VII: Introducción a la etología (resumido)

• Es el estudio del comportamiento animal (definición amplia).

• Eibl-Eibesfelt: es el estudio comparado del comportamiento.

• Timbergen: es el estudio objetivo del comportamiento o estudio biológico de la conducta.

Procesos básicos en el comportamiento animal

Hay cuatro procesos básicos. Pongamos como ejemplo cuando los mirlos regresan de las zonas cálidas. Esto indica que la primavera en la zona central y norte ha llegado. Representa un ciclo anual que incluye aspectos sociológicos y genéticos que implican procesos:

Para examinar estos cuatro procesos observamos las conductas de los mirlos; nos preguntamos el `cómo' (`HOW') y el `por qué' -y `para qué'- (`WHY') se genera la conducta.

Son procesos que implican aspectos sociales, e incluso el examen de la actuación entre individuos de la misma especie. Incluyen factores en la experiencia pasada y presente, aspectos motivacionales, genéticos, conducta sexual, agresiva, comunicación.

¿Por qué los mirlos prefieren construir sus nidos en ciertos hábitats? ¿Qué factores explican la división del trabajo? La Ecología Conductual es el estudio de los aspectos funcionales de la conducta: procesos de la interacción, ecosistemas. Hace referencia a la conducta en el contexto biológico.

Los procesos evolutivos producen patrones de (afectan al desarrollo histórico de la) conducta por medio de la selección natural.

Principales enfoques en el estudio del comportamiento animal

Todas las teorías del S. XIX constituyen el acercamiento de los 4 enfoques actuales. Éstos no se desarrollaron independientemente entre sí.

Etología

Se define como la biología del comportamiento. Estudia función y evolución (`WHY').

Cree que los rasgos conductuales se pueden estudiar desde un punto de vista evolutivo. Comienzan estableciendo un etograma: inventario completo de las conductas que de una especie.

Investigaciones: desde observaciones de la conducta hasta estudio de procesos fisiológicos. Algunos trabajan en Genética de la Conducta, otros trabajan en el campo, otros en el laboratorio en condiciones parecidas a las naturales. Pero todos estudian el `para qué'.

Psicología Comparada y Fisiológica

Estudia los mecanismos fisiológicos y ontogenéticos que causan y controlan la conducta (`HOW'). Recurre para ello al laboratorio.

Compara especies para llegar a principios generales sobre conducta animal. Estudia diferentes patrones para llegar a una explicación general.

Tradicionalmente, estudiaron aprendizaje y desarrollo. A partir de los 50 ya no se distingue tanto de la etología

Ecología del comportamiento

Surge en la zoología. Estudia el valor de supervivencia (`WHY'). Y para ello la interacción con los vivos y no-vivos (geografía). Aunque también se interesa por cuestiones del `HOW'. A veces, investigan un problema en el campo. Otras veces definen varias cuestiones y lo llevan al laboratorio. Relacionan hallazgos de laboratorio con la vida natural. Estudian: estrategias de forrajeo, reproducción, sistemas sociales.

Sociobiología

Aplica los principios de la biología evolutiva al estudio de la conducta social de los animales. Se apoya en el método comparado y en la observación de campo. Examina las similitudes en sistemas sociales y diversos grupos, viendo qué patrones de conducta emergen. Wilson le da la madurez. Trabajo más significativo: Trivers.

Estudia: genética de la conducta social, altruismo, coste-beneficio (inversión energética), conducta parental.

Cree que los principios usados para investigar la conducta de los animales son aplicables a los humanos.

Tradicionalmente el énfasis estaba en el `HOW' (`cómo'), actualmente está en el `WHY' (`para qué').

Hormonas, ambiente, ontogenia... son los factores próximos (`HOW'). Pero tratando sólo éstos puede que se nos escapen importantes factores adaptativos.

La evolución, la territorialidad... son los factores últimos (`WHY'). Se da mucha importancia a la función. Pero el peligro está en asumir que todo rasgo es adaptativo. Así, es importante considerar tanto los factores `WHY' como los `HOW'.

La Biología del Comportamiento engloba a Sociobiología, Ecología, Etología... pues tienen muchos puntos comunes.

Historia de la Etología

El término «etología» surgió a mediados del S. XIX en Francia. Fue Isidore Geoffroy Saint-Hilaire quien fundó, al menos terminológicamente, la etología.

Nunca se definió «etología», pero connota un interés por el comportamiento animal. Proviene del griego ethos: costumbre, hábito... Se refiere al carácter -moral- de un organismo. Da lugar a «ética» (el primer uso de «etología» es referido al estudio de lo que es ético).

En Inglaterra, John Stuart Mill definió la «etología» como la construcción del carácter (tanto individual como colectivo). Pero en Francia no se atendió a esta definición. Así, mientras en Inglaterra y Estados Unidos «etología» era la construcción del carácter, para Saint-Hilaire era el estudio biológico del comportamiento animal en hábitat natural. Pero esta última definición tuvo poco éxito en una época en la que se cuestionaba el cientifismo de la biología. Los biólogos, en su intento de ser científicos, abandonaron los hábitats naturales por el laboratorio. Pero un pequeño grupo de biólogos franceses se rebelaba contra este cambio. Representados por Alfred Giard, empezaron a usar «etología» como el estudio de la relación del organismo y su hábitat.

Por aquel entonces, en Alemania, Enrst Haeckel llamaba a lo que hacía Giard «oecología». Existía ahora una triple confusión en cuanto al término «etología» (Mill, Giard, Haeckel). Esto hizo que la disciplina perdiera terreno.

Se hacían ya pocas referencias a «etología» cuando Pelseneer dijo que el estudio de la conducta de los organismos debía ser:

Además, criticó los métodos cualitativos y los ambientes artificiales.

En los 40 se empezó a usar más el término. Influyó en este nuevo auge la necesidad de desmarcarse del conductismo. La nueva actitud tuvo sus precursores: aunque triunfó en Europa, dos fueron norteamericanos. Whittman denominó «instintos» a pautas de exhibición en palomas. Estos `displays' se podían usar para clasificar de acuerdo con similitudes o diferencias. Whittman propuso el estudio de las «homologías conductuales»: correspondencias en características conductuales de los organismos que se deben a tener un antepasado común.

Craig distinguió:

• Conductas apetitivas: acciones variables del animal (búsqueda de comida, de compañero, etc.).

• Conductas consumatorias: acciones estereotipadas (danzas de cortejo, reproducción, etc.).

En Europa hubo otros precursores:

• Von Vexküll introduce el «umwelt»: los animales perciben porciones limitadas del ambiente. Cada especie tiene un “mundo perceptivo-sensorial”. Esto es importante para entender su conducta.

• Heinroth usó el comportamiento de las aves para proporcionar evidencia filogenética. También se considera el primero que habla de «etología» en su sentido moderno deliberadamente.

Pero los dos grandes de la etología son Konrad Lorenz y Nikolaas Timbergen. Encabezaron un grupo de etólogos europeos que usaron «etología» en el sentido de Saint-Hilaire. En el 73, junto con Von Frisch, recibieron el Nobel.

Fundamentos de la Etología

Para algunos son tres los pilares sobre los que se sustenta:

• La teoría de la evolución de Darwin

• El método comparado

• Los estudios de genética

Teoría de la evolución

El cambio fundamental en los estudios de la conducta vino con la teoría de la evolución de Darwin, que da una perspectiva comparada.

Método comparado

Romanes formalizó el método comparado: estudio del comportamiento de animales para apoyar el estudio humano. Los procesos mentales evolucionaron de lo simple a lo complejo, con continuidad. Argumentó que la gente sólo conocía sus pensamientos, pero podía inferir los de los otros (animales y humanos) a partir de los propios.

Romanes sitúa el estudio del comportamiento animal en una base evolutiva y comparada. Aplicó la selección natural al comportamiento animal. Buscaba similitudes filogenéticas en rasgos psicológicos para seguir el curso de la evolución mental. Preparó el camino para Lloyd Morgan.

Pero Romanes, teórico él, usaba el método anecdótico. Morgan mucho criticó esto.

Se usa el método comparado para buscar analogías: rasgos parecidos, pero que no se deben a antepasados comunes sino a la necesidad de una función común.

Estudios de genética

Darwin no conocía la genética. Hasta Mendel no se descubrieron los principios de la herencia. La Teoría Sintética de la Evolución es hija de Darwin y de Mendel.

Hugo De Vries fue uno de los que revisaron las experiencias de Mendel. Estas revisiones llevaron a conclusiones diferentes a las de Darwin y Lamarck.

Para De Vries en una población podía haber 2 tipos de variaciones:

• Modificaciones: debidas a factores ambientales. No se heredan.

• Mutaciones: variaciones profundas que no se deben al ambiente y se heredan.

De Vries vio que la mutación era estable: consideró que sólo la mutación podía dar lugar a la evolución. Desechaba la selección natural como motor evolutivo.

Genetistas, como Thomas Morgan, mostraron que las características están en los genes, y cada gen determina una característica. Los genes se mantienen estables, a no ser que haya mutaciones.

La conducta podría tener componentes genéticos: nace la Genética de la Conducta.

Hacia 1930, un grupo de científicos, entre ellos Fisher, formularon una teoría de la evolución intermedia entre la teoría de las mutaciones de De Vries y la teoría de la selección natural de Darwin: la Teoría Sintética o Neodarwinismo. Es la teoría que actualmente se acepta. Propone que las mutaciones y la selección natural son procesos complementarios, pero ninguno de los dos puede producir por sí mismo un proceso evolutivo.

Los individuos de una población están expuestos a mutaciones. Si en cada generación aparecen individuos con caracteres genéticos nuevos -y llegan a dejar descendencia-, al cabo de un tiempo todos o una buena parte habrán adquirido ese nuevo caracter.

Estas variaciones serán favorables o desfavorables. Que se difundan o no va a depender de la selección natural, que está muy ligada al éxito reproductivo: los individuos con variaciones favorables tendrán mayor probabilidad de reproducirse; aquéllos con variaciones perjudiciales irán desapareciendo poco a poco. Con el tiempo, los genes favorables serán mayoritarios.

Esta teoría se basa en el éxito reproductivo. Es la selección natural la que dirige. La evolución requiere dos cosas: variabilidad y acción de la selección natural sobre esta variabilidad (selección de las mutaciones). Pero esta teoría deja mucho que desear en lo psicológico.

Características que diferenciaron a la etología clásica de otras escuelas:

• La observación, descripción y clasificación de la conducta es paso preliminar y necesario para su análisis.

• La conducta de un animal no puede estudiarse desconociendo su ambiente.

• Se centra en la conducta instintiva (pero no niega el aprendizaje).

• Reunieron un cuerpo de vocabulario y términos técnicos que los diferenciaba.

Incluían una perspectiva evolutiva junto con otros aspectos:

Los experimentos son experimentos naturales: la naturaleza era la que aportaba las variables independientes (Día/Noche, Invierno/Verano, etc.).

Facetas esenciales del comportamiento:

• Regularidad, consistencia en patrones de conducta, relacionada con necesidades obvias. Lorenz estudió el `imprinting'.

• Estímulo-señal: por ejemplo, el pecho rojo del petirrojo. Hay ciertos rasgos del estímulo que evocan selectivamente una conducta.

• Pautas de acción fija: secuencias de actos motores característicos de especies, desencadenados por un estímulo-señal. Son unidades útiles, modelos que sirvieron para ver cómo se podía regular la conducta.

Desde finales de los 40's la etología se fue haciendo más presente, introduciéndose en círculos norteamericanos. Crecía y se dispersaba. Los aspectos importantes se fueron perdiendo. Hoy se percibe la fragmentación y es difícil definir de manera clara la etología, pero la influencia de la escuela original sigue latente.

Timbergen dijo que la «etología» era el estudio biológico de la conducta. Enumeró 4 cuestiones a estudiar:

La mayoría de los etólogos están de acuerdo con la definición de Timbergen. Ésto caracterizan y diferencia a la etología. La etiqueta de etología se aplica particularmente al trabajo de quienes comparten diversas actitudes:

• La descripción y clasificación de la conducta es preliminar y necesaria.

• La conducta de un animal no puede entenderse bien sin conocer el ambiente.

• Evolución y función son tan importantes como ontogenia y causa.

El estudio, para ser completo, tenía que considerar tanto factores próximos como factores últimos; había que estudiar:

• Causa: manipulamos los estímulos o las motivaciones internas (variables independientes) y medimos la conducta (variable dependiente).

• Ontogenia: su estudio no es tan inmediato como el de la causa.

• Función: la conducta es la variable independiente; no nos centramos en ella, sino en para qué sirve.

• Evolución

Función y evolución trascienden la vida del individuo -causa y ontogenia no-.

Función

Se estudia cómo la conducta contribuye a la supervivencia. En suma: se refiere a los efectos, a las consecuencias de la conducta.

¿Para qué sirven las conductas? ¿Por qué unos individuos que se comportan de determinada manera obtienen mejores resultados que otros que no lo hacen?

Se puede distinguir función próxima y función última. Hinde las llama:

• Función próxima ! función en sentido débil

• Función última ! función en sentido fuerte

Función próxima o débil: consecuencias inmediatas para uno mismo, para otros o para el ambiente.

Función última o fuerte: se refiere al significado adaptativo de la conducta en términos de la aptitud individual. Se logra tras largas cadenas de acontecimientos que suceden a la conducta. Por ejemplo, ¿por qué canta el pinzón macho?

Vemos que las consecuencias inmediatas (atraer hembras y repeler machos) van tras la conducta, pero antes que la función última. No bastan los efectos a corto plazo para explicar el `para qué'.

Causa

El análisis de la causa se relaciona con el estudio de antecedentes que contribuyen a que la conducta ocurra, factores externos e internos que controlan la conducta a corto plazo.

En muchos casos basta con un análisis a nivel de conducta para predecir, controlar y contrastar el comportamiento. Se busca relacionar estímulos y motivaciones internas a las respuestas. Pero hay etólogos que creen que el estudio de la causa requiere niveles más “finos”. Así existe la Neuroetología, que estudia el sistema nervioso, los órganos de los sentidos... El análisis neural puede llegar al nivel molecular. Pero, tradicionalmente, los etólogos han estado interesados en el nivel comportamental.

Ontogenia

Implica ahondar más en el pasado que la causa. En cuanto a la ontogenia, Timbergen se centró en el problema naturaleza/aprendizaje. Este tema separaba a etólogos -que se fijaban más en la naturaleza- y a psicólogos comparados -que se fijaban más en el aprendizaje-.

El estudio ontogenético es ver cómo cambia la conducta del individuo a lo largo de su vida. ¿Cómo influye el ambiente? ¿Qué procesos madurativos y de aprendizaje son importantes? Para responder a esto se manipula la experiencia de los sujetos: se les pone bien en ambientes ricos, bien en ambientes pobres, y se observa en qué medida los patrones que presentan después son los típicos de la especie. Parece que la parte grosera de las respuestas aparece sin aprendizaje, y que éste afecta al ajuste fino. Por esto, hoy se imponen las tesis interaccionistas.

Hay periodos críticos para ciertos aprendizajes, como el lenguaje humano. Pero tambien se ha visto que incluso una conducta innata se puede modificar.

Naturaleza y ambiente intervienen, pero por sí solos no crean un animal que se comporte normalmente. Esto apoya las tesis interaccionistas. Sin embargo, el interaccionismo no define cómo es exactamente esa interacción.

Evolución (filogénesis)

Es mostrar la historia evolutiva de un patrón: señalar qué presiones de selección influyeron sobre nuestros ancestros y son responsables de las predisposiciones que presentamos. Timbergen señaló que hay 2 puntos importantes: dilucidar el curso y la dinámica de la evolución.

La conducta no deja fósiles. Sin embargo, las comparaciones entre especies vivas estrechamente relacionadas nos deja elaborar hipótesis sobre la evolución de conductas. Se estudian las similitudes y diferencias acumuladas en cuanto a determinado patrón. Los etólogos hacen para ello uso de los conceptos:

• Homología: semejanza funcional debida a un origen común.

• Analogía: semejanza funcional debida a una necesidad común (no a un origen).

Ejemplo: Morris observó tres especies de pinzones. Vio que en la primera el macho, durante el cortejo, se limpiaba el pico (tocaba con él) en la rama en la que estaba posado; en las otras dos hacía un movimiento semejante, pero sin llegar a tocar. Concluyó que las tres especies provenían de un ancestro común, que se limpiaba el pico como la primera de las especies. Sin embargo, en las otras dos este movimiento había evolucionado hasta convertirse en lo que era ahora: un simple movimiento de cabeza.

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`WHY'

`HOW'