TEMA 8

ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL DEL SNC II: DIENCÉFALO Y HEMISFERIOS CEREBRALES

EL DIENCEFALO

Tiene una situación central en el encéfalo, ya que se localiza entre los hemisferios cerebrales y el tronco del encéfalo. A través de él pasan la mayoría de las fibras que se dirigen a la corteza cerebral, por lo que es fundamental para la actividad cortical.

LOCALIZACIÓN, COMPONENTES Y CARACTERÍSTICAS FUNCIONALES GENERALES DEL DIENCÉFALO:

El diencéfalo está formado por cuatro componentes: El hipotálamo, el tálamo, el subtálamo y el epitálamo. Esta división del encéfalo ocupa una posición central bajo los hemisferios cerebrales, donde se organiza ventral a los ventrículos laterales y alrededor del III ventrículo.

El diencéfalo se extiende hasta el agujero interventricular (de Monro) y la lamina terminal y posteriormente llega hasta el mesencéfalo. En la superficie ventral del encéfalo se aprecia su zona ventral y el quiasma óptico. ( El nervio óptico es el único nervio craneal que entra al nivel del diencéfalo.

La localización de los cuatro componentes que forman el diencéfalo es:

• El Tálamo es él mas dorsal y se extiende en toda la extensión antero-posterior del diencéfalo. Lo forman dos cuerpos ovoides unidos por la masa intermedia.

• El Epitálamo se sitúa en la parte posterior dorsal.

• El Subtálamo se ubica ventral al tálamo y se extiende hasta la parte rostral de la sustancia negra del mesencéfalo.

• El Hipotálamo se localiza ventral al tálamo, se extiende desde la lamina terminal hasta los cuerpos mamilares. Su zona más ventral se une con el tallo hipofisario, que continua en la hipófisis.

El diencéfalo tiene una organización anatomofuncional, esto se puede observar en él: Tálamo y Hipotálamo.

El tálamo es el centro de coordinación sensorial, excepto la información olfatoria que tiene acceso la corteza cerebral. Es decir, el tálamo canaliza la mayoría de las aferencias que llegan a la corteza cerebral.

El Hipotálamo es el centro de coordinación de los sistemas efectores (motores y endocrino). Las influencias que recibe de los hemisferios cerebrales los canaliza hacia el tronco del encéfalo y la medula espinal. Es el único centro de control del sistema endocrino. Los componentes dorsales intervienen en la coordinación sensorial, y los componentes ventrales participan en la coordinación de los sistemas efectores.

EL HIPOTÁLAMO:

El hipotálamo es muy pequeño, pero tiene una gran importancia funcional. Es un centro fundamental para la coordinación de los sistemas efectores, sobre todo del sistema autónomo y del endocrino, y a través de ellos, controla funciones básicas que proporcionan un medio interno estable para el organismo y organiza comportamientos básicos para la supervivencia del individuo y de las especies. Además, influye sobre la corteza cerebral a través del tálamo.

El hipotálamo esta organizado en el eje antero-posterior en tres regiones:

En el eje medio-lateral el hipotálamo esta organizado en tres zonas:

PRINCIPALES AFERENCIAS DEL HIPOTÁLAMO:

PRINCIPALES VÍAS EFERENTES DEL HIPOTÁLAMO:

Las vías principales por las que accede esta información son el haz prosencefálico medial, el haz longitudinal dorsal, y el fórnix.

En el hipotálamo se originan tres bloques de proyección, mediante los cuales coordina los sistemas efectores e influye sobre la corteza cerebral:

EL TÁLAMO

Es un centro de procesamiento de la información sensorial y junto a ésta desempeña otras funciones:

• La coordinación sensorial, ya que a través de él pasa la mayoría de la información sensorial que alcanza a la corteza cerebral.

• Transmite a la corteza cerebral información procedente del hipotálamo.

• Es fundamental para transmitir al nivel cortical las señales del cerebelo y de estructuras subcorticales.

ORGANIZACIÓN INTERNA DEL TÁLAMO:

Los núcleos del tálamo se organizan alrededor de una estrecha banda de sustancia blanca llamada lamina medular interna, que atraviesa el tálamo en su extensión antero-posterior. Esta lamina divide el tálamo en tres grandes partes: anterior, medial y lateral. En cada una de ellas se distinguen tres grandes grupos.

Los núcleos talámicos se denominan según su localización respecto a la lamina medular interna, así se distinguen 7 grupos nucleares: anterior, medial, lateral, ventral, reticular, intralaminar y de la línea media.

CONECTIVIDAD DE LOS NÚCLEOS TALAMICOS Y CARACTERÍSTICAS FUNCIONALES:

El tálamo transmite la mayoría de la información que alcanza la corteza cerebral, sin embargo, la relación del tálamo y la corteza cerebral no es unidireccional sino reciproca, ya que la corteza cerebral devuelve sus proyecciones al tálamo.

Funcionalmente los núcleos talámicos se clasifican:

• Núcleos talámicos de relevo: Los núcleos talámicos de relevo (grupos anterior, medial, lateral y ventral) son estaciones intermedias de procesamiento en el tránsito de la información hasta la corteza cerebral, y envían sus proyecciones a zonas concretas de la misma. Los núcleos de relevo de la información sensorial pertenecen al grupo ventral. Cada modalidad sensorial, excepto el olfato, tiene su núcleo de relevo.

Estos núcleos transmiten sus señales a áreas concretas de la corteza situadas en los lóbulos parietal, occipital, temporal y de la ínsula. Otros núcleos talámicos del grupo ventral actúan como relevo de la información de carácter motor recibida desde centros como el cerebelo y el cuerpo estriado, que están relacionados con el control motor. Los grupos anterior y medial son los núcleos de relevo de las señales que transmite el hipotálamo a la corteza cerebral. El grupo lateral transmite sus señales a las mismas zonas de la corteza cerebral de las que las recibe.

• Núcleos talámicos de proyección difusa: Son aquellos cuya conectividad no está restringida a áreas concretas de la corteza cerebral. Estos núcleos contienen los núcleos intralaminares, los de la línea media y el núcleo reticular. En los dos primeros se caracteriza porque sobre ellos converge información procedente de distintas zonas del encéfalo, y a su vez ellos la distribuyen a amplias zonas de la corteza cerebral. La función del núcleo reticular, es el sitio por el que el tálamo, controla las señales que acceden a la corteza cerebral.

EL EPITÁLAMO:

El Epitálamo, se sitúa en el techo del III ventrículo. La glándula pineal es una estructura impar, ubicada en la línea media del encéfalo en la zona posterior del techo del III ventrículo, y sobresale entre los colículos superiores del mesencéfalo. La habénula se localiza a ambos lados de la glándula pineal y adyacente al tálamo.

LOS HEMISFERIOS CEREBRALES:

Los hemisferios cerebrales constituyen dos grandes cuerpos del SNC. La superficie externa de los hemisferios cerebrales esta formada por un manto de sustancia gris que es la corteza cerebral. Por debajo dela corteza cerebral se encuentra la sustancia blanca y por debajo de ella unas estructuras que en conjunto se denominan estructuras subcorticales. Los hemisferios cerebrales se encargan de las funciones fundamentales del SN: de la consciencia, de las sensaciones, de la percepción, de los movimientos voluntarios, del aprendizaje, de la memoria, del pensamiento, del lenguaje etc.

ASPECTO EXTERNO DE LOS HEMISFERIOS CERBRALES: CISURAS, CIRCUNVOLUCIONES Y LÓBULOS

Los hemisferios cerebrales se caracterizan por su incurvación alrededor del tronco del encéfalo y por el gran plegamiento de la corteza cerebral. La mayor parte de la corteza cerebral esta expuesta externamente, el resto queda escondido en hendiduras denominadas cisuras o surcos. Las superficies elevadas entre las cisuras forman los giros o circunvoluciones cerebrales.

Las cisuras son una de las características externas fundamentales de los hemisferios cerebrales ya que permiten establecer limites en su superficie:

• Cisura central.

• Cisura Lateral.

• Cisura parietooccipital.

Estas dividen la superficie de cada hemisferio en cuatro grandes lóbulos:

• Lóbulo frontal.

• Lóbulo occipital.

• Lóbulo temporal.

• Lóbulo parietal.

Otra característica es que aunque ambos hemisferios cerebrales se encuentren separados, en los polos anterior y posterior, por la cisura longitudinal, se mantienen unidos por comisuras (la más grande es el cuerpo calloso. La cisura longitudinal separa ambos hemisferios cerebrales, pero centralmente se mantienen unidos por comisuras, la mayor de las cuales es el cuerpo calloso. En la profundidad de la cisura lateral se distingue el lóbulo de la ínsula, y en la superficie medial se forma el lóbulo límbico, en el que destacan la circunvolución del cíngulo, la circunvolución del hipocampo y el giro dentado. En la cara ventral de los hemisferios cerebrales se aprecian las circunvoluciones orbitarias del lóbulo frontal y los bulbos olfatorios.

ORGANIZACIÓN INTERNA DE LOS HEMISFERIOS CEREBRALES:

La estructura interna de los hemisferios cerebrales, que se organizan alrededor de los ventrículos laterales, es similar a la del cerebelo. La superficie externa la forma un manto de sustancia gris, la corteza cerebral, bajo la cual se encuentra la sustancia blanca, en cuya profundidad se localizan numerosas estructuras subcorticales.

ESTRUCTURAS SUBCORTICALES:

En el centro de los hemisferios cerebrales se localizan tres grandes núcleos subcorticales que se agrupan bajo la denominación de cuerpo estriado: el núcleo caudado, el putamen y el globo pálido.

El cuerpo estriado tiene una gran relaciona anatomofuncional con la sustancia negra del mesencéfalo y el núcleo subtalámico del diencéfalo y juntos se denomina con él termino de ganglios básales un sistema neuronal fundamental para el control de los movimientos voluntarios.

Otras estructuras subcorticales son: el núcleo de la estría terminal, los núcleos septales, los núcleos básales del encéfalo anterior y la amígdala. La amígdala y los núcleos septales (también el núcleo de la estría terminal), intervienen en el control de conductas emocionales y motivacionales como el miedo, la agresividad, o la conducta sexual, y forman parte del sistema límbico.

SUSTANCIA BLANCA DE LOS HEMISFERIOS CEREBRALES:

La sustancia blanca de los hemisferios cerebrales esta formada por tres tipos de fibras:

LA CORTEZA CEREBRAL:

La corteza cerebral tiene las células organizadas en capas horizontales a la superficie de los hemisferios. La células Piramidales son las células de proyección tipitas de la corteza cerebral. No todas las zonas de la corteza tienen la misma organización, ya que hay variabilidad en él numero de capas entre diversas zonas de la misma. Esto hace que se distingan dos tipos de corteza cerebral:

• La Allocorteza: Se organiza en un numero variable de capas, constituye el 10% de la corteza cerebral humana (corteza olfatoria y corteza del lóbulo límbico.

• La Neocorteza: Representa el 90% de la corteza cerebral humana y esta organizada en 6 capas. Sus células de proyección características son las células piramidales, pero también tiene otras células que son interneuronas. Cada capa tiene un tipo de célula predominante, pero además de las capas también se diferencian por la densidad celular.

Las capas 1,2 y 4 son capas receptoras de las aferencias corticales y cada una recibe aferencias originadas en distintas zonas del SNC, es decir, se produce una separación de aferencias por capas.

Las eferencias de la corteza se originan en las capas 2,3,5 y 6.

Su organización anatomofuncional favorece que se produzcan una gran interacción vertical y horizontal, entre las neuronas corticales. También este tipo de organización hace que además de que sus células se organicen en capas horizontales también tienen una tendencia a organizarse verticalmente, formando pequeños cilindros o columnas que atraviesan el espesor de las capas de la corteza, esta disposición se denomina organización columnar.

AREAS DE LA NEOCORTEZA:

Una característica de la neocorteza es que no es uniforme, es decir, aunque se organice en seis capas, existen diferencias de grosor y la estructura de las mismas entre diferentes zonas de la neocorteza. Esto hace que se parcele la corteza cerebral en áreas, estas se dividen a la su vez en áreas motoras, áreas sensoriales y áreas de asociación.

Las áreas de sensoriales se localizan en los lóbulos parietal, temporal, occipital y de la ínsula, y llevan a cabo el procesamiento de la información de las distintas modalidades sensoriales.

Se clasifican en áreas sensoriales primarias que reciben sus aferencias de los núcleos de relevo sensorial del tálamo y los transmiten a las áreas sensoriales secundarias o áreas sensoriales de orden superior. Se caracterizan porque tienen una capa granular interna muy prominente.

Las áreas motoras se localizan en el lóbulo frontal, adyacentes a la cisura central y se clasifican en área motora primaria y áreas premotoras o corteza motora secundaria.

Las áreas premotoras proyectan masivamente al área motora primaria, y desde ambas surgen los tractos motores descendentes que controlan los movimientos voluntarios. Se caracterizan porque tienen muy gruesa la capa V.

La corteza de asociación, o áreas de asociación realizan funciones de integración superior. Se distinguen tres grandes áreas: corteza de asociación parietal, corteza de asociación prefrontal y corteza de asociación temporal, que ocupan gran parte de la corteza del lóbulo frontal, y zonas muy extensas de los lóbulos parietal, occipital y temporal. Estas áreas integran (asocian) múltiples señales, entre ellas las procedentes de varios sistemas sensoriales y de otras áreas de asociación, y sirven de nexo entre las áreas sensoriales y motoras de la corteza cerebral. Los procesos psicológicos superiores (atención, percepción, planificación del comportamiento, personalidad, lenguaje, escritura o pensamiento) son producto de su actividad. Se caracterizan por tener gran densidad celular en las capas II y III.

ASPECTOS FUNDAMNETALES DE LA CONECTIVIDAD DE LOS HEMISFERIOS CEREBRALES:

FIBRAS DE ASOCIACIÓN CORTICAL:

Las fibras de asociación cortical salen de las áreas de la corteza cerebral en las que se originan y pasan a formar parte de la sustancia blanca hasta que llegan a otras zonas de la corteza del mismo hemisferio cerebral, produciéndose múltiples interacciones entre las áreas corticales.

Las fibras que conectan regiones de las circunvoluciones adyacentes se denominan fibras de asociación cortas o fibras en U. Otras fibras conectan lóbulos distintos, a estas se les denomina fibras de asociación largas.

RELACIONES ENTRE LAS ESTRUCTURAS HEMISFÉRICAS Y VÍAS EFERENTES DE LA CORTEZA CEREBRAL:

En los hemisferios cerebrales se establecen dos grandes bloques (sistemas) de conectividad a través de los que se relacionan la corteza cerebral más antigua -allocorteza- y varias estructuras relacionadas, que se incluyen en dos sistemas funcionales también relacionados: el sistema olfatorio y el sistema límbico, el segundo se establece entre la corteza y los ganglios básales.

VÍAS OLFATORIAS Y SISTEMA LIMBICO

La información olfatoria se distribuye por una vía al hipotálamo medial, y por otra (sin relevo en el tálamo), a la corteza olfatoria primaria. Diversas estructuras olfatorias pertenecen al sistema límbico. En el sistema límbico se incluyen la formación hipocampal, la corteza del cíngulo, los núcleos septales, la amígdala, el núcleo anterior del tálamo y los núcleos mamilares del hipotálamo. Este sistema interviene en los procesos emocionales y motivacionales, en el aprendizaje y en la memoria.

CONECTIVIDAD ENTRE LA CORTEZA CEREBRAL Y LOS GANGLIOS BASALES:

Este sistema implica a prácticamente todas las regiones de la corteza cerebral y al sistema de los ganglios básales. La neocorteza envía proyecciones al neoestriado (caudado y putamen), mientras que la corteza límbica establece su conectividad con el estriado ventral.

El neoestriado, que, además, recibe una fuerte proyección dopaminérgica desde la sustancia negra (compacta), canaliza sus proyecciones hacia el globo pálido y la sustancia negra (reticulada), desde los cuales, a través de varios núcleos talámicos, las señales se retroalimentan a la corteza cerebral.

La conectividad que se establece entre los ganglios básales y la corteza cerebral, a través del tálamo, forma un sistema modulador de control motor que es fundamental para la planificación y el desarrollo de los movimientos voluntarios.

PROYECCIONES DESCENDENTES DE LA CORTEZA CEREBRAL AL TRONCO DEL ENCÉFALO Y LA MEDULA ESPINAL:

Las fibras de proyección mas largas de la corteza cerebral se dirigen al tronco del encéfalo y a la medula espinal.

Las que finalizan en el tronco del encéfalo (núcleos pontinos) estas son las fibras corticopontinas, desde los cuales las señales corticales se transmiten al cerebelo.

Otras vías terminan en el núcleo rojo del mesencéfalo y en la formación reticular medial del puente y del bulbo raquídeo, y el tracto corticobulbar termina en diversos núcleos motores de los nervios craneales.

Los axones que descienden a la médula espinal forman el tracto corticoespinal, la vía más larga del SNC. Se origina, fundamentalmente, en la corteza motora. En el límite del bulbo raquídeo y la médula espinal muchos de sus axones cruzan la línea media en la decusación piramidal, formando el tracto corticoespinal lateral. Los que no cruzan forman el tracto corticoespinal ventral. Los axones de estos tractos terminan, respectivamente, en las partes laterales y mediales de la zona intermedia y del asta ventral de la médula espinal, y son fundamentales para el control de los movimientos voluntarios. Las fibras que se originan en el lóbulo parietal terminan en el asta dorsal de la médula espinal, y regulan la transmisión de la información sensorial.

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