TEMA 1

La vida y los problemas que plantea Definimos vida como la propiedad de algunos sistemas caracterizada por: metabolismo y autoperpetuación (incluye homeostasis, reproducción y adaptación).

Según el libro: exclusividad química (macromoléculas únicas en sistemas vivos), complejidad y organización jerárquica (combinación de átomos y moléculas por patrones que no existen en el mundo inerte, incluyendo células, sistemas…), reproducción (incluye herencia y variación), posesión de un programa genético (garantiza la fidelidad de la herencia), metabolismo (digestión, respiración, anabolismo), desarrollo (ciclo vital característico, desde su origen a su forma adulta. Incluso unicelulares aumentan de tamaño y replican sus partes constituyentes), interacción ambiental (irritabilidad).

Concepto de Zoología. Busca el conocimiento completo de cada unidad funcional estudiando la morfología, funcionamiento, diversidad y evolución. Se definen como seres pluricelulares con tejidos, heterótrofos, móviles al menos en algún punto de su desarrollo sin PC ni plastos y que almacenan glucógeno.

Las soluciones a los problemas de la vida: los reinos. Aristóteles ya dividió la vida en reino plantae y animalia. En 1866 Haeckel incluyó el reino protista que más tarde se diferenciaría en procariota y eucariota. En 1969 Wittaker estableció 5 reinos (monera, protista, fungi, plantae y animalia). En 1990 Woese dividió monera en eubacterias y archaea. También los protistas se dividieron en 3 reinos: ciliata, flagelata y microsporidia.

Actualmente se habla de 3 dominios, dentro de Escaria encontramos 3 reinos y el grupo protista (por facilitar su resumen).

Organización jerárquica de la vida. Partículas subatómicas -> átomos -> moléculas -> orgánulos -> animados

Animados: células -> tejidos -> órganos -> organismos

Poblaciones -> comunidades -> ecosistemas

Reino -> Tipo -> Clase -> Orden -> Familia -> Género -> Especie

La solución animal. Utilizan la heterotrofia y la movilidad como métodos de adaptación. Un animal es un sistema organizado, abierto y limitado por el tiempo y el crecimiento. A veces un individuo no puede vivir aislado y forma colonias (pólipos).

Al ser heterótrofos, todos los animales necesitan encontrar, reconocer, tomar y preparar el alimento.

Dada la cantidad de seres vivos, deben adaptarse para convivir (diferencias nutricionales, dentales, olfativas…)

Todos los animales presentan un zootipo donde se encuentran los genes homeóticos (genes conservados en todos los animales que controlan la expresión de otros genes, otorgándoles sus características).

TEMA 2

Concepto de especie. Apareció con Linneo que la definió como un conjunto de individuos morfológicamente idénticos, las diferencias se deben a malformaciones ambientales (no admite la evolución). Estableció un sistema de nomenclatura binominal formado por el género y un epíteto específico.

Concepto Tipológico de especie: conjunto de individuos independientes e inmutables que presentan características fijas e inmutables, las diferencias menores se consideraban malformaciones ambientales (Linneo). Utiliza la designación de un ejemplar tipo para establecer las diferentes especies.

Concepto Biológico de especie: Comunidad reproductora de animales, aislada de otras desde el punto de vista reproductivo, que ocupa un nicho específico (misma alimentación, características ambientales similares) en la naturaleza. Sólo es aplicable a diploides, ofrece poca información sobre las poblaciones ancestrales.

Utiliza el concepto de Rango Geográfico: distribución espacial de las especies (cosmopolitas: amplio, endémicas: reducido).

En casos de especies diferenciadas sólo por el rango geográfico se pueden clasificar en subespecies, utilizando un epíteto subespecífico (langosta verde).

Concepto Evolutivo de especie: La especie es un único linaje de poblaciones ancestro-dependientes que mantiene su identidad frente a otros linajes y posee sus propias tendencias evolutivas y su destino histórico.

Concepto Filogenético de especie: grupo irreducible de organismos diagnósticamente distinguible de otros grupos semejantes y dentro del cual existe un patrón parental de ascendencia y descendencia. Es el concepto usado por los cladistas, ya que la especie es un grupo exclusivamente monofilético. Consideraría una sola especie a poblaciones geográficamente distintas.

Nomenclatura zoológica. En 1998 se creó la Comisión Internacional de Nomenclatura Biológica Zoológica. Donde establece que las especies se nombran con el nombre del género en mayúscula y un epíteto específico (que es un adjetivo) en minúscula, (todo ello en cursiva) acompañado del nombre del descubridor de la especie y el año de establecimiento.

Ej) género: Musca especie: Musca domestica Linneus, 1758

Si no especificamos la especie podemos simplemente decir Musca sp.

Se deben evitar las amonimias (igualdad en la escritura para nombrar dos especies, como citar el mismo epíteto para dos especies diferentes. Siempre se deshace a favor del más antiguo por la ley de la prioridad).

Taxonomía. No es lo mismo que la clasificación en especies. Hace referencia a la organización de todo el complejo de seres vivos para generar una clasificación universal, utiliza rangos taxonómicos (Reino, filo, clase, orden, familia, género, especie).

Una clasificación completa incluiría, en el caso del ciempiés:

Reino (animalia), Phylum/Tipo (arthropoda), Clase (myriapoda), Orden (Lithobiomorphia), Familia (Lithobidad), Género (Lithobius), Especie (Lithobius albus).

TEMA 3

Diversidad animal. Para organizar la gran diversidad existente se usa la sistemática basándose en la taxonomía y la nomenclatura.

Carácter y características. Un carácter es cualquier rasgo o cualidad que los taxónomos utilizan para clasificar y estudiar la variación en y entre las especies.

Conceptos de homología y analogía.

Homología: semejanza de caracteres resultado de la ascendencia común. El mismo órgano en diferentes organismos, bajo las variedades de forma y función. (el mejor ejemplo es la comparación de extremidades anteriores entre los vertebrados, claramente homólogos esqueléticamente). Cada vez que aparece un nuevo rasgo en el linaje, aparece una nueva homología.

Analogía/Homoplastia: Estructuras que realizan funciones similares, pueden tener formas similares, pero con orígenes diferentes. (ejemplo alas de aves y de insectos)

Sistemática y evolución. Estudiando la polaridad de un carácter, estamos determinando cuál de las variantes que ha dado dicho carácter a lo largo de la evolución es la que poseía el antecesor común de un grupo (lo llamaremos carácter ancestral, y al resto de formas: caracteres derivados).

Las especies que comparten estos caracteres derivados las incluyen en un clado.

Cuando un mismo carácter es compartido por especies de dos o más taxones diferentes se denomina sinapomorfía.

Una autapomorfía ocurre cuando un carácter derivado es poseído sólo por un taxón.

Tipos de sistemas: naturales y artificiales (evolutivos y cladistas). Un sistema natural es el que sólo está basado en las homologías, es bastante sostenido por las clasificaciones artificiales.

La escuela fenética o numérica: clasifica a los animales según presenten ciertos caracteres a los que definen como cualquier rasgo que puede ser descrito, medido, dibujado, numerado y comparado. No utiliza la evolución bajo ningún aspecto. La elección es subjetiva.

La escuela evolutiva: Se basa en la teoría de la evolución, sus fuentes de información filogenética son: la busca analogías por morfología comparada, bioquímica comparada y citología comparada. También considera importante las zonas adaptativas (el hombre es un primate omnívoro, terrestre y con atributos mentales lo que le otorga una zona adaptativa propia y los diferencia de la familia Pongidae en la familia Hominidae; por tanto la clasificación que hace la teoría evolutiva forma un grupo parafilético en la familia Pongidae).

Un taxón monofilético: incluye al antecesor común más reciente del grupo y a todos los descendientes de tal antecesor. (único taxón admitido por cladistas y la taxonomía evolutiva)

Un taxón parafilético: Contiene al antecesor común más reciente y a algunos, pero no todos, los descendientes del mismo. (en algunos casos la taxonomía evolutiva puede aceptar alguno de estos, como en el caso de la familia Pongidae que no incluye al hombre)

Un taxón polifilético: no incluye al antecesor común más reciente.

Cladismo. Pone énfasis en el criterio de ascendencia común. Utiliza los cladogramas para el estudio. Todos los grupos deben ser monofiléticos, por tanto chimpancés, gorilas, orangutanes y la especie humana están incluídos en la familia Hominidae.

Una forma de incluir exclusivamente taxones monofiléticos es formando taxones hermanos (taxones que comparten el antecesor común más reciente). Utilizan el término plesiomorfía para referirse a un carácter que se conserva invariable desde el antecesor común.

Estado actual de la taxonomía animal. Principalmente evolutiva, ampliada según los principios cladistas (especialmente recolocar grupos parafiléticos).

Un cambio más profundo supondría abandonar los rangos de Linneo, actualmente se está trabajano en un nuevo sistema denominado PhyloCode que pondrá énfasis en la jerarquía de grupos monofiléticos (básicamente cladista).

TEMA 4

La estructura animal.Complejidad. Los Metazoa como solución a la vida animal. Características de esta solución.

La forma más simple es la célula, cuando éstas aumentan su complejidad primero deben aumentar el volumen del organismo. Si la célula aumentara su volumen no tendría suficiente superficie para realizar los intercambios de nutrientes, debido a la relación S/V. Por tanto la única solución para que un organismo aumente el volumen es aumentar el número de células, en el momento en que un organismo pasa a ser pluricelular ya se produce cierta especialización, debido a que éstas como mínimo deben actuar coordinadamente para poder abastecerse. Consideramos 4 grupos de complejidad:

1), Colonias de seres unicelulares (zooides)

2), Mesozoos: algunas células están especializadas (reproductoras), pero se consideran intermedios entre protozoos y metazoos.

3), Parazoos (poríferos): tienen epitelios diferenciados

4), Metazoos: aparecen los órganos diferenciados, con una auténtica ontogenia.

Las ventajas de tener un cuerpo de gran tamaño son: menor gasto energético en el desplazamiento, mayor estabilidad interna (capacidad de regular el medio interno) permitiendo así conquistar nuevos hábitats.

TEMA 5

Organización de los metazoos. Células -> Tejidos -> Órganos -> Sistemas -> Organismo

Tejidos: epitelial, conjuntivo (incluye sostén), muscular, nervioso.

Sistemas: esquelético, muscular, tegumentario, digestivo, respiratorio, circulatorio, excretor, nervioso, endocrino, inmunitario y reproductor.

Promorfología. Es la parte de la zoología que trata de definir los planes arquitectónicos según los cuales está constituído el cuerpo de los distintos grupos zoológicos.

Simetría.

Simetría Esférica: cualquier plano que pase por el centro divide al cuerpo en mitades equivalentes. Se encuentra principalmente en protozoos (adaptados a la flotación y el desplazamiento por rodamiento), raro en animales.

Simetría Radial: Más de dos planos que contengan a su eje longitudinal dividen al animal. Se obtienen formas tubulares, de vasija o cuenco. Aparecen en pocas esponjas, cnidarios, erizos de mar y similares. (se denominan radiados). Hay que mencionar que los equinodermos son en principio bilaterales (larvas) pero han adquirido la simetría radial.

Una variante es la simetría birradial de algunos animales sésiles o flotadores.

Simetría Bilateral: los animales que la presentan se denominan bilateria, está ligada a la cefalización. Conceptos derivados:

• Anterior: extremo cefálico

• Posterior: extremo opuesto, cola.

• Dorsal: lado del lomo (donde acaricias al gato).

• Ventral: lado del vientre.

• Medial: línea media longitudinal, la que otorga esta estructura

• Lateral: cualquiera de las dos partes que separa la línea medial.

• Plano sagital: pasa por la línea media, y divide al animal en izq y drcha

• Plano frontal: Divide al animal en mitad dorsal y mitad ventral.

• Plano transversal: divide al animal en la mitad anterior y la posterior.

En los vertebrados podemos hablar de región pectoral (la zona soportada por las extremidades anteriores) y región pélvica (soportada por las extremidades posteriores).

Metamería. Repetición seriada de unidades corporales a lo largo del eje longitudinal. Principalmente ocurre en anélidos, también en artródos y en mucha menor medida en cordados. Los metámeros más antiguos siempre están cerca de la cabeza. Este proceso ha ocurrido dos veces por separado, una en la línea de anélidos y artrópodos y otra en la de los cordados (analogía). 3 tipos de metamería:

1), Homonoma: caso de los anélidos, todos los metámeros son iguales (contienen los mismos órganos y sedas locomotoras). Se puede considerar una forma de desplazamiento terrestre primitivo.

2), Heteronoma: los metámeros se diferencian y se agrupan en unidades de orden superior (regiones), como cabeza, tórax y abdomen.

3), ciclomeria: aparece en los radiados (cnidarios y equinodermos), repetición a partir de un eje de simetría radial.

La metamería en cordados ha quedado enmascarada por otros tejidos, pero se aprecia en la columna vertebral y la disposición muscular.

Cefalización. Hace referencia a la concentración de neuronas en los animales con simetría bilateral en la parte anterior. En el caso más desarrollado produce una cerebrización. Allí se concentran la mayoría de los ganglios, muchos órganos sensoriales, es la zona donde el animal normalmente adquiere el alimento y suele ser la dirección en la que avanza (excepto cangrejos).

Polaridad. Es la diferenciación de actividades entre la región anterior, que van disminuyendo hasta la posterior. Una cefalización implica siempre la polaridad.

TEMA 6

Desarrollo. Conjunto de fenómenos biológicos que ocurren desde la fecundación. Se divide en: embrionario (desde cigoto hasta que abandona el huevo) y postembrionario. Al conjunto de procesos se denomina ontogénesis.

Reproducción en los metazoos, sus tipos.

La más sencilla es la asexual que presentan invertebrados como cnidarios, briozoos, anélidos, equinodermos y hemicordados. Aunque suelen preferir la sexual. Tiene la ventaja de ser rápida y no requerir energía ni tiempo en formar gametos ni en encontrar pareja. Puede producirse por gemación (de un saliente, yema. Importante en cnidarios), gemulación (agregado de células rodeadas por una cápsula protectora, en esponjas), fragmentación (anémonas, tenias, equinodermos).

Más común es la reproducción sexual, donde encontramos diferentes tipos:

• Reproducción biparental: Se da en organismos dioicos (cada uno con su propio sistema reproductor). Los órganos que producen células germinales son las gónadas. El ovario forma los óvulos, que son grandes, almacenan sustancias alimenticias, inmóviles y se producen en un número relativamente escaso. Los testículos forman los espermatozoides que son pequeños, móviles y se forman en enormes cantidades. Las gónadas serían los órganos sexuales primarios, los órganos accesorios serían el pene, vagina, oviductos…

• Hermafroditismo: Se da en animales monoicos, como muchos invertebrados sésiles, excavadores, endoparásitos (mayoría de platelmintos), algunos anélidos, gasterópodos terrestres y unos pocos vertebrados (algunos peces). Es importante que la mayoría evita la autofecundación. La ventaja reside en la facilidad de encontrar pareja sexual.

• Partenogénesis: es un intermedio entre la reproducción sexual y la asexual. Consiste en el desarrollo de un embrión a partir de un óvulo sin fecundar o sin que haya unión de los núcleos masculino y femenino. Existen dos tipos. En la partenogénesis amniótica el óvulo se forma por mitosis, sería totalmente asexual (algunos platelmintos, crustáceos e insectos). En la partenogénesis meiótica el óvulo haploide puede o no, ser activado por núcleos masculinos. Algunos óvulos haploides de algunos peces se activan con esperma de un macho de otra especie (pero éste sólo sirve para activar el desarrollo del óvulo). En otras especies el desarrollo comienza de forma espontánea (algunos platelmintos, anélidos e insectos como ácaros, hormigas o abejas), la condición diploide se adquiere por duplicación cromosómica o por unión de dos células idénticas.

Desarrollo embrionario, fase huevo, sus tipos.

La mayor parte de invertebrados y muchos vertebrados (peces, anfibios, reptiles y aves) son ovíparos (nacidos de huevos telolecitos), la fecundación puede ser interna o externa.

Algunos animales son ovovivíparos, retienen sus huevos en el cuerpo (oviducto), el animal durante su desarrollo sólo se alimenta de las reservas del huevo. Ejemplos son algunos anélidos, insectos, gasterópodos, peces y reptiles.

Otros son vivíparos (nacidos vivos, de huevos oligolecitos), donde el huevo se desarrolla en el oviducto o útero y el embrión obtiene los nutrientes directamente de la madre. Es casi exclusivo de los mamíferos, aunque existen ejemplos concretos de algunos invertebrados (escorpiones), anfibios y reptiles.

TEMA 7

Movimientos morfogenéticos. Ectodermo, endodermo y sus derivados. Formación de las cavidades internas. El mesodermo y sus derivados.

El desarrollo comienza con la fecundación, donde se restablece la condición diploide y se activa el huevo para iniciar el desarrollo embrionario. Mientras el espermatozoide pierde todo el citoplasma y condensa su núcleo, el óvulo aumenta el tamaño y las reservas y conserva los orgánulos para la síntesis proteica.

En algunas especies marinas que expulsan sus gametos, los óvulos deben contener factores quimiotácticos específicos de la especie que atrae a los espermatozoides.

Tras la entrada del primer espermatozoide en el óvulo debe evitarse la polispermia, esto se produce cambiando rápidamente el potencial eléctrico de la membrana del óvulo.

Nada más entrar el espermatozoide, se eliminan uno o varios inhibidores que bloqueaban el metabolismo del óvulo, se pone en marcha una elevada síntesis proteica y de DNA.

Durante la segmentación el zigoto se divide repetidamente hasta formar el blastómero (no hay cambio de tamaño). Ya se puede establecer la polaridad (el alimento llega sólo en un extremo, el polo vegetativo. El opuesto es el polo animal).

Blastulación: Divisiones posteriores forman un agregado esférico y hueco llamado blástula (el hueco interior se llama blastocele). Estas células formarán el ectodermo. No existe una denominación para los organismos con una sola hoja embrionaria.

Gastrulación: una invaginación convierte la blástula en una estructura más compleja con una segunda hoja embrionaria, la gástrula. Forma una cavidad interna llamada arquénteron o gastrocele (formará el endodermo), comunicada con el exterior por el blastoporo. Formará la cavidad digestiva, que en principio es ciega (sólo cuenta con una salida), pero que en la mayoría de los animales acabará formando un tubo digestivo completo. Los animales con sólo estas dos hojas embrionarias son diblásticos.

Formación del mesodermo: Las células originarias proceden del endodermo. Puede originarse a partir de una zona ventral cerca del blastoporo (protóstomos), o a partir de una evaginación del arquénteron (deusteróstomos).

Formación del celoma: Se trata de una cavidad limitada completamente por el mesodermo que sustituye al antiguo blastocele. Puede formarse de dos maneras, aunque al final son anatómicamente y funcionalmente equivalentes:

• Esquizocelia (protóstomos): El celoma se forma por muerte celular de algunas células mesodérmicas.

• Enterocelia (deusteróstomos): El celoma aparece por formación de dos sacos a ambos lados del arquénteron.

Cuando se completa la formación del celoma el cuerpo tiene 3 hojas embrionarias (ectodermo, mesodermo y endodermo) y 2 cavidades internas (arquénteron/tubo digestivo y celoma).

Existen dos clases de animales triblásticos:

Protósmos: su segmentación es espiral, el embrión es “en mosaico” (si cuando tiene 4 células se elimina una, el desarrollo se detiene), el blastoporo da lugar a la boca, el mesodermo se forma de células de la base del arquénteron, el celoma se debe a esquizocelia.

Deuteróstomos: la segmentación es radial, el embrión es “regulador” (si se quita una de sus primeras 4 células puede continuar el desarrollo), el blastoporo da lugar al ano, el mesodermo se forma por evaginación del arquénteron, el celoma se debe a enterocelia.

ANIMALES CON UNA HOJA EMBRIONARIA:

No presentan ninguna cavidad (el blastocele no se considera cavidad interesante en el estudio. No tienen ni cavidad digestiva), no tienen un patrón de segmentación. Los embriones se desarrollan sólo hasta el estado de blástula que se reorganiza hasta conformar la esponja, sólo tienen ectodermo. Son exclusivamente las esponjas (parazoos). No presentan tejidos, su digestión es intracelular.

ANIMALES DIBLÁSTICOS:

Son animales que se han desarrollado hasta la gástrula, por tanto tienen ectodermo y endodermo. Además cuentan con una cavidad digestiva (arquénteron) que puede ser ciega (boca = ano) o haber formado un tubo digestivo completo. Normalmente son radiados. Son los cnidarios y ctenóforos.

ANIMALES TRIBLÁSTICOS

Han llegado a formar el mesodermo, pero hay varios tipos:

• Acelomados: las células mesodérmicas llenan por completo el blastocele. Son los platelmintos y nemertinos.

• Pseudocelomados: Tienen una segunda cavidad (sustituyendo al blastocele) pero que no puede considerarse un celoma porque no está completamente rodeada de mesodermo, sino que se encuentra parcialmente rodeada por mesodermo y endodermo. Son los nematodos, gastrotricos, rotíferos y Kinorrincos entre otros.

• Protóstomos: ya presentan auténtico celoma. Son los moluscos, anélidos, artrópodos entre otros.

• Deuteróstomos: Son los equinodérmos, hemicordados y cordados entre otros.

(Los acelomados y pseudocelomados comparten las características de los protóstomos en cuanto a segmentación espiral, embrión “en mosaico”, blastoporo forma la boca y el mesodermo se forma por células de la base del arquénteron).

Organogénesis.

• Del Ectodermo: Se forman el encéfalo, la médula espinal y casi todas las estructuras epiteliales (incluye pelo, uñas, glándulas epiteliales…). El ectodermo se estira formando la placa neural (sobre la notocorda), luego se plegará y se separará de la futura epidermis formando el tubo neural, dejando dos crestas neurales que formarán el SNP.

• Del Endodermo: se forma el revestimiento del tracto digestivo, faringe y de los pulmones. También la mayor parte del hígado, páncreas y las glándulas tiroides y paratiroides. El epitelio del tracto urogenital también se forma del endodermo.

• Del Mesodermo: se forma el esqueleto, tejido muscular, sistema circulatorio y genitourinario. El temprano desarrollo del corazón y sistema circulatorio es imprescindible.

Concepto de pedomórfosis y neotenia.

La pedomórfosis es la retención de rasgos juveniles ancestrales en los descendientes adultos. El desarrollo de la ontogenia se altera y se bloquea en algún punto de la filogenia. Por ejemplo, el ajolote (anfibio) puede llegar a adulto conservando branquias y forma de renacuajo (formas larvarias en otras especies). Se le puede hormonar para forzar una metamorfosis, esto indica que procede de animales con metamorfosis, lo que constituye un ejemplo de pedomórfosis.

La neotenia describe el proceso por el cual se llega a una pedomorfosis. Consiste en que la tasa de crecimiento se ralentiza, de forma que el animal alcanza la madurez sexual sin haber alcanzado la forma adulta.

(otro proceso es la progénesis, en donde las gónadas maduran precozmente y el animal nunca alcanza su forma adulta).

(La pedomórfosis forma parte de la teoría de la aparición de los cordados).

TEMA 8

Desarrollo postembrionario, sus tipos.

Encontramos el desarrollo directo, en donde el estado adulto se alcanza por crecimiento (aumento ordenado del número y tamaño de las células). Puede ser un crecimiento isométrico, cuando la velocidad de crecimiento es constante (estrellas de mar). O crecimiento alométrico (mamíferos).

El desarrollo indirecto se caracteriza por un desarrollo embrionario corto y una futura metamorfosis que culmina con el estado adulto.

Hipermetamorfosis y Polimórfosis.

Hipermetamorfosis: tipo de metamorfosis holometábola en donde aparecen distintas fases de larva hasta alcanzar la forma adulta. (ej. Himenópteros parásitos y algunos coleópteros).

Polimorfosis: Tipo de hipermetamorfosis en donde las diferencias entre los distintos estadios larvales son sólo externas. También llamada hipermetamorfosis falsa.

Procesos metamórficos. Pupas y ninfas.

La metamorfosis ocurre en muchas especies (insectos, estrellas de mar, anfibios…). Implica cambios en la morfología, dieta, desarrollo de gametos, comportamiento y hábitats. La principal metamorfosis es la de los insectos, en dónde sufren una serie de mudas para crecer y alcanzar la forma adulta. Cada estado entre mudas se denomina intermuda. En los insectos la metamorfosis va acoplada al desarrollo de alas.

• Metamorfosis holometábola (completa): Los estados de larva, diferenciación (pupa) y adulto se encuentran bien diferenciados. Cada estado funciona eficazmente sin competir, ya que las larvas suelen vivir en ambientes diferentes con otros tipos de alimentación. Las pupas son generalmente inactivas, no se alimentan. Al eclosionar las alas son pequeñas y arrugadas que se estirarán y endurecerán. Por tanto 4 fases: huevo, larva (varias intermudas), pupa y adulto.

• Metamorfosis hemimetábola (incompleta): Se da en saltamontes, cigarras, himenópteros terrestres… Los jóvenes se denominan ninfas, alcanzan el estado adulto básicamente por crecimiento y cambios de muda. 3 fases: huevo, ninfa (varias intermudas) y adulto.

Ciclos biológicos. Ciclo biológico directo e indirecto (ver desarrollo postembrionario).

TEMA 9

La diversidad animal. Filogenia. Las grandes lineas evolutivas de los metazoos. Presentación de los grandes grupos animales.

Básicamente la clasificación se basa en las diferencias del desarrollo: número de capas germinales, distintos tipos de formación del celoma… Pero si dividimos a los animales como hemos hecho anteriormente (acelomados, pseudocelomados, eucelomados) obtenemos grupos no monofiléticos. Por tanto, la división revisada queda así:

• Mesozoos

• Parazoos: poríferos, placozoos.

• Eumetazoos:

• Radiata: cnidarios y ctenóforos

• Bilatelia:

• Protóstomos:

• Lofotrocozoos: platelmintos, nemertinos, rotíferos, anélidos, moluscos…

• Ecdisiozoos: Artrópodos, nematodos, kinorrincos…

• Deuteróstomos: equinodermos, hemicordados, cordados

TEMA 10

La pared del cuerpo. Sistemas tegumentarios: su significación, estructura y funciones.

Tipos de tegumentos y sus derivados.

El tegumento es la cobertura externa del cuerpo, incluye la piel y todas las estructuras derivadas y asociadas a ella (pelos, plumas, escamas, sedas, cuernos). Es una protección mecánica contra la abrasión y la perforación, también barrera contra las invasiones bacterianas, impide la pérdida o ganancia de fluidos, y protege de las radiaciones solares.

El profe añade: glándulas mamarias, locomoción (pezuñas), síntesis vit. D.

Algunos animales presentan en su capa más externa una cutícula como en anélidos (fina) o artrópodos (gruesa y compleja).

En los animales endotérmicos está muy relacionada con la regulación térmica. También cuenta con numerosos receptores sensoriales, posee funciones excretoras y en algunos animales funciones respiratorias. Con la pigmentación un animal puede hacerse más o menos visible.

EL TEGUMENTO EN INVERTEBRADOS

Muchos protozoos sólo poseen la membrana celular. Algunos (paramecium) han desarrollado una película.

La mayor parte de los invertebrados la epidermis es monoestratificada. En los moluscos es delgada y blanda, posee glándulas mucosas que secretan el carbonato cálcico de la concha. En los cefalópodos la epidermis simple está acompañada de dos capas de tejido conjuntivo.

Los artrópodos tienen los tegumentos más complejos que también les sirven de soporte esquelético y punto de anclaje a los músculos. Está formada por una epidermis monoestratificada (hipodermis) que secreta una cutícula protectora con dos capas: una endocutícula formada por proteínas (destaca quitina) dispuestas en láminas (lamelas). Y una capa externa (exocutícula) no quitinosa con proteínas y lípidos que la impermeabilizan.

Esta cutícula es resistente y flexible. Puede ser blanda (larvas), o endurecerse. Los crustáceos endurecen la parte externa de la endocutícula por calcificación. Los insectos forman puentes de unión entre las lamelas para formar esclerotina (proteína insoluble y resistente). Deben desprenderse cada cierto tiempo de la cutícula.

EL TEGUMENTO DE LOS VERTEBRADOS

Está formada por una capa pluriestratificada y externa (epidermis, derivada del ectodermo), y otra más interna y gruesa (dermis, de origen mesodérmico). La epidermis es la que da lugar a estructuras como pelos, plumas, uñas y pezuñas. Desde los reptiles se produce la queratinización de la epidermis. La queratina también es la que forma las estructuras derivadas de la epidermis.

La dermis es una capa de tejido conjuntivo denso que contiene vasos, nervios, células pigmentarias, adipositos, glándulas…

Como protección adicional muchos animales presentan escamas. Los peces óseos presentan escamas de origen óseo derivadas de la dermis, que se mantienen durante toda su vida. Los reptiles presentan escamas de queratina procedentes de la epidermis. (representa un ejemplo de estructuras análogas).

LA COLORACIÓN EN LOS ANIMALES

El color del tegumento se puede deber a pigmentos (normalmente), pero en muchos insectos y algunos vertebrados (plumas de aves) puede deberse a la estructura proteica de los tejidos superficiales dando colores metálicos (colores estructurales, aves, mariposas, escarabajos).

Lo más común es que se deba a pigmentos:

• Cromatóforos:

• En crustáceos y vertebrados (no mamíferos), son células grandes y ramificadas. El pigmento puede concentrarse en el centro (demasiado pequeño para ser visible), o dispersarse por toda la célula provocando la máxima exhibición.

• En cefalópodos se tratan de células llenas de gránulos de pigmento y rodeadas por células musculares. Cuando el músculo se contrae, los cromatóforos se extienden (aumento de color), cuando el músculo se relaja, los cromatóforos se contraen. Permite un cambio rápido de color.

• Melanina: son los pigmentos más frecuentes en los animales. Formados por polímeros de color negro o marrón, dando coloraciones terrosas. Coloraciones amarillentas se obtienen por carotenoides (sus células pigmentarias se suelen llamar xantóforos). La principal función es la de proteger de las radiaciones solares. La mayoría de los mamíferos suelen tener coloraciones apagadas, exceptuando parches colorados en algunos mandriles.

TEMA 11

La envuelta muscular. Músculos, significación, estructura, funciones. Tipos de músculos. Modelos musculares. Movimientos de los animales. Tipos de movimiento.

La mayoría de los movimientos dependen de las proteínas contráctiles, alimentadas por el ATP. El sistema más importante es el actino-miosínico que se encuentra desde los protozoos hasta los vertebrados. Los flagelos y cilios cuentan con proteínas diferentes. Tipos de movimiento:

• Ameboide: se da en organismos unicelulares (amebas) y algunas células móviles de metazoos (leucocitos, células mesenquimáticas). Produce una extensión de pseudópodos por cambios del estado SOL-GEL. Depende de la actina y otras proteínas.

• Ciliar y flagelar: los cilios son prolongaciones útiles para el desplazamiento en pequeños organismos (protozoos, ctenóforos) o para mover el medio (esponjas, tracto respiratorio). Los flagelos se encuentran en muchos unicelulares y espermatozoides de animales, se diferencian en la forma de batirse no en su estructura.

• Muscular: Tejido contráctil que presenta células llamadas fibras. Se empaquetan formando fascículos rodeados de tejido conjuntivo, que a su vez se agrupan formando los músculos. Sólo pueden proporcionar movimiento en una dirección por lo que se agrupan para permitir más variedad.

En vertebrados encontramos 3 tipos.

Músculo liso: grupos compactos de fibras, largas y de forma cilíndrica afiladas en los extremos, actúan lentamente con contracciones muy prolongadas y poco gasto energético. Están bajo el control del sistema nervioso autónomo, hormonas y mecanismos locales por tanto son involuntarios. Presentes en los tubos para desplazar materiales (digestivo, intestino y vasos sanguíneos).

El músculo esquelético se encuentra estriado, es voluntario, de contracción rápida y de mayor gasto energético. Su contracción se explica por la hipótesis de los filamentos deslizantes (actina sobre miosina). Al ser estimulado se produce una despolarización eléctrica que es conducida por los túbulos T por las células, produciéndose una liberación de calcio que hace que la miosina forme puentes de unión con la actina. Encontramos fibras lentas, para mantener posturas, y fibras rápidas para la locomoción. Los tendones son importantes para la locomoción porque almacenan energía cinética.

El músculo cardíaco está estriado pero las contracciones son involuntarias aunque se puede controlar el ritmo.

En invertebrados también encontramos músculos lisos y estriados. Hay mucha variedad. El músculo estriado aparece ya en algunos cnidarios. Moluscos bivalvos presentan musculatura estriada para cerrar rápidamente sus valvas (o nadar como las vieiras), también presentan musculatura lisa para mantener sus valvas cerradas durante horas.

Los insectos voladores presentan músculos fibrilares para permitir el rápido batido de las alas. Los músculos apenas se acortan y rebotan elásticamente, sólo reciben impulsos nerviosos de excitación que les sirven para realizar unas 20 contracciones por impulso.

TEMA 12

El soporte esquelético, justificación. Tipos de esqueleto: hidrostáticos y rígidos.

El esqueleto es un sistema de soporte que proporciona rigidez al cuerpo, superficies para el anclaje de los músculos y protección a órganos vulnerables.

ESQUELETOS HIDROSTÁTICOS

Muchos grupos de invertebrados utilizan sus fluidos corporales como un esqueleto hidrostático interno. Por ejemplo, los músculos de las lombrices de tierra no tienen una base firme donde agarrarse, pero desarrollan su fuerza muscular al contraerse contra el líquido celomático, que es incompresible. Cuando unos músculos se contraen otros se alargan por la presión que ejerce el líquido interno (normalmente dividido entre los septos para evitar la inmovilidad por una herida), por contracciones alternas de los músculos consiguen el movimiento.

Hay varios ejemplos de músculos que también proporcionan soporte, como las trompas de los elefantes, la lengua de mamíferos y reptiles, tentáculos de cefalópodos. Se denominan músculos hidrostáticos, que funcionan de la misma forma: debido a tejidos incompresibles.

ESQUELETOS RÍGIDOS

Están formados por elementos duros, generalmente articulados, en los que se pueden anclar los músculos. Diferenciaremos tres tipos:

• Exoesqueletos: presentes en moluscos y artrópodos principalmente. Es principalmente protector, con un papel fundamental en la locomoción. Puede presentarse con forma de concha, espículas o placas calcáreas, proteicas o quitinosas. Puede ser rígido como el de los moluscos o articulado como el de los artrópodos. Normalmente se trata de una armadura limitante que debe ser reemplazada. (excepto en moluscos que crece con el animal).

• Endoesqueletos: compuesto de huesos y cartílagos que son formas de tejido conjuntivo. Lo presentan equinodermos, vertebrados y algunos cnidarios. Nos centraremos en los vertebrados:

NOTOCORDA Y CARTÍLAGO

La notocorda es una varilla axial semirrígida, se encuentra en los procordados y en las larvas y embriones de todos los vertebrados. Constituida por células grandes muy vacuolizadas y rodeadas de tejido fibroso y elástico.

El cartílago es el esqueleto de los peces sin mandíbulas y peces cartilaginosos. También forma las superficies de articulación de la mayoría de los huesos de los vertebrados adultos y las zonas de crecimiento de los huesos. Carece de vasos sanguíneos, su principal variedad es el cartílago hialino.

EL HUESO

Nunca se forma en un espacio vacío, necesita un soporte cartilaginoso (huesos endocondrales), o a partir de las láminas celulares embrionarias (huesos de membrana, escamas óseas de los peces, cara, cráneo, clavícula). Mencionar los tipos celulares. Los tipos de hueso (esponjoso y compacto).

Se diferencian dos partes: esqueleto axial (cráneo, columna vertebral, esternón y costillas) y esqueleto apendicular (extremidades, pelvis).

El paso del medio acuático al terrestre forzó cambios importantes en la forma del cuerpo (la columna vertebral en los peces sirve básicamente para mantener la forma del cuerpo durante la contracción muscular, el paso a la tierra hizo que se adaptara a las nuevas tensiones), con el incremento de la cefalización el cráneo se convirtió en la parte más compleja. La tendencia evolutiva es a reducir el número de huesos del cráneo. Animales más grandes y pesados implican esqueletos más robustos con pérdida de agilidad.

TEMA 13

Toma y preparación del alimento. Problemas planteados. Estrategias alimentarias y mecanismos destinados a estos fines, sus eficiencias. Alimentación micro y macrofágica. Alimentación líquida y sólida. Condiciones y requisitos del proceso alimentario. Necesidades nutritivas. Procesos intra y extracelulares.

Encontramos animales herbívoros, carnívoros, omnívoros y saprófagos (se alimentan de materia orgánica en descomposición). La comida no utilizada se almacena inmediatamente.

Las estrategias alimentarias son diversas dependiendo de la forma de nutrición:

Algunos parásitos y ciertos protozoos pueden absorber los nutrientes directamente del medio.

ALIMENTACIÓN A BASE DE PARTÍCULAS

En las capas superficiales de las aguas oceánicas se encuentra el plancton formado por pequeños organismos y restos orgánicos. Los animales que se alimentan de ellos son los suspensívoros, la mayoría utilizan superficies ciliadas para producir corrientes, otros filtran el alimento.

Los sabélidos (anélidos) utilizan una corona de tentáculos para atrapar (entre las pínnulas con moco) las partículas que son transportadas por un surco hasta la boca.

Los bivalvos utilizan sus branquias como filtros, algunas células de ellas están ciliadas y crean corrientes de agua.

Las bellotas de mar agitan sus cirros para atrapar el plancton y llevarlo a la boca.

El arenque y peces suspensívoros utilizan las branquispinas (sobre las branquias) para filtrar el plancton.

Las ballenas utilizan sus barbas para filtrar el plancton.

Algunos anélidos viven en excavaciones subterráneas extendiendo sus tentáculos para atrapar cualquier tipo de materia del suelo (detritívoros), el estómago seleccionará los nutrientes que haya.

ALIMENTACIÓN A BASE DE LÍQUIDOS

Es especialmente característica en parásitos, donde simplemente absorben los nutrientes. Algunos muerden o penetran en tejidos (picaduras) para alimentarse de la sangre o el contenido intestinal. Las sanguijuelas, mosquitos, piojos y garrapatas utilizan piezas bucales diseñadas para perforar y chupar líquidos (algunos emplean anticoagulantes para mejorar la succión).

ALIMENTACIÓN A BASE DE SÓLIDOS

Presentan muchas modificaciones en función de los sólidos que consuman. Los depredadores deben ser capaces de localizar, capturar, sujetar y engullir a sus presas. Algunos emplean toxinas que paralizan o matan a la presa.

Aunque los invertebrados no poseen dientes verdaderos, cuentan con estructuras en forma de picos o dientes para morder o agarrar a las presas. Algunos reducen el tamaño de la pieza con estructuras trituradoras (crustáceos, insectos). Otros son capaces de desgarrar la presa (picos en los cefalópodos).

Invertebrados herbívoros utilizan estructuras como las piezas bucales raspadoras (rádula de los caracoles) o piezas cortantes (insectos).

Los peces, anfibios y reptiles utilizan los dientes principalmente para sujetar antes de tragar entera a su presa.

Las serpientes, al no tener extremidades, agarran a sus presas con los dientes. Esto se acompaña de estómagos distensibles para permitir grandes ingestas.

Las aves carecen de dientes, utilizan el pico para agarrar a sus presas. Algunas tienen picos con los bordes aserrados, otras (águila) cuentan con un gancho final para desgarrar.

La verdadera masticación sólo se da en los mamíferos que modifican sus piezas dentales en función de la alimentación: incisivos (morder, cortar, roer); caninos (capturar, desgarrar) y premolares y molares (triturar y moler).

Los herbívoros han perdido los caninos, pero sus molares presentan crestas.

Los incisivos de los roedores están muy desarrollados, y deben afilarlos para compensar el crecimiento continuo.

Algunos dientes han perdido su función masticadora (colmillos de elefantes, jabalíes) y sirven para defenderse y arrancar plantas de raíz.

TEMA 14

Aparatos digestivos. Tipos. Regiones de toma, preparación, almacenamiento y transporte. Digestión. Absorción. Regulación.

La digestión más simple es la intracelular, presente en protozoos y esponjas. Por fagocitosis introducen partículas pequeñas en las células mediante fagosomas. Sólo pueden capturar pequeñas partículas, además todas las células necesitan contener las enzimas digestivas necesarias.

La digestión extracelular permite digerir grandes cantidades de alimento, porque algunas células se especializan en la digestión (secretar enzimas, absorber…). Algunos de los metazoos más simples (cnidarios, planarias) presentan ambos tipos de digestión.

El movimiento de la comida a través del tubo digestivo por la acción de cilios (acelomados y pseudoacelomados) o músculos. El movimiento (muscular) característico es la compartimentación: contracción alternada de los anillos de la musculatura lisa, su objetivo es agitar los alimentos para mezclarlos con las enzimas (en el intestino). Otro movimiento es la peristalsis que hace que los alimentos se desplacen.

La organización del tubo digestivo se divide en 5 zonas (ver pag 805):

REGIÓN DE RECEPCIÓN

Incluye la cavidad bucal, las piezas bucales y la faringe muscular. La mayoría de animales no suspensívoros cuentan con glándulas salivales productoras de secreciones lubricantes, algunas enzimas digestivas, secreción de enzimas tóxicas (inmovilizar presas, venenos, anestésicos de las sanguijuelas, anticoagulantes…). La lengua, presente en los vertebrados sirve para mover y tragar los alimentos, cuenta con receptores sensoriales. Algunos animales la utilizan para capturar el alimento a distancia o medir la temperatura.

REGIÓN DE TRANSPORTE Y ALMACENAMIENTO

El esófago es el principal órgano. En muchos invertebrados (anélidos, insectos, cefalópodos) se dilata para formar el buche (entre los vertebrados, sólo las aves).

REGIÓN DE TRITURACIÓN Y PRIMERA DIGESTIÓN

La mayoría de los vertebrados y algunos invertebrados utilizan el estómago para almacenar el alimento y realizar una primera digestión.

Las aves y oligoquetos presentan una musculosa molleja que, ayudada por piedras y arena, tritura el alimento. (puede contener dientes quitinosos, como en los insectos. O piezas calcáreas como en los crustáceos).

Los divertículos, túbulos ciegos, presentes en muchos invertebrados complementan la acción del estómago secretando moco, enzimas o teniendo funciones absorbentes o de almacenamiento.

En vertebrados herbívoros se encuentran aquí los microorganismos desintegradotes de la celulosa (ningún metazoo puede digerirla por sí mismo).

REGIÓN DE LA DIGESTIÓN FINAL Y DE LA ABSORCIÓN

La importancia del intestino es muy variable. Los invertebrados tienen divertículos digestivos que digieren y absorben los alimentos, el intestino queda como una región de transporte. Es raro que se encuentren mecanismos para aumentar la longitud, citar el tiflosol de las lombrices de tierra (la cara dorsal del intestino presenta pliegues).

En los vertebrados el intestino sirve tanto para digerir como para absorber los alimentos, presentan estructuras para aumentar la superficie: primero aumentan la longitud mediante enrollamientos y aumentan la superficie de absorción con plegamientos (vellosidades y microvellosidades).

La absorción es en un primer momento por transporte pasivo, posteriormente se completa con un transporte activo para que la cantidad que se pierde en la heces sea mínima.

REGIÓN DE REABSORCIÓN HÍDRICA Y CONCENTRACIÓN DE SÓLIDOS

La reabsorción final de agua tiene una importancia especial en los animales que viven en ambientes secos. El intestino grueso cuenta con unas glándulas rectales especializadas que absorben el agua. En reptiles y aves, los desechos finales acaban en la cloaca donde también se juntan con el ácido úrico.

En esta parte se suelen encontrar bacterias que fragmentan los desechos orgánicos proporcionando nutrientes como vitaminas como la K y grupo B.

NECESIDADES NUTRITIVAS

Las comidas deben incluir: hidratos de carbono, proteínas, grasas, agua, sales minerales y vitaminas. En cuanto a éstas últimas, los animales han perdido la capacidad de sintetizarlas todas. Casi todos los animales necesitan las del grupo B. Las necesidades de vitaminas C, A, D, E y K son casi exclusivas de los vertebrados.

Dependiendo de los animales, existen otros nutrientes esenciales que incluyen aminoácidos, lípidos…

TEMA 15

Aprovechamiento del alimento. La energía química y su utilización. Respiración. Tipos de sistemas de intercambio gaseoso. Problemas planteados en los medios acuaticos y aéreo, sus soluciones.

Para empezar diferenciamos entre respiración intracelular y extracelular. La respiración debe solucionar ciertos problemas dependiendo del medio de vida. Para empezar el aire contiene mucho más oxígeno que el agua, además las moléculas gaseosas se difunden más rápidamente en el aire que en el agua, por tanto los animales marinos invierten gran cantidad de energía en fijar el oxígeno, sin embargo es necesario que las superficies respiratorias se encuentren húmedas y sean delgadas, por tanto los animales terrestres cuentan con invaginaciones respiratorias que son acompañadas por mecanismos de bombeo. En medios acuáticos son útiles las evaginaciones como las branquias.

• Difusión directa: se da en protozoos, esponjas, cnidarios y muchos gusanos. Este método no es eficaz cuando el animal tiene más de 1 mm de diámetro, aunque los anélidos, por ejemplo, utilizan este tipo de respiración usando pigmentos respiratorios como la hemoglobina. En algunos casos, complementa a la respiración branquial o pulmonar (algunos anfibios y peces).

• Sistemas traqueales: muchos artrópodos (insectos, miriápodos, algunas arañas) utilizan un sistema directo constituido por tráqueas que se ramifican en traqueolas en asociación estrecha con las membranas plasmáticas. El contacto con el exterior se da en los espiráculos respiratorios. Algunos insectos ventilan este sistema con ciertos movimientos corporales. El sistema circulatorio es totalmente independiente del traqueal.

• Sistema branquial: Pueden ser extensiones externas (como en las estrellas de mar, o los penachos branquiales de gusanos y anfibios). Más eficaces son las branquias internas de los peces y artrópodos. Se encuentran muy vascularizadas, el flujo sanguíneo corre en sentido contrario al del agua (flujo a contracorriente). El agua fluye por la bomba branquial (formada por las cavidades bucales y operculares, el agua entra por la boca cuando está abierta, cuando la cierra se abre automáticamente el opérculo).

• Sistema pulmonar: Adecuados para la vida terrestre, son cavidades internas presentes en algunos invertebrados como caracoles, escorpiones, algunas arañas y pequeños crustáceos (pero la ventilación en ellos no es muy eficaz). Destacar los pulmones especiales de los caracoles que cuentan con una ligera ventilación al estar acoplados al movimiento del animal, y los pulmones en libro de arañas y escorpiones con numerosas láminas dispuestas como un libro que no cuentan con mecanismos de ventilación.

La verdadera ventilación se da en los pulmones vertebrados. Hay que mencionar que una de las desventajas de los pulmones es la formación de espacios muertos debido a que el aire entra y sale por el mismo sitio, a diferencia del flujo en un solo sentido de las branquias.

PULMONES DE VERTEBRADOS

Los primeros en presentarlos son los peces pulmonados, que cuentan con rudimentarios pulmones que complementan o incluso sustituyen en épocas de sequía a las branquias. Las paredes son casi lisas y el sistema de ventilación es muy primitivo. La tendencia evolutiva ha sido la de formar paredes lobuladas y compartimentadas.

Los anfibios presentan una amplia variedad de pulmones, desde sacos con paredes lisas como en las salamandras, hasta subdivididos en varias cámaras como en ranas y sapos.

Los anfibios realizan un mecanismo de presión positiva para ventilar, lo que los diferencia de reptiles, aves y mamíferos que realizan presión negativa (succionan el aire al expandirse la caja torácica). En la presión positiva, las ranas bajan primero la parte inferior de su cavidad bucal, introduciendo el aire desde los orificios nasales (narinas), posteriormente cierran las narinas y contraen la cavidad bucal forzando el movimiento del aire hacia los pulmones.

Los reptiles cuentan con pulmones subdivididos en varias subcavidades interconectadas.

Las aves, cuentan con unos pulmones muy desarrollados debido a la existencia de sacos aéreos que rodean al pulmón actuando como reservorios de aire fresco. Por tanto el pulmón recibe aire oxigenado tanto durante la inspiración como la expiración.

Los mamíferos cuentan con los pulmones más desarrollados, con millones de diminutos sacos (alvéolos), cada uno irrigado por la red vascular. El aire entra por las narinas, pasa por la cámara nasal, faringe, epiglotis, laringe y la tráquea. La tráquea se divide en dos bronquios que se subdividen en bronquiolos que conducen el aire a los numerosos alvéolos. Durante este recorrido, el aire se filtra del polvo y partículas, se calienta a la temperatura corporal y se satura de vapor de agua.

TEMA 16

Los fluidos internos. El transporte. Sistemas circulatorio, su estructura. Elementos morfológicos. Tipos de sistemas circulatorios: abiertos y cerrados. Sistemas linfáticos. Sistemas acuíferos.

Algunas formas pluricelulares sencillas (esponjas, cnidarios y platelmintos) no necesitan sistema circulatorio porque la distancia entre cualquier punto del cuerpo y la superficie es muy estrecha.

En los animales pluricelulares los fluidos corporales están divididos en intracelulares y extracelulares. En los que cuentan con sistemas circulatorios cerrados (vertebrados, anélidos, cefalópodos y unos pocos invertebrados más) los fluidos extracelulares se dividen en plasma sanguíneo (dentro de los vasos) y líquido intersticial (espacio inmediato alrededor de las células). En los que cuentan con sistemas circulatorios abiertos se denomina genéricamente hemolinfa (aunque para el profesor es cuando no se comunica con el transporte de oxígeno, insectos).

En la sangre encontramos elementos formes y plasma sanguíneo (con proteínas como albúminas que contribuyen al equilibrio osmótico, globulinas o fibrinógeno para su coagulación).

Cuando un vaso sufre algún daño, la musculatura lisa se contrae. Los vertebrados y algunos invertebrados son capaces de formar coágulos. En los vertebrados eso ocurre por la acción del fibrinógeno que forma mallas de fibrina.

En los sistemas circulatorios abiertos no hay capilares, esto es debido a que durante el desarrollo el blastocele no queda completamente tabicado por el mesodermo y el celoma. Debido a que la presión de la sangre es mucho menor, los artrópodos cuentan con corazones auxiliares o vasos contráctiles para mantener el flujo.

Las lombrices de tierra presentan dos vasos circulatorios principales, uno ventral que lleva la sangre a la zona caudal y otro dorsal que la devuelve a la región anterior. El vaso dorsal realiza contracciones peristálticas para impulsar la sangre. Además en la zona anterior cuentan con 5 arcos aórticos que actúan como corazones accesorios, por tanto el impulso lo consiguen con estructuras situadas en varias zonas del cuerpo.

Los sistemas circulatorios cerrados de los vertebrados se diferencian en:

• Circuito único: se da en los peces. El corazón tiene dos cámaras: una aurícula y un ventrículo. El ventrículo impulsa la sangre que va a las branquias y se difunde por el cuerpo hasta regresar a las aurículas. El corazón, por tanto, debe bombear la sangre con suficiente presión.

• Circuito doble incompleto: se da en anfibios, debido a la evolución de la respiración pulmonar. Presenta un circuito pulmonar y un circuito sistémico. La evolución del sistema circulatorio es muy evidente, desde la división en 2 aurículas hasta la separación en 2 ventrículos, porque existen ejemplares intermedios. Aunque el ventrículo no se encuentre dividido, la sangre casi no se mezcla. Algunos reptiles no tienen una separación completa de los ventrículos (cocodrilos, casi completa).

• Circuito doble completo: La división de los dos ventrículos es completa, la presentan algunos reptiles y todas las aves y mamíferos.

EL SISTEMA LINFÁTICO

Es una extensa red de capilares ciegos que parten de prácticamente la mayoría de tejidos y desembocan en una vena cercana al cuello. Son independientes del sistema circulatorio pero se comunican con él. Su función es devolver a la sangre el exceso del líquido (linfa) que se filtra durante la irrigación y queda como líquido intersticial. El contenido de la linfa es muy similar a la sangre, con menos proteínas. Su fallo produce elefantiasis. Otra función importante es activar linfocitos y producir anticuerpos, esto se produce en los nódulos.

EL SISTEMA ACUÍFERO

Es exclusivo de equinodermos, consiste en una extensa red de canales y pies ambulacrales especializados que otorga funciones de locomoción, captura del alimento, excreción y respiración. Contiene un líquido, que no se puede llamar sangre, similar al agua marina.

El agua circula por el canal pétreo, que consta de un anillo próximo al inicio del tubo digestivo del que parten canales radiales (normalmente 5, pentamería). El agua penetra por la parte opuesta a la boca (madreporito, al lado del ano).

TEMA 17

Homeostasis. Composición de los líquidos internos. Osmoregulación y equilibrios iónicos. Problemas que se plantean y sus soluciones. Equilibrio en los animales marinos. Problemas planteados por la colonización de los medios dulceacuícolas y terrestres. Mecanismos de defensa.

La homeostasis la podemos definir como la constancia, o el estado de equilibrio dinámico del medio interno. Comprende un conjunto de mecanismos para estabilizar el medio interno de los organismos. Participan principalmente los sistemas de comunicación entre tejidos (circulatorio, nervioso y endocrino), complementados con los órganos de intercambio de nutrientes, agua y desechos (riñones, pulmones/branquias, tubo digestivo, piel…). Un primer ejemplo puede ser la liberación de insulina para contrarrestar el exceso de glucosa en sangre.

En primer lugar nos centraremos en el agua y la regulación osmótica:

REGULACIÓN OSMÓTICA EN INVERTEBRADOS MARINOS

La mayoría se encuentran en equilibrio osmótico con el medio marino en el que viven, debido a que poseen superficies corporales permeables. Son incapaces de regular la presión osmótica (conformistas osmóticos, osmoconformes). No resulta un problema porque el océano resulta un medio muy estable. Se denominan estenohalinos porque presentan límites de salinidad estrechos.

Los invertebrados que viven en costas, desembocaduras de ríos… deben hacer frente a los grandes cambios de salinidad en función de las mareas, por lo que tienen la capacidad de regulación osmótica, y se denominan eurihalinos. Los cangrejos costeros, por ejemplo, son reguladores hiperosmóticos ya que pueden mantener una concentración salina superior a la del medio (que es más diluida). Estos se enfrentan a dos problemas: el flujo de agua hacia el interior de las células (solucionado excretando el exceso en forma de orinas muy diluidas y estructuras impermeables) y la pérdida de sales (solucionado con células secretoras de sales, situadas en las branquias, que capturan por transporte activo la sal diluida en el agua).

REGULACIÓN OSMÓTICA EN ANIMALES DE AGUA DULCE

Son principalmente peces. Se enfrentan a los mismos problemas que los cangrejos costeros, aunque más acusados. Mantienen la concentración de sus fluidos corporales por encima de la del medio (reguladores hiperosmóticos). La regulación la consiguen mediante estructuras impermeables (la superficie del cuerpo de un pez es escamosa y recubierta de moco), formación de orinas muy diluidas y células secretoras de sal de sus branquias. Esto, complementado con las sales obtenidas con la alimentación, les permite regular su concentración salina.

Los anfibios que viven en el agua también realizan estos procesos, sin embargo la absorción de sales se realiza en la piel por transporte activo.

EL REGRESO DE LOS PECES AL MAR

Los peces óseos que viven en los océanos son descendientes de peces primitivos que vivieron en aguas dulces. Al volver al mar tuvieron que enfrentarse a unas concentraciones de sal muy elevadas. Son reguladores hiposmóticos. En este caso, los problemas son: la pérdida de agua (compensada por ingestas continuas de agua) y la ganancia excesiva de sales (compensada por las células excretoras situadas en las branquias que excretan el cloruro sódico, los otros iones como magnesio, sulfatos, calcio… se expulsan con las heces).

Los tiburones y rayas han solucionado estos problemas de una forma completamente diferente, aunque la composición en sales de la sangre es similar a la de los peces óseos, se mantienen en equilibrio osmótico con su ambiente mediante la acumulación de sustancias orgánicas solubles (principalmente urea y compuestos nitrogenados).

REGULACIÓN OSMÓTICA EN ANIMALES TERRESTRES

Los animales terrestres se enfrentan al grave problema de la pérdida de agua por evaporación, a través de las superficies respiratorias y corporales. O por excreción (orina y heces). Este agua es reemplazada por el que obtienen de la comida o, si es posible, bebiendo. Organismos que consumen alimentos secos y no pueden beber agua dependen del agua metabólica formada en las células por oxidación de alimentos. Algunos animales muy pequeños son capaces de capturar el agua ambiental.

La excreción de los desechos representa un problema especial en la conservación de agua. Por ejemplo, el amoniaco (producto final del metabolismo proteico, muy tóxico) puede ser expulsado directamente por las branquias de los peces, sin embargo en animales terrestres lo deben convertir en una sustancia menos tóxica (ácido úrico o urea) para poder excretar una orina concentrada con menor pérdida de agua. Las aves, reptiles e insectos terrestres (uricotélicos) lo convierten en ácido úrico, poco soluble, que les permite formar una orina semisólida con una pérdida mínima de agua.

Otros ejemplos ocurren en las aves (las que consumen grandes cantidades de sal en el alimento o el agua que beben) y tortugas marinas que cuentan, por encima de cada ojo, con una glándula salina especial que excreta soluciones de cloruro sódico muy concentradas, compensando la cantidad de sal ingerida en los alimentos.

TEMA 18

La excreción. Mecanismos excretores: vacuolas pulsátiles, protonefridios, metanefridios, glándulas coxales y pardas, tubos de Malpighi, papel excretor del epitelio intestinal, el riñón.

La función de los órganos excretores es regular la homeostasis mediante la excreción de catabolitos, fundamentalmente los compuestos nitrogenados (cuyo producto es el amoniaco, muy toxico).

Animales acuáticos pueden eliminar el amoniaco directamente por las branquias durante la respiración, al ser soluble y tener estar rodeados de agua las branquias se lavan sin efectos nocivos. Son por tanto, amoniatélicos.

En terrestres, deben transformarlo en sustancias menos tóxicas:

• Ácido úrico: ocurre en animales que tienen un acceso limitado al agua, es menos tóxico que la urea y prácticamente insoluble. Lo eliminan con las heces. Son los insectos, reptiles (no tortugas) y aves. Se denominan uricotélicos

• Urea: ocurre en terrestres con cierta dependencia del agua: anfibios, tortugas y mamíferos. Se denominan ureotélicos.

ÓRGANOS PARA LLEVAR A CABO LA EXCRECIÓN

• Vacuolas pulsátiles: no se consideran órganos excretores, están presentes en protozoos, esponjas y radiados de agua dulce (muy raras en las formas marinas). Realmente son orgánulos de equilibrio hídrico, con bombas de protones crean diferencias osmóticas que hacen que el agua pase al interior.

• Nefridios: se presentan en diferentes complejidades:

Los más simples son los protonefridios de platelmintos y otros acelomados y algunos pseudocelomados. Es un sistema de túbulos ramificados que cuentan con células flageladas en sus “entradas” para impulsar el agua al interior, en el túbulo se reabsorbe el agua y metabolitos útiles. Los desechos se excretan por difusión a través de la superficie del cuerpo. Se trata de túbulos ciegos que se extienden por todo el cuerpo debido a que estos animales no tienen sistema circulatorio.

Los metanefridios presentes en anélidos y moluscos son túbulos abiertos en ambos extremos, el flujo entra por una abertura ciliada y termina en un poro de la piel. El túbulo se encuentra irrigado para reabsorber agua, sustancias valiosas y añadir productos de desecho. (en los anélidos suele haber un par por segmento, cuya abertura se encuentra en el segmento anterior).

• En artrópodos:

Los crustáceos tienen glándulas antenales en la parte ventral de la cabeza. El flujo entra por simple presión hidrostática, existe una porción tubular donde se reabsorbe el agua y sustancias valiosas y una vejiga final.

Los insectos y algunas arañas cuentan con un sistema excretor exclusivo, los túbulos de Malpigio. Son ciegos y están comunicados con la parte final del intestino, realizan la secreción de las sustancias de desecho y la formación de la orina. Cuando ésta ya se encuentra formada pasa al recto donde se reabsorbe el agua y sales importantes. La orina se excreta con las heces. Es un sistema especialmente desarrollado para ambientes secos.

Algunas arañas tienen glándulas coxales, que son nefridios modificados que desembocan en las coxas, situadas en la parte delantera del cuerpo.

- En vertebrados: Han desarrollado riñones que desembocan en el uréter y posteriormente comunican con el conducto deferente (sistema reproductor). Su función principal, más que excretora, es reguladora. La unidad funcional es la nefrona y la orina se forma por filtración, reabsorción y secreción. Existen 3 clases: pronefros (riñones de los embriones de peces óseos y anfibios, presente temporalmente en embriones de reptiles, aves y mamíferos). Opistonefros (alargados, en lampreas, peces y anfibios). Metanefros (cuentan con verdaderos riñones, en reptiles, aves y mamíferos).

TEMA 19

Temperatura corporal. Ectotermia y endotermia. Animales poiquilotermos y homeotermos. Sistemas de regulación de temperatura.

La temperatura es fundamental para mantener la homeostasis porque de ella dependen muchas enzimas. Las temperaturas normales a las que pueden vivir los animales son de 0º a 40º.

Los términos sangre fría, sangre caliente no dan una visión real del mecanismo regulador. Términos como poiquilotermo (temperatura corporal variable en función de la ambiental) y homeotermo (temperatura constante) aún presenta algún problema, por ejemplo peces que mantienen constante su temperatura debido a que en el océano es constante, o mamíferos que al hibernar reducen su temperatura corporal.

Más correctos son términos como ectotermos (dependen de la temperatura del ambiente, aunque puedan producir calor en el metabolismo no lo mantienen), endotermos (capaces de regular su temperatura corporal, aves y mamíferos).

Aunque sólo se consideran endotermos a las aves y mamíferos hay algunos reptiles, peces e insectos con alguna característica termorreguladora. La ventaja principal es la posibilidad de conquistar nuevos territorios.

REGULACIÓN TÉRMICA EN ANIMALES ECTOTÉRMICOS

Aunque no son capaces de controlar fisiológicamente su temperatura muchos la regulan mediante el comportamiento: buscando zonas de temperatura agradable explotando distintos nichos en función del día y la noche. Por ejemplo, un lagarto del desierto por la mañana absorbe calor a través de su cabeza (el resto del cuerpo lo mantiene enterrado en la arena), al mediodía busca la sombra para protegerse del sol directo, cuando atardece descansa paralelo a los rayos del sol para enterrarse en la arena durante la noche.

Ajustes metabólicos: Incluso sin modificar su comportamiento, la mayoría de los ectotermos ajustan sus ritmos metabólicos en función de la temperatura existente (compensación de la temperatura). Pueden tener el mismo nivel de actividad metabólica pero en función de la temperatura (a diferencia de los endotermos que han alcanzado la homeostasis metabólica).

REGULACIÓN TÉRMICA EN ANIMALES ENDOTÉRMICOS

Los mamíferos suelen tener una temperatura constante entre 36-38º, en las aves es más alta 40-42º. Se mantienen constantes con un delicado equilibrio entre producción y pérdida de calor. Dado que el calor es producido por el metabolismo animal, los endotérmicos deben comer más. El calor se pierde por radiación (liberación de ondas a la atmósfera), conducción y convección (acción del viento).

En ambientes cálidos, los mamíferos de menor tamaño son normalmente fosores (excavan galerías) o nocturnos (activos durante la noche). Los de mayor tamaño (mamíferos rumiantes de los desiertos, camellos, antílopes) poseen mecanismos para enfrentarse a la deshidratación: evitar el sol directo, respiraciones lentas y profundas, seleccionan alimentos más suculentos, producen heces y orinas concentradas, presentan colores que reflejan el calor y concentran grasa en la joroba para formar agua metabólica.

En ambientes fríos, tienden a disminuir el calor perdido por la conductividad aumentando la eficacia del aislamiento (capas de grasa, pelo). También aumentan la producción de calor (aumentando la actividad muscular, tiritar, o aumentando la oxidación de alimentos). Otra estrategia es reducir la temperatura corporal de las extremidades (evita la pérdida de calor en estas superficies sin mucho grosor). Algunos animales que viven en terrenos nevados, aprovechan el aislamiento de la nieve viviendo debajo de ella.

Para evitar un gasto excesivo de energía en la producción de calor muchos endotérmicos han desarrollado la hipotermia adaptativa, que consiste en reducir la temperatura corporal en momentos de baja actividad. Por ejemplo, murciélagos y colibríes reducen su temperatura (por tanto, su consumo de oxígeno) durante el tiempo que están inactivos (letargo diario). Otros como las ardillas y marmotas, entran en un estado de sopor prolongado durante el invierno (hibernación) en donde su temperatura corporal desciende hasta ser casi la del medio externo.

En osos y tejones no se puede hablar de una verdadera hibernación porque realmente su temperatura corporal no desciende demasiado, aunque sí el consumo de oxígeno. Se denomina preferiblemente estivación o sueño estival.

TEMA 20

Coordinación. Coordinación nerviosa. La propiedad del protoplasma de transmitir estímulos. El impulso nervioso. Células nerviosas especializadas, sus tipos. La neurona como unidad funcional del sistema nervioso, sus tipos, diferencias estructurales y funcionales. Nervios y centros nerviosos. Evolución de los sistemas nerviosos.

El sistema nervioso tiene su origen en la irritabilidad, propia de todo ser vivo. Las respuestas más lentas se producen por acción hormonal (endocrino), las más rápidas corresponden al sistema nervioso.

El sistema nervioso se encarga de codificar, procesar y transmitir la información para producir una respuesta adecuada, las informaciones pueden ser estimulación o de inhibición.

La unidad funcional del sistema nervioso es la neurona, formada por varias dentritas ramificadas y un axón. Se pueden clasificar por su función en sensoras o aferentes (reciben el estímulo porque están conectadas con los receptores), de asociación (comunican la información entre varias neuronas) y motoras o eferentes (comunicadas con el órgano).

En los vertebrados se suelen presentar en paquetes de fibras nerviosas (normalmente axones) rodeados de tejido conjuntivo, formándose un nervio. Rodeando a las neuronas hay células de la neuroglía que no son nerviosas, forman vainas lipídicas de mielina que son aislantes. Están en presentes en vertebrados, los invertebrados también tienen algunas vainas similares con las mismas funciones.

Otras células importantes son las células de Schwann (en el SNP) y oligodendrocitos (SNC) que son la base sobre la que se desarrollará el encéfalo y poseen reservas de nutrientes (fundamentalmente hierro) para alimentar a las neuronas. También hay astrocitos y células de la microglía, útiles en procesos de regeneración.

IMPULSO NERVIOSO

El impulso nervioso es el mensaje electroquímico que se transmite por la neurona. Son fenómenos de “todo o nada”, aunque pueden variar su señal cambiando la frecuencia del impulso. Cuando mayor es la frecuencia, mayor es el nivel de excitación.

En el potencial de reposo, el líquido intersticial tiene altas concentraciones de Na y Cl, las neuronas cuentan con altas concentraciones de K y proteínas aniónicas. Posee canales de Na, pero al estar cerrados su permeabilidad es prácticamente nula.

En el potencial de acción, los canales Na se abren produciendo una despolarización temporal de la membrana que se propaga a lo largo de toda la neurona volviendo pronto al potencial de reposo.

La velocidad de la transmisión está muy relacionada con el diámetro del axón. Los calamares presentan axones gigantes que transmiten la señal 10 veces más rápido, permitiendo contracciones bruscas que permiten la natación por propulsión. Las lombrices de tierra tienen axones similares que les permiten introducirse rápidamente en sus galerías cuando son molestadas.

Los vertebrados no poseen axones gigantes, pero las vainas de mielina se encuentran interrumpidas a intervalos (nodos de Ranvier), el potencial de acción sólo despolariza la membrana de los nodos ya que la vaina de mielina impide la despolarización. El potencial de acción salta de un nodo a otro (conducción a saltos). Algunos invertebrados como insectos y crustáceos presentan vainas semejantes.

SINAPSIS

Las sinapsis eléctricas son menos comunes, pero se encuentran en invertebrados y vertebrados. Las corrientes eléctricas atraviesan directamente la membrana por las uniones gap. (músculo cardiaco y células musculares lisas del instestino).

Las sinapsis químicas son más comunes, producidas por la liberación de neurotransmisores (el más común la acetilcolina) a la hendidura sináptica (un axón presenta numerosas ramificaciones sinápticas al final). En las terminaciones axónicas existen vesículas sinápticas que liberan sus contenidos al producirse la entrada de iones Ca (abiertos por la llegada del potencial de acción). Cuando el neurotransmisor ha alcanzado el elemento postsináptico produce la entrada de iones Na en él. El neurotransmisor es destruido y reabsorbido por el elemento presináptico. Hay sinapsis excitadoras e inhibidoras.

EVOLUCIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO

Desde los animales radiados (cnidarios y ctenóforos) ya se constituye un plexo nervioso difuso que se extiende por todo el cuerpo. Un impulso en cualquier lugar se transmite en todas direcciones, no existen componentes sensoriales, motores y de asociación diferenciados ni un órgano para procesar la información, además a medida que la señal se aleja del foco emisor se pierde intensidad.

El sistema bilateral más simple aparece en platelmintos, es un sistema en forma de escalera de cuerda. Se empieza a apreciar la diferenciación entre un sistema nervioso central (ganglios anteriores y troncos nerviosos por la longitud del cuerpo) y un sistema periférico (parte del central y se extiende por todo el cuerpo).

Los anélidos cuentan con un encéfalo bilobulado y una doble cadena nerviosa, las neuronas sensoras, motoras y aferentes ya se encuentran bien diferenciadas. Además presenta ganglios en cada metámero.

Los moluscos cuentan con una serie de tres pares de ganglios bien diferenciados. Especialmente en cefalópodos, donde los ganglios se han agrupado formando centros nerviosos, por tanto tienen los órganos sensoriales más desarrollados de todos los invertebrados.

Los artrópodos presentan una disposición similar a la de los anélidos, sus ganglios son más grandes. Comienza en un cerebro primitivo, que se comunica con ganglios que recorren todo el cuerpo unidos entre sí por comisuras. Es el sistema ganglionar. Les permite comportamientos sociales, aunque son incapaces de aprender conductas.

Los vertebrados cuentan con un cordón nervioso dorsal que está conectado con el encéfalo, son los que más han desarrollado la encefalización. Muchas neuronas trabajan en grupos denominados arcos reflejos, normalmente formados por un receptor, una neurona sensora, el sistema nervioso central, una neurona motora y un efector. Ejemplos de efectores son los músculos, glándulas, órganos eléctricos (peces), cromatóforos (calamares).

El sistema nervioso central de los vertebrados está formado por la médula espinal y el encéfalo. El encéfalo desde la disposición lineal primitiva de los peces y anfibios se ha ido expansionando y plegando formando las siguientes partes:

• Prosencéfalo: es la continuación de la médula espinal. Es el encargado de procesar el olfato. Se divide en tálamo (principal centro de análisis y transmisión de información), hipotálamo (regula la homeostasis y el comportamiento sexual), cerebro, neocórtex (último en llegar en la evolución).

• Mesencéfalo: se encarga de la vista, aunque en los mamíferos ha quedado principalmente como un centro de transmisión hacia otras zonas.

• Rombencéfalo: es la continuación de la médula espinal, se encarga del oído y el equilibrio (por tanto poco desarrollado en animales que viven cerca del suelo, anfibios y reptiles).

El sistema nervioso periférico se divide en somático (controla los músculos esqueléticos) y autónomo (inerva resto de músculos y glándulas). El sistema autónomo se subdivide en simpático (actividades de excitación) y parasimpático (actividades tranquilas).

TEMA 21

Órganos de relación. Los sistemas sensoriales. Receptores sensoriales, sus tipos. Fotorreceptores, mecanorreceptores y quimiorreceptores.

Un estímulo es una energía de cualquier tipo (eléctrica, mecánica, química o radiante) que es transformado en un potencial de acción por el órgano sensorial. Por regla general los órganos de los sentidos son sensibles a un solo tipo de estímulo. Los potenciales de acción llegan a un área sensorial concreta del encéfalo.

Los órganos sensoriales se clasifican según su localización en externorreceptores e internorreceptores. Pero la clasificación más útil es por el tipo de energía que reciben.

QUIMIORRECEPTORES

Es el más antiguo y extendido en el reino animal. En los vertebrados e insectos los sentidos del gusto y el olfato se pueden diferenciar fácilmente aunque están muy relacionados. Por lo general, el gusto responde a menos estímulos que el olfato. Sus centros nerviosos se encuentran en sitios diferentes del encéfalo.

El gusto de los invertebrados es rudimentario, y básicamente se trata de superficies de contacto. En los vertebrados se concentra en la lengua.

El olfato está muy desarrollado en la mayoría de los animales, (los acuáticos desarrollan preferentemente el gusto). Sirve para la localización de alimentos, compañeros sexuales (feromonas), interacciones entre animales (feromonas para indicar jerarquías, territorios) posibles depredadores… En invertebrados presenta numerosas estructuras, en los vertebrados radica en las fosas nasales. El mercaptano se utiliza para medir la capacidad olfativa del animal.

MECANORRECEPTORES

Son un conjunto de órganos sensoriales al tacto, presión, estiramiento, sonido, gravedad…

TACTO

A veces simplemente dota a la epidermis de capacidad para notar presiones. Esto se consigue con estructuras que se encuentran en la capa profunda de la piel, formadas por una terminación nerviosa rodeada de una cápsula formada por numerosas capas concéntricas de tejido conjuntivo (corpúsculos de Pacini). Una presión en cualquier punto hace que su terminación nerviosa se deforme y producta un potencial de acción.

Los invertebrados, especialmente insectos y crustáceos, tienen órganos sensoriales del tacto en las setas (vistas en el tegumento).

DOLOR

Muy asociado al tacto, puede deberse a terminaciones nerviosas asociadas a estímulos mecánicos o térmicos, o también a sustancias liberadas por las células dañadas (dolor lento). La respuesta a la herida es la liberación de histamina por parte del cerebro (para calmar el dolor, también libera endorfinas y cefalinas).

Los peces desarrollan la línea lateral que les permite detectar vibraciones y corrientes de agua (también alimentos y parejas). Las células receptoras son los neuroblastos.

OÍDO

Permite detectar las ondas sonoras del medio. Sólo algunos artrópodos han desarrollado auténticos órganos auditivos (crustáceos, arácnidos e insectos). Por ejemplo, la base de las antenas del mosquito, más desarrollado en las patas de los saltamontes. Aún así, son desarrollos bastantes simples (cámaras de aire con una membrana timpánica). Estos van acoplados al desarrollo de sistemas para producir sonido como son los rascadores.

Los receptores de ultrasonidos de algunas polillas nocturnas (mediante sacos aéreos) les permiten detectar a un murciélago.

El oído de los vertebrados se originó como un órgano de equilibrio, que se conserva similar desde los peces a los mamíferos. El oído de vertebrados cuenta con un conducto auditivo que llega al tímpano, comunicado con unos huesecillos (formados a partir de fragmentos mandibulares) que transmiten golpes al caracol (donde se sitúa el órgano del equilibrio). En la parte final del caracol se encuentra el órgano de Corti, auténtico órgano sensorial, formado por filas de células pilosas que transmiten la vibración.

La intensidad depende del número de células estimuladas, mientras que el timbre depende de la forma en que se estimulan.

EQUILIBRIO

En los invertebrados suele presentarse bajo la forma de estatocistos, pequeños sacos tapizados por células ciliadas con una bola calcárea en el centro (estatolito). Los cilios se excitan con los cambios de posición del estatolito. Esta forma está presente desde radiados a artrópodos.

En los vertebrados consta del laberinto vestibular, que cuenta con dos cámaras y tres canales semicirculares. En las cámaras se encuentran membranas gelatinosas (cúpulas) que comunican con células sensoras. Cuando la endolinfa se mueve (por aceleraciones rotatorias), desplaza la cúpula y ésta comunica el movimiento a las células sensoriales que crean el potencial de acción.

FOTORRECEPCIÓN: VISTA

Las más simples son células simples sensibles a la luz distribuidas por la superficie del cuerpo (dermis fotosensibles). En algunos unicelulares ya existen manchas oculares con actividad fotorreceptora.

Ojos más desarrollados se dan en artrópodos, que son ojos compuestos formados por muchas unidades visuales (ommatidios), la luz entra por las diferentes lentes y es absorbida por los pigmentos fotosensibles, que se despolarizan y crean el potencial de acción. La resolución es pobre, pero útil para detectar movimiento.

Más desarrollados son los ojos de los cefalópodos que son “ojos en cámara”, una sola lente, como los de los vertebrados.

Los ojos en lente presentan 3 capas: la esclerótica (rígida y proporciona soporte y protección), la coroides (contiene los vasos sanguíneos) y la retina (sensible a la luz).

La córnea es una diferenciación de la esclerótica, el iris permite regular el tamaño de la pupila (espacio por el que entra la luz).

La retina cuenta con el cristalino y varias capas de receptores (conos y bastones).

Los bastones son sensibles ante luz débil pero no son capaces de realizar la visión a color.

Los conos permiten la visión a color (mezclando rojo, verde y azul).

Ambos receptores contienen rodopsinas (pigmentos), que están formados por opsonina y retinal (derivado de la vitamina A). Al incidir la luz, se activan produciendo el potencial de acción.

TEMA 22

Coordinación química. Hormonas, sus mecanismos de actuación. Principales tipos de hormonas y sus papel en la coordinación de los animales.

Las hormonas son mensajeros químicos que se liberan en pequeñas cantidades y son transportadas por el sistema circulatorio hasta las células diana. Muchas son formadas por glándulas endocrinas (liberan su contenido a la sangre) otras son exocrinas (liberan las hormonas a cavidades internas o externas). Son de acción lenta, su efecto es una activación de genes que comienzan a ser transcritos. La mayoría de las hormonas se controlan por retroalimentación negativa.

El que las hormonas provoquen respuestas generalizadas depende de la presencia de moléculas receptoras en la superficie de las células diana (receptores de la membrana celular) o en el interior de las mismas (receptores nucleares).

Los receptores de la membrana celular van acoplados a un segundo mensajero que transmite la información al núcleo. Ejemplos de estos segundos mensajeros son: AMPc, CMPc, inositol 3P, diacilglicerol (DAG).

HORMONAS DE LOS INVERTEBRADOS

La principal fuente de hormonas son las células neurosecretoras, células nerviosas especializadas capaces de secretar hormonas, se descargan directamente al sistema circulatorio. Por ejemplo, el péptido cardioactivo de crustáceos (aumenta el ritmo cardiaco).

Los insectos poseen también glándulas endocrinas, como las glándulas protorácicas. En ellos encontramos las siguientes:

• Hormonas adipocinéticas: regulan el metabolismo de carbohidratos, lípidos y aas.

• Hormonas diuréticas: estimulan la secreción de líquido en los túbulos de Malpigio.

• Ecdisona y hormona juvenil: controlan la metamorfosis, interaccionando entre ellas. Se producen en las glándulas protorácicas. La hormona PTTH estimula la producción de ecdisona. Tienen efectos opuestos, durante la vida larvaria predomina la hormona juvenil, cuando llega el momento de formar la pupa aumenta el contenido de la ecdisona, hasta que prácticamente sólo se encuentra ecdisona y el animal eclosiona. La hormona juvenil también es importante en la diapausa (interrupción de la metamorfosis por condiciones ambientales desfavorables).

HORMONAS DE LOS VERTEBRADOS

• Hormonas liberadoras/inhibidoras de la liberación: se producen en el hipotálamo y estimulan o inhiben la liberación de otras hormonas de la hipófisis.

• Hormona estimulante del tiroides (TSH) o tirotropina: se produce en la hipófisis y estimula la producción de hormonas tiroideas.

• Gonadotropinas: se producen en la hipófisis, actúan en las gónadas (ovarios y testículos).

• FSH: en la hipófisis, en hembras estimula producción de óvulos. En machos la producción de espermatozoides.

• LH: en la hipófisis, en hembras estimula ovulación y secreción de otras hormonas, en los machos estimula la producción de hormonas masculinas.

• Prolactina: en la hipófisis, prepara las glándulas mamarias para la lactancia.

• Hormona del crecimiento (GH): en la hipófisis, efecto estimulante de la mitosis y crecimiento de los huesos. Depende de la IGF (factor de crecimiento tipo insulina, en el hígado).

• Hormona estimulante de los melanocitos (MSH): dispersa la melanina por el interior de los melanocitos.

• Oxitocina: estimula la contracción de los músculos lisos del útero durante el parto y la expulsión de leche por las glándulas mamarias.

• Vasopresina: Actúa en los túbulos colectores del riñón incrementando la absorción de agua y limitando así el flujo de orina, aumenta la sensación de sed. (hormona antidiurética).

• Vasotocina: igual que la vasopresina, pero en los anfibios. Además de los efectos anteriores, aumenta la permeabilidad de la piel.

• Melatonina: en la epífisis, su secreción está muy influenciada por la luz. Es la responsable del reloj biológico, sirve para reforzar los ritmos circadianos. Está relacionada con irregularidades en el sueño y apetito.

• Gastrina y colecistoquinina: controlan el apetito, son secretadas por el cerebro. Incrementan la producción de jugos gástricos.

• Endorfinas y encefalinas: producidas por el cerebro, reducen la percepción del dolor.

• Prostaglandinas: incrementan el dolor y las respuestas inflamatorias en tejidos dañados.

• Citoquinas: regulan interacciones entre leucocitos, macrófagos. Inmunidad.

• Hormona tirotrópica: regula la liberación de hormonas tiroideas.

• Tiroxina: producida en las glándulas tiroides (yodo), estimulan el crecimiento del sistema nervioso y el ritmo metabólico. Regula la endotermia de aves y mamíferos y la metamorfosis de anfibios.

• Hormona paratiroidea (PTH): regula la homeostasis del calcio.

• Calcitonina: se libera cuando el Ca se encuentra a niveles elevados, suspende la descalcificación del hueso, disminuye su absorción e incrementa la excreción.

• Cortisol/Corticosterona: estimula la producción de energía por fuentes diferentes a los carbohidratos. También reducen la respuesta inflamatoria (alergias).

• Aldosterona: Regula el equilibrio salino.

• Andrógenos: efecto similar a testosterona, crecimiento en la pubertad.

• Adrenalina/Noradrenalina: respuestas ante emergencias. (aumento ritmo cardiaco, constricción de arteriolas).

• Insulina: favorece la entrada de glucosa a las células.

• Glucagón: favorece la conversión del glucógeno en glucosa para aumentar en nivel en sangre.

• Leptina: en épocas de escaseo de alimentos, desvía la energía de procesos no indispensables (reproducción) y estimulando la alimentación.

TEMA 23

El comportamiento animal. Su descripción. Su control. Comportamientos sociales.

La ciencia que estudia el comportamiento es la etología. Su principio fundamental es que los rasgos del comportamiento pueden aislarse y medirse.

ETOLOGÍA CLÁSICA

Ejemplo del ganso que rueda el huevo. El ave seguía el patrón de comportamiento de hacer rodar el huevo de forma que, una vez iniciado, debía terminarlo. Además no distingue lo que está portando. Es un ejemplo de conducta realizada de manera muy ordenada y con una secuencia predecible (conducta esterotipada).

Se denomina liberador a cualquier señal que puede inducir la realización de un determinado comportamiento. Dentro del liberador hay un estímulo señal (sonido, color, forma) que es el verdadero desencadenante del comportamiento.

El grito de alarma de gaviotas adultas hace que los polluelos se agachen.

Las polillas realizan acciones evasivas cuando detectan gritos ultrasónicos.

El espinosillo macho, un pez, se colorea de rojo. Para otro espinosillo el color rojo es el estímulo señal que desencadena acciones de intimidación.

Un petirrojo ataca a un penacho de plumas rojas pero no a un petirrojo sin plumas rojas.

La teoría de estas conductas estereotipadas dice que son comportamientos innatos o heredados, se enfrenta a la crítica de los que sostienen que en el DNA sólo están codificadas proteínas, no comportamientos. Pero las pruebas son que las arañas saben cómo tejer las telas y los grillos saben cortejar a las hembras.

Existen algunos ejemplos de comportamientos que se deben a herencia mendeliana simple. Como las abejas que destapan y retiran las celdas infectadas por bacterias. La conducta de destapar la celda la realizan los homocigóticos para el gen recesivo u. La conducta de eliminar larvas muertas la realizan los homocigóticos para el gen recesivo r.

Los periquitos de Fischer corta largas tiras y las transporta de una en una en el pico. Los periquitos de cara de melocotón transporta varias tiras sujetas con el ala.

Los híbridos no conseguían hacer correctamente ninguna, tenían gran confusión. Aunque fueron adquiriendo experiencia con el tiempo.

Ejemplos de aprendizaje los tenemos en el molusco Aplysia. Si se le pincha el sifón retrae las branquias. Si se le sigue pinchando aprende a no retraerlas, aunque si se le añade una corriente eléctrica a la cabeza vuelve a sensibilizarse.

La razón es que contiene neuronas de facilitación conectadas a la cabeza, que complementan a las neuronas de excitación del sifón, produciendo de nuevo la contracción de la branquia.

LA IMPRONTA

La impronta es la adquisición de un patrón de comportamiento estable por exposición a un estímulo concreto durante un punto crítico del desarrollo. Por ejemplo, en el momento de la eclosión, los ansarinos siguen al primer objeto grande y móvil que ven. Se dice que han quedado “troquelados” por la madre artificial.

El gorrión puede aprender un canto oyendo trinar a su padre, si se le aísla produce trinos anormales pero si se le ponen grabaciones de su misma especie puede aprender a cantar normalmente. No obstante, no puede imitar otros cantos, el encéfalo está limitado a reconocer los cantos de su especie.

COMPORTAMIENTO SOCIAL

Cualquier tipo de interacción que resulte de la respuesta de un animal a otro de la misma especie representa un comportamiento social. Las agregaciones sociales son sólo una de las formas de conducta social, sin embargo no toda agregación social representa comportamientos sociales (nubes de polillas, bellotas de mar).

Las agregaciones sociales dependen de los estímulos que proceden de los mismos animales, todas las especies que se reproducen sexualmente deben cooperar para conseguir la reproducción.

Una de las ventajas evidentes de la agregación social es la defensa, ya sea pasiva (simple existencia de un número elevado de individuos) como activa (ataques en masa). Cuando mayor es el número, menor es la posibilidad de que uno de los individuos sea capturado.

También ofrece ventajas reproductivas (facilita los encuentros). Y sincroniza el comportamiento reproductor (estimulación mutua). Además la ventaja que supone la cooperación para capturar presas, cuidado de las crías… es muy común la división del trabajo.

Las agrupaciones constituyen una desventaja para animales que se valen del camuflaje, o los grandes depredadores (alta necesidad de ingesta).

Los comportamientos animales para resolver rivalidades se denominan agresiones, que pueden definirse como acciones físicas de ofensiva o amenaza para arrebatar o impedir que otros animales obtengan algo que pretenden conseguir. Aquí se incluyen reacciones como la lucha, defensa, sumisión o huída.

Raramente produce lesiones o muerte, se tratan más bien de exhibiciones rituales de amenaza. Como los cangrejos que chocan sus pinzas, o las peleas de cuellos de jirafas y serpientes. Los perros tienen claras posiciones de amenaza y sumisión.

Las interacciones de dominancia a menudo forman una organización jerárquica.

TERRITORIALIDAD

Un territorio es un área concreta del cual son expulsados los invasores de la misma especie. Los supuestos beneficios son conseguir un área de abastecimiento, aumentar el atractivo y reducir las posibilidades de transmisión de enfermedades. Una vez delimitadas las fronteras tienden a ser respetadas. Son especialmente notables en las aves. En los mamíferos no son tan evidentes y se suelen denominar áreas de influencia.

SISTEMAS DE APAREJAMIENTO

Monogamia: asociación de un macho y una hembra durante esa estación de cría

Poligamia: incluye todas las formas en las que las relaciones sexuales son con más de un compañero, poliginia (un macho con muchas hembras), poliandria (una hembra con más de un macho).

Tipos de poliginia:

• poliginia de defensa de los recursos: los machos obtienen hembras de manera indirecta (tener recursos necesarios, territorios…)

• poliginia de defensa de las hembras: cuando las hembras tienden a agruparse para ser protegidas.

• Poliginia de dominancia de los machos: cuando las hembras seleccionan a sus compañeros entre agregaciones de machos (lek). Colectivos de cortejo.

COMUNICACIÓN ANIMAL

Sólo a través de la comunicación un animal puede influir en el comportamiento del otro, lo hace por medio de sonidos, olores, contactos y movimientos. Tienen un repertorio limitado de señales.

Por ejemplo, un grillo cantando indica la especie a la que pertenece, su sexo (macho), situación (fuente del sonido) y su posición social (sólo lo realizan al poseer un territorio).

Normalmente los animales liberan feromonas para indicar su disponibilidad sexual que son reconocidas entre individuos de la misma especie.

Casos más extremos se dan en las abejas, donde parece existir un lenguaje que indica la situación de los alimentos (danzas de agitación).

Otro tipo de comunicación es la exhibición que suelen indicar disponibilidad sexual (muy abundante entre las aves, alcatraz patiazul, pavos reales).

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