Espermatogénesis

Espermatogénesis

Es un proceso que convierte a las células germinales en espermatozoides.

ð   Diferencias con la ovogénesis:

Las células germinales migran hasta las crestas genitales y se van a incrustar ahí. Se incorporan a los cordones sexuales, que, cuando llegan a la madurez se ahuecan y aparecen los túbulos seminíferos. Aquí es donde se van a desarrollar.

El desarrollo se produce de fuera hacia adentro. En la membrana basal o germinal se encuentran las células más inmaduras. Cuando llegan a la parte central ya son espermatozoides.

En la parte más externa hay unas células muy importantes en la espermatogénesis, las células de Sertoli que permiten la nutrición y protección de estas células espermatogénicas.

Las células de Sertoli son células endocrinas que tienen unas moléculas de adhesión celular, las N-cadherinas y sirven para la nutrición y protección de espermátidas. Las células espermatogénicas tienen moléculas de galactosil transferasa. La existencia de ambas permite la progresión hacia la parte central del túbulo seminífero.

El primer tipo que nos encontramos desde fuera, es el de las espermatogonias A1. Cuando se dividen pueden dar espermatogonias A2 y A1 (que se pueden volver a dividir para dar A2 y A1). Por esta posibilidad, se denominan células cepa. Cuando son A2, siguen dividiéndose en A3 y éstas en A4. Parece que A2, A3 y A4 también son células cepa, aunque sólo se ha demostrado que A1.

Las A4 pasan a un tipo de célula más diferenciada, la espermatogonia intermedia. En otra división, son espermatogonias de tipo B. Cuando se dividen dan espermatocitos primarios, y comienza la reducción meiótica, pasando a espermatocito secundario y esto a espermátida (ya haploide). Esta espermátida sufre una modificación para dar lugar a un espermatozoide.

Las divisiones que se han ido produciendo no han sido completas porque no se separan del todo, quedando unidas.

Parece que el que los citoplasmas estén unidos permite el paso de moléculas e iones que favorecen la nutrición entre células:

ð   Existe una proteína AKAP82 en la cubierta mucosa de los espermatozoides. Parece importante para la formación de la cola. Estas uniones permiten el paso de la proteína de unas células a otras. La proteína sólo se sintetiza cuando es haploide, desarrollándose el flagelo.

ð   En ratones hay una molécula BMP8B (Bone morphogenetic protein). Es sintetizada por las espermatogonias y en elevadas concentraciones favorece la división en los distintos subtipos (A1, A2, A3) hasta llegar a espermátidas que regulan la síntesis de esta proteína en las espermatogonias. En los ratones que no existe esta proteína no producen espermatogénesis.

ð   Hay un gen en el brazo largo del cromosoma Y (el gen DAZ), cuya ausencia provoca que no se produzca espermatogénesis.

El siguiente paso es la diferenciación de espermátida a espermatozoide.

Espermiogénesis

Es el proceso en que la espermátida pasa a ser espermatozoide.

El espermatozoide tiene que cumplir una serie de características para poder realizar su función. Tiene que ser móvil. Tiene un flagelo para llegar al ovocito.

A partir de una parte del Golgi se forma el acrosoma. Es una especie de caperuza que se encuentra en la parte anterior del núcleo, por debajo de la membrana plasmática y que contiene enzimas que digieren las cubiertas externas del ovocito cuando se produzca la fecundación.

Otra característica es la condensación del núcleo. El núcleo se va condensando y, a partir del centriolo de la espermátida comienza a desarrollarse el flagelo en el extremo opuesto a donde se forma el acrosoma.

Se produce una inversión de la espermátida de forma que la cola se queda hacia el lumen del túbulo seminífero.

Las mitocondrias se colocan alrededor de la cola del espermatozoide.

La espermiogénesis es similar en todos los animales.

Ejemplo: toda la espermatogénesis, en ratones dura 34,5 días. En el hombre, 74 días.

Túbulo seminífero

ð   Tejido esteroidogénico: células endocrinas de Leydig (principalmente) productoras de testosterona.

ð   Tejido gametogénico: Es el resto, formado por células espermatogénicas. Varios túbulos seminíferos están unidos por una membrana de tejido conjuntivo (intersticio). Tiene en su interior vasos sanguíneos y linfáticos y células de Leydig. También formaría parte del tejido gametogénico.

ð   Túnica albugínea: es la cubierta más externa. Es una capa fibrosa que engloba varios túbulos.

Las células de Sertoli se unen unas con otras, separando dos compartimentos: uno externo en donde están las células más inmaduras (espermatogonias A1), y otro interno, donde están todas las demás, más evolucionadas. Además se unen con otras células.

ð   Peces, anfibios: espermatogénesis quística. Se acumulan células en un quiste. Estas células siempre están en el mismo estado de desarrollo. Cada quiste sólo tiene un tipo de células.

ð   Reptiles, aves, mamíferos: espermatogénesis no quística. Es lo que hemos visto. En un túbulo se encuentran varios estados.

Una vez que los espermatozoides salen, deben recorrer el epidídimo. Luego van a la uretra. Es importante el recorrido que hacen por el epidídimo, porque hace que adquieran motilidad. Hay glándulas accesorias que son fundamentales para la maduración de los espermatozoides.

ð   Glándulas de la coagulación.

ð   Vesículas seminales.

ð   Glándulas prostáticas.

ð   Otras menos importantes.

Las glándulas sintetizan el líquido seminal, donde viven los espermatozoides. Tiene sustancias nutritivas, iones y un pH en el que pueden moverse. Estas condiciones son ideales para su motilidad.

Estructura del espermatozoide

El espermatozoide va a tener una cabeza, donde se aloja el núcleo, y una estructura que le permita la motilidad (cola). En la porción anterior del núcleo está el acrosoma, que está bajo la membrana plasmática y lleva enzimas que libera en la fecundación. Detrás de la cabeza, está la región del cuello, que contiene el centriolo.

Cola: en la parte más gruesa, está el axonema, donde están las mitocondrias. Después sigue la cola más adelgazada. A lo largo de la cola, hay estructuras comunes, los microtúbulos. Existen 9 pares de microtúbulos periféricos y un par central. Se encuentran formados por protofilamentos. Uno de los anillos tiene 13 protofilamentos y otros 11.

Los protofilamentos están formados por:

ð   Tubulina: dos dímeros (1, 2 [también , ])

ð   Histona.

ð   Dineína: es una ATPasa. La función es actuar sobre el ATP de las mitocondrias y proporcionar movimiento al espermatozoide.

Los brazos de dineína son muy importantes. En el síndrome de Kartagener del hombre (también se ha estudiado en ratas) los individuos no son capaces de sintetizar dineína. Sus espermatozoides no tienen movilidad, además las células ciliadas del tracto respiratorio y tienen tasas grandes de enfermedades respiratorias. Tienen el corazón en el lado derecho “situs inversus”.

Excepciones

El hombre: en parte posterior de la cabeza, aparece una cofia posterior o lipídica.

En mamíferos, en el epidídimo adquieren un equilibrador, es una especie de cota o mancha en el citoplasma que tiene una coloración distinta al teñirlo y que tienen que ver con la maduración del espermatozoide. También una vaina proteica que regula el movimiento de la cola y el grosor va disminuyendo. Así regula que el movimiento de la cola sea muy brusco para no separarse de la cabeza.

En anfibios, hay una membrana ondulante. Proporciona una mayor superficie a la cola del espermatozoide y ayuda al movimiento.

Hay más variaciones

En turbelarios, en Planaria, los espermatozoides normales tienen dos flagelos.

En crustáceos, en Polifemus y Astacus no hay flagelo, se mueven por movimientos ameboides.

En nematodos, Ascaris carece de flagelo y tiene ascaridina.

El tamaño del espermatozoide no está relacionado con el tamaño del individuo, pero siempre, el volumen del espermatozoide es menor que el del óvulo.

Los espermatozoides más pequeños son los de termitas, que miden 1,5 micras y no tienen flagelo.

En el toro, el espermatozoide es 1/20000 del tamaño del óvulo.

Hay un crustáceo cuyo cuerpo mide 0,6 mm y el espermatozoide mide 6 mm. En Cypria sydnea el espermatozoide mide 10 mm.

En la zarigüeya se acoplan dos espermatozoides juntos. Esto es una estrategia para aumentar la tasa de fecundación y la cantidad de espermatozoides que llegan. En realidad luego se separan los espermatozoides y fecunda sólo uno el óvulo.

Espermatozoides anormales

Puede haber espermatozoides con dos cabezas, con la cola muy corta, con la cabeza muy grande, con dos colas...

Estos presentan problemas, porque no llegan al lugar de la fecundación.

Existen toros de Guerseney que tienen un elevado porcentaje de espermatozoides decapitados. Por tento tienen una tasa de fecundidad muy baja.

A menor cantidad de DNA hay una mayor probabilidad de esterilidad.

A veces la espermatogénesis no se da del todo. Ej: la mitad es estéril porque se detiene la meiosis al nivel de los espermatocitos primarios.

El síndrome de Klineffelter: XXY son fenotípicamente hombres, pero estériles. En sus tubos seminíferos hay espermatocitos, pero nunca llegan a espermatozoides.

La temperatura es muy importante en el desarrollo de los espermatozoides en mamíferos y aves.

Por encima de unos valores precisos no se desarrollan los espermatozoides y se produce esterilidad.

Los mamíferos usan un mecanismo para controlar esto. Los testículos están en el interior de un saco escrotal, también presentan un sistema de irrigación o plexo pampiniforme y un músculo que permite el movimiento de los testículos hacia la cavidad abdominal o alejándose de ella.

Existe una anomalía relacionada con este descenso de los testículos que es la criptorquídea, no hay descenso de los testículos, por lo que los espermatozoides se desarrollan a una temperatura mayor y hay esterilidad. Está relacionada con una baja producción de andrógenos.

En aves, la temperatura también es fundamental. Los testículos están próximos a los sacos aéreos lo que permite la regulación de la temperatura.

Un bajo aporte en grasas, o una deficiencia en vitamina A o B puede alterar la espermatogeénsis.

Afectan también las radiaciones ionizantes. Sustancias detergentes que afectan a la membrana citoplásmica del espermatozoide. También afecta a la motilidad de éste.

También hay muchísimos factores ambientales.

Movimiento de los espermatozoides

La ATP-asa en el exonema rompe las moléculas de ATP y así obtiene energía para el movimento de los espermatozoides. Existe una teoría por la que los espermatozoides se mueven por un mecanismo oscilador. Altenrando los movimientos oscilatorios derecho e izquierdo, los microtúbulos de la cola.

El metabolismo del espermatozoide es aerobio y los iones Cl y Mg favorecen la motilidad. Mientras que el ión Ca+2 inhibe la motilidad.

Para una correcta motilidad es necesaria la apertura de los canales de Ca+2 y también que haya un cambio en la concentración de nucleótidos en el exonema, en la porción proximal de la cola.

Además, cualquier sustancia que inhibe la actividad enzimática en el espermatozoide es una sustancia tóxica para el que impide su motilidad.

El movimiento comienza en la porción más proximal de la cola (axonema) y va hacia el final. La vaina proteica controlará el batido de la cola, para que no sea muy brusco. Hay una serie de glándulas que liberarán líquido seminal fundmental para el recorrido del espermatozoide. Las glándulas se encuentran en el recorrido de éste. Así irán adquiriendo motilidad a lo largo del epidídimo, en el conducto deferente, con las secreciones de las distintas glándulas.

En el toro, la velocidad del espermatozoide es de 72 micras por segundo y en hombre, de 35 a 50. El pH óptimo es 7,5.

El testículo fetal es un órgano endocrino, actúa como tal. Es muy distinto al ovario feta, debido a que el testículo produce una gran cantidad de hormonas. Entre ellas:

ð   Testosterona: sintetizada por células de Leydig fetales.

ð   AMH (hormona antimülleriana): sintetizada por las células de Sertoli.

Las principales funciones del testículo fetal se basan en la regulación e inducen diferenciación sexual masculina.

Desarrollo de los testículos

Ambos testículos, el fetal y el adulto, sintetizan testosterona. Pero en el feto tiene una función distinta, ya que actúa en la diferenciación de los órganos sexuales masculinos.

La AMH sólo es sintetiza por el testículo fetal. La segunsa diferencia es el ambiente que rodea a estas glándulas.

La gónada fetal está influida por las hormonas maternas:

ð   Gonadotropina coriónica.

ð   Hormona Luteinizante.

ð   Estrógenos.

ð   Progesterona.

Hormonas que influyen en el testículo fetal y éste sigue sintetizando AMH y testosterona. El adulto sería incapaz.

Las células de Leydig en el testículo fetal se encuentran agrupadas, mientras que en el adulto están dispersas.

Estas hormonas empiezan a producirse cuando ¿¿¿ están formadas. En el homre hacia las 8 semanas de gestación y en la rata entre los días 15,5 y 16,5.

Las células de Leydig fetales son mucho más pequeñas que las de los adultos pero producen mayor cantidad de testosterona. La testosterona produce masculinización. LA AMH ayuda a la fomración de los conductos del aparato reproductor masculino. Además tiene otras funciones, como intervenir en el control o maduración de las células germinales. También en la morfogénesis de la gónada, induce el descenso de los testículos desde la cavidad abdominal. Suprime la maduración pulmonar.

Tras el nacimiento es posible que haya producción de AMH y esto es importante para la parada de la maduración pulmonar.

El surfactante recubre los alvéolos pulmonares y hace que estén maduros. Esta maduración pulmonar la proporciona entre otros la AMH. Llegado un momento, se suprime ésta porque los pulmones están maduros.

El espermatozoide maduro carece virtualmente de nutrición cuando se separa del semen. Por tanto, después de la eyaculación, solo algunos de ellos podrán sobrevivir hasta unas 72 horas.

El ovocito es una célula haploide de 23 cromosomas, al igual que el espermatozoide, ambas células al fusionarse originan a la célula huevo, que es una célula diploide de 46 cromosomas.

Estructura del ovocito:

1.      membrana plasmática

2.      citoplasma

3.      núcleo

4.      membrana pellúcida

5.      corona radiada

estructura del espermatozoide:

1.      acrosoma ( contiene enzimas degradadoras)

2.      núcleo

3.      membrana plasmática

4.      cabeza

5.      cola

La fecundación, propiamente dicha se realiza cuando toman contacto ambas membranas plasmáticas. Pero como vemos en la estructura del ovocito, para que el espermatozoide tome contacto con la membrana plasmática, debe atravesar primero la corona radiada y luego la membrana pellúida.

¿Cómo lo hace? Si nos fijamos en la estructura del espermatozoide, en la cabeza contiene una región denominada ACROSOMA, la cual contiene enzimas degradadoras. Estas enzimas son las encargadas de degradar ambas membranas.

EUREKA, el espermatozoide contacta su membrana plasmática con la membrana plasmática del ovocito.

A continuación el espermatozoide volcara su citoplasma dentro del citoplasma del ovocito y lo mismo hará con su núcleo.

Sabiendo que en el núcleo del ovocito hay 23 cromosomas y en el núcleo del espermatozoide la misma cantidad, se hace la suma y nos queda una cantidad de una célula huevo que posee en su núcleo 46 cromosomas.

Todo este proceso desarrollado hasta aquí, se lleva acabo en el tercio externo de la trompa de Falopio.

Pasos de la fecundación:

1.  maduración

2.  capacitación

3.  reacción cortical

4.  denudación del ovocito

5.  reconocimiento de las gametas

6.  penetración de la membrana pellúcida

7.  bloqueo de la poliespermia

ð        SEGMENTACIÓN : es un proceso que ocurre en la primera semana, por el cual se suceden una serie de mitosis y se restablece la relación núcleo-citoplasmática.

Esto se debe porque la célula huevo posee un citoplasma muy grande con respecto a su núcleo. Lo que pasa es que las divisiones son tan rápidas que no hay tiempo para duplicar el citoplasma, lo único que se duplica es el núcleo.

Por lo tanto si nosotros pudiéramos sumar la superficie de las células que se originan a partir de las células huevo, observaremos que el resultado da la misma superficie que poseía la célula huevo en sus inicios.

Las células derivadas de las células huevo se llaman BLASTOMERAS.

En el estadio de 8C se producen la compactación, donde se reduce el espacio intracelular.

Es el estadio de 16C denominamos al embrión morula.

En el estadio de 32C a 64C se produce la cavitación, donde entra agua y iones e la mórula y desplaza a un grupo de células hacia un polo, denominadas macizo celular interno y otras quedan en el exterior denominados TROFOBLASTO.

NOTA : la membrana pellúcida está siempre presente durante toda la segmentación. Su importancia es que mantiene unidas a alas blastómeras y evita implantaciones anómalas.

ð        IMPLANTACIÓN : Es un proceso que ocurre en la segunda semana, mediante el cual toman contacto el blastocisto con el endometrio.

En esta semana también ocurren cambios en el blastocisto:

1.      A partir del MCI se generan dos tejidos:

* Epiblasto

* Hipoblasto

2.      a partir del Trofoblasto se generan 2 tejidos:

* Sinciciotrofoblasto

* Citotrofoblasto

También se forman dos cavidades:

ð        cavidad amniótica por encima del epiblasto

ð        saco vitelino por debajo del hipoblasto.

      La función del sinciciotrofoblasto es fagocitar el endometrio uterino para poder implantarse.