T11a. Asociaciones fúngicas: Líquenes.

Los líquenes son asociaciones entre dos individuos: el alga o fotobionte, y el hongo o micobionte. El primero proporciona al segundo hidratos de carbono y nitrógeno, mientras que el hongo le da agua, sales minerales y protección frente a la intensidad lumínica (hipótesis).

El fotobionte representa el 5-10% de la masa del líquen. Puede vivir de forma independiente (menos el género trebouxia), y todos pertenecen a la división Cianobacterias (Nostoc el género más común) o a la división Chlorophyta (Trentepholia y Trebouxia).

El micobionte representa el 90-95% de la masa del líquen. No es capaz de vivir sin el alga. Pertenece a la división Ascomycota (98%) o Basidiomycota (2%).

No está claro si es simbiosis o parasitismo.

Los defensores de la simbiosis argumentan:

• Los líquenes aparecen en casi todos los hábitats.

• Un género de alga verde (Trebouxia) sólo se desarrolla en asociación liquénica.

• Se cree haber visto el paso de hidratos de carbono.

• Los líquenes sintetizan unas sustancias exclusivas que no pueden hacer ni los hongos ni las algas por sí solos (sustancias liquénicas).

Los defensores del parasitismo argumentan:

• El 50% del metabolismo del fotobionte pasa al micobionte (parásito: hongo).

• Presencia de cefalopodios, estructuras que aparecen en algunos líquenes en que hay dos tipos de algas (parásito: alga).

Puede ser homómera, con las hifas del hongo y las células del alga mezcladas (poco frecuente); o heterómera, dispuestas en capas:

Epicórtex: sólo hifas de hongo. Fino, lo tienen todos los foliáceos y parte de los fruticulosos.

Córtex superior: sólo hifas de hongo.

Capa gonidial: la única capa con células de alga, mezcladas con hifas de hongo.

Médula: zona con hifas muy laxas.

Córtex inferior: sólo hifas de hongo.

Ricinas: restos de hifas que degradan el sustrato.

No todos los líquenes son así; pueden faltar la médula o el córtex inferior (crustáceos). Los fruticulosos con eje cilíndrico (género Usnea) no tienen córtex inferior (todo el interior formado por médula).

Hay una variante de los líquenes fruticulosos: los líquenes mixtos o compuestos. Presentan una estructura basal tipo crustáceo o foliáceo (incluso en algunos casos escuamuloso) y sobre ella unas estructuras en forma de trompeta llamadas podecios, que se interpretan como estructuras fruticulosas. Viven generalmente en el suelo. Son muy variables según el género, y algunos pueden tener forma de tubo o estar muy ramificados (ej: género Cladonia).

Los líquenes están normalmente asociados a un tipo de sustrato concreto. Así, tenemos:

• Líquenes saxícolas: rocas. Predominan crustáceos y foliáceos.

• Líquenes lignícolas: madera (corteza y ramas). Participan como epífitos; viven sobre la planta pero no le causan daño, pues lo que degradan es la corteza, que es materia muerta. Predominan fruticulosos e incluso foliáceos.

• Líquenes arenícolas o terrícolas: suelo.

Hay otros grupos más raros:

• Briófilos y epífilos: viven directamente sobre musgos u hojas, fundamentalmente en zonas tropicales. También son epífitos.

• Algunos son parásitos de otros líquenes.

Lo que se sabe viene de investigación en laboratorio en cultivos axénicos. Para la formación de un líquen es necesario el reconocimiento entre las hifas del hongo y las células del alga. Al contrario que los fotobiontes, los hongos tienen un alto grado de especificidad, pues sólo se relacionan con algunas especies de algas (peor).

Cuando se da el reconocimiento, las células del alga se acercan a las del hongo, se fusionan y se desarrollan las hifas hasta que se forman las estructuras del líquen.

Lo más habitual es que los dos integrantes se reproduzcan juntos. Muy frecuente la fragmentación, o también la formación de propágulos: isidios o soredios (normalmente o uno u otro, aunque a veces se dan los dos en el mismo individuo).

Como la mayoría de los hongos de líquenes son de Ascomycota, tienen ascomas. Los apotecios son el ascoma más característico, y están totalmente pegados al líquen. Algunos tienen en su lugar peritecios.

Tenemos dos modelos distintos de apotecios:

• Lecanorinos: la parte externa (la forma de cuenco) es una continuación del resto del talo liquénico, tienen el mismo color (aunque el interior del cuerpo pueda ser distinto). En corte microscópico vemos que incluye células del alga.

• Lecideínos: todo el conjunto del apotecio deriva del interior del talo liquénico (no es una continuación), y tiene color distinto al resto del líquen.

Como normalmente el hongo tiene una gran importancia en el líquen, la sistemática se establece dentro de las divisiones de los hongos: Ascomycota y Basidiomycota. La clasificación más reconocida es a nivel de órdenes, que son exclusivamente de líquenes.

En clasificaciones basadas en morfología se tienen en cuenta el tipo de talo, el tipo de ascoma o de basidioma, el tipo de ascos o su ecología. Parece que la biología molecular no funciona bien con estos organismos.

Los líquenes desarrollan unas sustancias exclusivas llamadas sustancias liquénicas. Conocemos más de 700, y predominan entre ellas los ácidos fenólicos. Les da protección frente a herbívoros, a agentes patógenos o a radiación ultravioleta. También ayudan a su identificación, sobre todo por cómo reacciona el KOH (cambian de color).

Estas sustancias los hacen útiles para los humanos. Como algunas tienen propiedades antibióticas, se ha usado los líquenes en medicina; aunque se están dejando de usar por efectos secundarios. Un ejemplo era Cetrara islandica, contra el catarro y la gastroenteritis.

Muy importantes Evernia prunastri y Pseudoevernia furfuracea en cosmética; para suavizar la piel o para perfumes (hasta el 12% del producto es líquen).

Desde principios del siglo XIX se ha visto cómo desaparecían los líquenes a medida que aumentaba la Revolución Industrial. Se vio que los contaminantes se depositan en el talo liquénico y alteran la fusión entre el alga y el hongo; fundamentalmente sulfatos, plomo o flúor.

Por eso se usan como bioindicadores de la contaminación del aire: se hace un análisis florístico del territorio (mapeado), sometemos a sus especies a distintas concentraciones de contaminantes y observamos los efectos que tienen en el líquen, especialmente los aspectos fisiológicos a los que afectan.