DIGESTIÓN

En la digestión hay que tener en cuenta dos aspectos:

• Aspectos mecánicos

• Aspectos químicos.

En ambos, el objetivo es convertir los alimentos complejos que ingerimos en moléculas nutrientes (monosacáridos, aminoácidos, glicerol, etc.)

TIPOS DE DIGESTIÓN

DIGESTIÓN INTRACELULAR

Se da en protozoos, ya que es el único mecanismo que pueden realizar (son unicelulares). También se da en las células de las cavidades de los tubos digestivos. Otros animales, como Hydra tienen una mezcla de digestión intra y extracelular

DIGSTIÓN EPITELIAL

Se da en equinodermos. En el epitelio existen unos celomocitos que excretan enzimas que producen una digestión del alimento y absorción de los nutrientes en la superficie epitelial.

DIGESTIÓN EXTRACELULAR

Tiene lugar en las cavidades digestivas, de modo que permite digerir grandes masas de alimento. Va asociado a un gran desarrollo del aparato digestivo tubular y abierto en el que se secretan enzimas.

Los tubos digestivos pueden presentar una o dos aperturas. Dependiendo del animal, es más o menos complejo. Yonge describe en los metazoos la existencia de 5 regiones en el tubo digestivo:

- Recepción del alimento: Varía de unos animales a otros. Hay dispositivos para la masticación, glándulas secretoras de enzimas salivares, y secretoras de mucus que sirve para lubrificar el alimento

- Conducción y/o almacenamiento: Algunas especies como las sanguijuelas, almacenan aquí la sangre de una ingesta, de modo que viven de ella durante un tiempo.

- Digestión y nutrición interna: Se secretan distintos tipos de enzimas. Primero la digestión es ácida, y luego el medio se hace más alcalino.

- Absorción y asimilación

- Conducción y formación de heces.

La especialización alimentaria conduce a ventajas fisiológicas.

SECRECIONES DEL APARATO DIGESTIVO

Existen Dos tipos de secreciones, asociadas a dos tipos de glándulas:

• EXOCRINAS: Son células o glándulas que vierten su secreción desde un conducto o una cavidad .Ej. Glándulas salivares (boca)

• ENDOCRINAS: Son células o glándulas que vierten su secreción a la circulación sanguínea; no actúan directamente sobre el órgano diana. En general, estas secreciones son hormonales.

GLÁNDULAS EXOCRINAS

Los productos de secreción fluyen a través de un conducto a una cavidad corporal:

- Boca

- Intestino

- Conducto nasal

- Aparato urinario, que continúa con el excretor

SECRECIONES DEL APARATO DIGESTIVO

Agua

Iones

Enzimas y mucus

TEJIDOS EXOCRINOS DEL APARATO DIGESTIVO

• Glándulas salivares

• Células secretoras del estómago e intestino

• Células secretoras del hígado y páncreas

Además de por exocitosis, existen otros mecanismos de liberación de la secreción:

• Apocrina: En moluscos, parte de la membrana apical se rompe y deja salir el contenido acinar.

• Merocrina: En artrópodos y anélidos, la membrana apical se alonga y deja salir el contenido de su interior.

• Exocitosis: En mamíferos

• Holocrina: La célula se desprende y luego se lisa, liberando su contenido.

Los productos de la secreción son líquidos que contienen agua, electrolitos, productos especiales y enzimas.

MUCUS

El mucus es segregado por las células en copa del estómago e intestino. Es denso y espeso. Previene de daños mecánicos y/o enzimáticos. Ej. Previene del daño que causa la ingestión de un alimento punzante.

También existe otro tipo de mucus secretado por las glándulas salivares y páncreas, cuya misión es lubrificar.

PRODUCTOS ESPECIALES

Son la bilis y las sales biliares, secretadas por el hígado. No todos los animales tienen vesícula biliar.

· BILIS. Es una mezcla acuosa y débilmente básica de una concentración de colesterol, lectina, sales inorgánicas, sales biliares y pigmentos biliares.

· SALES BILIARES. Sales inorgánicas compuestas de ácidos biliares (producidos a partir del colesterol) conjugados con un aminoácido y combinados con Na+.

· PIGMENTOS BILIARES. Derivan de los metabolitos de la hemoglobina. Son la biliverdina y la bilirrubina.

FUNCIONES DE LA BILIS

• Pigmentos de la hemoglobina

• Colesterol y esteroles

• Derivados de los medicamentos.

ENZIMAS DIGESTIVAS

Se caracterizan por su gran especificidad de sustrato, y, puesto que son proteínas, se comportan como tal ante variaciones de Tº, pH... Las más características son:

• PROTEASAS

· Endopeptidasas:

- Tripsina

- Quimotripsina

- Pepsina

· Exopeptidasas

• CARBOHIDRASAS

· Polisacaridasas:

- Amilasa

- Celulasas

· Glucosidasa

• LIPASAS

· Lipasa intestinal

· Lipasa pancreática

• PROENZIMAS

· Tripsimógeno

· Quimotripsimógeno

• OTROS ENZIMAS

· Esterasa

· Nucleasas

· Nucleosidasas

PROTEASAS

Rompen enlaces peptídicos. Hay dos tipos:

• Endopeptidasas: Atacan a proteínas grandes, más concretamente, a los enlaces del interior de las moléculas. Liberan péptidos más pequeños. Incrementan los lugares de acción de las exopeptidasas. Algunas de ellas son:

· Tripsina. Se produce en el páncreas. Su actividad se ejerce en el intestino delgado. Rompe enlaces peptídicos en los que el grupo carboxi es de una arginina o de una lisina.

· Quimotripsina. Se sintetiza en páncreas y actúa a nivel del intestino delgado. Rompe enlaces peptídicos en los que el grupo carboxi es de Tyr, Phe, Trp, Leu o Met.

· Pepsina. Se sintetiza en el estómago y su actividad tiene lugar también en el estómago. Actúa a pH bajo. Rompe enlaces peptídicos internos adyacentes a grupos latrales carboxilos.

• Exopeptidasas: Actúan sobre enlaces peptídicos situados al final de una cadena, dando lugar a aminoácidos libres, dipéptidos y tripéptidos.

CARBOHIDRASAS

Hidrolizan enlaces glucosídicos.

• Polisacaridasas: Hidrolizan carbohidratos de cadena larga como el glucógeno, el almidón o la celulosa.

· Amilasa. Hidrolizan almidón y glucógeno. Rompen todo excepto los enlaces terminales. Producen disacáridos y oligosacáridos.

En vertebrados se sintetiza en las glándulas salivares y páncreas. Esta última es la amilasa pancreática, y su actividad se ejerce en intestino delgado.

Los invertebrados poseen amilasa salival y amilasa intestinal.

· Celulasa. Degrada celulosa (glucosa-glucosa (1!4)). Se da en microorganismos simbiontes del tubo digestivo de animales huéspedes (vacas, termitas...)

LIPASAS

Degradan las grasas en dos etapas, ya que son insolubles en agua. Etapas:

• Emulsión: Se consigue mediante:

· Batido intestinal: Movimientos peristálticos que mezclan el alimento con las enzimas.

· Sales biliares, fosfolípidos, lecitina. La bilis tiene un efecto detergente. Forma micelas, que son anfipáticas (parte polar y parte apolar).

• Lipasa intestinal (invertebrados) y lipasa pancreática (vertebrados): Degradan las grasas a ácidos grasos, monoglicéridos y diglicéridos.

PROENZIMAS

Son enzimas en forma inactiva. Ejemplos:

Tripsinógeno (inactivo) Tripsina (activa)

Enteroquinasa

Las propias moléculas de tripsina activan más moléculas de tripsina. Quimotripsinógeno Quimotripsina

Quimotripsinógeno Quimotripsina

(inactivo) (activa)

OTROS ENZIMAS

Las nucleasas actuan sobre los ácidos nucleicos. Las nucleotidasas sobre los nucleótidos, y las nucleosidasas, sobre los nucleósidos. Las esterasas hidrolizan ¿??.

SECRECIONES ENDOCRINAS EN EL APARATO DIGESTIVO

Hormonas gastrointestinales: (buscar las funciones)

• Gastrina. Segregada por el intestino delgado anterior. Los tejidos diana son las células musculares y secrtoras estomacales.

• Colecistoquinina. Segregada en el intestino delgado, actúa en la vesícula biliar y el páncreas. Contrae la vesícula biliar.

• Secretina. Segregada en el duodeno. El tejido diana de esta hormona es el páncras y los músculos del estómago.

• PIV. Péptido intestinal vasoactivo. Se segrega en el duodeno.

REGULACIÓN DE LAS SECRECIONES DIGESTIVAS

INVERTEBRADOS

• Secreciones continuas: En muchos invertebrados la secreción es continua (filtradores)

• Secreción en respuesta a la presencia de alimentos.

VERTEBRADOS

• Regulación neural: Presencia de alimento. El alimento estimula las terminaciones sensoriales. Activa el SN autónomo. Hay un reflejo de activación de los nervios eferentes autónomos que activan o inhiben la motilidad y la secreción exocrina.

• Regulación hormonal: Presencia de moléculas específicas del alimento. Las moléculas del alimento estimulan las células epiteliales endocrinas. Esto produce la secreción de determinadas hormonas gastrointestinales en la circulación.

Ambos tipos de regulación dependen también del tiempo de presencia del alimento en el tubo digestivo. Por ejemplo, la secreción salival es controlada por un control neural involuntario. En las secreciones gástricas el control es neural y hormonal, y en las secreciones intestinales el control es hormonal.

SECRECIÓN SALIVAL

La saliva está compuesta por agua, electrolitos (K+, HCO-3, Na+, Cl-), mucina (mucus) y amilasa o ptialina.

En ausencia de alimento hay un flujo constante y lento de saliva acuosa. En presencia de alimento la secreción se estimula por señales nerviosas, vía nervios parasimpáticos colinérgicos a las glándulas salivares.

La amilasa hidroliza el almidón, y la mucina y el líquido acuoso acondicionan al bolo alimenticio. El control es neural.

SECRECIÓN GÁSTRICA

El jugo gástrico está formado por:

• HCl. Segregado por las células parietales

• Pepsina. El pepsinógeno es segregado por las células principales.

• Renina

• Mucus. Segregado por las células en copa.

• Factor intrínseco (mucoproteína relacionada con la vitamina B12). Segregado por las células pariétales.

Secreción del HCl por las células parietales:

Los iones Cl- se extraen activamente de las células parietales.

El Na+ pasa activamente de la luz de las células parietales, de manera que se crea cierto potencial negativo; el K+ sale hacia la luz y parte del Na+ también.

El H2O pasa por ósmosis a través de las células parietales y hacia la luz intestinal.

Cuando el K+ se introduce activamente hacia el interior de la célula parietal, es necesario un intercambio activo con iones H+.

Los iones H+ se suman al Cl-, forman HCL que pasa a la luz gástrica.

Los H+ vienen del agua, que atraviesa por ósmosis todos los compartimentos.

FUNCIONES DEL HCL

Acidifica el medio:

• Activa algunas enzimas gástricas. Escisión de enlaces peptídicos de proteínas.

• Elimina bacterias de los alimentos.

La secreción de HCL está estimulada por control neural; depende del nervio vago.

Cuando la regulación es por control hormonal la secreción se estimula gracias a la gastrina que se produce en el antro gástrico.

PEPSINA

Es la principal enzima gástrica; es una enzima proteolítica. Se secreta en forma de pepsimógeno por las células principales de la mucosa gástrica, y se transforma en pepsina: escisión de parte de la molécula

PEPSIMÓGENO a pH bajo PEPSINA

El control puede ser:

• Neural: Nervio vago.

• Hormonal: Gástrica

RENINA

Endopeptidasa producida por el estómago de mamíferos jóvenes (terneros, bebés...). Produce la coagulación de la leche, formando caseinato cálcico a partir de la proteína láctica caseína. La leche cuajada es posteriormente digerida por las proteasas.

MUCUS

Secretado por las células en copa del epitelio del estómago. Contiene mucopolisacáridos que revisten el epitelio, protegiéndolo de la digestión por la pepsina y el HCl.

FACTOR INTRÍNSECO

Mucoproteína implicada en la absorción de la vitamina B12.

CONTROL DE LA SECRECIÓN SALIVAL Y GÁSTRICA

· Fase cefálica:

• Vista, olor o gusto

• Reflejos condicionados

Está mediada por el cerebro y es acumulada por acción del nervio vago.

· Fase gástrica:

Está mediada por las hormonas gastrina e histamina.

La presencia del alimento estimula directamente la secreción de HCl y pepsina.

· Fase intestinal:

Control hormonal por la gastrina, secretina, VIP y GIP (péptidos).

SECRECIÓN INTESTINAL

El jugo intestinal o succus entiricus, secretado por el intestino delgado, contiene:

• Carboxi y aminopeptidasas

• Disacaridasas: isomaltasa, maltasa, lactasa y sacarasa

• Lipasas, nucleasas

• Mucus

Existen dos tipos de secreciones:

• Un líquido viscoso, alcalino y mucoso, desprovisto de enzimas, secretado por la Glándula de Brunmer.

• Un líquido fluído, alcalino, con enzimas, secretado por las Criptas de Lieber Kühn.

REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN INTESTINAL

Hormonal:

• Secretina: Aumenta el jugo pancreático

• GIP: Péptido inhibidor gástrico (Glándula de Brunner)

• Gastrina: Aumenta la motilidad.

Nerviosa:

El sistema nervioso provoca la distensión de la pared intestinal y produce un reflejo secretor local.

El nervio vago estimula la secrecón.

SECRECIÓN PANCREÁTICA

El jugo pancreático es un líquido alcalino rico en bicarbonatos (NaHCO3), que contiene:

• Amilasa

• Tripsina/quimiotripsina

• Elastasa

• Carboxi y aminopeptidasas

• Lipasas y nucleasas.

Neutraliza la acidez del quimo

Tiene un efecto tampón que sirve para activar las enzimas pancreáticas.

REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN PANCREÁTICA

El quimo, que es ácido, activa la secreción de secretina y VIP, que estimula la secreción del jugo pancreático.

La presencia de grasas en el intestino delgado estimula la secreción de colecistoquinina (CCK) y pancreozimina (PZ) que:

• Estimulan la secreción exocrina pancreática ! jugo pancreático..

• Estimulan la contracción del músculo liso de la vesícula biliar. Bilis ! conducto biliar ! duodeno.

Neuropéptidos segregados en el intestino:

• Somatostatina:

· Inhibe la secreción de HCl en el estómago

· Inhive la secreción pancreática

· Inhibe el flujo sanguíneo y la motilidad intestinal.

- Encefalina:

· Activa la secreción de HCl

· Activa la secreción pancreática

· Activa la motilidad intestinal.

SECRECIÓN EN EL INTESTINO GRUESO

El intestino grueso produce un líquido de carácter alcalino que contiene bicarbonato, iones (K+) y mucus. No tiene función digestiva, ya que no tiene enzimas. Su función es el empaquetamiento de las heces.

DIGESTIÓN EN INVERTEBRADOS

En función de lo que comen los animales, podemos intuir las enzimas que poseen; si comen vegetales, pelo, plumas, lana, bresca (cerumen) tienen que poder hidrolizar polisacáridos estructurales, proteínas estructurales, ésteres de alcoholes y ácidos grasos de alto peso molecular.

• Celulosa

• Pectina

• Lignina

• Agar-agar

• Quitina

• Queratina

• Ceras.

Enzimas:

• Celulasas

• Cerasas

• Quitinasas

• Queratinasas