BOTÁNICA

Introducción e conceptos básicos:

A botánica é a parte da bioloxía que se encarga do estudio dos vexetais.

En 1957 Whittaker establece os que el considera os cinco reinos dos seres vivos:

Moneras

Protistas ou protoctistas

Fungi (Fungos)

Plantae (Prantas)

Animalia (Animais)

Esta clasificación responde a tres criterios:

Nivel de complexidade

Organización celular

Modo de nutrición

Moneras	Protistas	Fungi	Planta	Animal
Unicelulares	Pluri e unicelulares	Pluri	Pluri	Pluri
Procariotas	Eucariotas	Eucariotas	Eucariotas	Eucariotas
Heterótrofos e autótrofos	Heterótrofos e autótrofos	Heterótrofos	Autótrofos	Heterótrofos

Ideas xerais acerca da evolución das prantas:

Hai 3,6 eons aparecen os primeiros seres vivos

Orixe das células fotosintéticas

Orixe das células eucariotas

Orixe dos organismos pluricelulares

Conquista da terra firme

Desenvolvemento de sistemas vasculares

Desenvolvemento de sementes

Aparición das frores

Conceptos básicos de taxonomía:

A taxonomía é a parte da botánica que se encarga de clasifica-las prantas, así como estableces as bases, principios e métodos que regulan dita clasificación.

Chamamos categoría taxonómica a cada unha das xerarquías establecidas na clasificación taxonómica das prantas mediante criterios taxonómicos. Distinguimos as seguintes categorías taxonómicas, tamén chamadas taxóns.

Reino *

División *

Clase *

Orde *

Familia *

Tribu

Xénero *

Sección

Serie

Especie * (Categoría básica)

Variedade

Forma

Destos doce taxóns os máis usados habitualmente son os marcados cun asterisco, sendo a especie a categoría básica na clasificación taxonómica. A continuación comentamos máis en profundidade estos taxóns.

• Especie: ou especie morfolóxica, chamamos así ó conxunto de poblacións que teñen unhas carcterísticas morfolóxicas comuns que nos permiten separalas doutros grupos afins.

• Especie biolóxica: conxunto de poblacións formadas por individuos actual ou potencialmente interfértiles e aillados doutros grupos próximos.

• Especie fenética ou operativa: grupo de organismos máis pequeño capaz de er diagnosticado na análise de clasificación numérica.

• Especie filoxenética: conxunto que comprende á especie biolóxica actual xunto con tódolos seus antepasados.

• Subespecie: grupos de prantas separados dos seus veciños por un conxunto de caracteres e especialmente aillados (especies alopátricas).

• Variedade: conxuntos de individuos ou poblacións con máis dun carácter particular pero que pode ter máis dun área simpátrica con outra variedade.

• Forma: categoría pouco usada debido á súa imprecisión, designa a un conxunto de individuos que se diferencian nun carácter.

• Xénero: grupo de especies cunha orixe común.

• Familia: grupo de xéneros cunha orixe común (definición moi discutida).

Os outros taxóns maiores xa non seguen a estructura do xénero ou a familia.

Tipos de clasificacións:

Os métodos de clasificación, tanto de prantas coma de animais, cambiaron moito ata chegar ó método de clasificación actual. Os sistemas máis representativos son os seguintes:

Métodos Prelinneanos: inclúense aquí tódolos métodos primitivos de clasificación, baseados principalmente en caracteres da macromorfoloxía externa.

Linneo: Linneo foi quen estableceu os sistema binomial vixente hoxe en día. Con este sistema os individuos designanse con un dobre nome fomado polo xénero e a especie ós que pertencen. Por norma común a estructura deste nome é: Xénero especie. Linneo fixo unha clasificación das prantas baseada no seu sistema reproductor.

Evolucionistas: con este sistema preténdese clasifica-las prantas segundo as súas relacións de parentesco, así as prantas que están nunha mesma liña evolutiva considéranse emparentadas.

Cladistas: os cladistas restrinxen o método evolucionista polarizando os caracteres taxonómicos.

Fenéticos: método de recente aparición, moi vinculado á informática. Consiste en seleccionar un gran número de caracteres taxonómicos que se comparan mediante un programa de ordenador. Así, os individuos con iguais características inclúense nun mesmo grupo.

Caracteres taxonómicos:

Podemos clasifica-las diversas especies de prantas atendendo ós distintos caracteres taxonómicos. Hoxe en día establécense cinco destos caracteres, referentes en cada caso á...

• Reproducción: considera as diferencias que se poden atopar entre os ciclos reproductivos das prantas. En concreto, hai certos caracteres destos ciclos que nos indican o grao de evolución da especie na que se dan.

• Segundo aumenta a evolución da especie téndese á reducción do gametofito.

• En especies máis evolucionadas é máis común o heteromorfismo xeracional, mentres que nas especies máis primitivas mantense o isomorfismo.

• As especies máis evolucionadas dispoñen de axentes bióticos para o transporte das células sexuais.

• Canto máis evolucionada é unha especie obsérvase que aumenta a protección do embrión.

• Nas especies máis modernas evolucionause ata o sistema de dobre fecundación.

• Estructura do aparato vexetativo: atendendo ós niveis de organización celular da pranta distínguense:

• Protófitos: son agregados celulares puco coherentes e sen especialización funcional.

• Talófitos: organismos pluricelulares nos que se establece unha división do traballo, pero con incapacidade de regula-lo contido hídrico (poiquilohidros). Neste grupo inclúense os Briófitos.

• Cormófitos: son organismos máis complexos que posúen estructuras e tecidos diferenciados, así como a capacidade de regula-lo seu contido hídrico (homeohidros).

• Ecoloxía: estudia caracteres distintivos do ambiente da pranta a dous niveis:

• Abiótico: referente ó solo (características edáficas) ou ás áreas de distribución.

• Biótico: referente á comunidade na que vive a pranta ou ó seu sistema de polinización.

• Químicos: centrados sobre todo no tipo de clorofilas que posúe a pranta.

• Citoxenéticos: estudia caracteres útiles a nivel específico, por exemplo, o número de cromosomas.

En calquera caso a validez duns ou outros caracteres taxonómicos dependerá do grupo taxonómico.

A priori nunca sabemos que caracteres taxonómicos son bos ou malos.

Serán caracteres taxonómicos bos aqueles que mostren unha variación correlacionada cos distintos grupos taxonómicos.

Nomenclatura:

A nomenclatura da estabilidade e precisión ó sistema taxonómico. Os fundamentos da nomenclatura son os seguintes:

Indenpendencia dos códigos: os nomes que se lle dan ás prantas están suxeitos ó Código Internacional de Nomenclatura Botánica.

Existencia dos tipos nomenclaturais: o tipo e a referencia básica nomenclatural.

Principio de prioridade: O nome para un taxon é o máis antiguo válidamente publicado.

Nome único: cada grupo ten un único nome, salvo especificación contraria.

Lingua latina: emprégase o latín como lingua universal.

Mecanismos de modificación: calquera cambio nomenclatural debe ser aprobado polo CINB.

Principio de retroactividade: o código ten carácter retroactivo, salvo especificación contraria.

Os rangos e os nomes:

Tódalas categorías taxonómicas superiores ó xénero teñen un sufixo que nos permite identificalas. Na maioría dos casos ese sufixo é aplicable a tódolos grupos taxonómicos, aínda que existen excepcións (básicamente entre os fungos).

O xénero non ten unha terminación que o identifique, o seu nome, de acordo co CINB, está formado por un sustantivo latinizado que fai referencia a algunha característica do grupo.

A especie está formada por un binomio. Primeiro escríbese o nome xenérico con maiúscula e letra cursiva, e logo un epíteto específico con minúscula e igualmente en cursiva.

Para a subespecie engadimos a abreviatura “subsp.” logo do epíteto específico, e a continuación escribimo-lo nome representativo da subespecie en cursiva.

Para a variedade e a forma existen as abreviaturas “Var.” e “f.” respectivamente, e seguidas do nome identificativo en cada caso, sempre en cursiva.

Exemplos:

Especie ! Narcisus pseudonarcisus

Subespecie ! Narcisus pseudonarcisus subsp. brigantium

Narcisus pseudonarcisus subsp. pseudonarcisus

A subespecie denominada pseudonarcisus sería a representante común da pranta, mentres que a brigantium sería a subespecie propiamente dita.

Cando se descobre unha nova pranta á que lle hai que dar nome establécense os tipos. Hai cinco destos tipos:

• Holotipo: escollido polo autor ó describir unha pranta.

• Isotipo: son dobres do tipo.

• Sintipo: especímenes da descripción orixinal sen designación de holotipo.

• Lectotipo: tipo escollido con posteriodidade sobre os isotipos e os sintipos.

• Neotipo: novo designación do tipo.

Para rematar, lembremos que tamén se soe indicar a autoría da descripción/descubrimento do pranta no nome desta, xeralmente en forma de abreviatura.

ALGAS

As algas non constitúen unha categoría taxonómica estricta, senón que agrupan organismos moi diversos, cunha gran diversidade morfolóxica e reproductiva.

Dende o punto de vista da fisioloxía e a bioquímica son similares ás prantas superiores. Distínguense dos fungos en que son autótrofas, e das prantas superiores en que non teñen un embrión en sentido estricto.

Hai aproximadamente entre 43000 e 45000 especies distintas de algas que viven principalmente en medio acuático.

As algas clasifícanse segundo catro criterios, a saber:

Tipo de clorofilas que posúen.

Pigmentos accesorios que presentan.

Sustancias de reserva empregadas.

Tipo de parede celular no caso de existir.

Como dicíamos as algas constitúen un grupo bastante heteroxéneo. Así é que, nesta categoría podemos atopar organismos tanto procariotas coma eucariotas. Comecemos polos procariotas.

Algas procariotas

As algas procariotas son en realidade bacterias fotosintéticas. Estos organismos sinxelos agrúpanse en dúas divisións, Cyanophitas e Prochlorophitas, que á súa vez se inclúen na categoría das Eubacterias, que xunto coas Arqueobacterias conforman o reino Monera.

Arqueobacterias

Moneras ...

Eubacterias Cianófitas

Algas procariotas

Proclorófitas (bacterias fososintéticas)

Cianófitas:

Este grupo comprende unha única clase, trátase das Cyanoficeae. Os nivel de organización é unicelular, como moito pódense atopar agrupacións de individuos formando colonias, ás veces conformando estructuras filamentosas. Son organismos simples e primitivos, en ningún caso pusúen flaxelos ou cilios.

• Posúen únicamente clorofila de tipo a.

• Entre os pigmentos accesorios atópanse as ficobiliproteínas ficoeritrina e ficocianina, xeralmente agrupadas en estructuras chamadas ficobilisomas.

• Como sustancia de reserva empregan o almidón. Tamén teñen gránulos de cianoficina que conteñen ácidos aspártico e argéntico, que se pensa tamén poden actuar coma sustancias de reserva.

• Tódolos representantes desta categoría posúen parede celular de mureína.

Existen numerosos grupos dentro da clase das cianofíceas que poden fixar nitróxeno, capacidade moi ligada á presencia de heterocistes.

O modo de reproducción é exclusivamente asexual, tanto por bipartición como por fragmentación. En particular algúns individuos poden xerar uns filamentos laterais (hormogonios), que finalmente se separan para dar lugar a novos individuos.

Coñécense unhas 2000 especies de cianofíceas espalladas por todo o globo. Esta ampla distribución débese en parte á gran resistencia destes organismos. Poden vivir en condicións extremas de temperatura (son organismos euritermos), e soportan elevadas concentracións de contaminación. Esta peculiaridade fainos moi axeitados á hora de facer medicións de polución.

Proclorófitas:

É este un grupo pequeno, similar en morfoloxía ás cianófitas.

• A diferencia das cianófitas posúen clorofilas a e b.

• Non posúen ficobiliproteínas, teñen os mesmos pigmentos que as prantas superiores.

• Como sustancia de reserva empregan o almidón.

• Teñen parede celular de mureína.

Algas eucariotas

Dentro desta categoría atopamos tanto organismos unicelulares coma pluricelulares. En calquera caso todos posúen pigmentos fotosintetizadores en cloroplastos e clorofila a. Os niveis de organización poden ser de protófitos ou de talófitos. Soen presentar parede celular de celulosa. Algúns grupos presentan flaxelos (os que non os teñen denomínanse acontos). Segundo o número de flaxelos establécense diversas categorías:

Monoflaxelados

Biflaxelados isocontos

Biflaxelados heterocontos

Multiflaxelados estéfanocontos

Os métodos de reproducción son diversos. Atopamos tanto casos de reproducción asexual como sexual: no caso da reproducción asexual atopamos métodos de fragmentación (fragmentación do talo unicelular ou pluricelularmente), bipartición, e máis esporulación (as esporas flaxeladas chámanse zoosporas, e as non flaxeladas planosporas, pero tanto unhas coma outras fórmanse nos esporocistes); en canto á reproducción sexual obsérvanse a alternancia de dúas fases, e máis procesos de meiosis e singamia (unión de gametos). Os gametos fórmanse en estructuras diferenciadas (gamentangios). É habitual que un dos gametos (o feminino) sexa moito maior que o outro, falamos nestos casos de oogamia, e diferenciaremos oogonios de espermatogonios.

Euglenófitas:

Esta categoría comprende de 800 a 1000 especies de algas unicelulares moi primitivas. Son organismos simples, posúen un só flaxelo e non teñen unha parede celular propiamente dita.

• Posúen clorofilas a e b.

• Como pigmentos accesorios teñen o -caroteno e as xantinas.

• Como sustancia de reserva enerxética empregan o paramilo.

• Non posúen parede celular, pero si presentan unha envoltura proteica denominada periplasto.

Reprodúcense só asexualmente por bipartición. Presentan unha gran variedade nos métodos de nutrición, atopándose nalgúns casos organismos heterótrofos e mesmo fagótrofos. Viven en augas doces (xeralmente moi contaminadas). Teñen bastantes afinidades cos protozoos flaxelados, pénsase que evolucionaron a partir destes pola inclusión dun cloroplasto dunha alga primitiva (teoría da endosimbiosis). Posúen un fotorreceptor de función incerta.

Dinófitas:

A división Dinophyta comprende aproximadamente 4000 especies de organismos unicelulares diflaxelados.

• Presentan clorofilas a e c.

• Posúen o pigmento peridinina.

• Como sustancia de reserva empregan o almidón.

• Teñen parede celular de celulosa.

Reprodúcense tanto asexualmente por bipartición, como sexualmente a través dun ciclo moxenético haploide. A estructura externa constitúese unha seire de capas (tecas), de gran importancia para a súa taxonomía, pois a forma destas tecas varía segundo o grupo ó que pertenza o individuo.

Unha característica sumamente importante dos Dinófitos é que algúns grupos destes organismos son os responsables das mareas roxas. Entre outros podemos citar ós Gimnodinum, os procentum, e os peridinium. Estos grupos de dinoflaxelados liberan as toxinas que contaminan as augas e ós seres que viven nelas, a marea roxa sobreven cando o número de dinoflaxelados aumenta máis do normal. Pénsase que o boom reproductivo destes organismos depende da temperatura, a salinidade e a polución das augas, así coma das correntes mariñas.

Criptófitas:

Comprende un conxunto de organismos simples unicelulares flaxelados. Reprodúcense só asexualmente.

• Presentan clorofilas a e c2.

• Conteñen ficobiliproteínas.

• Empregan almidón como sustancia de reserva.

• Sen parede de celulosa (proteína).

Glucófitas:

Categoría que comprende tres xéneros de seres unicelulares. O método único de reproducción é asexual. Resulta moi rechamante o feito de que en lugar de posuír os seus propios cloroplastos, para levar a cabo a fotosíntese, teñen no seu interior unha cianofícea simbionte, que nesto casos recibe o nome de cianela.

• Presentan clorofila a.

• Conteñen ficobiliproteínas.

• Como sustancia de reserva empregan almidón (do tipo que se atopa nas florídeas).

• Non posúen parede celular.

Crisófitas:

Nesta categoría atopamos seres unicelulares que ás veces poden formar colonias. Reprodúcense tanto asexual como sexualmente. A morfoloxía é moi diversa e hai cinco clases distintas: crisofíceas, haptofíceas, xantofíceas, bacilarofíceas, e euestigmatofíceas.

• Presentan clorofilas a, c1, c2 e c3.

• Conteñen o pigmento -caroteno.

• Empregan variadas sustancias de reserva, a máis importante é a crisolaminarina, pero tamén se atopan lípidos e paramilo.

• A maioría posúen parede celulósica, pero algunhas crisófitas posúen unha parede de sílice, as menos carecen de parede celular.

A continuación comentámo-las características particulares de cada unha das cinco clases:

• Crisofíceas: neste grupo inclúense as algas pardoamarelas. En tódolos casos se trata de organismos unicelulares. Os pigmentos e clorofilas son os propios da división. É frecuente a presencia de sílice, tanto en estructuras internas (silicoflaxelos), coma en esporas (estatosporas). A reproducción é asexual por bipartición, aínda que se teñen observado raros casos de reproducción sexual isogámica. As máis de 1000 especies que comprende esta clase, básicamente todas de augas doces pouco contaminadas, clasifícanse baseándose na presencia ou non de flaxelos e na forma destes cando os hai.

• Haptofíceas: grupo de escasa importancia moi similar ó das crisofíceas. Como característica distintiva cabe destacar a presencia dun haptonema, mediante o cal se fixan ó sustrato.

• Xantofíceas: nesta clase inclúense organismos de nivel de organización unicelular, que ó sumo forman colonias ás veces de carácter filamentoso. Os organismos incluídos nesta clase non posúen clorofila c, áinda que os pigmentos son os mesmos que os da división. Viven tanto en auga doce coma salgada. Reprodúcense por bipartición. Clasifícanse baseándose na forma dos flaxelos.

• Bacilarofíceas: máis coñecidas coma diatomeas. É a clase máis importante das cinco. Comprende aproximadamente 20000 especies tanto de auga doce coma salgada. Son organismos unicelulares sen flaxelos. A clorofila e os pigmentos son os da división. Hai dous tipos de diatomeas: centrais en forma de disco e que viven en augas salgadas, e penninais de augas doces. As diatomeas caracterísanse por posuír dúas valvas silíceas (frústulos), dispostos do mesmo xeito que as dúas metades dunha placa de Petri. A valva superiro chámase epiteca, e a superior hipoteca. A reproducción é asexual e desenrólase do seguinte modo. As dúas tecas sepáranse, e cada unha delas desenrolará unha nova para completar o organismo. É destacable o feito de que as dúas tecas nais sempre serán a epiteca nas diatomeas fillas. Como consecuencia desto, e dado que a epiteca é maior que a hipoteca, os organismos van sufrindo unha reducción de tamaño co avance das xeracións. Esta reducción continúa ata chegar a un tamaño crítico, e neste momento é cando se realiza a reproducción sexual, que nas diatomeas centrais é unha oogamia, mentres que nas penninais é unha isogamia. As diatomeas vense moi influídas polo medio ambiente (temperatura, salinidade...). As diatomeas resultan moi útiles en diversos campos. En realidade non se emprega ás diatomeas, senon a terra de diamoteas, que non son máis que os restos fósiles dos caparazóns silíceos destos organismos. Esta sustancia emprégase en moitas situacións polas súas propiedades filtrantes, reflectantes e de aislante térmico. A dinamita inventada por Nobel, non é maís que unha mestura de nitroglicerina e terra de diatomeas.

• Euestigmatofíceas: esta é unha pequena clase na que se inclúen doce especies de organismos unicelulares flaxelados de auga doce.

Feófitas:

Na división Phaeophyta atópanse as algas pardas. Trátase de organismos cun nivel de organización máis complexo. As estructuras máis simples que se poden atopar teñen organización talófita, e moitas outras teñen estructuras moi semellantes ás das prantas superiores.

• Conteñen clorofilas a, c1 e c2.

• Como pigmento adicional teñen a fucoxantina.

• Como sustancia de reserva empregan a laminarina e o Manitol.

• Teñen parede celular de celulosa e alginatos (ac. algínico).

Os distintos tipos (catro) clasifícansse segundo o tipo de reproducción:

Ectocarpais: reproducción isomorfa.

Dyctiotais: reproducción por oogamia.

Laminariais: reproducción heteromórfica.

Fucais: reproduccion medianta un ciclo diplonte.

As feófitas teñen a capacidade de fixarse ó sustrato. Son de carácter cosmopolita. Soportan ben as fluctuacións térmicas, son pois euritermos. As máis grandes son as laminarias, que poden chegar a medir de catro a seis metros, formando auténticas selvas marinas. O ser humano emprégaas básicamente coma abono.

Rodófitas:

Nesta categoría inclúense as aproximadamente 5000 especies de algas roxas, tanto de augas doces coma salgadas. Hai unha grande divesidade morfolóxica nesta categoría, desde organismos unicelulares (dez xéneros), ata individuos con estructuras parenquimáticas, pasando por asociacións de células en formas filamentosas. En calquera caso sempre se trata de seres acontos (sen flaxelos).

• Posúen clorofilas a e d.

• Teñen ficobiliproteínas como pigmentos accesorios.

• Empregan almidón de florídeas como sustanica de reserva.

• Teñen unha parede celular de celulosa e mucílagos.

As células dalgunhas rodófitas soen estar interconectadas mediante ponteaduras primarias e secundarias, que se pensa dan estabilidade ó organismo.

Distinguimos dúas subclases dentro da división Rhodophyta:

• Banxiofíceas: aquí agrúpanse as rodófitas máis sinxelas (as bangiofíceas non presentan ponteaduras). Son organismos básicamente de augas doces. Reprodúcense mediante un ciclo moxenético haploide.

• Floridofíceas: organismos fundamentalmente mariños. O seu nivel de organización é máis complexo e presentan ponteaduras. O seu ciclo reproductivo é dos máis raros entre tódalas algas. Seguen un ciclo trixenético cunha fase haploide (o gametofito), e dúas diploides, o carpoesporofito que é en realidade un parásito do gametofito, e o tetrasporofito, que vive libremente e ten unha estructura semellante á do gametofito. Os gametos masculinos acontos prodúcense en grandes cantidades nos espermatanxios, e son arrastrados pola auga ata que se atopan cun apéndice que posúen os carpogonios, chamado tricóxino, que facilita a fecundación. As floridofíceas viven en augas templadas e fíxanse ó sustrato. Son as algas que medran a maior profundiade de todas (máis de 200 metros). Do xénero Gelidium obténse o agar-agar. E do xénero Chondrus extráense os carraxinatos, moi empregados en pastelería.

Clorófitas:

As clorofíceas, ou algas verdes, son as máis complexas de tódalas algas, e nas súas catro familias podemos atopar tódolos niveis de organización.

• Posúen clorofilas a e b.

• Entre os pigmentos accesorios teñen as xantofilas.

• Empregan almidón como sustancia de reserva pero, a diferencia de calquera outra alga, este almidón atópase nos cloroplastos.

• A parede celular, cando existe, é de celulosa.

As clorófitas teñen flaxelos, en concreto son células isocontas. Entre as diferentes especies atopamos ciclos reproductivos monoxenéticos haploides, ou haplodiploides con alternancia de xeracións. Os organismos da división Chlorophyta son os implicados na formación dos líquenes. Hai aproximadamente 8000 especies de clorófitas, a maioría de auga doce. Distínguense catro familias:

• Prasinofíceas: as 180 especies desta familia son as máis antigas das clorófitas.

• Clorofíceas: son as máis sinxelas. Teñen flaxelos apicais. Clasifícanse en catro grupos baseándose no nivel de complexidade e na movilidade.

• Volvocais: unicelulares ou coloniais inmóviles.

• Tetrasporais: unicelulares ou coloniais móviles.

• Oedogoniais: filamentosas.

• Caetoforais: presentan talos complexos.

• Ulvofíceas: aproximadamente 1000 especies básicamente mariñas. Presentan flaxelos apicais. Clasifícanse en seis ordes segundo o grao de complexidade. De menor a maior complexidade son:

Ulotricais

Ulvais

Cladoforais

Caulerpais

Dasicladais

Sifonocladais

• Carofíceas: son as máis evolucionadas das clorófitas. Aquí atópanse as algas que se pensa deron lugar ás prantas terrestres. Prácticamente viven todas en augas doces. Divídense en tres ordes.

• Coleocaetais: neste grupo atópase a Coleochaeta, que segundo a maioría dos estudios é a mellor candidata como predecesora das prantas terrestres.

• Zignematais: as aquí incluídas son algas conxugadas (reprodúcense por conxugación).

• Corais: de Chorales, non confundir cos corais animais. Son as máis evolucionadas da carofíceas. Viven en augas continentais e a súa estructura é semellante á das prantas superiores.

O deseño deste diagrama, así coma a determinación das relacións entre as distintas divisións de algas, e destas coas prantas superiores e os fungos, son o froito de estudios baseados nos métodos de morfoloxía comparada e rexistro fósil. Nos últimos anos ademáis profundizóuse no estudio da filoxenia molecular, o estudio das similitudes entre os ARN dos organismos. Estas investigacións levaron ó enunciado dos seguintes supostos:

As células eucariotas son case tan antigas coma as procariotas.

As ramas máis baixas de eucariotas ocúpanas os protistas sen cloroplastos, a excepción dalgunhas euglenas.

A maior densidade de eucariotas prodúcese nun pequeño período de tempo.

Os grupos de algas non están próximos uns dos outros.

Algúns grupos de algas están máis preto dos organismos heterótrofos que doutras algas.

Os clorófitos e o reino Plantae están na mesma rama da árbore filoxenética.

Ecoloxía das algas

Respecto á distribución das algas, pódese dicir que están presentes prácticamente en tódalas augas do planeta. O único límite co que se atopan as algas é a profundidade, xa que a medida que se descende a cantidade de luz é menor, o que dificulta a fotosíntese. Así distinguimos a zona fótica da zona afótica. A fronteira entre estos dous niveis atópase arredor dos 200 metros de profundidade, onde a luz do sol xa non consegue chegar, a partir de aquí cara abaixo xa non se atopan algas, agás moi raras excepcións. No seguinte gráfico represéntanse os diversos niveis nos que se divide a costa en base á profundidade e as mareas.

Zonas	Costas expostas	Costas semiexpostas	Costas protexidas
Supralitoral	Líquenes	Líquenes	Líquenes
Eulitoral	Chondrus crispus Himanthalia etongata Gelidium sesquipedate	Fucus vesiculosus Chondrus crispus Himantalia etongata	Pelvetia Canaliculata Fucus spiralis Fucus vesiculosus
Infralitoral	Laminaria hyperborea	Laminaria ochroleuca	Laminaria saccharina

Podemos facer unha gran distinción baseándonos no hábitat das algas. Así, segundo as algas vivan ancladas ó sustrato ou ben floten libremente, distinguimos algas bentónicas de algas peláxicas.

Algas bentónicas:

A distribución das algas bentónicas depende básicamente de catro factores:

Factores físicos:

O sustrato: a textura do sustrato determinará a dificultade que atopen as algas para anclarse a él.

A temperatura: en concreto a variabilidade de temperatura ó longo do ano. Nos mares que presenten unha gran oscilación térmica prosperarán maioritariamente os organismos euritermos.

A luz: a cantidade e a lonxitude de onda da luz dependen da profundidade e da latitude. Cada división de algas posúe uns pigmentos distintos que resultan máis axeitados nunhas condicións determinadas destos parámetros.

Factores químicos:

A salinidade: a concentración de sales na auga é moi variable, sobre todo nas costas, onde os aportes de augas continentais o océano poden reducir esta concentración ata un 15%. Esto lévanos a distinguir entre organismos eohalófilos e estenohalófilos.

O pH: en certo modo semellante ó nivel de sales, o nivel de pH tamén afecta a distribución das algas.

Factores dinámicos:

As correntes oceánicas.

As mareas.

Factores bióticos: debidos á dependencia dalgunhas algas, que non poden sobrevivir sen a presencia doutro organismo.

Oscilación anual de temperatura nos mares

Areas	Oscilación anual	Temperatura
Mares tropicales	2 - 3 oC	24 - 25 oC
Mediterráneo	12 oC	12 - 24 oC
Canal de la Mancha	8 oC	9 - 16 oC
Mares polares	0 oC	0 oC

Tipos de algas bentónicas:

Fundamentalmente podemos difierencia-los tipos de algas bentónicas segundo a duración do seu ciclo vital. Así, hai algas cun ciclo vital de un ano (algas anuais), e algas perennes. Dentro do grupo das algas anuais podemos distinguir as algas macroscópicas (efemerofícieas), das non macroscópicas (eclipsiofíceas ou hipnofíceas). As algas perennes en cambio clasifícanse segundo a estructura do talo: se o talo é completo falamos de fanerofíceas, se o talo se presenta como unha costra falamos de canofíceas, mentres que se o talo so se presenta de forma parcial estamos ante unha hemifanerofícea (tamén chamadas hemiriptofíceas).

Algas peláxicas:

As algas peláxicas constitúen a parte vexetal do plancton mariño (ou fitoplancton), básicamente trátase de algas unicelulares. Clasifícanse segundo o seu tamaño en tres grupos:

Crisofíceas

Microplancton: 50 - 500 m Dinofíceas

Prasinofíceas

Crisofíceas

Nanoplancton: 10 - 50 m

Criptofíceas

Ultraplancton: 0'5 - 10 m Crisofíceas

A composición do plancton pode variar segundo a área xeográfica e a estación. Así en inverno predominan as diatomeas, mentres que no verán hai un maior número de dinófitos. As algas flotantes teñen un carácter marcadamente cosmopolita. Distinguimos seis rexións bioxeográficas para a distribución das algas, se ben é certo que tamén son frecuentes os fenómenos de disxunción, que dan lugar á formación de áreas fragmentadas:

Arctica

Boreal

Templada

Tropical

Austral

Antarctica

Algas da área continental:

Aínda que xeralmente se asocia ás algas co mar, o certo é que tamén hai algas (tanto bentónicas coma planctónicas) nas masas de augas continentais. Xeralmente as algas continentais son cosmopolitas. Os factores que condicionan a distribución das algas de auga doce son os mesmos que para as algas oceánicas, claro que ó tratarmos con auga doce, o nivel de concentración de sales é moito máis importante. Así, atendendo a este criterio conxuntamente co nivel do pH clasificamo-las augas continentais en:

• Augas oligótrofas: a concentración de sales é baixa, e o pH aproximadamente 7. Predominan as diatomeas.

• Augas distóficas: o contido de sal é baixo, pero o pH é ácido. Predominan as diatomeas.

• Augas eutróficas: o contido de sales é moi alto. Predominan clorofíceas e cianofíceas.

Tamén son destacables as comunidades de algas criófilas, xeralmente clorofíceas, que viven en augas moi frías (lagos glaciares de alta montaña por exemplo); as algas cianófitas das augas termais; e as diatomeas presentes tanto en augas estancadas coma en correntes fluviais.

Recolección e conservación das algas

Os exemplares recolectados deben estar completos, e débense anotar tódolos seus caracteres externos no momento da recollida. Tamén é conveniente anotar a estación, o lugar, a franxa litoral á que pertencen e a fecha.

Cando os exemplares se van estudiar nun prazo breve, basta para a súa conservación mantelos en auga do lugar onde se recolleron. Se se precisa conservalos un período de tempo lixeiramente maior emprégase auga formolada. En calquera caso non se poden expoñer nin á luz nin á calor. Para unha conservación definitiva someterémolos exemplares a prensado, desecado e envasado con veneno, para evitar que sexan atacados por insectos.

FUNGOS

Novamente no reino Fungi atopámonos que non é realmente un grupo sistemático de organismos. Este desorden queda patente na primeira división que se pode facer dentro do reino Fungi:

Protistas - Falsos fungos

Fungi - Fungos verdadeiros

Antigamente englobábanse ós fungos xunto coas prantas, pois os métodos de clasificación baseábanse nos caracteres morfolóxicos externos, e neste sentido fungos e prantas eran moi semellantes, non se moven, non parecen alimentarse coma o resto dos animais..., é por este motivo polo que a botánica tamén estudia os fungos. Hoxe sabemos que os fungos non teñen nada que ver coas prantas, pero o costumbrismo fixo que o seu estudio continúe a cargo da botánica.

As divisións que se poden establecer entre os fungos son oito en total, catro entre os falsos fungos e catro entre os fungos verdadeiros:

Oomycota

Achrasiomycota

Falsos fungos Acuáticos

Chitridiomycota Eucarióticos

Mixomycota Talofíticos

Heterótrofos

Cigomycota

Quitina

Ascomicota

Fungos verdadeiros Terrestres

Deuteromycota

Basidiomycota

As características que agrupan tanto ós falsos fungos coma ós fungos verdadeiros son catro: tódolos fungos son organismos eucarióticos, o seu nivel de organización é como máximo de talófito, son organismos heterótrofos carentes de clorofila e incapaces por tanto de realiza-la fotosíntese (característica fundamental que os separa das prantas), e a súa parede celular é de quitina en lugar de celulosa. Os falsos fungos tamén chamados mofos, diferéncianse dos fungos verdadeiros en que son fundamentalmente acuáticos, ou como pouco precisan da auga nalgún dos estadios do seu ciclo vital.

Falsos fungos

Comentamos de seguido as catro divisións de fungos protistas ou mofos. Como caracteres distintivos principais destacaremos o tipo de hidrato de carbono de reserva, o tipo de parede celular e a presencia e tipo de flaxelos.

Oomicetos:

Coñécense arredor de 475 especies dentro desta división. Trátase de organismos sinxelos. Os niveis de organización van desde o unicelular ó filamentoso. Coma o resto de tódolos fungos carecen de pigmentos fotosintéticos, son por tanto heterótrofos. Tamén se coñecen coma fungos acuáticos.

• Como sustancia de reserva empregan o glucóxeno.

• A parede celular dos oomicetos é aínda de celulosa.

• Posúen dous flaxelos, un liso e outro barbulado, presentes só nas células reproductoras.

Os oomicetos reprodúcense tanto asexual coma sexualmente, tratándose neste último caso dunha oogamia. A unión das células reproductoras dará lugar a unha oospora moi resistente, chamada por esta razón cigoto de resistencia. Algúns grupos de oomicetos, coma o xénero Saprolegnia, son homotálicos (as células reproductoras de ámbolos dous sexos proveñen dun mesmo individuo), mentres que outros son heterotálicos.

Existe un grupo de oomicetos terrestres, moi importantes para o ser humano, xa que son os causante dun bo número de pragas que afectan ás prantas de uso agrícola.

Quitridiomicetos:

Nesta división podemos atopar unhas 750 especies de fungos acuáticos. A morfoloxía dos individuos inclídos nesta división é moi variada. Algúns grupos de quitridiomicetos teñen ciclos sexuais con alternancia isomórfica de xeracións.

• Como sustancia de reserva empregan o glucóxeno.

• A parede celular está formada por quitina e outros polímeros.

• Posúen un único flaxelo liso, presente só nas células reproductoras.

Acrasiomicetos:

Esta é unha división pequena que comprende unhas 70 especies de fungos en moitos aspectos similares ós quitridiomicetos. A gran diferencia dos acrasiomicetos respecto ós quitridiomicetos e oomicetos é o feito de que son terrestres, aínda que precisan a auga nalgúns momentos do seu ciclo vital.

• Coma sustancia de reserva empregan o glucóxeno.

• A diferencia doutros fungos carecen de parede celular.

• Non posúen flaxelos, trátase de organismos ameboides.

Os acrasiomicetos son abundantes no mantillo do bosque, sobre todos nas áreas tropicais. Reprodúcense asexual e sexualmente, neste segundo caso forman cigotos de resistencia (chamados macrocistes).

Mixomicetos:

División de características moi similares á Achrasiomycota. Os organismos desta división son básicamente terrestres (aínda que precisan da auga nalgúns momentos do seu ciclo vital).

• Empregan o glucóxeno como sustancia de reserva.

• Non posúen parede celular de ningún tipo.

• Posúen dous flaxelos lisos, só en células reproductoras.

É destacable o ciclo sexual dos mixomicetos. A unión dos gametos realízanse en dúas fases. Primeiro dase unha plasmogamia ou fusión do citoplasma, e logo unha cariogamia ou fusión dos núcleos que dará lugar ó cigoto diploide. Os gametos poden ser tanto flaxelados coma ameboides, e mesmo se pode dar o caso de que pasen dunha forma á outra segundo as condicións do medio. En calquera caso os gametos que se unen para formar o cigoto son sempre os dous do mesmo tipo.

Fungos verdadeiros

Entre os fungos verdadeiros podemos atopar organismos unicelulares, pero a maioría destos individuos forman estructuras filamentosas (hifas), á súa vez agrupadas en micelios. Posúen parede celular de quitina, son heterótrofos e carecen de capacidade motora. As estructuras reproductoras dos fungos son os gametanxios e os esporanxios. Reprodúcense sexualmente mediante isogamia. Os fungos posúen varias características peculiares que os distinguen doutros grupos de organismos eucariotas. A continuación comentámo-las divisións dos fungos verdadeiros.

Zigomicetos:

Coñécense arredor de 600 especies de organismos dentro da división Zigomycota. Os zigomicetos posúen unhas estructuras reproductoras particulares, os zigoesporanxios, que se forman pola fusión dos gametanxios. Algúns zigomicetos son asexuais. Como zigomicetos máis representativos podemos mencionar o Rhizopus stolonifer, máis coñecido como o mofo negro do pan. Os zigomicetos do xénero Glanus son os fungos máis comúns nas asociacions simbióticas coas prantas superiores (este tipo de asociacións coñécense como micorrizas).

Ascomicetos:

Dentro da división Ascomycota agrúpanse unhas 30000 especies de organismos, na súa maioría causantes de enfermidades entre as prantas superiores. En concreto poden atacar a unha gran variedade de especies de cultivo agrícola (pataca, vide, castiñeiro, etc...), polo que resultan dunha gran importancia para o home. En épocas pasadas as pragas destos fungos deron orixe mesmo a emigracións masivas debidas á fame provocada pola escasez de alimento. Entre os ascomicetos tamén se inclúen as trufas e as levaduras, tamén de gran importancia económica para o home, aínda que noutro sentido ben distinto e aproveitable.

A estructura dos ascomicetos coma o resto dos fungos verdadiros é filamentosa, aínda que as hifas dos ascomicetos están tabicadas. Reprodúcense asexualmente por esporas (conidios), e sexualmente mediante unhas estructuras denominadas ascos, que dan lugar á formación de ascosporas. En concreto as ascosporas fórmanse nos ascocarpos, que segundo a súa forma se poden clasificar en tres grupos, que á vez permitirán clasifica-los ascomicetos, o ascocarpo é pois un carácter taxonómico do grupo. Así, podemos distinguir:

• Cleistotecios: son ascocarpos pechados.

• Apotecios: ascocarpos abertos en forma de copa.

• Peritecios: ascocarpos abertos en forma de botella.

Outro criterio taxonómico importante é a estructura dos ascos. Podemos distinguilos en dous aspectos: 1) o número de tabiques, e 2) a presencia de opérculos.

Prototunicados: posúen unha única envoltura ou tabique, pero está mal diferenciada.

Unitunicados: posúen unha envoltura diferenciada.

Bitunicados: posúen dúas envolturas diferenciadas.

2.1. Inoperculados: non posúen aperturas diferenciadas.

2.2. Operculados: con aperturas diferenciadas.

Atendendo a estos tres criterios podemos clasifica-los ascomicetos en tres órdenes. Vexámolo na seguinte táboa.

Órdenes	Ascocarpo	Paredes do asco	Opérculos	Exemplos
Eurotiales	Cleistotecio	Prototunicados	Inoperculados	Ceratocystis ulmii
Erisyphales	Cleistotecio	Unitunicados	Operculados	Microsphera
Pezizales	Apotecios	Unitunicados	Operculados	Trufas
Leotiales	Apotecios	Unitunicados	Operculados	Claviceps purpurea
Dothidiales	Peritecios	Bitunicados	Operculados	Venturia

As levaduras constitúen un pequeño grupo (350 especies) de organismos unicelulares. Reprodúcense tanto asexual coma sexualmente, e o cigoto pode comportarse coma un asco. As levaduras teñen unha enorme importancia industrial a nivel mundial.

Deuteromicetos:

La división Deuteromycota agrupa arredor de 25000 especies de fungos imperfectos. Os organismos incluídos nesta división teñen unha morfoloxía moi diversa e os seus ciclos sexuais non se coñecen completamente. Algúns fungos destacables de entre os deuteromicetos son os pertencentes ós xéneros Penicillium, Aspergillus, ou o Tolipocladium inflatum (ciclosporina).

Basidiomicetos:

A división Basidiomycota comprende unhas 25000 especies de organismos caracterizados por posuír unhas estructuras reproductoras particulares (os basidios), onde se forman as basidiosporas. Nos basidiomicetos podemos distinguir dous tipos de micelio:

• Primario: orixinado pola xerminación dunha basidiospora.

• Secundario: formado pola unión de dous micelios primarios.

O basidiocarpo, que é o corpo fructífero dos basidiomicetos (a chamada seta), fórmase a partir de micelios secundarios. Vemo-la súa estructura no seguinte esquema:

Os basidiomicetos divídense en tres clases básicas, a saber:

• Hymenomycetes: nos himenomicetos as esporas non están encerradas. Os himenomicetos do xénero Agaricais forman asociacións micorrícicas coas prantas superiores, pero a súa importancia débese principalmente á amplia difusión comercial que teñen hoxe en día, pois os cogumelos (pertencentes a este xénero) son uns dos poucos fungos comestibles (léase setas) que se poden cultivar a nivel industrial. Os principais caracteres taxonómicos dos himenomicetos son a estructura do basidiocarpo e as características das esporas. Así, segundo a estructura do corpo fructífero podemos distinguir:

Laminillas granulosas ! Russula

Basidiocarpo en laminillas

Laminillas fibrosas ! Outras

Basidiocarpo de masa esponxosa ! Boletus

Segundo a forma do sombreiro distinguimos:

Aproximadamente un 50% das especies de himenomicetos son comestibles, arredor dun 40% non teñen valor culinario polo seu desagradable sabor ou escaso aproveitamento, e tan só un 10% resultan tóxicas en maior ou menor grado. En España pódense atopar 5 especies tóxicas mortais, as cinco pertencentes ó xénero Amanita.

• Gasteromycetes: os gasteromicetos presentan a característica de que nalgún momento do seu ciclo vital as esporas están encerradas no peridio, véxase o seguinte esquema:

• Teliomycetes: os teliomicetos non forman corpos fructíferos, senon soros (agrupacións de esporas). Os teliomicetos posúen ciclos reproductivos moi complexos e ás veces requiren a presencia de dous individuos de especies distintas para que se complete o ciclo. Podemos distinguir dúas clases fundamentais de teliomicetos: as roias (uredinales), e os carbóns (ustilaginales), que son patóxenos vexetais.

Ecoloxía dos fungos

Os fungos cumpren unha función de enorme importancia para as prantas superiores. Prácticamente tódalas prantas superiores (agás as crucíferas e as cyperaceas), dependen de asociacións mutualistas con fungos (as micorrizas), sen as cales non poden sobrevivir. Na relación simbiótica das micorrizas o fungo obtén da pranta hidratos de carbono, mentres que a pranta obtén do fungo elementos esenciais (F, N...) que en circunstacias normais son moi escasos no solo. Distínguense dous tipos de micorrizas:

• Endomicorrizas: o 80% das asociacións entre fungos e prantas superiores son deste tipo. O fungo presente nas endomicorrizas é un zigomiceto (hai unhas cen especies que participan neste tipo de relacións simbióticas). As hifas do fungos atravesan a corteza da raíz, e xa no seu interior producen vesículas ou ramificacións chamadas arbúsculos, polo que se chaman micorrizas vesículo-arbusculares.

• Ectomicorrizas: este tipo de micorrizas son máis importantes en zonas de clima templado. Danse en prantas fragáceas, salicáceas e pináceas. As hifas rodean as raíces e cumpren unha función similar á dos pelos radicais da pranta. Neste tipo de micorrizas participan asco e basidiomicetos.

Débese chama-la atención sobre o feito de que as prantas ericáceas posúen un tipo particular de micorrizas, que non se dan en ningunha outra pranta.

A orixe destas asociacións entre prantas e fungos é incerta, pero pénsase que están presentes dende que apareceron as prantas vasculares. Así, pénsase que a colonización da terra firme non tería sido posible de non ser pola existencia destas relación simbióticas.

Tamén se debe destacar a existencia dun tipo de fungos chamadas depredadores, pois teñen a capacidade de poder capturar e alimentarse de protozoos e pequenos animais (nematodos, insectos...), que empregan sobre todo como fontes de N.

LIQUES

Os liques son en realidade o resultado dunha asociación mutualista entre en fungo e unha alga (micobiontes e ficobiontes). Non son logo organismos propiamente ditos, os liques non existen se falta un dos dous compoñentes. Aínda que hoxe se discute sobre o mutualismo da simbiose entre fungos e algas nos liques, en xeral pénsase que o fungo obten sustancias orgánicas da alga, mentres a alga recibe protección do fungo. Como dixen esta teoría está bastante discutida hoxe en día, e hai quen opina que o único beneficiario desta relación é o fungo. Así, os fungos que forman liques en simbiose coas algas poden vivir en lugares que lles serían inhabitables noutras circunstancias, logo os fungos está claro que resultan beneficiados. En canto ás algas, se ben non reciben sustancias nutritivas nin doutro tipo de parte do fungo, resulta que tampouco poderían sobrevivir en condicións normais en moitos dos lugares onde se atopan en forma de liques, polo tanto pódese dicir que en certo modo tamén saen beneficiadas. En calquera caso, os liques, debido á súa natureza simbiótica son uns dos organismos máis resistentes da Terra, poden desenrolarse en condicións extremas nas que ningún outro organismo (agás bacterias e outros microorganismos) podería sobrevivir. Os liques soen formar a avanzadilla das prantas na colonizacións do solo, péganse a case calquera tipo de sustrato (rocha, madeira, goma...), e co paso do tempo degrádano.

Existen máis de 15000 especies de liques, distribuidos por todo o planeta, dende as rexións polares ata os desertos tórridos. Soen formar comunidades cosmopolitas, e son a vexetación predominante no 8% da superficie terrestre.

O ficobionte pode ser unha cianofícea ou unha clorofícea, mentres que o micobionte soe ser un ascomiceto (excepcinalmente tamén se atopan basidiomicetos nos liques).

Os liques teñen un talo complexo chamado plecténquima. Cando este plecténquima é ordeado estamos ante un lique homómero, mentres que se non é ordeado trátase dun lique heterómero.

Existen tres formas básicas de liques:

• Crustáceos: están totalmente adheridos ó sustrato.

• Foliáceos: teñen apariencia de follas e só están parcialmente adheridos ó sustrato.

• Fruticulosos: teñen a forma de pequenos arbustos e soamente se unen ó sustrato nun punto.

Entre os criteriós taxonómicos dos liques podemos destacar:

Características das esporas do ficobionte.

Características das esporas do micobionte.

Natureza das sustancias liquénicas.

Forma do lique.

Fitoxeografía.

Os liques teñen reproducción vexetativa mediante propágulos que dispersan ó fico e ó micobionte. As estructuras son variadas, pero as dúas máis comúns son os soredios e os isidios:

Os liques empréganse en perfumería, para facer tintes, en medicina para tratamentos contra o catarro e a gripe e como antitumorais. Nembargantes a aplicación para a que resultan máis prácticos e como indicadores da contaminación ambiental.

Un organismo é un bioindicador cando presenta reaccións identificables cos distintos graos de contaminación atmosférica. Se ademáis se pode establecer unha relación cuantitativa entre o grao de dano e o de contaminación falamos de biomonitor. Un bo biomonitor de ter unhas propiedades particulares:

Ciclo de vida longo.

Carecer de movilidade.

Non estar afectado polo sustrato.

Homoxeneidade xenética.

Amplia distribución.

Os liques cumpren todas estas características, e ademáis demostrouse que son moi sensibles ás concentracións de SO2 (un dos principais contaminantes do aire) na atmósfera. Os danos sufridos polos liques debido ás concentracións anormalmente altas de SO2 pódense evaluar por:

• Síntomas macroscópicos (se duro ou brando, sequedade...).

• Variacións da tasa de fotosíntese.

• Variacións na composición florística da comunidade de liques.

Vexamos agora unha táboa de exempro que nos aclare un pouco todos estos conceptos. Comparamos os niveis de contaminación (concentración de SO2 no aire) coas especies de liques que podemos atopar. Así, vemos que segundo aumenta a contaminación a composición florística varía. Ó revés, segundo a contaminación disminúe as especies de liques aumentan (en cada celiña habería que incluír os liques das celiñas superiores, pero por comodidade só poñemos as “novas” especies, é dicir, as que só se dan dende ese nivel de contaminación cara abaixo).

SO2  gr/cm3	Liques
> 170	--
70 - 170	Candellariela
60 - 70	Xanthoria
50 - 60	Lecanora
40 - 50	Parmelia
< 40	Usnea

EMBRIÓFITOS

Ata o de agora estudiamos unha serie de organismos que pertencían a grupos de organismos moi heteroxéneos, cunha gran variedade de individuos con distinta morfoloxía, niveis de organización, ciclos reproductivos, alimentación, etc. De ningún dos tres grupos estudiados ata este momento (algas, fungos e liques) podemos dicir que únicamente comprenda organismos susceptibles de ser considerados coma vexetais.

Así é que, cos embriófitos entramos xa no estudio dos organismos que tradicionalmente se veñen a chamar prantas. Certo é que hai numerosas evidencias de que os embriófitos evolucionaron a partir dun antigo grupo de algas verdes. Tanto as algas coma os embriófitos posúen clorofilas a e b, empregan almidón contido nos cloroplastos coma sustancia de reserva, o principal compoñente das súas membranas celulares é a celulosa... Os únicos organismos vivos que tamén posúen estas e outras características comúns cos embriófitos son un xénero de algas pardas e uns poucos xéneros de algas verdes, é loxico logo pensar que descenden dun antergo común. Aparentemente o antergo dos embriófitos tiña un ciclo reproductivo con alternancia heteromórfica de xeracións ben desenrolado, ciclo igualmente común entre un bo número de xéneros de algas.

Hoxe en día entre embriófitos podemos distinguir tres grandes divisións, como case sempre relativamente discutidas. En xeral, os criterios que aúnan ás tres división de embriófitos son os seguintes:

A característica máis importante, que ademáis dá nome ó grupo, e que os distingue de calquera outro grupo de organismos, é o feito de que os embriófitos posúen un embrión. Este embrión é en realidade unha estructura pluricelular formada a partir do cigoto, a partir da cal se desenrolará un organismo completo por medio dun mecanismo de diferenciación celular.

Outra característica importante dos embriófitos é a súa adaptación á vida terrestre. Para poder sobrevivir no medio terrestre, expostos á desidratación, con menor dispoñibilidade de sustancias, e sen o soporte que lles prestaba a auga, os embriófitos tiveron que desenrolar unha serie de mecanismos complexos: estomas, epitelios protectores (sobre todo nas células sexuais)...

Como xa se mencionou anteriormente tódolos embriófitos son oógamos e posúen un ciclo reproductivo con alternancia de xeracións heteromórficas.

Nos embriófitos xa se poden observar verdadeiros tecidos diferenciados, lonxe xa dos primitivos talos das algas.

Os embriófitos presentan un sistema vascular, que resulta imprescindible para a súa supervivencia no medio terrestre, aínda que na división briophyta non está aínda moi claramente definido.

Xunto coa diferenciación dos tecidos chega a aparición de órganos especializados. Coma no caso anterior na división briophyta tampouco os órganos están moi claramente definidos.

Os esporanxios e gametanxios están rodeados dunha capa protectora de células estériles.

Como se pode observar as tres primeiras características son as fundamentais, xa que as catro seguintes son en gran medida casos concretos do segundo punto, é dicir, a adaptación á vida terrestre foi a que motivou a aparición de tecidos diferenciados, sistemas vasculares (un tipo de tecidos), órganos especializados (agrupacións de células dun mesmo tecido), e capas protectoras (outro tipo de tecido), xunto con outras características, sen as cales, repetimos, a supervivencia en medio terrestre dos embriófitos sería imposible.

Desvelemos logo cales son as tres divisións de embriófitos:

Briophyta

Pteridophyta

Espermatophyta

Para facernos unha idea diremos que dentro dos briófitos agrúpanse os musgos (tamén as hepáticas e as antecerotas). Entre os pteridófitos atópanse os fieitos. Por último, dentro da división dos espermatófitos inclúense as prantas superiores. Dada a amplitude de cada unha destas divisións estudiarémolas como temas separados. Comecémos cos briófitos.

BRIÓFITOS

Os briófitos son prantas relativamente pequenas. Posúen clorofilas a e b. Tamén teñen celulosa, pero non lignina (sustancia ligada ós tecidos vasculares). Son principalmente terrestres, pero abundan en lugares húmidos (algúns briófitos morren se pasan máis de 24 horas fora da auga), pois precisan da presencia de auga para a súa reproducción, pero pódense atopar algúns briófitos máis resistentes en rexións tan inhóspitas coma o casquete antártico e os desertos tórridos. Igualmente, as súas esixencias respecto ó sustrato no que se asentan son mínimas. Nembargantes, e ó igual que ocorría cos liques, son moi sensibles á contaminación atmosférica. Existen arredor dunhas 16000 especies de briófitos que se distinguen das outras dúas divisións de embriófitos en dúas características básicas:

Os briófitos carecen de tecidos vasculares propiamente ditos, e por tanto tamén carecen de órganos en sentido estricto, pois estas estructuras están íntimamente ligadas ós tecidos vasculares. Así, nos briófitos, falaremos de rizoides, cauloides e filoides en lugar de raíces, talos e follas. En canto ós tecidos vasculares, aínda que os briófitos non posúen nin xilema nin floema, sí presentan dous tipos especiais de células que cumpren unha función moi similar, trátase dos hidroides e dos leptoides.

A natureza da súa alternancia de xeracións: o gametófitos dos briófitos son sempre independentes dende o punto de vista nutricional, mentres que os esporófitos permanecen sempre fixos ós gametófitos, aínda que a súa dependencia é variable. É dicir, a xeración dominante nos briófitos é o gametófito, mentres que nas prantas vasculares a xeración dominante é a esporofítica.

Tradicionalmente os briófitos divídense en tres clases:

Marchantiopsyda Hepáticas 6000 especies

Anthoceropsyda Antoceros 100 especies

Briopsyda Musgos 9500 especies

Os tres grupos presentan importantes diferencias entre sí e as características que teñen en común corresponden ás de prantas máis simples. Os musgos posúen tecidos similares ós tecidos vasculares das prantas superiores, o que fai pensar que comparten un antergo común con estas últimas. Pero as hepáticas e os antoceros parece que diverxiron desta liña evolutiva con anterioridade. Non parece que as hepáticas deriven de organismos con tecidos vasculares, e poida que non estén tan relacionadas cos musgos. En canto ós antoceros, son moi distintos dos outros dous grupos e non parecen estar moi relacionados con ningún outro grupo de organismos. É por isto que hoxe en día se está a discutir bastante a división Briophyta, e hai moitos botánicos que pensan que se debería separar en tres divisións diferentes, interpretando as semellanzas entres elas máis coma o resultado dunha evolución converxente que coma a evidencia dun antergo común. Nembargantes, e como respecto a este tema aínda non hai acordo nos continuarémos empregando a sistemática tradicional, segunda a cal éste sería a árbore filoxenética dos briófitos: (ver páxina anterior)

Ciclo reproductivo dun briófito:

Vexamos agora un exemplo do ciclo reproductivo dun briófito, en concentro trátase dun musgo:

Como xa comentamos nas características xerais da división Briophyta, o gametófito é a fase predominante. Consta normalmente dun eixo erecto (cauloide) rodeado de filoides. A súa dotación xenética, por suposto, é haploide. Na zona apical do gametófito atópanse os anteridios e os arquegonios (os musgos soen ser dioicos, aínda que tamén hai individuos monoicos).

Os anteridios teñen o aspecto dunha maza e no seu interior atópanse as células espermatóxenas, que darán lugar ás espermátidas, que á súa vez darán lugar ós espermatozoides.

Os arquegonios teñen a forma dunha botella. No interior de cada arquegonio atópase unha soa ovocélula.

Para que se produza a fecundación da ovocélula precísase da presencia de auga líquida, para que os espermatozoides naden ata o arquegonio e alí fecunden o gameto feminino. O cigoto así formado, de dotación diploide, formará un embrión. O embrión fíxase ó gametófito e comeza a medrar. Ó mesmo tempo as células das paredes do arquegonio divídense ó ritmo do embrión (esporófito en formación) formando arredro deste unha capa protectora esteril (caliptra).

O esporófito medra cara arriba e na zona apical fórmase unha cápsula (esporanxio). A caliptra interrompe o seu crecemento e rompe, quedando únicamente un resto a modo de capuchón sobre a cápsula do esporófito. Ó principio o esporófito ten capacidade fotosintética, pero conforme vai madurando vai perdendo esta capacidade.

No interior do esporanxio, as células nais das esporas sufren meiose e forman catro esporas haploides. Na zona superior da cápsula atópase un conxunto de células higroscópicas encargadas de facer saltar o opérculo que pecha o esporanxio, de xeito que se poidan libera-las esporas.

Unha vez liberadas as esporas estas caen no sustrato, e se as condicións son favorables xeran un protonema haploide de cor verdosa e con capacidade fotosintética, que se extende polo sustrato. En varios puntos do protonema hai xemas que medrarán para formar novos gametófitos.

Os ciclos reproductivos das outras dúas clases de briófitos son bastante similares. Os gametófitos de calquera das tres clases fíxanse ó sustrato mediante células simples alongadas ou por filamentos de células chamados rizoides. Estos rizoides só cumpren unha función de fixación, a absorción da auga e dos ións inorgánicos normalmente realízaa de forma directa todo o gametófito. Non existen órganos semellantes ás raíces, aínda que os talos subterráneos dalgúns musgos teñen unha estructura bastante complexa.

Tamén en calquera das se clases de briófitos se da a circunstancia de que os gametófitos son sempre independentes dende o punto de vista nutricional, mentres que os esporófitos permanecen sempre fixos ós gametófitos, aínda que varían na súa dependencia repecto a eles segundo as clases.

Os arquegonios en forma de botella encerran unha sóa ovocélula. As células centrais do colo da botella (células do canal do colo) desintégranse cando o arquegonio está maduro, dando lugar a un tubo recheo de fluído a través do cal nada o espermatozoide ata a chegar á ovocélula.

Nas hepáticas e nas antoceras os espermatozoides achéganse nadando ó arquegonio, e logo son atraídos ata o colo por unhas sustancias químicas segregadas por éste. Os espermatozoides dos musgos aproveitan as gotas de auga da choiva ou mesmo ós insectos para recorrer a distancia que os separa do arquegonio.

ANTHOCEROPSYDA

A clase dos antoceros comprende unhas 100 especies de organismos considerados por moitos autores “reliquias do pasado”. Coma o resto dos briófitos en xeral, os antoceros habitan preferentemente en zonas húmidas. O aspecto do gametófito, como sabemos a fase máis conspícua do individuo, é semellante ó dunha hepática talosa, pero os parecidos rematan aquí.

As células dos antoceros posúen únicamente un cloroplasto, mentres que as células de tódalas outras prantas posúen varios cloroplastos pequenos e discoidais. Ademáis este cloroplasto dos antoceros contén un pirenoide. Estas dúas características son propias de moitas algas, o que non deixa de ser sorprendente.

O gametófito dos antoceros ten a apariencia dunha “roseta” de 1 ou 2 centímetros de diámetro. Os individuos de antoceros posúen un amplio sistema de cavidades internas recheas de mucílago, mentres que nas hepáticas estas cavidades conteñen aire. Nos antoceros, ademáis, estas cavidades soen estar ocupados por cianobacterias do xénero Nostoc, capaces de fixar nitróxeno, circunstancia da que se aproveita o antocero. Algunhas especies de antoceros teñen gametófitos monoicos, pero tamén hai especies dioicas. Os anteridios e os arquegonios atópanse na cara dorsal do gametófito. Os anteridios agrúpanse en cámaras e un mesmo gametófito pode xerar varios esporófitos.

A fecundación da ovocélula xera un embrión a partir do cal se forma o esporófito. O esporófito dos antoceros é unha estructura alongada que consta dun pe e dun longo esporanxio cilíndrico con dúas valvas. Nas primeiras fases de crecemento fórmase un meristema entre o pé e o esporanxio. Este meristema permanece activo mentres as condicións sexan favorables. En consecuencia, o esporófito continúa medrando durante bastante tempo, acadando así unha maior altura que favorecerá a dispersión das esporas. O esporanxio é verde, e posúe células con capacidade fotosintética. Tamén posúe unha cutícula e máis estomas.

A maduración das esporas e a dehiscencia do esporanxio comeza preto da zona apical e vaise extendendo cara a base. O esporanxio ábrese lonxitudinalmente en dúas metades e as esporas maduras libéranse. Xunto coas esporas atópanse estructuras estériles, frecuentemente pluricelulares, semellantes ós eláteres das hepáticas. Liberadas as esporas e coas dúas valvas separadas queda á vista unha estructura central chamada columnela.

MARCHANTIOPSYDA

As hepáticas son plantas pequenas, en xeral de menor tamaño que os musgos. O seu nome procede do século IX, cando se pensaba que podían ser útiles no tratamento de enfermidades hepáticas, debido á forma do gametófito dalgúns xéneros que recorda á do fígado.

Os gametófitos das hepáticas soen ser case sempre foliosos, pero algunhas especies forman gametófitos talosos aplanados dorsiventralmente. Os gametófitos foliosos fórmanse a partir dunha única célula apical, mentres que os talosos fórmanse a partir dun meristema apical. En calquera caso o gametófito desenrólase sempre a partir das esporas (en realidade as hepáticas tamén forman un protonema, pero moi é fugaz). Os rizoides das hepáticas son unicelulares.

Podemos distinguir dous grandes gupos (subclases) de hepáticas, dividios á súa vez en dous e tres órdenes respectivamente. Véxase o seguinte esquema:

Esphaerocais

Marchantidae

Marchantiais

Marchantiopsyda

Metzgeriais

Iungermanidae Clalopryais

Iungermaniais

As dúas subclases diferéncianse fundamentalmente na estructura do gametófito (aínda que este non é o criterio taxonómico que os distingue, pero para a nos ben nos sirve). Os gametófitos da subclase Marchantidae son todos talosos, mentres que os gametófitos da subclase iungermanida son fundamentalmente foliosos.

Vexamos agora as características de cada un dos ordes das dúas subclases:

Marchantidae

As hepáticas talosas atópanse en lugares húmidos e sombríos. No talo distínguense claramente unha zona dorsal rica en clorofila e polo tanto con capacidade fotosintética, e outra ventral incolora. Nesta cara ventral fórmanse dous tipos de rizoides así como varias filas de escamas.

Esphaerocais:

Non diremos moito (en realidade non diremos nada), deste grupo dada a súa escasa importancia. O gametófito responde á descripción xeral feita anteriormente. A única característica destacable é a morfoloxía dos gamentanxios, situados dentro dunhas estructuras particulares semellantes a bocois de viño (eso dixo o profesor).

Marchantiais:

Deste orden das Marchantiais estudiaremos á Marchantia polimorfa, que é unha das hepáticas máis abundantes (aínda que non en Galicia precisamente). En particular estudiaremo-lo seu ciclo reproductivo.

O gametófito da Marchantia polimorfa é, por suposto, taloso. Exténdese polo sustrato húmido ramificándose dicotómicamente. A cara dorsal é lisa. Pode acadar varios centímetros de lonxitude. Nos nervos medios de cada ramificación atópanse os conceptáculos, unhas estructuras en forma de coroa dentada no interior dos cales se atopan os propágulos. Estos propágulos pluricelulares dispérsanse principalmente gracias ás gotas de choiva que caen sobre os conceptáculos. Cada propágulo é capaz de xerar un novo gametófito. Éste é un método de reproducción vexetativa, aínda que o método máis común de reproducción asexual entre as hepáticas é a fragmentación. Vexamos a continuación o ciclo sexual da Marchantia polimorfa.

Da cara ventral do gametófito saen os gametanxióforos, que son uns vástagos erectos ensanchados na parte apical, onde se atopan os anteridios ou os arquegonios segundo o caso, pois a Marchantia polimorfa é monoica. Os gametanxióforos masculinos, chamados anteridióforos, están rematados nun disco de borde estrelado lixeiramente cóncavo. Na superficie cóncava deste disco hai unha gran cantidade de poros, que son en realidade as bocas dos anteriridios. A concavidade do anteridióforo permite que se acumule agua na que naden os espermatozoides. Os gametanxióforos femininos, arquefonióforos, a min seméllanme máis ben unha palmeira. Os arquegonios dispóñense invertidos na zona axilar das “follas da palmeira”.

A fecundación ten lugar fundamentalmente grancias ás gotas de choiva que caen sobre os anteridióforos, as gotas de auga énchense así de espermatozoides. Se a gota de agua salpica a un arquegoniógoro os espermatozoides teñen a posibilidade de chegar nadando ós arquegonios e fecunda-la ovocélula. O embrión diploide das hepáticas é moi fugaz, ánclase no arquegonióforo e forma un esporogonio reducido. Este esporogonio consta dun pé curto do que colga unha cápsula. No interior desta cápsula atópase o principio un tecido diploide indiferenciado que finalmente xerará as células nais das esporas. Pero estas células non darán lugar só a esporas, senón que, en cada división meiótica formaranse dúas células. Unha grande que será a espora, e outra máis pequena e alongada que posúe paredes con engrosamentos higroscópicos. Este tipo de células denomínanse eláteres, e cumpren unha importantísima función na dispersión das esporas.

Cando as esporas están maduras rómpese a caliptra e a cápsula ábrese como unha flor (normalmente sepáranse catro valvas), liberándose as esporas. Estas dispérsanse e se atopan un sustrato adecuado e as condicións son favorables formarán un protonema fugaz, a partir do cal medrará un novo gametófito.

Iungermanidae

Nesta subclase agrúpanse as aproximadamente 4000 especies de hepáticas de gametófito folioso, áinda que tamén se incluén algunhas especies talosas. Normalmente os filoides constan dunha única capa de células indiferenciadas e soen ser bilobuladas.

Metzgeriais:

Este orden comprende unhas 500 especies de individuos tanto folisos coma talosos.

Clalopyais:

Tódalas especies dentro deste orden son foliosas. Os filoides están dispostos en tres fíleiras ó longo do cauloide.

Iungermaniais:

Tamén neste orden atopamos individuos con gametófitos sempre foliosos. Neste caso os filoides dispóñense en dúas fileiras. As cápsulas das Iungermaniais non sempre se abren en catro valvas.

BRIOPSYDA

Na clase briopsyda inclúense os organismos que comúnmente se coñecen como musgos. A característica fundamental que os distingue das hepáticas é a presencia de estomas no esporófito. Tamén é unha característica común a tódolos musgos a presencia de filoides (que nas hepáticas so aparecían nalgúns grupos). Ademáis, a práctica totalidade dos filoides dos musgos posúen un nervo medio. A gran maioría dos musgos son monoicos, aínda que tamén hai especies dioicas. Na cápsula do esporófito dos musgos atópanse dous tipos de células en dúas capas.

Anfitecio: capa exterior do cápsula, estéril.

Endotecio: capa interna da cápsula. As células da zona exterior desta capa darán lugar ás células nais das esporas, mentres que as células da zona interior formarán a columnela.

As cápsulas dos esporófitos dos musgos non posúen eláteres. Tamén se aprecian diferencias respecto ás hepáticas nas esporas. Algunhas especies de musgos presentan esporas de distinto tamaño, en concreto as esporas que formarán os gametófitos masculinos serán máis pequenas que as esporas que darán lugar ós gametófitos femininos. (fenómeno coñecido como heterosporia). As esporas que atopan un sustrato e unhas condicións adecuadas xeran un protonema que se extende polo sustrato. O protonema dos musgos presenta dúas fases:

Cloronema: esta fase posúen un gran número de cloroplastos, e os tabiques que separan as células contiguas son transversais.

Caulonema: o número de cloroplastos é menor, e os tabiques entres as células son oblicuos.

Podemos distinguir dous morfotipos de musgos:

Acrocárpicos: musgos que presentan un gametófito erecto non ramificado, e nos que o esporogonio é como unha prolongación do gametófito.

Pleurocárpicos: os gametófitos deste tipo de musgos están máis ou menos tendidos sobre o sustrato e presentan numerosas ramificacións. Nos ápices destas ramificacións, e en certo ángulo respecto ó gametófito fórmanse os esporófitos.

Os musgos habitan en ambientes moi variados, pero son especialmente abundantes nas zonas tropicais. Hai algunha especies que vive en medios salinos, e outra especie é particularmente resistente ás altas temperaturas (do orden de 100o C).

Pasemos agora a comenta-las características particulares das tres subclases nas que se divide a clase Briposyda.

Esphagniidae

Os esfagnos son os musgos típicos das turbeiras. Existe un único xénero (Sphagnum) que abrangue unhas 300 especies de moi dificil clasificación. Unha característica importante dos esfagnos é que posúen unha parede de células similar á lignina das prantas vasculares. Soen ser de tipo pleurocárpico, as ramas que se orixinan a partir do cauloide do gametófito teñen a apariencia de penachos. O protonema dos esfagnos é plano e non filamentoso, con xemas nas marxes a partir das cales se forman os gametófitos foliosos. Os filoides de esfagno non posúen nervo medio, e as prantas adultas carecen ademáis de rizoides. Os filoides teñen unha estructura característica, constan de grandes células mortas rodeadas de células vivas estreitas. As células mortas presentas moitos poros e engrosamentos que se poden encher de auga. Este é o motivo de que estos musgos teñan unha gran capacidade para almacenar auga (poden almacenar ata 20 veces o seu peso seco en agua).

Esta característica fixo que os esfagnos se empregaran antigamente como tecido para curar feridas. Hoxe en día emprégase algodón, pero os esfagnos aínda son moi útiles en xardinería. Engadindo turba ó solo conséguese aumenta-la súa capacidade de retención de auga e a súa acidez.

Os esporófitos dos esfagnos tamén son característicos. As cápsulas son case esféricas, e están situadas sobre un pseudopodio que forma parte do gametófito. A seta propiamente dita do esporófito é moi curta. A descarga das esporas nos esfagno é moi curiosa. No ápice da cápsula hai un opérculo discoidal separado do resto da cápsula por un surco circular. Cando as cápsulas se secan os tecidos internos encóllen, producindo unha aspiración do aire a través dos estomas. Cando a parede da cápsula se seca o aire queda atrapado no interior. A contracción da cápsula continúa, o que aumenta a presión no interior ata que o opérculo salta cun pequeño estalo audible. O aire expulsado transporta unha nube de esporas fora da cápsula.

Os esfagnos forman extensas turbeiras, características das rexión templadas e frías de todo o mundo. Os musgos contibúen á acidez do seu propio ambiente mediante a liberación de ión H+ (poden chegar a un pH 4). A turba fórmase mediante a compresión dos propios musgos e máis doutras prantas que crecen entre eles. A turba seca emprégase dende antigo como combustible.

Andreaeaidae

Esta subclase de complicada pronunciación divídese en tres xéneros que agrupan unhas 120 especies de musgos típicos das rexións polares, así coma das rexións de alta montaña, onde imperan as baixas temperaturas. Viven sobre as rocas, e teñen unha apariencia similar á dos liques crustáceos. O gametófito é semellante ós doutros musgos, pero neste caso fórmase a partir dunha estructura grosa e lobulada, no canto de filamentosa. O esporófito carece de seta verdadeira, e elévase mediante un pseudopodio coma nos esfagnos. As cápsulas esféricas presentan catro liñas verticais constituídas por células que se rompen, permitindo que a cápsula se abra en catro valvas. A cápsula permanece intacta por riba e por baixo destas liñas de dehiscencia. As valvas son sensibles á humidade e só se abren cando éste é seco para libera-las esporas.

Bryidae

Esta subclase agrupa en 14 órdenes un total aproximado de 15000 especies de musgos. A característica fundamental que identifaca ós musgos deste grupo é a presencia na cápsula dun peristoma de gran importancia taxonómica.

O protonema destos musgos disponse nunha soa capa de células. Os gametófitos fórmanse a partir de pequenas estructras semellantes a xemas que aparecen nas ramas do protonema. Nalgúns xéneros o protonema é persistente e asume o principal papel como fase fotosintetizadora, mentres que os cauloides gametofíticos son diminutos.

O gametófito é folioso e consta dun cauloide máis ou menos vertical segundo a especie (lémbrense os dous morfotipos), que medra a partir dunha célula apical do protonema. Inicialmente, os filoides dispóñense ó longo de tres fileiras (coma nas hepáticas), pero debido ó xiro que sofre o eixo de crecemento do cauloide gametofítico a disposicón final dos filoides é helicoidal. Os gametófitos dos musgos posúen todos rizoides pluricelulares. Moitos musgos posúen no cauloide un haz central de hidroides conductores de auga, e outros posúen además leptoides conductores de nutrientes. Nos extremos dos gametófitos fórmanse os gametanxios.

Os esporófitos dos musgos medran sobre os gametófitos. As cápsulas están normalmente sostidas por unha seta de altura variable. Na base da seta existe un pé curto que queda incluído no tecido do gametófito. A elongación da seta ten lugar nas primeiras fases de desenrolo do esporófito. Os esporófitos xóvenes teñen capacidade fotosintética, o que os fai menos dependentes do gametófito que os esporófitos das hepáticas. Tamén posúen estomas, e a gran maioría das setas posúen ,ó igual que o cauloide gametofítico, hidroides e leptoides. Segundo madura o esporófito vai perdendo a súa capacidade fotosintética. A morfoloxía da cápsula é variable segundo a especie. Cando a cápsula está madura un conxunto de células do ápice adquiren unha consistencia mucilaxinosa e o opérculo pódese desprender fácilmente, deixando á vista o peristoma. O peristoma é unha estructura dentada formada por células higroscópicas, de xeito que os dentes ábrense ou péchanse segundo as condicións ambientais para liberá-las esporas no momento máis axeitado.

O ciclo completo dun musgo xa foi estudiado cando se comentaron as características xerais da división Briophyta, así que non o repetiremos aquí. Únicamente engadiremos que os musgos tamén se poden reproducir asexualmente por fragmentación. Prácticamente calquera parte do gametófito ten a capacidade de rexenerarse. Moitas especies producen tamén propágulos capaces de orixinar novos gametófitos.