T.10: LA CÉLULA VEGETAL

Para empezar, diremos que las células de las plantas poseen muy poca variedad, de forma que a partir de cualquier tipo de células de cualquier parte de la planta, podemos regenerar una planta entera si éstas células continúan vivas. Además, en plantas, la reproducción sexual posee importancia, pero mucho menos que la que podamos tener en animales. Tenemos órganos muy complicados también, pero ello corresponde básicamente al área de la botánica.

Para comenzar, diremos que existen ciertas diferencias citológicas entre las plantas y los animales. Las células vegetales pueden ser del orden de 10 veces más grandes que las células animales (las células vegetales pueden tener un tamaño de 100 micras). La mayoría de los orgánulos son comunes, como el citoesqueleto, aunque los centriolos sólo los encontramos en la célula animal. Podemos destacar tres elementos que la célula animal no posee y que son exclusivos de los vegetales. Por un lado, los cloroplastos. Luego tenemos la vacuola vegetal o tonoplasto y la pared vegetal, la cual no es un orgánulo, sino que es el equivalente a la matriz extracelular pero con celulosa.

Es necesario que las células posean una vacuola vegetal, porque la célula se encuentra en el interior de una capa rígida, pero la célula cambia de tamaño, lo que implica que necesitemos la vacuola para que la forma de la célula se adapte a la pared (cuando se hincha la vacuola, la célula se adapta). Es el orgánulo responsable de mantener el tono de la célula (es como un flotador interno). La célula debe mantener el contacto con toda la pared porque depende de los líquidos que entran en la célula, de las sustancias, de forma que si no se adapta totalmente a la pared, entonces no tendrá prácticamente suministro de sustancias (un 10% aproximadamente recibiría, lo que es muy poco para sobrevivir). Esta es más o menos, la función más primaria de la vacuola.

La célula posee una única vacuola (aunque puede verse separada debido a la observación de diferentes niveles en un corte), delimitada por una sola membrana. Puede representar el 10% de una célula normal, pero en una célula vegetal adulta de parénquima, puede llegar a poseer el 90% del volumen de la célula. El espacio interno de la vacuola no está relleno de agua, sino del denominado jugo vacuolar. Además, la membrana que rodea la vacuola es algo más delgada que la plasmática.

Otras funciones de la vacuola son el actuar como una especie de lisosoma, pudiendo incluso degradar orgánulos propios; cabe destacar que este tipo de células poco más pueden degradar pues no pueden pasar elementos muy grandes debido a la existencia de la pared vegetal. Las plantas no orinan, lo que provoca que tengan otro mecanismo para la excreción de los elementos que pueden resultar tóxicos para la misma. Un mecanismo de eliminación, dado que no poseen la capacidad de exocitar, es el de la caída total o parcial de las hojas.

Otra función es actuar como orgánulo de reserva, de forma que puede acumular diferentes elementos, tales como hidratos de carbono; monosacáridos, disacáridos o polisacáridos, aunque no pueden almacenar ni almidón (almacenado en los leucoplastos), ni celulosa (se almacena en la pared vegetal). Además, las vacuolas guardan hidratos de carbono en forma de inulina (viscosa), que es un polímero de azúcar.

También puede almacenar grasas y proteínas (gránulos de aleuronas). También alcaloides, pigmentos o sales. En cuanto al almacenamiento de sales, éstas pueden formar cristales grandes, de forma que a estas células las llamaremos litocistos, y a las piedras que almacenan las llamaremos cistolitos. Además, cada planta almacena elementos diferentes, según las necesidades de la misma.

Pared celular; la pared celular posee un grosor de varias micras (10-20 micras), de forma que posee una proporción grande respecto de la planta.

Esta compuesta principalmente por celulosa, aunque podemos encontrar elementos tales como la hemicelulosa y los pectatos. Estos tres elementos se encuentran presentes en todas las paredes vegetales, formando las denominadas paredes primarias, mientras que tenemos otros compuestos no tan comunes, que sólo se encuentran presentes en las paredes secundarias, y que son la lignina, el súber (corcho) y la cutina, aunque a veces pueden contener sales.

Formación de la pared celular; en el fragmoplasto, se forma ya una pared, denominada lamela o lámina media (formada principalmente por glicoproteínas y pectatos), que de momento, es común a ambas células, porque sobre ella, se depositarán los componentes ya comunes de la pared, tales como la celulosa, aunque también se deposita hemicelulosa y pectatos en menor medida, dando ya lugar a la pared primaria, la cual ya no es común a ambas células, sino que cada célula forma su pared celular.

En la pared primaria vemos fibras desordenadas, puestas cada una en un sentido al azar, de forma que es una capa anisótropa, es decir, que no le afecta la luz polarizada (es la forma que usamos para determinar si las fibras están ordenadas o no). Esta primera pared puede ser relativamente delgada, permitiendo todavía el crecimiento del vegetal. La mayoría de las células se quedan así, pero existen otras células que para desempeñar su función necesitan una pared gruesa, de forma que irán añadiendo capas y capas de pared, ya con lignina, cutina y súber, aunque no tiene porqué ir con los tres elementos a la vez (también encontramos entremedias, celulosa... por supuesto). Esta es la pared secundaria y se forma por encima de la pared primaria. Normalmente, la pared secundaria está formada por hasta 3 capas, ordenadas en una dirección determinada, es decir, que es una capa isótropa, de forma que desvían la luz de diferente forma cuando movemos el polarizador (esto ocurre sólo en ciertas capas).

Las células con pared secundaria ya no crecen, debido a que la mayoría están muertas, como las células que forman el xilema y el floema. Las células están para formar el vaso, pero una vez formado ya no son necesarias, de forma que algunas “sobreviven” (ni siquiera poseen núcleo, como las células que forman el floema), aunque la mayoría mueren y dejan vacía el vaso por dentro.

La celulosa es un polímero lineal de 1-4--D-glucosa, mientras que los pectatos son similares pero con la glucosa sustituida por ácido galacturónico. Ninguno de los dos se ramifican, de forma que es la hemicelulosa la que se ramifica, pero con otros azúcares, tales como la manosa o la xilosa. Estas estructuras poseen cierto parecido con la matriz animal, con azúcares lineales muy largos (glicosiaminoglicanos), de forma que incluso teníamos colágeno ramificado que servía para unir las diferentes fibras. En los vegetales ocurre algo similar, tenemos las fibras gruesas de celulosa, que son conectadas por la hemicelulosa, debido a que al ser similares estructuralmente, pueden interaccionar parcialmente, pero con la ventaja añadida de que al estar ramificadas, también pueden unirse y conectar otras sustancias, pues también tenemos glicoproteínas en los vegetales, pero en muy pequeña proporción.

Por otro lado, la lignina también es un polímero lineal de fenil-propano, proporcionando resistencia al vegetal. La cutina es similar a la lignina, pero proporciona una capa brillante al fruto y otras partes de la planta, de forma que su función es dar impermeabilidad a la planta, aislamiento. Son dos estructuras muy relacionadas, pero a la vez que una da protección mecánica, la otra es una sustancia más flexible que proporciona aislamiento.

Por último, tenemos el súber, el cual está formado por ácidos grasos, lignina, sales y celulosa, constituyendo el corcho. Los materiales no varían de una planta a otra, pero sí las proporciones de los mismos. Podemos tener desde el corcho de un tapón de vino, al del algarrobo, con una diferencia de resistencia sobresaliente.

Pasemos ahora a preguntarnos como los polímeros lineales de glucosa pueden formar las gruesas fibras de celulosa.

El proceso es muy similar al de la formación del colágeno, de forma que las cadenas lineales delgadas se unen en grupos dando lugar a las micelas (de 5 nm. de longitud), las cuales se agrupan dando lugar a las microfibrillas (de 25 nm.), las cuales a su vez se agrupan formando fibrillas (de 350 nm.).

Otro asunto interesante es donde se forma la celulosa. Podría formarse en el aparato de golgi, cosa que parece lógica, pero en realidad se forma en el complejo celulosa sintasa, que es una proteína integral de membrana, formada por muchas subunidades iguales, cada una de las cuales fabrica una cadena de celulosas. Cuando observamos las cadenas de celulosa que salen como hilos, ya se van formando en ese momento los grupos de cadenas que formarán las microfibrillas, lo que implica que las glucosas se añaden extracelularmente. Tenemos una parte de la cadena anclada a la membrana y la otra parte que es la distal va integrándose en una pared preexistente ya. El complejo se mueve a lo largo de la membrana, desplazándose conforme se sintetiza la membrana, pero lo interesante es en la dirección en la que se une a la pared celular, puesto que hemos dicho que en la pared secundaria, teníamos fibras ordenadas.

La clave está en los microtúbulos, los cuales en las células animales formaban una estrella a lo largo del citoplasma; forma que no puede darse en los vegetales debido a la presencia de la vacuola vegetal. Esto provoca que los microtúbulos de los vegetales se encuentren anclados a la membrana plasmática, de forma que las proteínas asociadas a los mismos, quedan pegadas a la membrana plasmática. Estas proteínas hacen de raíles que dirigen la dirección de síntesis de la celulosa, pues la celulosa sintasa no puede moverse de estas proteínas que delimitan zonas específicas por donde debe moverse el complejo. Así, la dirección del microtúbulo en cada momento dirige la dirección de síntesis de la celulosa.

Campos de poros; estos campos tratan de solucionar un problema patente en las células. Vimos los plasmodesmos, pero esto plasmodesmos o uniones comunicantes únicamente son válidas cuando tenemos dos células muy cercanas, pero el grosor de una pared vegetal puede ser de 10 micras, lo que es un tamaño muy grande. En este caso también tenemos plasmodesmos, pero éstos no se encuentran aislados al azar, sino que forman agrupaciones en zonas determinadas llamadas campos de poros. El problema está en que donde tenemos los campos de poros, nos interesa que la pared sea delgada, pero a la vez, al vegetal le interesa que la pared siempre sea gruesa, cosa que se soluciona porque sólo tenemos la pared algo delgada donde tenemos el campo de poros. Son sitios donde la célula renuncia a poseer la pared gruesa (tenemos el grosor aproximado de la lámina media) y donde se acumulan gran cantidad de plasmodesmos. El resto de la pared es gruesa.

La principal característica del campo de poros es que sólo está formado por pared primaria, de forma que cuando posee pared que no es exclusivamente primaria, tendremos un nombre distinto al de campo de poros. Cuando encontramos pared secundaria, llamamos al campo de poros punteadura. Se denominan punteaduras porque es una estructura que podemos ver con lupa, debido al grosor de la pared secundaria. La condición para tener una pared secundaria es poseer pared secundaria alrededor de los plasmodesmos. Las punteaduras areoladas son aquellas que presentan como un reborde, tipo coníferas, con una lenteja en medio (denominada toro).

Por otro lado, podemos encontrar plasmodesmos aislados, pero son poco frecuentes y deben estar ramificados por la pared gruesa, debido a que no pueden hallar directamente la salida.

Existe la posibilidad de encontrar punteaduras sin campos de poros, lo que implica que tendremos una perforación total para que pasen las sustancias sin obstáculos. Este mecanismo puede ser indispensable, por ejemplo para las células que forman el floema, las cuales deben formar un vaso, el interior del cual debe tener un diámetro de vacío de 1 micra. Por este vacío debe pasar el líquido sin obstáculos para tomar la máxima velocidad que pueda, para ello, las células ni siquiera poseen núcleo. Este tipo de estructuras se denominan perforaciones. Así, podemos encontrar perforaciones areoladas con reborde, siendo este tipo de estructuras típicas de coníferas, poseyendo algunas de ellas como una lenteja denominada toro, siendo una figura geométrica caracterizada por tener una sola superficie. Esto ocurre en algunos vasos del floema de coníferas, cosa importante porque cuando existen pérdidas de líquido en la planta, ésta pérdida sólo puede pararse gracias al toro (en los plasmodesmos encontramos una membrana pegada que se desplaza y en el caso de que hubiera una pérdida de presión, no se dejaban pasar líquidos. En vegetales, la cosa es más difícil que poner un pedazo de membrana.). Cuando tenemos una pérdida de líquido, se produce más presión en un lugar que en otro de la punteadura, de forma que el lugar con mayor presión tira el toro hacia delante, de forma que obstruye la salida del líquido, parando la pérdida del mismo. Además, el toro únicamente se encuentra conectado a los bordes por unas fibrillas, de forma que lo que tenemos es el equivalente a una perforación. Podemos encontrar punteaduras ornamentadas, en las cuales, la pared secundaria posee proyecciones hacia la zona de la punteadura, elemento que se usa para clasificar las plantas.

MERISTEMOS

Las plantas nunca dejan de crecer, podemos arrancar una rama de un árbol de 200 años y plantarla, de forma que observaremos como esta rama se comportará como si fuera una nueva planta y podrá crecer otros X años. Esto nos lleva a considerar que los tejidos de los vegetales se están formando indefinidamente, de forma que debe existir un tejido que sirve para dar los tejidos adultos. Ese tipo de tejido se denomina meristemo.

Podemos preguntarnos como se produce el desarrollo de las células en los vegetales, qué es un meristemo. Es difícil definir la línea que separa una célula meristemática de otra que ha dejado de serlo. Es una cuestión subjetiva. Pero lo que está claro es que en cada planta tendremos meristemos denominados de una manera, formados de una manera, etc. en cada planta diferente. Incluso un grano de polen sin sufrir fecundación puede dar lugar a una planta entera en una placa petri con las hormonas adecuadas, de forma que además sería haploide, porque el grano del polen es el equivalente a un espermatozoide.

El meristemo se diferencia de los otros tejidos en que los demás, al multiplicarse, dan lugar a células diferenciadas, mientras que el meristemo da lugar a células indiferenciadas que darán lugar a las demás. Un grupo de células darán las meristemáticas y otro grupo darán las de los tejidos.

CLASIFICACIÓN DE MERISTEMOS

Podemos distinguir meristemos primarios y meristemos secundarios. Loas primarios derivan del primer grupo de células proliferantes del embrión. Los secundarios se producen en algún momento de la vida de la planta, originándose a partir de células ya diferenciadas de cualquier otro tejido.

Según la localización del meristemo, podemos establecer otra clasificación diferente. Podemos diferenciar meristemo apical, en las puntas de ramas (caulinares) y raíces (radicales), el cual provoca el crecimiento de la planta en longitud. Meristemo intercalar, el cual provoca el crecimiento del centro, aumentando el nudo de la caña. También provoca crecimiento de la planta en longitud. Por último, tenemos los meristemos laterales, que se encuentran dentro del tronco formando anillos denominados cambium, estos meristemos provocan el crecimiento en grosor de la planta. Cabe destacar que las palmeras no poseen este tipo de meristemos.

Las células de esos meristemos poseen núcleos grandes, casi sin vacuolas, no poseen características evidentes, con la cromatina muy descondensada y la pared celular muy delgada, hecho ventajoso cuando la célula pretenda dividirse. Los cloroplastos no existen, siendo todo protoplastos. Otra característica es si se dividen a la vez o no, de forma que no están sincronizadas, sino que se dividen cada una cuando les place.

Como aplicación a plantas concretas, cabe destacar que cada planta posee un tipo de células, etc. para musgos y helechos tenemos división desde una célula apical inicial. También podemos destacar otros ejemplos de angiospermas. La caliptra viene también de estos meristemos, gracias a una acumulación de células muertas que permiten el paso por entre la tierra.

TIPOS DE ORGANIZACIÓN DE LOS MERISTEMOS

La protodermis es el meristemo que dará lugar a la epidermis, lo tenga la planta donde lo tenga. El procambium da lugar al xilema y al floema, aunque primero da lugar a tejidos vasculares que dan llevan el líquido de arriba hacia abajo, etc. Todos los demás elementos provienen del meristemo fundamental o parénquima.

En cuanto a los tipos de divisiones, cabe destacar que la célula puede dividirse de tres maneras principales, de forma que cada división provocará el crecimiento de la planta de diferente forma.

Perpendicular al tronco: tenemos los anticlinales, que pueden ser transversales o radiales (que siguen el radio de la planta). Este último, sirve para aumentar el número de células. Tenemos divisiones perpendiculares a la superficie, siguiendo de arriba abajo.

Tangente o tangencial: periclinal tangencial. División paralela a la superficie, la planta crece en grosor (clinal se refiere a la circunferencia).

En cuanto a los meristemos secundarios, tenemos procambium individual o anillos de procambium. El cambium es un meristemo secundario (anillo), el cual provoca la proliferación de la zona, hacia un lado, tendremos el xilema (hacia el interior), mientras que hacia el exterior tendremos el floema. Si vemos secciones tangenciales de tallos por el cambium con sus dos tipos de células iniciales, podemos observar células radiales, cada X células, y células fusiformes. Las células fusiformes que son alargadas darán lugar al floema y al xilema, esclerénquima y parénquima axial acompañante, mientras que las células radiales dan lugar al parénquima radiomedular.

La planta está organizada en anillos concéntricos, pero también observamos radios, los cuales sirven para transportar hacia adentro y hacia fuera cosas, formadas por células parenquimáticas radiales, cuyas características son similares a las de los meristemos, paredes finas, con acúmulos de almidón (con amiloplastos), y con muchos microtúbulos, de forma que al llegar el verano, tenemos un aumento de la actividad peroxidasa y además, el retículo endoplasmático rugoso, en verano se convierte en liso, debido a las funciones cambiantes de la célula según la estación del año.

Podemos encontrar dos formas de ordenación del cambium; estratificado y no estratificado. El primero posee células menos alargadas, está más evolucionado y las filas de células son horizontales. En el segundo, tenemos células más alargadas y desordenadas.

Nos queda ver cómo la célula pueden dar todos los elementos que hemos dicho. Al dividirse las células del cambium, una de ellas siempre quedará de nuevo como cambium, mientras que otra se diferenciará en todos los tipos que tenemos. Si queda por dentro del cambium, será parte del xilema, que lleva la savia bruta y elementos acompañantes y formada por elementos vasculares (tráquea y traqueidas), parénquima axial y radio medular y fibras del xilema (esclerénquima). Si la célula queda hacia el exterior, tendremos el floema, de forma que además, las células que quedan por el exterior, aún tendrán que dividirse más veces. El crecimiento en longitud lo sufre la célula gracias a las divisiones periclinales, pues queda una célula por arriba y otra por debajo. Todo ello, a partir del cambium.

Por tanto, cada año el cambium es más gordo y cada tiempo, la planta tendrá que sufrir una división anticlinal radial para aumentar el número de células del perímetro y permitir crecimiento de la planta.

Tenemos, además otro meristemo importante que es el felógeno que queda por encima del cambium. Sabemos que si la planta crece en grosor, puede llegar a romperse, por ello, el felógeno tiene que renovarse cada año, para dar lugar al suber que se transformará en corteza. Cada año, la corteza se desquebraja, teniendo que formarse nuevo felógeno hacia el exterior, la parte muerta va creciendo en espesor porque no hay anillos de floema, si cada año crece, es porque el felógeno crece a expensas de ese floema. Se forman los tejidos de protección.