiene un pH de 12 en la actualidad, pero cuando los homínidos estaban allí no era un ambiente abiótico. En 1963, Leakey y Glynn Isaac estudiaron Peninj. Estos yacimientos son de industria achelense, algunos con mucha fauna, otros sin ella. Puede que hicieran cosas diferentes en lugares diferentes, o que estén sesgados. El paisaje, según los estudios polínicos, era abierto y de sabana, plantas xerofíticas y gramíneas.

En la primera ventana, de 2 km2 se encuentran elefantes, rinocerontes, jirafas, hipopótamos, antílopes (gacelas e impalas), hienas, leones, leopardos… La fauna, el polen y los fitolitos nos indican el paisaje de sabana.

El yacimiento en sí se encuentra entre dos tobas volcánicas, en un sedimento en el que se encuentran todos los instrumentos. Los huesos estuvieron expuestos más tiempo al aire, pero en la sabana seca esto no pasa; son destruidos por los carnívoros, y en su mayoría desaparecen. Según el paisaje podemos decir cuál era la presión trófica, y según los huesos que nos quedan, también. El Parque del Ngoro- ngoro tiene por ejemplo una competencia brutal, y se parece a lo que se ha encontrado en estos yacimientos, excepto uno cercano a un río. (Este se parece más al Serengueti, que tiene menos competencia.) Los estudios demuestran que había una enorme cantidad de carnívoros; los yacimientos están en zonas donde había menos carnívoros, en los márgenes de los ríos. El período de ocupación es de 8 años, con sucesivas reocupaciones. Mediante el análisis de isótopos de C3 - indicativo de árboles- y C4 - indicativo de herbáceas, se concluyó que la zona constituía una pradera arbórea.

De los 12 yacimientos hay uno mejor que otros. En él se encuentra fauna bien preservada, asociada a industria achelense. Las marcas de corte indican acceso primario en un medio hostil. Los homínidos de Peninj cazaban, pero no sabemos con qué, ya que no hay restos de las armas que pudieron usarse.

Como entre los restos no se han encontrado lascas del comienzo de reconstruir el núcleo, se supone que trasladaban los núcleos y los trataban con técnica y raciocinio. Esto no está documentado tan tarde.

Lo que está claro es que hubo reocupación de los yacimientos, habida cuenta que hay alternancia temporal con otros carnívoros. El comportamiento, además es muy similar al de los actuales Hadza.

Entre los materiales se han encontrado elementos grandes y con punta (hachas), pero no se sabe para qué eran utilizadas. A 12 km se encuentran filos. Sabemos que los bifaces eran transportados por los homínidos, y que eran realizados allí donde se encontraba el material, para después llevárselos. Parece ser que usaban los picos para cortar árboles, ya que se han encontrado fitolitos en las piezas líticas, que son claramente arbóreos. En la parte interior de los filos, hay trazas de acacia. Los materiales cortantes raspaban la corteza, y los picos estaban destinados a cortar acacias. Esta es la evidencia más antigua de uso de la madera, aunque no se ha preservado ningún útil de ese material. Se supone que la usaban para hacer lanzas y palos cavadores.

Las diferentes pruebas nos llevan a concluir que realizaban caza estacional, que los homínidos llegaban a esos lugares cuando la sabana quedaba muy seca y no tenían nada que recolectar.

Los proyectos de Arqueología del paisaje en África.

En África hay una gran diversidad de paisajes; los paisajes mixtos son zonas abiertas que se combinan con bosque. Estos son los medios en los que los homínidos tendrían que sobrevivir.

Olduvai: Cerca del Lago Natrón se encuentran tres tipos de ambientes, en los que se han encontrado 100 metros de potencia de sedimentos. El Lago Natrón en la actualidad no tiene vida debido a su alta salinidad. Antes era óptimo para la vida, y tenía 35 metros de profundidad. En 1963 Leakey descubrió una mandíbula. Si se reconstruye el paisaje se observa la presencia de volcanes activos. Al borde del lago hay yacimientos olduvayenses. Al alejarnos, cerca del escarpe, se encuentra industria achelense, una gran cantidad de materiales en ausencia de fauna. Mediante el estudio de los pólenes se puede observar una preeminencia de herbáceas en un 60%, en especial gramíneas, lo que implica un ecosistema abierto. El resto del polen corresponde a acacias, arbustos xerofíticos y adaptados a la sequedad. Esto nos habla de herbívoros y cazadores.

La evidencia material de que en olduvai eran cazadores es el uso primario de las carcasas por parte de homínidos (15% de marcas de corte), la presencia de animales no migratorios completos de 150kg en un número de 150 en un año. El más antiguo con caza es el de Gona, con 2,6 m.a.

La evolución humana en Eurasia.

A la pregunta de cuándo salió el hombre de África se le han dado muchas respuestas en función de los yacimientos que se iban encontrando.

En Aïn Hanech hay presencia humana datada en 1,8 m.a., en la salida oriental del Nilo. Hasta 1992 no se habían encontrado Homínidos fuera de África antes de 1m.a. En este año se datan las cenizas del interior de los cráneos de Java y Sumatra, dando una fecha de 1,6m.a. Entre África y Java no había nada, enlazándose sólo por la referencia de Homo erectus/ ergaster. Lo que está claro es que Homo se expandió por el mundo antes de ser sapiens, y mientras sapiens dominaba en muchos sitios, hace menos de 30,000 años Homo erectus continuaba en el mundo.

En la parte meridional de China, en un complejo kárstico en la cuenca de Nihewan se dataron yacimientos arqueológicos en 1,3 m.a., además de achelense representado por bifaces. Esto no es de extrañar, ya que se habían encontrado bifaces en la isla de Flores de hace 800,000 años, provenientes supuestamente a erectus que navegaron hasta allí. En una cueva en Longgupo en el Noreste chino se encuentran 2 dientes de 1,8 m.a., relacionados a dos elementos líticos; es una evidencia que se está estudiando.

Podría ocurrir que el achelense hubiera sido una industria tan buena, una mejora y una adaptación tan valiosa que se extendió rapidísimamente por el mundo.

En cualquier caso, las evidencias más antiguas se dan en Israel, en el lago Ubeidiya, donde se ha encontrado industria achelense datada en 1,6 m.a., y en Dmanisi

parece ser uno de las primeras evidencias de presencia humana fuera de África. El yacimiento se encuentra cercano a un castillo, en una zona basáltica, y situado en una cresta entre dos valles. Los ters cráneos encontrados están completos y se datan en 1,8 m.a. Es un Homo erectus muy pequeño de 600cm3. En todo caso, están saliendo erectus enanos por toda África y Asia. Dmanisi también ha sacado a la luz un esqueleto. Los depósitos son naturales y realizados por carnívoros (hay muchos carnívoros y homínidos en las oquedades). En Abril de 2005 se descubre que uno de los individuos perdió los dientes antes de morir, por lo que se supone que fue alimentado por alguien. Podría ser que la teoría de la abuela, es decir, la hipótesis de que los individuos seniles no eran un lastre sino que tenían su labor en el grupo, tendría validez. En todo caso, es el primer individuo senil en 1,8 m.a. En Koobi Fora se han encontrado ergaster con problemas artríticos que también le imposibilitaban alimentarse.

Homo en Europa

La cronología corta, que data la entrada del género Homo en 0,5 m.a., es holandesa. La larga es defendida por franceses e ingleses, pero se basa en pruebas poco sostenibles. Los materiales están derivados en terrazas fluviales que han cambiado los yacimientos de lugar. Datando las terrazas del 10% de yacimientos se puede decir que tiene una cronología moderna.

En Atapuerca se encuentra Homo antecesor, anterior a 780,000 años. En Boxgrove en Gran Bretaña se sacó una tibia, un fémur y un diente, tomándolo como el más antiguo en Europa, con 0,5 m.a. Se dijo que Atapuerca tenía también esa edad, aunque está demostrado que es de hace 0,78 m.a. En Italia, en San Ceprano hay restos de 0,9 m.a. En Horce, Granada no hay realmente huesos homínidos, pero es el mejor yacimiento del mundo paleontológico. También en Barranco del León, datado en 1,3 m.a. ó 1 m.a. hay homínidos y arqueología adjunta.

Se da por hecho que los homínidos estaban en Italia y España hace 1m.a.

Los mejores yacimientos europeos (todo pleistoceno medio) se encuentran en Boxgrove, con 0,5 m.a.; Schöningen, donde con la misma cronología se han preservado las lanzas encontradas en 1991; y El mejor en Blinzingsleben, donde en un contexto travertínico de 0,4 m.a. se ha preservado casi todo. Por supuesto, el mejor de España es Atapuerca, con 0,78 m.a.

Atapuerca

En Atapuerca se encuentra lo que parece ser la primera evidencia de enterramiento en el género Homo. Encontramos 30 muertos con sus esqueletos completos. Siendo anterior a 400,000 años, sólo encontramos esa complejidad conductual en la representación de la sima de los huesos. En Atapuerca hay mucho material paleontológico, pero poco de arqueología. La Sima de los Huesos ha eclipsado todo lo demás. la interpretación de la industria no se conoce, habiendo olduvayense, achelense y transición entre ellos. También hay gran cantidad de contradicciones en cuanto a fauna y taxones.

Hace 1 millón de años, la Sierra de Atapuerca, cruzada por el río Arlanzón, tenía varios ecosistemas en un contexto de calizas y kárst.

La Gran Dolina. En la Galería, a 30 metros de la Dolina, existen 13 niveles de asentamiento humano. En esta zona se fabricaban instrumentos y herramientas. A 300 metros está la Sima de los Huesos. Dentro de la cueva hay un santuario del bronce. La Sima de los Huesos está formada por una caída vertical de 14 metros, en cuyo fondo se encuentran 20 m² de una estancia arcillosa. Al principio hubo que sacar la caliza de los derrumbes. Para ello se hizo una perforación y se sacó el material. Todo ello estaba revuelto en el primer sedimento, donde se encontraron huesos de oso y humanos. Luego hubo que montar de nuevo los puzles. Se reconstruyó un cráneo casi completo de 4,5 m.a. de Ardipithecus ramidus. También se sacaron más de 300 dientes, sobre los que se trabajó. Eran 35 individuos de distintos sexos y edades, con una distribución equitativa de sexos. Era un grupo completo del Pleistoceno medio, y podía haber sido una catástrofe natural.

Los yacimientos arqueológicos de la Trinchera incluyen Olduvayense, bifaces, picos, puntas e instrumentos complejos técnicamente. Algunas se usaron para hacer otras herramientas de madera, hueso y cuero. En la trinchera se han encontrado fósiles humanos.

La zona en el momento en que se habitó era un bosque caducifolio con fauna euroafricana. El esqueleto de los homínidos era muy masivo, siendo muy fuertes y corpulentos.

Cuando comenzó ha excavarse, se abrió un cuadrado de 50 por 50 cm. Allí se encontraron varios cuerpos juntos y dos cráneos completos. Medida su edad mediante el contenido de uranio- torio se les designó una antigüedad mínima de 300,000 años. Sus caras eran muy grandes, con grandes narices, sin mentón y con toro supraorbital. Tenían la “sensación de velocidad” típica de los neandertales. Sufrieron enfermedades y heridas graves en la cadera, en la cara, en las extremidades, pero seguían viviendo. No superaban los 40 años. Medían entre 170 y 180 cm. y tenían un peso elevado, mucho mayor en los hombres. Estudiando el parto, la alimentación y la salud se puede decir que estaban en plenas facultades, sin déficit de ningún tipo. Usaban con preferencia la mano derecha y sujetaban las cosas con la boca. ¾ partes de lo encontrado para esa edad en Europa se encuentra aquí. La dolina empieza con olduvayense fechado en 1 m.a. lo que supone una sorpresa. Hay casi 50 restos humanos con una edad fechada por medio de fauna - roedores- asociada de 700,000 años, los más antiguos de Europa. Corresponden a 6 individuos, uno de ellos un niño, muy fragmentados, junto a piezas líticas; habían sido comidos por otros humanos. La datación por paleo magnetismo dio una fecha de 780.000 años.

La Galería es una trampa kárstica, y la Dolina se asemeja a un taller. Los 15 niveles de ocupación de la Galería se datan entre 120,000 y 400,000. Entraban en ella no para aprovecharse de manera oportunista; críticamente, hay muchos animales: cérvidos y équidos comidos por hienas y lobos asiáticos. Pero las hienas no dejan nada, en 20 minutos la carcasa desaparece, y además hay esqueleto axial, lo que indica que no se acercaron los carnívoros. No se sabe quién dejó allí los cuerpos. Las marcas de diente son del 7%; los huesos con marcas de corte son mínimos, apenas el 0,5%La Dolina no tiene fases de la cadena operativa, y son los más ricos de fauna con marcas de corte- campamento base-.

La Sima de los Huesos, ¿es un cementerio o es una acumulación natural?

La hipótesis de la catástrofe, indica la caída paulatina de individuos. Sin embargo, no están representados todos los sectores de la población, faltan jóvenes y viejos.Los carnívoros podrían haber arrastrado los cuerpos; hay muchísimos carnívoros en la sima. Ningún hueso de homínido tiene marcas de corte, pero el 50% tenía de dientes: podría haber sido una acumulación de los leones ¿se especializó un león en capturar sólo homínidos? Las marcas de diente indican que el carnívoro, una vez desarticulado el homínido, se lo comió. Podría ser quelos homínidos fueran cayendo y los carnívoros se alimentaran de ellos.

Bilzingsleben.

Cerca de la Selva Negra en Alemania se encuentra uno de los más espectaculares yacimientos.

Recubierto por una capa travertínica, se han conservado detalles impresionantes.

El yacimiento tiene pequeñas estructuras habitacionales con hogueras. Quedan perfectamente conservados todos los animales, así como algunas plantas, instrumentos, etc. En la zona meridional hay una serie de placas de loseta de caliza, con gran cantidad de restos óseos de paquidermos, bien conservados pero sin demasiada alteración antrópica. Tiene tres cráneos de Homo cuyo interior presenta señales de raspado por dentro para dejar el hueso al descubierto (parece algo ritual) En África hay cosas parecidas hace 1 m.a. Al lado aparecen gran cantidad de vegetales perfectamente conservados.

Zoukudien.

En China, en Zoukudien, se encontraron 30 cráneos de entre 250 y 550.000 años. El yacimiento datado en 400,000 tiene el inconveniente de que esos 30 cráneos desaparecieron tras la segunda Guerra Mundial.

Boxgrove.

En Boxgrove, Gran Bretaña, se halla este yacimiento. Todo se encuentra en posición primaria. Se trata de descuartizamientos en contexto de playa. En el se puede ver incluso cómo estaban situados los homínidos al tallar. Se pueden sacar las lascas y unirlas hasta llegar al meño. Se usan percutores blandos para lascas finas, como astas y madera. Hay un aexplotación sistemática del achelense. Se puede decir cómo se movieron mientras descuartizaban el animal. En Cuesta de la Bajada, en Teruel, hay algo parecido en contexto de charca.

Schöningen.

En este yacimiento alemán se produjo la preservación de elementos de madera. Son 2.500 m² con rstos de caballos de toda edad y sexo. Cazaban a toda la manada y sólo ellos usaban los caballos al completo. Se conservan 6 lanzas de entre 1,8 y 2,2 metros. Están hechas para cazar, hay elementos mixtos de madera- piedra y se data en 250.000 años. Se puede ver una secuencia de 6 hogueras alineadas y sincrónicas, lo que parece indicar un uso del fuego para el ahumado de carne. De cualquier modo es la evidencia más antigua de uso de fuego en Europa.

Homo en Europa:

Homo erectus, con 1 m.a. son grandes masivos y robustos.

Homo antecesor; se trata de hombres físicamente modernos. La población de antecesor vendría de Asia, de H. erectus que se movieron y transformaron en antecesor en Atapuerca- la mandíbula se parece a la asiática de erectus-.

Homo heidelbergensis; con 500.000- 200.000 años, es lo que se encuentra en la Sima de los huesos y en toda Europa.

Así se puede decir que el Homo ergaster- erectus salió de África y se dirigió hacia Asia. Allí se transformó en un erectus distinto; parte de esta población se dirigió hacia Europa, transformándose en Homo antecesor, que pasaría a Homo heidelbergensis en su adaptación a las glaciaciones, hasta dar lugar al Homo neanderthalensis, que es la única especie puramente europea. En África, ergaster pasaría a rodesiensis (0,5-0,3 m.a.), a Homo helmei (0,25-0,15 m.a.), a Homo sapiens idatu, y finalmente a Homo sapiens, que se extendería por todo el mundo. En Asia, erectus continuaría modificándose pero sobreviviendo a la expansión de Homo sapiens, hasta prácticamente 12,000 años en la forma de Homo floresiensis.

La aparición de Homo sapiens.

Homo rodesiensis, Homo helmei y Homo sapiens idatu se consideran sapiens arcaicos. Curiosamente Homo sapiens sapiens no tiene identificación paleontológica. Se considera sapiens a la morfología moderna, en la que el frontal es vertical, sin moño occipital, forma craneal en curva y redondeada, con depresión de la fosa subocular, arcos superciliares reducidos, nariz chata, con barbilla o mentón y una disminución de los matices gruesos.

Según la escuela británica, y siguiendo estos rasgos, Homo sapiens se considera a los arcaicos, hace medio millón de años. En 1982 se apoya molecularmente a los británicos mediante la mutación del ADN mitocondrial no sujeto ala selección natural. El ADN mitocondrial más antiguo se encuentra en África actualmente, lo que da origen a la Eva africana.

LA hipótesis de la evolución multirregional de Wolpoff asume que Homo mantuvo intercambio genético desde erectus, y no hubo exclusión desde hace 1 m.a. Así, todos los sapiens arcaicos serían sapiens sapiens. Las formas modernas de Homo erectus en Asia parece que también evolucionaron a sapiens (!!) y convivieron con erectus en su evolución. La realidad es que no se sabe a ciencia cierta. Puede que las poblaciones se mezclaran, pero no se sabe si los primeros europeos evolucionaron en África, en Asia o evolucionaron a neandertales. Parece que sapiens saldría de África hace entre 800.000 y 200.000 años, extinguiendo a su paso a los demás homínidos.

Comportamiento humano moderno.

El comportamiento humano moderno se expresaba por:

La supervivencia basada exclusivamente en la caza y la pesca, la expresión ritual y simbólica por medio de arte y adornos, la industria leptolítica sobre láminas, la especialización y el reparto de tareas. Pero esto no es aplicable.

Durante el Pleistoceno superior, es decir, hace 120.000 años se produce un cambio. Hasta ahora, cuanto más antigua era la forma, más primitiva era. Hay una forma que empieza a ser más ligera y grácil, muy similar a sapiens. Este Homo sapiens idatu de 165.000 años evoluciona linealmente en África. Hay tres cráneos sacados por la deflación en un área de 3.000 m². Parece que hay muchos más esqueletos, y viene acompañado de restos de fauna en la playa. Estos cráneos pudieron estar clavados en estacas y ser descarnados, lo que supone alteración ritual.

En todo el mundo sapiens está conviviendo con otros homínidos; los hay muy primitivos en las cronologías de sapiens.

Como base conductual de sapiens se puede indicar:

Tecnología leptolítica, útiles enmangados e industria ósea; conducta subsistencial basada en la caza, con especialización y consumo de pesca; ritos en forma de arte rupestre y mobiliar y sepulturas.

Esto es lo que se indicaba como Homo sapiens sapiens, una ruptura con el resto de la naturaleza. Sin embargo estos criterios son eurocéntricos, y no son válidos: hay mangos entre los neandertales, que eran cazadores y comían gran cantidad de carne (señal isotópica de un félido lo que indica que sólo cazaba y dejaba la cabeza y las pezuñas pero no porque carroñeara, sino porque también se lo comía ¿haría sopas?), y láminas leptolíticas; industria ósea de hace 100.00 años en África; la especialización no surge en sapiens hasta el 20.000 a.c. así como el consumo de peces. En Namibia hay arte de hace 250.000 años en la cueva de Apolo 11. En St Cesaire, Francia, hay una sepultura neandertal con herramientas chatelperronienses, y arte mobiliar. También tiene arte ritual, flautas que parece que hicieron ellos (o imitaron, aunque eso es poco probable)

Por todo ello, el Homo sapiens no se puede identificar conductualmente con esas características

Homo neanderthalensis tiene como rasgos físicos definitorios el moño occipital, carencia de mentón, espacio retromolar, prognatismo subnasal, arco supraciliar, nariz proyectada y enorme y osificación masiva.

Homo sapiens sapiens se define por la forma esférica de cráneo, la frente proyectada hacia arriba, espacios oculares rectangulares, mentón y cara ortognata.

Sin embargo, todos ellos pueden ser rasgos epigenéticos. En los tres neandertales de los que se ha sacado muestra genética se evidencia un mayor variación de la que tenemos nosotros. Esto sugiere que podrían ser otra especie; pero en los sapiens de hace 40.000 años también se observa esta variación. Hay restos de niños que parecen híbridos, pero también sugiere epigénesis, una indiferenciación entre sapiens y neandertal.

En Montagarnedo en Israel se pudo comprobar la convivencia entre sapiens y neandertal. Se dataron ocho yacimientos. Qfeh tiene 15 sepulturas con ajuar- en tres de ellas de sapiens, pero de hace 100,000 años, teniendo los neandertales 60.000 en Hayomin, Amud y Kebara. Eso indica que o bien convivieron en un área geográfica pequeña, o está ocurriendo algo que no enetendemos. Tecnológicamente los yacimientos son indistinguibles, y pertenecientes al paleolítico medio. La técnica es la de Levalloise de preparación del núcleo. Hay sepulturas, hogares de fuego, manipulación de esqueletos de neandertales (sin cabeza), conservado el hueso hioides en uno de ellos, que es igual al nuestro… Ambos pudieron convivir o vivir en alternancia vicariante; cuando hacía frío, había neandertales, y si hay calor llegarían los sapiens.

E. Lieberman ideó un sistema para extrapolar el clima de un determinado yacimiento a través de dientes y animales. Los neandertales eran más sedentarios y menos adaptables. H. sapiens era más móvil. Sin embargo, en Cantabria se pone de relieve lo contrario. La técnica parece falseada ya que los carnívoros llevaron animales a lo largo del tiempo, mezclándolos.

Por lo tanto no hay hechos que expliquen por qué desapareció el neandertal. Parece ser que sapiens sólo necesita 2.000 Kcal para sobrevivir, que somos ahorradores de energía- los Hadza sólo necesitan 1.000; los neandertales tenían un metabolismo basal muy elevado, para poder aguantar el frío y extremar su musculatura. Probablemente necesitaban 5.000 Kcal, lo que les obligaba a comer carne casi todos los días o verse obligados a desaparecer.

Fue en estos momentos, con la desaparición de los neandertales, que aparece el arco que permite el cazador solitario. Este podría ser el principio de las desigualdades sexuales.

No se conoce el paleolítico superior en Asia, y se conoce muy mal en África, donde parece muy complejo.

A partir del Solutrense en Europa hay especialización en la talla. Hay arte parietal y mobiliar en toda Europa, y también en Asia. Hay tablas, collares y estatuas de Venus, que en 30.000 años se dan a la vez en toda Europa. Gamble indica que el arte tiene un significado ideológico y social, que se relacionaban entre grupos muy alejados. Algunas materias primas se trasladaban 500 km Había alianzas, intercambios y “zonas comerciales” El arte de las cuevas de hace 35.000 años tiene un componente ritual e ideológico en toda Europa. Gamble dice que habría gran densidad de población, un contingente demográfico excesivo. Es hace 35.000 años que sapiens se establece totalmente en Europa. En Asia encontramos sapiens de 60.000 años, y en China de 50.000. La entrada en América fue en fechas recientes relativamente.

El principal hecho humano es el proceso de encefalización, como innovación crucial. El cerebro es un órgano muy caro energéticamente, y se hubo de adaptar y cambiar para acomodarlo. Consume el 20% de la energía y conlleva dificultades de todo tipo. La tendencia de los últimos 2 m.a. ha sido perfeccionar el cráneo para la encefalización. Sin embargo, la aparición de Homo floresiensis trastoca esa idea, para fortalecer la evolución en arbusto.

Homo floresiensis.

En Java, en Soa Basin en Flores, hay restos de hace 800.000 años. Flores siempre tuvo un brazo de mar de al menos 300 km, por lo que el paso de Homo hasta allí evidencia navegación. En 2002 se empieza a trabajar en la cueva de Liang Bua, abriendo dos sondeos de 6m² pegados a las paredes. Se descubrió una secuencia estratigráfica compleja de 7 metros de espesor, tras la cual se llega a una “sepultura” (no hay evidencia de enterramiento) El nuevo homínido tiene un metro de estatura, y parece muy primitivo: tiene 380 cm³ de encéfalo, arcos supraciliares y cigomáticos, prognatismo subnasal y carece de mentón. Su cuerpo y su cerebro se parecen a los de Lucy. Sin embargo la datación resulta en una antigüedad de 18.000 años, irrebatible. Sale asociado a animales explotados y cientos de fragmentos de industria lítica. Se pensó que podría ser un sapiens microcefálico; pero era un individuo normal y sin enfermedades, y se asoció al Homo erectus asiático. Un proceso de enanismo insular por riesgo trófico mínimo podría haberse traducido en H. floresiensis y a su endemismo. Hasta ahora se han sacado 4 individuos, asociados a industria del Paleolítico superior. La pregunta que surge es si es posible la inteligencia de sapiens sin su grado de encefalización.

Introducción al Neolítico.

La domesticación de animales y plantas se produce hace 11.000 años, cuando se dan los primeros indicios de producción de arroz. Es hace 7.000 años como mínimo, dándose en distintos momentos.

La pregunta que se puede hacer es por qué se vuelven productores. La vida no mejoraron la producción: se presentan patologías de infraalimentación, y también problemas artríticos.

En 1952 Childe propone la hipótesis de los oasis; al desecarse los paisajes, los recursos deben domesticarse. Pero esto es falso, ya que no hubo crisis ambientales en el Neolítico.

En 1967 Braidwood propone que hay animales que no pueden ser domesticados, y sólo se produce en lugares nucleares.

En las zonas marginales los recursos son minoritarios y deben ser domesticados.

Nathan Cohen propone que el Homo sapiens rompe el umbral demográfico, y por ello debe domesticar; pero eso no ocurre, ya que los cazadores recolectores autorregulan su población.

Protagonistas, períodos y localización.

Sahelanthropus tchadiensis: datado en 7-6 m.a. un cráneo completo en Chad. Resulta una morfología moderna.

Orrorin tugenensis: datado también en 6 m.a. Sólo hay unos pocos restos craneales y fémures bípedos. Es muy moderno y se encuentra cerca del lago Baringo, en Tugen Hills.

Ardipithecus ramidus kadabba: de 5,9 m.a., sólo se encuentra en el triángulo de Afar. Con esta subespecie tenemos 70 individuos. Es lo más parecido a un chimpancé entre los homínidos.

Ardipithecus ramidus ramidus: datado en 4,5 m.a. en el triángulo de Afar en Etiopia.

Australopithecus anamensis: de entre 4,2 y 3,8 m.a., encontrado en lago al norte de Kenya.

Australopithecus afarensis: un cráneo completo de 3,8 m.a. y Lucy, con 3 m.a.

Australopithecus bahrelgazali: datado en 3,5 m.a. en el mismo lugar que tchadiensis. Podría decirse que es un afarensis fuera del Rift y con dientes distintos.

Kenyanthropus platyops: de 3,5 m.a. es el primer homínido ortognato, encontrado en Kenya.

Australopithecus africanus: de entre 3 y 2 m.a. se encuentra en Sterkfontein.

Paranthropus aethiopicus: datado en 2,5 m.a. se da en Kenya y Omo (Etiopía), siendo un prototipo específico prognato, masivo y primitivo.

Australopithecus Garhi: del Awash medio, es primitivo y masivo, reduce sus antebrazos y piernas y se aleja de la posición simiesca. También fechado en 2,5 m.a.

Paranthropus boisei: datado entre 2 y 1,6 m.a. en Sudáfrica.

Paranthropus robustus: datado entre 2,2 y 1,2 m.a. también en Sudáfrica.

Homo habilis: también llamado Australopithecus habilis. El grande o rudolfensis se data entre 2,4 y 1,7 m.a. en África central; el pequeño o habilis sensu stricto se da en Koobi Fora en tre 1,9 y 1,5 m.a.

Homo erectus- ergaster: desde hace 1,9 m.a. hasta hace 700.000 años en toda Asia y África.

Homo (erectus) georgicus: datado en 1,8 m.a. en Dmanisi, Georgia.

Homo (erectus) floresiensis: datado hasta hace 18.000 años en la isla de Flores, en Indonesia.

Homo anteccesor: datado en 780.000 años en Atapuerca, España.

Homo heidelbergensis: datado en Europa en 500.000- 200.000 años.

Homo neanderthalensis: Su rango va desde 200.000 hasta 35.000 en Europa, y su final se dio en España.

Homo rodesiensis: se da hace 500.000 hasta 300.000 a partir de ergaster, en África.

Homo (sapiens) helmei: se da entre 300.000 y 200.000 en África.

Homo sapiens idatu: datado en 200.000 años y considerado como el anterior sapiens arcaicos.

Homo sapiens sapiens: Nosotros, que aparecimos en África hace unos 150.000 años- otros dicen 90.000-.

Especie Homínido	Antigüedad
Toumaï	7 millones de años
Orrorin Tugenensis	6 millones de años
Ardipithecus Kadabba	5,8 millones de años
Ardipithecus Ramidus	4,4 millones de años
Australopithecus Anamensis	4 millones de años
Australopithecus Afarensis	3,5 millones de años
Australopithecus bahrelgazali	3,5 millones de años
Kenyanthropus platyops	3,5 millones de años
Paranthropus Aethiopicus	2,5 millones de años
Australopithecus Africanus	Entre 3 y 2 millones de años
Australopithecus Garhi	2,5 millones de años
Paranthropus Robustus	1,9 millones de años
Paranthropus Boisei	1,8 millones de años
Homo Habilis	1,8 millones de años
Homo (erectus) georgicus	1,8 millones de años
Homo Ergaster	1,8 millones de años
Homo Rudolfensis	1,6 millones de años
Homo Erectus	1 millón de años
Homo Antecessor	800.000 años
Homo Heidelbergensis	500.000 años
Homo Rodhesiensis	600.000 años
Homo Neanderthalensis	300.000 años
Homo Sapiens Helmei	Entre 300.000 y 200.000 años
Homo Sapiens Idatu	200.000 años
Homo Sapiens	150.000 años
Homo (erectus) floresiensis	18.000 años

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Todos los demás

Humanos

Valle del Rift.

Bosque Afromontano

Llanura aluvial

Llanura elevada.

Bosque galería

Lago- río

Llanura aluvial

Sabana en el Rift.

Diastema

Evolución craneana del género Homo.

Australopithecus afarensis

El Australopithecus afarensis es el primer homínido que se conoce. Las zonas más claras del molde del cráneo, que se puede ver en la imagen, representan los fragmentos de hueso originales, mientras que las áreas oscuras sirven para representar cómo se supone podía ser el cráneo entero. Se cree que el Australopithecus vivió desde hace 3 o 4 millones de años hasta hace unos 1,5 millones de años.

F. Schneidermeyer/Oxford Scientific Films

Columna vertebral del ser humano

Aunque cada vértebra individual tiene poca movilidad, la columna vertebral del ser humano constituye una estructura lo suficiente flexible como para permitirle doblarse y tocar la punta de los pies. Su forma única en S, centra el peso de nuestro cuerpo en los pies, de modo que evita que perdamos el equilibrio y caigamos. Aquellos animales que andan apoyando las cuatro extremidades, tienen la columna vertebral más derecha, lo que resulta más adecuado para soportar un cuerpo en posición horizontal.

Evolución de los primates modernos.

Travertino

Lago

Dirección del agua