BIOLOGÍA

INTRODUCCIÓN A LA BIOLOGÍA. CARACTERÍSTICAS GENERALES SERES VIVOS:

La biología estudia los organismos (unicelulares o pluricelulares), que son individuos que pueden crecer y participar en un proceso de reproducción dónde se originan organismos similares (por división como las bacterias o por acoplamiento como el hombre), para lo que utiliza materiales sin vida del ambiente a los que convierte en materia viva.

Los organismos evolucionan con el tiempo, y cada uno tiene un material genético que determina la forma en que el organismo se desarrolla, funciona y responde a los diversos ambientes. Estos programas contienen las instrucciones y una maquinaria que lleva a cabo dichas instrucciones, siendo los genes las unidades del material hereditario. En las poblaciones de organismos aparecen variaciones debidas a que los genes cambian su estructura o su ordenación. En la reproducción por acoplamiento, también aparecen variaciones ya que en cada generación se reorganiza el material genético produciendo nuevas combinaciones de genes. Esta evolución, se da por la selección natural entre todas las combinaciones existentes, a aquellos individuos cuyas características facilitan su reproducción en un ambiente determinado, y si un organismo funciona bien bajo ciertas condiciones y tiene mas descendentes, se considera que ha tenido éxito, pero bajo otras condiciones, el mismo organismo podría fracasar. La Teoría de la evolución por selección natural constituye el concepto general fundamental de la Biología, y como consecuencia todos los organismos están relacionados entre sí ya que tienen antepasados comunes.

Todos los organismos que existen en la actualidad tienen en común algunas reacciones bioquímicas básicas, ya que todos ellos tienen dos cosas en común: la composición del programa (ácidos nucleicos) y la maquinaria (proteínas y mecanismos para la reproducción de éstas) es siempre la misma. La unidad bioquímica es un reflejo del parecido de los tipos de macromoléculas que hay en los organismos.

Todos los organismos se componen de células, que es un recipiente en cuyo interior se realizan las secuencias de reacciones químicas necesarias para la vida. La célula es un aparato para mantener la concentración de los materiales esenciales lo suficientemente alta como para que puedan tener lugar a niveles casi óptimos las reacciones químicas necesarias para la vida, aún cuando las concentraciones externas sean muy altas o muy bajas, para lo que están rodeadas por membranas que retienen y concentran de forma selectiva algunas sustancias.

Los organismos pueden ser procariotas, que tienen células de organización muy sencillas, que constan de una pared, membrana y algunas zonas interiores más hidratadas donde se encuentra el ADN (bacterias), o eucariotas con células complicadas con un citoplasma que es la matriz viscosa de la célula con un núcleo provisto de una envoltura membranosa atravesada por muchos poros, con muchas mitrocondrias donde se utiliza el oxígeno para obtener energía, una red de membranas interiores donde se producen reacciones químicas cómo la fabricación de proteínas, y otras estructuras relacionadas con la entrada y salida de sustancias que se transforman en el interior de la célula, encontrándose además los cromosomas que se hacen visibles tras la mitosis (plantas y animales).

LOS BIOELEMENTOS:

Los bioelementos o elementos biogénicos son los elementos químicos que constituyen los organismos vivos. Unos 25 que son esenciales para los organismos. Se pueden clasificar en dos grupos:

+Bioelementos Primarios o Plásticos: Son O, C, H, N, P y S. Son indispensables para la formación de las biomoléculas. Son tan abundantes porque forman enlaces covalentes estables.

-Carbono: Tiene 4 electrones, por lo que puede formar enlaces covalentes hacia los cuatro vértices de un imaginario tetraedro, lo que permite la formación de estructuras 3D, más estables que los del Si, y además cadenas lineales o ramificadas y anillos que constituyen los esqueletos de muchas moléculas. Además, estos enlaces del C con H, N y O constituyen funciones con propiedades diferentes que multiplican la diversidad molecular, y en cambio las cadenas de Si con O son inalterables, por lo que no son aptas para procesos biológicas; y el COA es gaseoso y soluble en agua por lo que puede ser absorbido por los animales y plantas.

-Oxígeno: Es muy electronegativo, y al formar enlaces covalentes, el átomo de O atrae con fuerza los electrones que comparte por lo que forma enlaces muy estables. Durante la oxidación, el O acepta el electrón del H y forma agua liberándose una gran cantidad de energía para los seres vivos.

-S y F: Son menos electronegativos que el O por lo que sus enlaces no son tan estables, pero al romperse, liberan mucha energía. El F, interviene en el proceso se osificación.

-N: Forma parte de las proteínas y los ácidos nucleicos.

-H: Aparece en todos los compuestos orgánicos.

-Bioelementos Secundarios: Pueden ser indispensables como el Ca, Na, K, Mg, K, Cl, Fe, Si, Cu, Mn, B, F e Y; o variables como el Br, Zn, Ti, V y Pb. Los elementos que se encuentran en proporciones inferiores al 0,1% se llaman oligoelementos y cumplen funciones catalizadoras que provocan que una pequeña falta de ellos haga que el organismo no funcione bien, y si faltara totalmente, muriese.

-Na y K son fundamentales en la transmisión nerviosa; Ca como carbonato forma esqueletos de animales y caparazones, y como ion actúa en mecanismos de contracción muscular, permeabilidad de membranas; Mg compone enzimas y el pigmento de la clorofila; Fe es necesario para sintetizar hemoglobina y citocromos (enzimas de la resp. celular); I para la hormona tiroidea; Cu para formar hemocianina (pigmento resp. animales acuáticos); Co para la vitamina B12; F en el esmalte de dientes y uñas; Si para formar caparazones y rigidez a tallos; y Li actúa sobre los neurotransmisores.

PRINCIPIOS INMEDIATOS O BIOMOLÉCULAS:

Son las sustancias que forman la materia viva. Pueden ser simples (las moléculas están formadas por átomos del mismo tipo) o compuestos (hay átomos de diferentes elementos). Los compuestos pueden ser inorgánicos (agua, sales minerales y CO2) u orgánicos (glúcidos, lípidos, prótidos y ácidos nucleicos). Los principios inmediatos pueden tener función estructural (proteínas, sales minerales o lípidos), energética cómo las grasas o biocatalizadora como las proteínas enzimáticas.

AGUA:

Es la sustancia química más abundante en la materia viva, y en el hombre es el 63%. El agua se encuentra en la materia como agua circulante (sangre), intersticial entre las células o intracelular como en el citosol y los orgánulos celulares. El agua, puede ser obtenida por los organismos o bien directamente del exterior, o a partir de reacciones bioquímicas (agua metabólica).

El agua es líquida a tª normal, debido a que en la molécula de agua los dos electrones de los dos H están desplazados hacia el átomo de O, por lo que en la molécula aparece un polo- y otro polo+ (hay menos densidad electrónica). Entre los dipolos del agua hay fuerzas de atracción llamadas Puentes de Hidrógeno, por la que se juntan hasta unas 9 moléculas que alcanzan pesos moleculares elevados y así el agua se comporta como líquido. Estas agrupaciones duran fracciones de segundo, por lo que es fluida.

+CARACTERÍSTICAS FUNDAMENTALES DEL AGUA: Tiene una elevada fuerza de cohesión entre sus moléculas gracias a los Puentes de H, lo que hace que tenga una elevada tensión superficial. El fenómeno de la capilaridad depende tanto de la adhesión de las moléculas de agua a las paredes d e los conductos como de la cohesión entre ellas; Posee un elevado calor específico, por lo que hace mucho calor para elevar su tª, lo que la convierte en estabilizador térmico del organismo frente a los cambios bruscos de Tª en el ambiente; Posee un elevado calor de vaporización, ya que para pasar de líquido a gaseoso hay que romper todos los puentes de hidrógeno; Tiene mayor densidad en estado líquido que en estado sólido; Tiene una elevada constante dieléctrica por lo que es un gran disolvente por la solvatación iónica, y le permite ser el vehículo de transporte y el medio dónde se realizan todas las reacciones químicas del organismo; También posee un bajo grado de ionización .

El pH= -log(H3O); si pH>7 es disolución básica, sin pH<7 es ácida, estando el valor del pH entre 0 y 14. Todos los seres vivos mantienen constante el pH de su medio interno, lo que se logra mediante las sales minerales disueltas que constituyen disoluciones tampón, y si variase, muchas reacciones serían desplazadas lo que provocaría graves trastornos.

La osmosis es el paso de un disolvente (agua) entre dos soluciones de diferente concentración a través de una membrana semipermeable, que sólo deja pasar las moléculas del disolvente. La membrana citoplasmática es una membrana semipermeable y da lugar a diferentes respuestas frente a la presión osmótica del medio ( si es isotónico, o sea la misma concentración que el medio interno, no se deforma; si es hipotónico se producirá la turgencia y se hinchará; y si es hipertónico se producirá la plasmólosis que acaba con la rotura de la membrana).

Las funciones que desempeña el agua en los seres vivos son: Función disolvente de las sustancias, Función bioquímica, de transporte de las sustancias por y hacia el organismo, estructural (las células sin membrana rígida se mantienen gracias a la presión del agua interna), mecánica amortiguadora como en las articulaciones, y termorreguladora por su calor específico.

LAS SALES MINERALES:

Se pueden encontrar disueltas (aniones como Na+, K+, Ca2+ y Mg+; o cationes como Cl-, NO3-,, HCO3-, SO42-, PO43- y CO32-), o precipitadas constituyendo estructuras sólidas solubles con función esquelética.

Los iones mantienen su grado de salinidad constante en el organismo y ayudan a mantener el pH. La variación en el equilibrio iónico provoca alteraciones en la permeabilidad, excitabilidad y contractilidad de las células. Las sustancias minerales asociadas a moléculas orgánicas suelen encontrarse junto a proteínas, lípidos o glúcidos. Las principales funciones de las sustancias minerales son formar estructuras esqueléticas, estabilizar dispersiones coloidales, mantener la salinidad en el medio interno, constituir soluciones amortiguadoras y las acciones específicas que cada ion realiza.

LOS GLÚCIDOS:

Los glúcidos son biomoléculas formadas por C, H y O en una proporción de CnH2nOn, por lo que también se les llama hidratos de Carbono o carbohidratos. Se pueden definir como polihidroxicetonas o polihidroxialdehídos o sustancia que por hidrólisis dan estos productos. Son átomos de carbono unidos a grupos OH y a radicales H, siempre con un grupo carbonilo (C unido a O mediante doble enlace), que puede ser cetónico (-CO- en el 2º C) o aldehídico (-CHO en el 1º C).

Los glúcidos constituyen una de las bases orgánicas de la vida, y su proporción en las plantas es mayor que en los animales. Realizan dos funciones principales; Energética (la Glucosa se puede considerar como la moneda energética, y la sacarosa, almidón, etc., pueden considerarse como forma de almacenar glucosas) o estructural (El enlace Beta impide la degradación de las moléculas, y destacan la celulosa en los vegetales, quitina en los artrópodos, ribosa y desoxirribosa en ácidos nucleicos, etc); aunque también hay glúcidos que realizan funciones específicas como antibióticos, vitamina, anticoagulante (heparina), hormonal, enzimática, inmunológica, etc.

Los glúcidos pueden ser osas o monosacáridos (3-8 C), ósidos (asociación de monosacáridos), Holósidos (ósidos formados sólo por monosacáridos), Heterósidos (ósidos formados no sólo por monosacáridos), Oligosacáridos (holósidos formados por la unión de 2-10 monosacáridos) y Polisacáridos (+10 monosacáridos, y pueden ser homopolisacáridos o heteropolisacáridos).

+MONOSACÁRIDOS U OSAS: Son glucidos de 3-8 átomos de C. Son sólidos cristalinos y solubles en agua debido a que los OH y H presentan gran polaridad eléctrica y establecen fuerzas de unión electrostáticas con el agua. Se oxidan frente a sustancias menos oxidantes que ellas, y se reducen frente a más oxidantes. Se asocian con grupos amino (NH2).

-Triosas: Formados por 3 átomos de C, puede ser gliceraldehído o dihidroxicetona. El gliceraldehído, tiene en el 2º C, un carbono asimético (2n)es el que tiene cuatro valencias saturadas por diferentes radicales diferentes, que hace que haya dos isómeros espaciales llamadas estructuras enantiomorfas: El D-gliceraldehído (OH a la derecha) y L-gliceraldehído (OH a la izquierda). Estas estructuras giran de forma diferente en el espacio, si al incidir un rayo de luz polarizada sobre ella, se produce una desviación en el plano de polarización, que hace haya dos isómeros ópticos: si esta desviación es hacia la derecha, se llama dextrógira (+), y si es hacia la izquierda, son levógiras (-).

-Tetrosas: Formados por 4 átomos de C, existiendo dos aldotetrosas y una cetotetrosa. La configuración D o L se determina tomando como referencia el carbono asimétrico más alejado del grupo carbonilo. Dos glúcidos que solo difieren en la posición del OH en un carbono asimétrico, son epímeros.

-Pentosas: Formados por 5 átomos de C. Las aldohexosas tienen 3 C asimétricos. Destacan la Ribosa y la Desoxirribosa. Su ciclación adopta estructura pentagonal furanosa.

-Hexosas: Formados por 6 átomos de C. Hay 4 C asimétricos en las aldohexosas, por lo que 24=16 estructuras diferentes (glucosa, manosa, galactosa..). Entre las cetohexosas destaca la fructosa.

La glucosa es el glúcido más abundante, y polimerizados tienen funciones energéticas (almidón o glucógeno), o función estructural (celulosa). Al disolverse en agua se hidrata, debido a que tiene estructura quebrada por los ángulos entre los enlaces de los carbonos, el grupo carbonilo (C1HO) queda próximo al C5, entre los que reaccionan sus radicales liberándose una molécula de agua y quedando unido por un átomo de O, por lo que se llama glucopiranosa, que es un hemiacetal (unión de un aldehído con un alcohol). En el C1 su grupo OH es un hidroxilo hemiacetálico, y es asimétrico, que se denomina anomérico (Anómero Alfa sin el OH del C1 está en posición trans, o sea, abajo y al otro lado de dónde esta el CH2OH del C5; y Beta si está en posición cis, o sea, los dos radicales en el mismo lado del plano). Las estructuras cíclicas de la glucosa puede adoptar dos conformaciones: en silla o en nave.

La fructosa es una cetohexosa que se encuentra libre en la fruta y asociada con la glucosa formando sacarosa. Tiene el mismo poder alimenticio que la glucosa.

+OSIDOS:

+HOLÓSIDOS:

*OLIGOSACÁRIDOS: Son glúcidos que provienen de la unión de 2-10 monosacáridos, generalmente hexosas, mediante enlace O-glucosídico. Los disacáridos se unen por enlaces monocarbonílico o dicarbonílico (C anoméricos de los monosacáridos). Destacan la Maltosa (2 D-glucopiranosas mediante enlace alfa 1-4), la Lactosa (formada por galactopiranosa y glucopiranosa por un enlace beta 1-4) y Sacarosa (glucopiranosa y frutofuranosa por Beta 1-2).

*POLISACARIDOS: Están formados por la unión de muchos monosacáridos mediante enlaces O-glucosídicos (El enlace N-glucosídico se da entre un OH y un compuesto aminado formando aminoazúcares, y el O-glucosídico entre dos OH de dos monosacaridos, siendo alfa-glucosídico si el 1ª monosacárido es alfa, y beta-glucosídico si el primero es beta). Pueden ser:

-Homopolisacáridos: Pentosanas: Arabana y xilana. Hexosanas entre las que destacan las glucosanas como el almidón, glucógeno, y celulosa, fructosanas, manosanas y galactanas, y aminosanas como la quitina.

El glucógeno está en los animales y forma dispersiones coloidales en el interior de la célula, encontrándose en el hígado y en los músculos. Pueden ser hasta 15000 moléculas de maltosa unido por enlaces alfa 1-4, teniendo ramificaciones cada diez glucosas unidas mediante enlaces alfa 1-6. Su peso molecular este entre 1 y 5 millones.

La celulosa está en los vegetales y tiene función esquelética. Esta constituido por un polímero de celobiosa de 150 a 5000 moléculas con un peso molecular de 800000. No están ramificadas pero se pueden disponer paralelamente unidas por puentes de Hidrogeno en micelas que se agrupan dando cordones unicelulares asociados en microfibrillas.

El almidón es un polisacárido de reserva propio de los vegetales. Esta formado por miles de moléculas de glucosa, que forman depósitos energéticos en las semillas y tubérculos. Esta formado por un 30 % de amilosa (polímero de maltosas unidas por enlaces alfa 1-4 con estructura helicoidal con 3 maltosas por vuelta.) y un 70% de amilopectina (una helicoide de maltosas unidos por enlaces alfa 1-4 con 3 maltosas por vuelta, apareciendo una ramificación alfa 1-6 cada 12 moléculas de glucosa formada por un polímero de 12 glucosas unidas por enlaces alfa 1-4).

-Heteropolisacáridos: Se distinguen de origen bacteriano (NAG y NAM), vegetal (pectina, agar-agar y goma arábiga) y animal (glucosamin-glucanos).

+HETERÓSIDOS: Resultan de la combinación del OH del carbono anomérico de un monosacárido con una molécula o grupo de moléculas no glucídicas llamadas aglucón. Destacan la digitalina, amigdalósido, nucleótidos, etc. La asociación de glúcidos y proteínas se llama glucoproteínas (mucinas de secreción, glucoproteínas de la sangre, hormonas gonadotrópicas...), y entre glúcidos y lípidos glucolípidos (cerebrósidos y gangliósidos).

LÍPIDOS:

Los lípidos son principios inmediatos orgánicos compuestos por C, O y H, aunque algunos tienen también P, N y S. Son un grupo de sustancias heterogéneas que son insolubles en disolventes polares y solubles en disolventes no polares. Se dividen en ácidos grasos (saturados e insaturados), lípidos saponificables (poseen ácidos grasos) y lípidos insaponificables.

Cumplen función de reserva (son la principal reserva energética del organismo debido a la oxidación de los ácidos grasos en las mitocondrias, almacenándose en el tejido adiposo, y transportadas por los proteolípidos), función estructural (forman parte de membranas citoplasmáticas y orgánicos con membranas como los esfingolípidos, fosfoglicéridos y colesterol; recubren tejidos y le dan consistencia como los céridos; cumplen protección térmica como los acilglicéridos; y protección mecánica), y una función dinámica o biocatalizadora (las vitaminas lipídicas, esteroides, ácidos biliares y prostaglandinas).

+LOS ÁCIDOS GRASOS: Son moléculas formadas por una larga cadena hidrocarbonada lineal con un número par de átomos de C. Tienen un grupo carboxilo (COOH) en un extremo de la cadena. -Saturados: Con enlaces simples entre los C. Las cadenas hidrocarbonadas se disponen en el espacio en zigzag con ángulos de 100º entre los enlaces. Destacan el palmítico, láurico, etc.

-Insaturados: Tienen uno o varios enlaces dobles. Presentan codos con cambios de dirección en los lugares dónde aparece un doble enlace. Destacan el oleico, palmitoleico, etc.

Los ácidos grasos tienen un comportamiento anfipático, ya que tiene una zona hidrófila y otra lipófila, teniendo éstas cadenas grupos metileno y un metilo terminal que actúan como grupo lipófilo que forman enlaces con otros grupos lipófilos, y un grupo carboxilo en un medio polar con carácter hidrófilo que establece atracciones de tipo eléctrico con las moléculas de grupos polares. Este comportamiento anfipático hace que los ácidos grasos se dispersen en agua formando micelas monocapas o bicapas.

En los ácidos grasos saturados, el punto de fusión aumenta al incrementar el número de C de la moléculas ya que cuanto más C hay, mas enlaces de Van der Waals habrá que romper. Los insaturados por los dobles enlaces, que no permiten la formación de estos enlaces, el punto de fusión es bajo. Los ácidos grasos se comportan como ácidos fuertes, lo que les permite realizar reacciones de esterificación, saponificación y autooxidación.

+LÍPIDOS SAPONIFICABLES: Son con los que se puede fabricar jabón ya que contienen ácidos grasos que pueden ser liberados por hidrólisis.. Son ésteres de ácidos grasos y un alcohol o aminoalcohol. Pueden ser: -Lípidos Simples: Contienen C, O y H, por lo que también se llaman lípidos ternarios.

*Acilglicéridos: Son lípidos simples formados por la esterificación de 1 (monoacilglicérido) ,2 (diacilglicérido) o 3 (triacilglicéridos) moléculas de ácidos grasos con la glicerina (propanotriol). También se llaman glicéridos, grasas neutras o grasas simples. Si los ácidos grasos de un acilglicérido son insaturados, es líquido y se llama aceite (en animales de sangre fría y vegetales), y si son saturados, son sólidos y se llama sebo (animales se sangre caliente). Por hidrogenación, los ácidos grasos insaturados de los aceites pierden sus enlaces dobles y se saturan pasando a ser sólidos. Los acilglicéridos son insolubles, y los triacilglicéridos carecen de polaridad. Son moléculas poco densas por lo que flotan en agua siendo saponificables. Cumplen funciones de reserva energética en el organismo.

*Céridos o ceras: Se obtienen por esterificación de un ácido graso con un alcohol de cadena larga. Tienen carácter lipófilo.

-Lípidos Complejos: Son los que además de C, H y O, tienen N, P , S ó un glúcido. Son moléculas que forman la doble capa lipídica de las membranas citoplasmáticas por lo que también se llaman lípidos de membrana. Son anfipáticos.

*Fosfoglicéridos, glicerolípidos o glicerilfosfátidos: Son lípidos complejos saponificables. Surgen de la unión de un ácido fosfatídico (éster de una molécula de ácido ortofosfórico con un diacilglicérido que tiene un ácido graso insaturado) con un alcohol (fosfatidil-inositol, fosfatidilglicerina) o un aminoalcohol (cefalina en el cerebro y otros tejidos animales y vegetales, lecitina en la yema del huevo, fosfatidilserina en el cerebro).

*Esfingolípidos: Son saponificables que derivan de la esfingosina con un ácido graso saturado, dando lugar a una ceramida. Pueden ser esfingomielina, cerebrósidos o gangliósidos.

+LÍPIDOS INSAPONIFICABLES: Son los lípidos que no poseen ácidos grasos.

-Terpenos: Son moléculas lineales o cíclicas formadas por la polimerización de isopreno. Según el número de monómeros de isopreno pueden ser monoterpenos (2, dan olor y sabor a las esencias vegetales como la menta), sesquiterpenos (3 como el farnesol para la síntesis del escualeno), diterpenos (4 representados por el fitol y las vitaminas A, E y K), triterpenos (6 Escualeno y lanosterol para la síntesis del colesterol), tetraterpenos (8 carotenoides, ya sean carotenos o xantofilas) y politerpenos (+8 caucho).

-Esteroides: Son lípidos que derivan del esterano, y algunos las llaman estéridos y las incluyen en los lípidos saponificables. Son sustancias muy activas que tienen gran importancia en el metabolismo. Pueden ser esteroles (Como el colesterol que sirve para la síntesis de los Esteroides, ácidos biliares para la digestión, y vitaminas D para el metabolismo del calcio, que poseen un grupo hidróxilo en el C3 y una cadena lineal en el C17); u hormonas esteroides que tienen un átomo de O unido al C3 por un doble enlace, y que pueden ser Hormonas suprarrenales (se sintetizan en las cápsulas suprarrenales y son la aldosterona que regula al riñón, y el cortisol que regula la síntesis de glucógeno) y las Hormonas sexuales (progesterona y testosterona).

-Prostaglandinas: Son lípidos con prostanoato que está formado por 20 C que forman un anillo ciclopentano y 2 cadenas lineales. Están en relación con los tomboxanos y prostaciclinas. Se sintetizan a partir de ácidos grasos insaturados. Entre sus funciones destaca la coagulación de la sangre, dolor e inflamación, fiebre, regulación de la presión sanguínea, secreción gástrica y la regulación del aparato reproductor femenino e iniciación del parto.

LAS PROTEÍNAS:

Las proteínas o prótidos son principios inmediatos orgánicos, compuestos básicamente por C, O, H y N, aunque a veces llevan S, P... Los prótidos son polímeros de aminoácidos, y pueden ser Holoproteinas si están formadas por AA (Globulares o Esferoproteínas: Protaminas, histonas, prolaminas, gluteninas, albúminas y globulinas; o las Filamentosas o escleroproteínas: colágenos, queratinas, elastinas y fibroínas), o heteroproteínas o proteína conjugada (constituidas por un grupo proteico y el grupo prostético, siendo apoproteínas si se les quita el grupo prostético. Pueden ser: Cromoproteínas, Glucoproteinas, Licoproteínas, Fosfoproteínas o Nucleoproteínas) si tienen además de AA otras moléculas.

Los prótidos llevan a cabo numerosas funciones de gran importancia: Función Estructural (A nivel celular, las glucoproteínas en las membranas plasmáticas, las proteínas de los microtúbulos del citoesqueleto de los cilios y los flagelos, histonas para la cromatina..; y a nivel histológico, las queratinas en las formaciones dérmicas, elastina en tejidos reticulares, colágeno en los tejidos...); Función de Transporte (Las premeasas regulan el paso de moléculas a través de la membrana celular, los pigmentos respiratorios como la hemoglobina que transportan el O en la sangre, otras transportan sustancias por el torrente circulatorio...); Función Enzimática (Es la más importante, y las enzimas son las proteínas que tienen acción biocatalizadora específica); Función Hormonal (Son biocatalizadores que actúan por todo el organismo como la insulina, tiroxina...); Función de Defensa (Las inmunoglobulinas que constituyen los anticuerpos y que se asocian a sustancias extrañas o antígenos para neutralizarlas, las proteínas que regulan el pH, y las toxinas que presentan funciones bactericidas frente a otros seres vivos); Función contráctil (La actina y miosina que se asocian para formar miofibrillas, otras que permiten la movilidad celular..); y la Función de Reserva (Caseína, gliadina...).

Los aminoácidos son compuestos orgánicos que se caracterizan por poseer un grupo -COOH y un grumo amino -NH2. Los AA pueden ser alfa o Beta según lleven el grupo amino unido al C1 o C2 a partir del COOH. Los AA son compuestos sólidos, cristalinos, de elevado punto de fusión, solubles en agua, con actividad óptica (Un C asimétrico que les permite desviar el plano de luz polarizada que atraviesa una disolución de AA hacia la derecha (Dextrógiro o +) o hacia la izquierda (Levógiro o -); y con configuración D si el grupo amino está a la derecha o L si está a la izquierda) y con comportamiento químico anfótero (En disoluciones acuosas pueden ionizarse dependiendo del pH como un ácido (COOH libera protones) , como una base (el amino capta protones) o como un ácido y una base a la vez). El Punto isoeléctrico del AA es el punto en que su pH tiende a adoptar una forma dipolar.).

CLASIFICACIÓN DE LOS AMINOÁCIDOS: Según el R que se enlace al carbono alfa:

+AA alifáticos: Son los AA en los que el radical R es una cadena abierta formada por grupos CH2 y CH3, pudiendo tener además grupos -COOH y amino, por lo que los alifáticos pueden ser: Neutros (igual número de carboxilos y aminos), Ácidos (más carboxilos que aminos) o Básicos (más aminos).

+AA Aromáticos: Son aquellos cuyo radical R es una cadena cerrada, generalmente relacionada con el Benceno.

+AA Heterocíclicos: Son los que su radical R es una cadena cerrada, generalmente compleja y con algunos átomos distintos de C y H.

LOS PÉPTIDOS: Los péptidos están formados por la unión de AA mediante enlaces peptídicos. La unión de dos AA origina un dipéptido, de tres un tripéptido, etc. Cuando el número de AA que forman la molécula del péptido no es mayor de diez, se llama oligopéptido, y si es superior polipéptido. Cuando un polipéptido tiene mas de cien o el valor de su peso molecular excede de 5000, se denomina proteína.

El enlace Peptídico es un enlace covalente que se establece entre un grupo amino de un AA y un carboxilo de otro, dando lugar al desprendimiento de una molécula de agua. Su disposición es tal que los átomos del carboxilo y el amino están en el mismo plano con distancias y ángulos fijos. En este enlace, la unión entre el C y el N es más corto que otros enlace C-N pero más larga que otros enlaces dobles C=N, por lo que se dice que el enlace peptídico tiene carácter de enlace doble (rigidez e inmovilidad).

PROPIEDADES ESENCIALES DE LAS HOLOPROTEÍNAS:

Estas propiedades dependen de los radicales R libres y de que éstos sobresalgan de la molécula, y por tanto, tengan la posibilidad de reaccionar con otras moléculas. El conjunto de AA de una molécula cuyos radicales poseen la capacidad de unirse a otras moléculas y de reaccionar con éstas se denomina centro activo de la proteína.

+Solubilidad: Las proteínas globulares poseen un elevado tamaño molecular, por lo que, al disolverse dan lugar a dispersiones coloidales. Esta solubilidad se debe a los radicales que al ionizarse establecen puentes de H con las moléculas de agua. Así la proteína queda recubierta de una capa de moléculas de agua que impide que se pueda unir a otras proteínas lo que provoca su precipitación.

+Desnaturalización: Si una disolución de proteínas es sometida a cambios de pH, a alteraciones en la concentración, a agitación molecular o a variaciones de tª, la solubilidad de las proteínas desaparece produciéndose una precipitación de estas moléculas. Esto se debe a que los enlaces de la conformación globular se rompen y la proteína adopta conformación filamentosa, y pierde sus propiedades biocatalizadoras al alterarse el centro activo. Esta variación de conformación se llama desnaturalización (en los enlaces peptídicos al volver a las condiciones normales se produce la renaturalización).

+Especificidad: En su secuencia de AA, las proteínas presentan sectores estables y sectores variables, en los que algunos AA pueden ser sustituidos por otros distintos sin que se altere la funcionalidad, lo que ha dado lugar a la evolución de proteínas especificas en cada especie.

+Capacidad amortiguadora: Las proteínas al estar formadas por AA, tienen comportamiento anfótero, y tienden a neutralizar las variaciones del pH del medio, ya que pueden comportarse como ácido o como base.

NIVELES DE ORGANIZACIÓN DE LAS PROTEÍNAS:

La composición y forma de una proteína viene definida por cuatro estructuras:

+Estructura Primaria: Es la secuencia de AA de la proteína, por lo que nos indica que AA componen la cadena polipeptídica y el orden en que están. La función de una proteína depende de su secuencia y la forma que tenga. En las proteínas existe un AA con el grupo amino libre (N-Terminal) y otro con el carboxilo libre (C-Terminal) que son los extremos. La secuencia de la proteína se escribe enumerando los AA desde el N-Terminal al C-Terminal.

+Estructura Secundaria: Es la disposición de la secuencia de AA o estructura primaria en el espacio. Los AA, a medida que son enlazados y gracias a la capacidad de giro de los enlaces, adquieren una disposición espacial estable. La estructura secundaria puede ser:

*Alfa-hélice: Se forma al enrollarse sobre sí misma la estructura primaria, para lo que cada plano que contiene un enlace peptídico realiza un desplazamiento con respecto al anterior. Se hace en dos fases simultáneas: primero se produce el giro (100º) de un plano con respecto al plano anterior, de la misma manera que se mueve una puerta, y después se produce una rotación de 180º alrededor de un eje que se sitúa por encima de la parte central del plano, que le coloca en posición invertida y más elevado respecto al anterior. En la alfa-helice los átomos de O quedan orientados en la misma dirección mientras que los H del amino quedan en la dirección contraria, lo que permite la formación de puentes de H.

*Hélice de Colágeno: Es más alargada que la alfa-hélice debido a que el colágeno es rico en prolina e hidroxiprolina, que tienen una estructura que dificulta la formación a la alfa-hélice y dan lugar a una hélice más extendida. Su estabilidad se debe a la asociación de tres hélices que originan una superhélice o molécula de colágeno que se unen mediante enlaces covalentes o de Puentes de H.

*Disposición Beta: Los AA forman una hélice extendida en zig-zag ya que no existen puentes de Hidrógeno entre ellos. La estabilidad se mantiene gracias a la asociación de varias moléculas o varios segmentos de la misma cadena polipeptídica con disposición beta, por lo que se forma una lámina en zigzag llamada lámina plegada. Los grupos R se disponen por encima o por debajo del plano de la lámina. Las proteínas con esta estructura son ricos en AA con grupos R pequeños.

+Estructura Terciaria: Informa de la disposición de la estructura secundaria en el espacio, y por tanto de la conformación que posee. Puede ser:

*Conformación Filamentosa: Mantienen su estructura secundaria alargada y sólo se retuerce ligeramente. Son insolubles en agua y disoluciones salinas. Destacan colágeno (superhélice) y elastina (red deformable por tensión).

*Conformación Globular: Son más numerosas que las filamentosas. La estructura secundaria se pliega adoptando formas que a veces parecen esféricas. Son solubles en agua y disoluciones salinas y se difunden en estos medios. En los tramos rectos, la cadena polipeptídica posee una estructura secundaria de tipo alfa-hélice, y en los codos o cambios de dirección una estructura secundaria de tipo Beta. Estas conformaciones se mantienen estables por la existencia de enlaces entre los radicales de los AA, ya sea uno fuerte y de tipo covalente como el puente disulfuro, o por enlaces débiles (Puentes de H, Fuerzas de Van der Waals, interacciones iónicas e interacciones hidrofóbicas). Cuando aparecen alfa-hélices y beta-laminas repetidamente en proteínas distintas se llaman dominios estructurales y son combinaciones estables, compactas y de aspecto globular. Estos dominios suelen estar unidos por zonas estrechas o cuellos lo que posibilita un cierto movimiento rotacional que hace que al separarse dos dominios, pueda entrar la molécula de sustrato y al acercarse, la fijan para actuar sobre ella.

+Estructura Cuaternaria: Informa de la unión mediante enlaces débiles de varias cadenas polipeptídicas, idénticas o no, para formar un complejo proteíco. Cada una de estas cadenas polipeptídica se llama protómero (subunidades si no están unidas por algún enlace). Según el número de protómeros las proteínas que se asocian se llaman dímeros, tetrámeros, pentámeros o polímeros.

LAS ENZIMAS:

El metabolismo es el conjunto de una serie de reacciones coordinadas. Las enzimas desempeñan la función de catalizadores biológicos o biocatalizadores, y tienen como misión acelerar la velocidad de una reacción, ya que las sustancias que intervienen en ellas con muy estables y necesitan mucha energía para que reaccionen entre sí, y entonces la velocidad de reacción sería muy lenta.

Las enzimas son proteínas globulares capaces de realizar las reacciones metabólicas. Son solubles en agua y se difunden bien en los líquidos orgánicos. Pueden actuar a nivel intracelular (dónde se forman) o a nivel extracelular (dónde se segregan). Todos los enzimas cumplen dos leyes comunes a todos los catalizadores: durante la reacción no se alteran y no desplazan la constate de equilibrio para que se obtenga más producto sino simplemente favorecen su obtención en menos tiempo.

En toda reacción química se produce una transformación de unas sustancias iniciales llamadas reactivos o sustratos (S) en unas sustancias finales o productos (P). Esta transformación necesita un paso intermedio en el cual el reactivo se active de forma que sus enlaces se debiliten y se favorezca su ruptura, siendo este paso el complejo activado, y siendo la energía necesaria para ella la energía de activación. Las enzimas pueden actuar de dos formas: Fijándose mediante enlaces fuertes o covalentes al sustrato de modo que debilitan sus enlaces y que no haga falta mucha energía para romperlos, o atrayendo a las sustancias reaccionantes hacia sus superficie de modo que aumente la posibilidad de encuentro y que la reacción se produzca más fácilmente. Las enzimas una vez terminan su trabajo, se liberan de ellos para permitir el paso a otros sustratos.

Los enzimas suelen formar complejos multienzimáticos de forma que el producto de una enzima constituye el sustrato de la siguiente, lo que permite que no se necesite una elevada concentración del sujeto. Las enzimas que no se activan hasta que sobre ellas actúan otras enzimas o iones, se llaman zimógenos o proenzimas. Las isoenzimas o isozimas son las que realizan la misma función y presentan variaciones moleculares, o sea, diferencias en la secuencia de AA, y también en la velocidad de reacción.

ESTRUCTURA DE LAS ENZIMAS:

Según su estructura pueden ser enzimas estrictamente proteicas (Holoproteinas) u holoenzimas (asociación de una fracción polipeptídica o apoenzima y una fracción no polipeptídica o cofactor).

Los cofactores pueden ser: Activadores inorgánicos (Iones metálicos) o activadores orgánicos: ya sean grupos prostéticos que son moléculas fuertemente unidas a la cadena polipeptídica, o los coenzimas (moléculas que actúan asociadas a enzimas, ya sea fijándose a ellas o actuando conjuntamente en la transformación, siendo en éste último caso la unión coenzima con la apoenzima una holoenzima. Los coenzimas suelen alterarse durante la reacción enzimática, pero una vez acabada, se regeneran rápidamente. Los coenzimas no suelen ser específicas de un sólo tipo de apoenzima. Destacan la ATP, NAD, NADP y FAD). Por esto, los oligoelementos y vitaminas son imprescindibles para los organismos ya que son cofactores de diversas enzimas.

En la cadena polipeptídica de una enzima se pueden distinguir tres tipos de Aminoácidos: AA Estructurales que no tienen función dinámica; AA de Fijación que son los encargados de establecer enlaces débiles con el sustrato y constituyen el centro de fijación de la enzima; y los AA Catalizadores que se unen al sustrato mediante enlaces covalentes de forma que debilita la estructura molecular del sustrato favoreciendo su ruptura, y que constituyen el centro catalítico de la enzima. El centro de fijación junto al centro catalítico, forman el centro activo de la enzima y se hallan contiguos.

REGULACIÓN DE LA ACTIVIDAD ENZIMÁTICA:

+Temperatura: Si una reacción enzimática se suministra energía en forma de calor, al ser captada por las moléculas es transformada en Ec, de forma que aumente la movilidad de estas moléculas. Si la tª es excesiva, la enzima se desnaturaliza perdiendo totalmente sus propiedades y paraliza la actividad enzimática, por lo que existe una temperatura para la cual la actividad enzimática es máxima.

+pH: Las enzimas tienen dos valores limites de pH entre las que son efectivas, y al traspasar estos limites, la enzima se desnaturaliza. Además, entre estos valores existe un pH óptimo propio de cada tipo de enzima y sustrato, en el cual la enzima posee una máxima eficacia.

+Concentración de Sustrato: En una reacción enzimática al incrementar la concentración del sustrato, para una concentración de enzima constante, se produce un aumento de la velocidad de reacción, tendente a restablecer el equilibrio químico entre las concentraciones de sustrato y de producto, ya que aumenta la probabilidad del encuentro entre el sustrato y la enzima.

+Activadores: Algunos iones favorecen la unión de la enzima con el sustrato, ya que se activa antes y la reacción es más rápida.

+Inhibidores: Son sustancias que disminuyen la actividad y la eficacia de una enzima o la impiden completamente. la inhibición puede ser irreversible o envenenamiento de la enzima (cuando el inhibidor se fija permanentemente al centro activo de la enzima inutilizándola) o inhibición reversible (cuando no se inutiliza sino sólo se impide temporalmente, pudiendo ser: competitiva por la presencia de un inhibidor cuya molécula es similar al sustrato; o no competitiva si el inhibidor actúa sobre el complejo enzima-sustrato haciéndolo fijo o se une a la enzima impidiendo el acceso del sustrato al centro activo).

ESPECIFICIDAD DE LAS ENZIMAS:

Los AA de fijación de un enzima se disponen en el espacio de forma que pueden establecer enlaces con los radicales de la molécula del sustrato, lo que origina una especificidad entre la enzima y el sustrato, ya que se producirá actividad enzimática entre la enzima y el sustrato cuando los R de los AA de fijación coincida con radicales del sustrato y permitan su unión. Hay tres tipos de especificidad:

+Absoluta: La enzima sólo reconoce un sustrato.

+De grupo: La enzima reconoce solamente a un grupo de moléculas similares que poseen un determinado tipo de enlace químico.

+De clase: Cuando la actuación de la enzima no depende del tipo de molécula, sino del tipo de enlace.

ENZIMAS ALOSTÉRICAS: Están constituidas por varias subunidades o protómeros. Cada protómero posee un centro regulador y uno catalítico o activo, y al unirse a este centro activo el activador, modulador o ligando, la conformación del protómero varía haciendo funcionar el centro catalítico, pasando la enzima alostérica de un estado inhibido a un estado activo. La transmisión alostérica es la variación en la conformación de un protómero se transmite a los otros protómeros asociados haciéndolos activos. Unas enzimas alostéricas requieren un activador para pasar a estado catalítico, pero otras se encuentran normalmente en estado catalítico y es la unión del producto de la reacción enzimática con el centro regulador lo que las induce a pasar a un estado inhibido, lo que permite que las enzimas alostéricas actúen como reguladores en los sistemas enzimáticos constituidos por varias enzimas.

TIPOS DE ENZIMAS: Según la función que realizan, se clasifican en seis grupos (Oxidorreductasas, Transferasas, Hidrolasas, Liasas, Isomerasas y Ligasas o sintetasas). Para denominar a una enzima, se cita primero el nombre de un sustrato (+ asa), a continuación el nombre de la coenzima si la hay, y finalmente la función que realiza la enzima. En la clasificación actual, cada enzima está numerada con cuatro cifras: La primera es la clase, la segunda la subclase, la tercera la subdivisión de la subclase y la cuarta la específica de la enzima.

LAS VITAMINAS:

Son compuestos orgánicos relativamente sencillos que están en pequeñisimas condiciones pero que son imprescindibles para la vida. Los animales no suelen ser capaces de sintetizarlas, por lo que se deben obtener a partir de los alimentos, a veces como provitaminas, o sea, moléculas que el metabolismo del animal transforma después en vitaminas.

Vitamina quiere decir que son moléculas vitales, o sea, imprescindibles para la vida, y a que la primera que se aisló tenía grupos amino. Las vitaminas son coenzimas o componentes de coenzimas. Los animales requieren ciertas cantidades diarias de cada vitaminas, y su alteración puede producir trastornos en los procesos metabólicos, ya sean avitaminosis, hipovitaminosis e hipervitaminosis.

Las vitaminas son sustancias lábiles, ya que se alteran con facilidad o resisten mal los cambios de tª y los almacenamientos prolongados. Pueden ser Vitaminas liposolubles (A, D, E y K) o hidrosolubles (B, C, H y W).

LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

Los ácidos nucleicos son sustancias con carácter químico de ácidos que se encontraron por primera vez en el núcleo eucariótico. Están compuestos por C, H, O, N y P. Son polímeros de elevado peso molecular, y por hidrólisis se pueden separar sus constituyentes que son el ácido fosfórico, una pentosa (Ribosa para el ARN o Desoxirribosa para el ADN) y varios tipos de compuestos nitrogenados llamadas bases nitrogenadas ya sean púricas que son derivadas de la purina (Guanina y Adenina) o pirimidínicas que derivan de la pirimidina (Uracilo que sólo está en el ARN, Timina que sólo está en el ADN y Citosina). La unión entre una pentosa y una base nitrogenada mediante un enlace N-glucosídico entre el C1 de la pentosa y el N1 de la base si es pirimidínica o N9 si es una base púrica da lugar a un nucleósido. Los nucleósidos se nombran añadiendo la terminación -osina si es una base púrica o con -idina si es pirimidínica (Adenosina, guanosina, timidina, uridina y citidina). Además si la pentosa es desoxirribosa, se pone el prefijo desoxi- (desoxiadenina...).

Los nucleótidos se forman por la unión de un nucleósido con una molécula de ácido fosfórico a través del grupo hidroxilo del C5 de la pentosa, o sea, es un éster fosfórico del nucleósido, por lo que tienen un fuerte carácter ácido debido al grupo fosfato que se ioniza. Se nombran anteponiendo la palabra ácido al nombre de la base y añadiendo la terminación -ílico (Ej. ácido adenílico), o simplemente utilizando las siglas del nombre completo (AMP, dTMP).

Los ácidos nucleicos son polinucleótidos, y los nucleótidos se unen entre si a través del radical fosfato situado en el C5 de un nucleótido y del radical OH del C3 del otro nucleótido, realizándose la unión se realiza por enlaces fosfodiéster.

ÁCIDO DESOXIRRIBONUCLEICO: Está formado por nucleótidos de Adenina, Guanina, Citosina y Timina que se unen por enlaces fosfodiéster en el sentido C5-C3. En las células eucariotas, el ADN está en el núcleo, mitocondrias y cloroplastos. El ADN nuclear está asociado a proteínas llamadas nucleoproteínas (EJ. histonas). El ADN de las mitocondrias y los cloroplastos es similar al de las células procariotas, que está asociado a proteínas semejantes a las histonas, a ARN y a proteínas no histónicas, formando una condensación llamada nucleoide que no tiene envoltura. En el ADN se distinguen tres niveles estructurales: 1ª o secuencia de nucleótidos, 2ª o doble hélice y 3ª o ADN superenrrollado. Para que el ADN quepa en el núcleo, está muy empaquetado, por lo que hay varios niveles de empaquetamiento: Collar de perlas, solenoide, etc.

+ESTRUCTURA PRIMARIA DEL ADN: Es la secuencia de Nucleótidos de una sola cadena o hebra que puede presentarse como un simple filamento extendido o bien algo doblado en sí mismo. Se pueden distinguir un esqueleto de fosfopolidesoxirribosas y una secuencia de bases nitrogenadas. El nª de hebras que se pueden formar combinando las cuatro bases, es grandísimo, y si se consideran estas innumerables combinaciones posibles, se puede comprender cómo a través de la secuencia de bases nitrogenadas es posible estructurar una determinada información, el llamado mensaje biológico o información genética.

+ESTRUCTURA SECUNDARIA DEL ADN: Es la disposición en el espacio de dos hebras o cadenas de polinucleótidos en doble hélice, con las bases nitrogenadas enfrentadas y unidas mediante puentes de hidrógeno. Todo esto se consiguió deducir porque: La densidad y viscosidad de las dispersiones acuosas del ADN eran distintas de las de su composición química, por lo que los grupos NH2, CO y NH debían de establecer PdeH entre sí; Se observó que había el mismo número de moléculas de A y T, y tantas de C como de G, lo que implicaba que los PdeH se establecen entre A-T 2 PdeH y entre C-G 3 PdeH; y además, los estudios mediante Difracción de rayos X aportaron datos sobre la estructura del ADN (fibrilar con unidades compuestas de 10 subunidades de 3,4 A).

Según todos estos datos, Watson y Crick elaboraron el modelo de la doble hélice, por el que dos cadenas de polinucleótidos antiparalelas (con enlaces C5-C3 orientados en diferente sentido), complementarias (al mismo nivel A-T y C-G) y enrolladas una sobre la otra en forma de doble hélice o plectonímica (Para separar las hebras hay que girar una respecto a la otra). Los grupos Hidrófobos de las bases se disponen hacia el interior de las molécula estableciendo interacciones hidrofóbicas entre grupos lipófilos, mientras que las pentosas y los grupos fosfato quedan en el exterior. Los ácidos nucleicos tienen carácter ácido y se definen como polianiones. La doble hélice del ADN es muy estable, pero si se calienta puede producir una desnaturalización del ADN por la que las hebras se separan, aunque si luego se vuelven a unir se produce la renaturalización o hibridación del ADN.

Hay tres tipos de estructura en doble hélice del ADN: La forma B que fue la descrita por Watson y Crick, siendo la más corriente en el ADN en dispersión, y es una hélice dextrógira con las bases complementarias situadas en planos horizontales; La forma A que también es dextrógira pro las bases complementarias están en planos inclinados, apareciendo cuando se deseca la forma A; y por último la Forma Z que es levógira y tiene un enrrollamiento irregular que provoca una configuración en zigzag, y apareciendo en regiones del ADN donde se alternan muchas C-G, y siendo quizás constituyente de señales para las proteínas reguladoras del mensaje genético.

+ESTRUCTURA TERCIARIA O ADN SUPERENRROLLADO: Se da a veces en el ADN bacteriano, y aparece debido a las tensiones que surgen cuando varia el nº de vueltas de doble hélice, pudiendo ser si aumenta ADN superenrrollado positivamente y si disminuye el ADN superenrrollado negativamente. En las moléculas de ADN estos superenrrollamientos generan unas tensiones que provocan que la doble hélice se retuerza sobre sí misma de manera que aparecen tantas vueltas de superhélice como superenrrollamientos. La formación y eliminación de estos superenrrollamientos se debe a la actuación de unas enzimas llamadas topoisomerasas, que pueden ser de tipo 1 que cortan una de las dos hebras de ADN y las de tipo 2 que cortan las dos hebras. Estos superenrrollamientos de ADN suponen dos ventajas: consiguen reducir la longitud del ADN y que favorecen la replicación y la transcripción a ARN.

TIPOS DE ADN: Existen numerosos tipos de ADN, pueden ser:

-Por su estructura: Puede ser monocatenario (es muy raro ya sea lineal como en el parvovirus o circular) o bicatenario (Puede presentar superenrrollamiento y asociarse a proteínas en los eucariotas, ya sean circulares como en las bacterias, mitocondrias y algunos virus, o lineales como en el núcleo de las células eucariotas y virus).

-Por su longitud: La longitud del ADN no guarda relación con la complejidad del organismo.

-Por el tipo de moléculas que sirven de soporte para empaquetar el ADN y así reducir su longitud, y se distingue el ADN del núcleo eucariota asociado a histonas o protaminas, y en las procariotas asociadas a proteínas semejantes a las histonas, ARN y a proteínas no histónicas. En los virus se han observado asociaciones con proteínas básicas propias o con histonas de la célula parasitada.

ÁCIDO RIBONUCLEICO: Está constituido por nucleótidos de ribosa con las bases A,G,C y U, que se unen mediante enlaces fosfodiéster en sentido C5-C3 al igual que en el ADN, pero es casi siempre monocatenario excepto en los reovirus. En algunos sitios, la hebra de ARN puede forman estructura secundaria de 2Hél por la complementaridad de las bases y estructura terciaria al asociarse a proteínas. Hay ARN con función biocatalizadora, por lo que pudieron ser las primeras moléculas capaces de autoduplicarse. Los ARN se clasifican en bicatenario (reovirus) o monocatenario (ARN soluble o de transferencia ARNs o ARNt, mensajero ARNm, ribosómico ARNr y nucleolar ARNn). Se encuentra en muchos tipos de virus y en las células procariotas y eucariotas. El 70% ARN es ARNr y está en los ribosomas, el 15% es ARNt y está en el citosol, el 5% es ARNr y ARNt y está en las mitocondrias, y el 10% restante está en el núcleo y es ARNm y ARNn.

-ARNs o ARNt: Es monocatenario y tiene zonas con estructura secundaria. Tiene forma de hoja de trébol con un brazo llamado brazo D y su asa, uno T y su asa, uno anticodon y su asa y un aceptor de AA. Su peso molecular es 25000 y tiene entre 70 y 90 nucleótidos y es el 15% del total encontrándose en el citoplasma en forma dispersa. Hay unos 50 tipos y su función es transportar AA específicos hasta los ribosomas donde según la secuencia especificada en el ARNm se sintetizan las proteínas. En el extremo C5 de los ARNt se localiza siempre un ribonucleótido de G, y en el extremo C3 dónde está el AA. En el anticodon hay diferentes tripletes que están en correspondencia con el AA que capta específicamente cada ARNt. Los nucleótidos que forman los ARNt son A,G,C;U, y bases metiladas (pseudouridina, ribotimidina, inosina, metilguanosina...).

-ARNr: Está en los ribosomas, y es el 80% del ARN celular. Tiene segmentos lineales y en 2Hél, debido a la presencia de secuencias complementarias de ribonucleótidos a lo largo de la molécula. También tiene estructura terciaria al asociarse con proteínas ribosómicas y que está relacionada con la síntesis de proteínas. Su peso molecular oscila entre 500000 y 1700000, y se suele expresar según el coeficiente de sedimentación de Svedberg (Se representa por S, y 1S=10-13s). Las células procariotas presentan ribosomas de 70S que tienen ARNr de 23S y ARNr de 5S en la subunidad mayor, y un ARNr de 16S en la menor. Las eucariotas tienen ribosomas de 80S que tienen un ARN de 28S, de 5S y 5,8S en la subunidad mayor y un ARNr de 18S en la menor.

-ARNm: Tiene estructura diferente en las procariotas y en las eucariotas. El ARNm eucariótico es monocistrónico (contiene informaciones unidas para proteínas distintas) y tiene zonas con sólo estructura primaria y otras con estructura de 2Hél, que dan lugar a lazon en herradura. Está asociado a proteínas formando partículas ribonucleoproteícas mensajeras. Su peso molecular está entre 200.000 y 1000000. Se forma a partir del ARN heterogéneo nuclear que tiene segmentos con información llamados exones y alternados con otros sin información llamados intrones, que luego son suprimidos y no aparecen en el ARNm tras el proceso de maduración en el núcleo. El ARNm posee en su extremo C5 una caperuza que bloquea la acción de enzimas exonucleasas y constituye la señal de inicio en la síntesis de proteínas, después hay un segmento sin información seguido con otro segmento con información que suele empezar con AUG, y en el extremo C3 de 150 a 200 nucleótidos de A, lo que se llama cola de poli-A, que se considera que sirve de estabilizador frente a las enzimas exonucleasas. El ARNm procariótico no adopta la estructura de ARNm eucariótico, carece de caperuza y la cola de poli-A, siendo además policistrónico, o sea, con informaciones separadas para proteínas distintas.

-ARNn: Está en el nucléolo y se origina a partir de diferentes segmentos de ADN, uno de los cuales se llama Región organizadora nucleolar. A partir de este ADN se forma en el nucléolo un ARN de 45S, que se asocia a proteínas procedentes del citoplasma que son las que conforman los ribosomas. Después el ARN de 45S se divide en 3: uno de 18S, otro de 28S y otro más de 5,8S, a los que se añade uno de 5S sintetizado fuera del nucléolo (nucleoplasma) a partir de otro segmento de ADN. Después se divide la gran partícula de ribonucleoproteína en las dos subunidades ribosómicas que atraviesan la membrana nuclear y se unen en el citoplasma dando lugar a un ribosoma de 80S.

FUNCIONES DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS: Son:

-Almacenamiento de la información genética: El ADN en todos los organismos eucariotas, procariotas y en algunos virus, y el ARN en el resto de los virus son las moléculas encargadas de almacenar el mensaje biológico o información genética.

-Transmisión de la información genética: El ARN lee la información genética y la transmite para que en otras partes de la célula se realice la síntesis de proteínas, o sea, para que se exprese el mensaje biológico. Además los ácidos nucleicos se ocupan de transmitir la información genética de un individuo a su descendencia.

GENÉTICA MOLECULAR

ADN, PORTADOR DEL MENSAJE GENÉTICO:

Los ácidos nucleicos son los portadores de toda la información biológica, que se transmite de generación en generación a través del ADN (Algunos virus ARN) por lo que éste es el portador del mensaje genético. La presencia de ADN en el núcleo y en los cromosomas fue lo que hizo sospechar que la información genética estaba en esa molécula, pero también se dedujo porque la cantidad de ADN en las células de individuos de la misma especie es constante, cuanto más compleja es una especie más ADN tiene, y que la luz ultravioleta más absorbida por el ADN es la que provoca más mutaciones. La prueba definitiva la aportaron Avery, MacLeod y McCarty al investigar las transformaciones bacterianas que fueron observadas por Griffith (había trabajado en el neumococo, que tiene dos cepas distintas, unas virulentas de cubierta lisa y otras rugosas e inofensivas, y al infectar el ratón con una mezcla de éstas el ratón enfermaba y moría aunque podían aislarse bacterias virulentas vivas, o sea, había algo en los cadáveres de las bacterias virulentas que había provocado la transformación de las inofensivas en virulentas). Entonces A, McL y McC demostraron que sólo los extractos de bacterias virulentas muertas que tenían ADN eran capaces de producir esta transformación, por lo que el ADN era el portador.

LA DUPLICACIÓN DEL ADN:

La estructura del ADN en 2Hél permite comprender cómo la molécula puede dar lugar a copias sin perder su información. Al principio se separan las dos hebras y después mediante la acción de otra enzima, desoxirribonucleótidos sueltos y según la complementaridad de las bases, se irían construyendo las hebras complementarias de las dos iniciales. Para explicar este proceso, había 3 hipótesis aunque al final se confirmo la primera: La Hipótesis semiconservativa sobre la duplicación del ADN se debe a Watson y Crick, y dice que en las dos moléculas de ADN de 2Hél hijas, una de las hebras sería la antigua y otra la moderna; la Hipótesis conservativa propone que tras la duplicación queda por un lado las dos antiguas y por el otro las dos nuevas; y la hipótesis dispersiva que dice que las hebras al final están constituidas por fragmentos distintos de ADN antiguo y de ADN recién sintetizado.

EL PROBLEMA DE LA DIRECCIÓN EN LA DUPLICACIÓN DEL ADN “IN VIVO”: Cairns mantenía bacteria Ec en un medio con Timina marcada con tritio en vez de H, y cada 2 ó 3 minutos se depositaba el ADN bacteriano sobre una placa sensible para producir el autorradiografiado del mismo, obteniéndose así la secuencia completa de una replicación del ADN. Las imágenes iniciales tenían forma de V (horquilla de replicación) y estaba formada por las dos nuevas hebras de ADN tritiado sintetizadas sobre la cadena antigua que se había dividido en dos para poder servir moldes. La replicación es bidireccional, o sea, hay una horquilla a la izquierda del punto de inicio y otra a la derecha que van progresando en direcciones opuestas. Okazaki mediante sus llamados fragmentos de Okazaki demostró que se sintetizan por la ARN-polimerasa y por la ADN-polimerasa en dirección C5-C3 sobre diferentes regiones de la hebra patrón, pero tras perder su porción de ARN pueden fusionarse entre sí pudiendo dar la sensación que la nueva hebra de ADN crece en la dirección C3-C5.

MECANISMO DE LA DUPLICACIÓN DEL ADN:

-En bacterias: Existe una secuencia de nucleótidos en el ADN llamada origen de la replicación que actúa como señal de iniciación. El proceso se inicia con una enzima denominada helicasa que rompe los PdeH entre las dos hebras complementarias y las separa para que sirvan de patrones, siendo preciso después la presencia de toposiomerasas que eliminen las tensiones en la fibra cortando una (Tipo 1) o las dos (tipo 2) fibras y una vez eliminadas las tensiones empalmándolas nuevamente (Ej. girasa en Ec). A continuación intervienen proteínas SSB que se enlazan sobre el ADN de hebra única y que estabilizan la separación de las dos hebras. El proceso es bidireccional, o sea, hay una helicasa trabajando en cada sentido formando así burbujas u ojos de replicación. Como ninguna ADN-polimerasa puede actuar sin cebador interviene la ARN-polimerasa que lo puede hacer (primasa) que sintetiza un fragmento de ARN de unos 10 nucleótidos llamado primer que actúa como cebador. Después interviene la ADN-polimerasa III que después del cebador comienza a sintetizar como todas las polimerasas con dirección C5-C3 una hebra de ADN, siendo esta nueva hebra de crecimiento continuo ya que la helicasa no se detiene y se llama hebra conductora. Sobre la hebra que es antiparalela, la ARN-polimerasa sintetiza unos 40 nucleótidos de ARN a partir de dónde la ADN-polimerasa III sintetiza unos 1000 nucleótidos de ADN formándose entonces un fragmento de Okazaki, interviniendo después la ADN-polimerasa que retira los segmentos de ARN y rellena los huecos con nucleótidos de ADN, e interviniendo finalmente la ADN-ligasa que empalma los fragmentos y denominando esta hebra pues de crecimiento discontinuo llamada hebra retardada. Este proceso continúa hasta la duplicación total del ADN.

-Eucariontes: Es parecido a las bacterias, pero hay dos grandes diferencias: El ADN de los eucariontes está asociado a histonas, y durante la replicación la hebra patrón de la conductora se queda con éstas y ambas se arrollan sobre los octámeros antiguos, mientras que la hebra patrón de la retardada y la retardada se arrollan sobre nuevos octámeros de histonas que llegan a los lugares de replicación para formar nucleosomas; además, el ADN de los cromosomas es mucho mayor y su proceso es más lento, siendo su distribución irregular por lo que puede haber regiones con muchas burbujas y otras con pocas que se activan de forma coordinada y constituyen las unidades de replicación o Replicones. También existen otras pequeñas diferencias, ya que los fragmentos de Okazaki son más pequeños y el proceso de replicación se realiza durante el período S de la interfase y dura unas 6-8 horas.

ALTERACIONES EN LA SECUENCIA DE NUCLEÓTIDOS: Hay varios tipos de alteraciones: Espontáneas (errores de la ADN-polimerasa en la incorporación de nucleótidos) o provocadas (inducidas por sustancias químicas o radiaciones). Algunas alteraciones son frecuentes y no se heredan ya que existen sistemas de reparación de errores. La polimerasa posee una actividad exonucleasa denominada corrección de galeradas que le permite revisar si los últimos nucleótidos están bien incorporados o no, y en el caso de que haya errores de apareamiento elimina los nucleótidos mal situados y los sustituye por los correctos.

TEORÍA UN GEN-UNA ENZIMA: El término información biológico hereditario para un carácter se llama gen, que es un fragmento de ácido nucleico que tiene la información para un determinado carácter. Ocupa una posición fija llamada locus, aunque en un mismo locus puede haber más de un tipo de genes, siendo cada uno de los genes de un mismo locus llamado alelo.

Después se dedujo que al faltar una enzima el metabolismo queda bloqueado en aquella sustancia sobre la que debía actuar, por lo que se estableció un paralelismo entre genes y enzimas que originó esta teoría. Al alterarse la secuencia de nucleótidos de un gen entonces falta una enzima, o sea, mediante las enzimas se controlan las sustancias y con ellas las características de los organismos. Mediante la Genética Bioquímica se han podido establecer muchas rutas bioquímicas.

EXPRESIÓN DEL MENSAJE GENÉTICO: Tras establecerse este paralelismo entre genes y enzimas y tras ser propuesto el modelo de la 2Hél, se estableció una correspondencia entre la secuencia de nucleótidos del gen y la secuencia de AA de la enzima que el gen codificaba. El mecanismo por el cual se pasaba de una secuencia es en dos procesos: uno en el núcleo o nucleoide que se pasa de una secuencia de bases nitrogenadas de un gen (ADN) a una secuencia de bases nitrogenadas complementarias de un ARNm (transcripción); y otra en los ribosomas se pasa de una secuencia de ribonucleótidos del ARNm a una secuencia de AA (traducción).

-TRANSCRIPCIÓN: Es el paso de una secuencia de ADN a una secuencia de ARN, ya sea m,r o t., para lo que hay ADN, ribonucleótidos de A,C,G y U, ARNp y los cofactores sigma y rho.

·Eucariontes: Hay que destacar los tres tipos de ARN polimerasa: ARN-p Y que cataliza la síntesis de ARNr de 28S, 5,8S y 18S; la ARN-p II que cataliza la síntesis del precursor del ARNm; y la ARN-p III que cataliza la síntesis del ARNt, ARNr y ARN-U.; y también los genes que están fragmentados de forma que siempre es necesario un proceso de maduración en el que se eliminen las secuencias sin sentido o intrones y se empalmen las sustancias con sentido o exones. Hay que recordar que en los eucariontes el ADN está asociado a histonas formando nucleosomas (en genes que se transcriben continuamente como los ARNr el ADN está siempre extendido, en otros hay transición y otros están en forma de nucleosoma). Para la síntesis de ARNm hay dos señales de inicio llamadas secuencia de consenso en una región del ADN llamada región promotora (TATA casi al inicio y la CAAT más alejada). El proceso de síntesis continúa en sentido C5-C3 y a los 30 nucleótidos transcritos se añade una caperuza. La finalización de la síntesis del ARNm esta relacionada con la secuencia TTATTT, en dónde interviene la poli-A-polimerasa que añade en el c· un segmento poli-A, cola del transcrito primario o pre-ARNm, también llamado ARN heterogéneo nuclear. La maduración la realiza una enzima llamada RNPpn que actúa al nivel del núcleo y junto a moléculas de ARN-U1 reconoce a los intrones (Suele empezar por GU y acabar con AG) los corta y retira, y entonces las ligasas empalman los exones. El ARNt (en el C3 ,CCA) y ARNr tienen también procesos de maduración.

·Bacterias: La ARN-polimerasa se asocia con el factor sigma que le permite reconocer y asociarse a una región del ADN llamada promotor en la que se distinguen dos secuencias de consenso: La secuencia-10 situada cerca en el C5 a 10 nucleótidos antes del punto de inicio de la transcripción y que es parecida a TATAAT, y la secuencia-35 situada a 35 antes del punto de inicio y que es parecida a la TTGACA, aunque también hay secuencias intensificadoras que favorecen la transcripción. Después al polimerasa pasa de una configuración cerrada a una abierta y desenrolla una vuelta de hélice permitiendo la polimerización de ARN a partir de una de las hebras, separándose después del cofactor rho. El proceso continúa a 40 nucleótidos/s y a medida que la polimerasa recorre la hebra de ADN patrón hacia el C5, se sintetiza una hebra de ARN en dirección C5-C3. La finalización presenta dos variantes, una necesita el factor rho y otra no, y produciéndose siempre al llegar a una secuencia rica en G y C que posibilita la autocomplementaridad de la cola de ARN que da lugar a un bucle final que provoca su separación del ADN, y entonces vuelve a formar la doble hélice y la polimerasa se separa. Si lo que se sintetiza es un ARNm no hay maduración, pero si es un ARNt o ARNr hay un transcrito primario que luego sufre un proceso de corte y empalme.

-TRADUCCIÓN O BIOSÍNTESIS DE LAS PROTEÍNAS: Hay varias etapas:

·Activación de los AA: Los AA en presencia de una enzima y de ATP se asocian a un ARNt específico y dar lugar a otra enzima liberándose AMP y quedando libre la 1ª enzima.

·Primera etapa de traducción. Iniciación de la síntesis:

En las bacterias el ARNm no experimenta maduración, y después de ser sintetizado se inicia su traducción. El ARNm se une a la subunidad menor de los ribosomas a los que se asocia el aminoacil-ARNt gracias a que el ARNt tienen en una de sus asas el anticodón que se asocia al primer triplete codón del ARNm, uniéndose a este grupo de moléculas la subunidad ribosómica mayor formándose el complejo ribosomal o activo. Estos procesos están catalizados por los factores de iniciación y precisan gasto de GTP. El primer triplete que se traduce es el AUG, que luego suele ser retirado.

En los eucariontes, el ARNm es sintetizado en el núcleo y antes de salir experimenta la maduración. En el extremo C5 hay una caperuza y a continuación la llamada región líder que es una secuencia que no se traduce y en la que hay 10 nucleótidos con bases complementarias con el ARNr. Después está el AUG con el que se inicia la secuencia que informa sobre la proteína que después es retirado. Los ARNm eucarióticos son monocistrónicos (sólo informan de una proteína) por lo que precisan varios tipos de Factores de Inic.

·Segunda etapa de la traducción. Elongación de la cadena polipeptídica: El complejo ribosomal tiene dos sitios de unión o centros: El peptidil o P dónde se sitúa el primer aminoacil-ARNt, y el aceptor o A dónde están los nuevos aminoacil-ARNt. El radical del carboxilo del AA iniciador se une con el amino del AA siguiente mediante enlace peptídico, estando ésta unión catalizada por la peptidil-transferasa. El centro P queda ocupado por un ARNt sin AA que sale del ribosoma, produciéndose la translocación ribosomal. Todo esto esta catalizado por los factores de elongación y precias GTP.

·Tercera etapa de la traducción. La finalización de la síntesis: Al final vienen los tripletes sin sentido (UAA, UAG y UGA), ya que no existe ningún ARNt cuyo anticodon sea complementario, aunque son reconocidos por los factores de liberación que precisan gasto de GTP para actuar. Se instalan en el centro A y provocan que interaccione el último grupo con lo que se libera la cadena polipeptídica. Después se separan el ARNm y las dos subunidades ribosomales. Si un ARNm es largo puede ser traducido por varios ribosomas llamados polirribosoma.

·Asociación de varias cadenas polipeptídicas para constituir las proteínas: Al sintetizar la cadena polipeptídica va tomando una determinada estructura secundaria mediante PdeH y terciaria por los enlaces disulfuro. Al finalizar la traducción hay proteínas enzimáticas que ya son activas y que eliminan AA para serlo. Algunas enzimas se asocian a iones o a coenzimas para ser eficaces.

CLAVE GENÉTICA: La interpretación de la clave genética, es decir, la relación entre la secuencia de nucleótidos y la de AA se consiguió a partir de varios descubrimientos, por los que se dedujo que en la clave genética para algunos AA hay varios tripletes que generalmente difieren en un solo nucleótido por lo que se llama degeneración de la clave genética y representa una ventaja por si se produjese un error en la copia de un nucleótido se seguiría la colinearidad entre el triplete y el AA. Por otro lado, si sólo hubiera 20 tripletes traducibles, habría 44 sin sentido y un simple error se pararía la biosíntesis. Con la clave actual sólo habría un AA diferente y esto, salvo que sea del centro activo de una enzima no es peligroso.

REGULACIÓN DE LA EXPRESIÓN GENÉTICA: La cantidad de proteínas sintetizadas depende de la cantidad de ARNm del citoplasma, que a su vez regula los niveles enzimáticos del medio. En procariontes la regul. depende del sustrato disponible y en eucariotas del ambiente hormonal del medio interno.

-EL OPERÓN: Es un modelo propuesto por Jacob y Monod que explica cómo se efectúa el control de la biosíntesis proteica. En él aparecen dos tipos de genes: estructurales (codifican las proteínas estructurales y enzimáticas) y los reguladores (codifican las proteínas que controlan la actividad de los genes estructurales o represores). En el operón lac de Ec hay un gen regulador y tres estructurales, todos contiguos y transcribiéndose a la vez, y estando junto al primer estructural que se transcribe hay dos zonas específicas, la promotor que es dónde se fija la polimerasa y la operador que es donde se fija el represor. Este operon funciona según la denominada inducción enzimática ya que hay unas moléculas inductores que al asociarse con los represores provocan alteraciones en su estructura. Hay otros operones que funcionan por la llamada represión enzimática que producen una regulación llamada represión por producto final en la que el represor en estado normal es inactivo pero si aparece el correpresor el activa y juntos se fijan sobre la zona promotor y reprimen la síntesis enzimática.

LA ORGANIZACIÓN CELULAR

LA TEORÍA CELULAR:

La célula es un organismo elemental, o sea, el ser vivo más pequeño y sencillo portador de todos los elementos para permanecer con vida. La teoría celular enuncia que la célula es la unidad vital (Es el ser más pequeño y sencillo), morfológica (los seres vivos están constituidos por células), fisiológica (tienen todos los mecanismos bioquímicos necesarios para permanecer con vida) y genética (las células derivan de otras células preexistentes) de todos los seres vivos.

ESTRUCTURA DE LA CÉLULA :

Las células están constituidas por una membrana que les confiere una entidad aislada del medio externo, mientras que en el interior hay un sistema genético director del funcionamiento celular y un sistema metabólico que lleva a cabo el funcionamiento celular. Según su grado de complejidad y organización, las células pueden clasificarse en: Procariotas (pequeñas y con menor complejidad organizativa en las que destaca que no tienen envoltura nuclear por lo que su ADN que es una única molécula cíclica y empaquetada por proteínas no histonas, y apareciendo en el nucleoide, que está en el citoplasma. Pueden cumplir cualquiera de los metabolismos posibles, y son los organismos pertenecientes al reino de las móneras: bacterias y cianofíceas) y Eucariotas (son más grandes y complejas con un núcleo delimitado por una envoltura membranosa en cuyo interior está el ADN que es muy abundante y aparece en moléculas lineales empaquetadas por histonas. Su metabolismo puede ser fotolitotrofos y quimiorganotrofos, y son los organismos de los reinos protoctistas, hongos, metafitas y metazoos).

CÉLULA EUCARIOTA: Se dividen en: Células Vegetales (Están adaptadas a la nutrición autótrofa fotosintética y tienen cloroplastos, pared celulósica y sin centrosoma) y Animales (Están adaptadas a la nutrición heterótrofa y presentan centrosoma pero carecen de cloroplastos y pared celulósica). Se piensa que las células animales provienen de las procariotas, pero hay dos versiones: La Tª Autógena dice que se han producido a partir del desarrollo de las procariontes, y la Tª de la endosimbiosis que dice que se produjo por unión de varios tipos de procariontes.

+La membrana plasmática: Es una delgada lámina que envuelve a la célula y la separa del medio externo, aunque permite movimientos y deformaciones de la célula al no ser rígida. Está constituida por una doble capa de lípidos a las que se adosan proteínas que pueden situarse en ambas caras de la superficie o incrustadas en ella, lo que recibe el nombre de membrana unitaria ya que es igual en todas las células y orgánulos celulares. La bicapa lipídica (que es impermeable a sustancias polares) esta constituida por cefalinas, colesterol, lecitinas y esfingomielinas y se orientan de forma que sus radicales polares van al exterior y los lipófilos al interior. La membrana actúa como una estructura dinámica en la que las moléculas se desplazan, lo que le permite autorrepararse e incluso por endocitosis perder un sector de la membrana que después forma una vesícula esférica. La membrana mantiene su estabilidad gracias al colesterol. Su función es mantener estable el medio intracelular mediante la regulación del paso de agua, moléculas y elementos, y son las proteínas de la membrana las que realizan casi todas las actividades: regular el paso de sustancias (ya sea pasiva sin gasto de energía y activa o de transporte con consumo de energía), actuar como receptores de señales del medio externo y mantener los potenciales de membrana que permitan la realización de las funciones de relación celular. La membrana puede tener prolongaciones o deformaciones como cilios, pseudópodos, etc., que están sostenidos por una red de filamentos de actina y microtúbulos y con estructuras de contacto que les mantienen unidas como desmosomas puntuales o de banda, y las uniones herméticas o las gap.

+Membranas de secreción:

-La matriz extracelular o glucocálix es una envoltura celular de naturaleza glucoproteica que se encuentra en la periferia de la mayoría de las eucariotas. Está constituida por cadenas glucídicas unidas por enlace covalente a las glucoproteínas y glucolípidos de la membrana plasmática. En los pluricelulares aparece como nexo de unión entre células y son una red de fibras proteicas. La molécula esencial es un proteoglucano o mucoproteína formada por una proteína filamentosa central a la que se unen otros filamentos formando estructuras plumusas que se unen en una molécula de ácido hialurónico. La matriz es la protectora frente a enzimas proteolíticas, como molécula marcadora de la membrana y como receptora de moléculas químicas. Su desarrollo pude dar lugar a tejidos conectivos, con acumulación de sustancias minerales los huesos, e inducen la formación del citoesqueleto.

-La pared celular vegetal es una matriz celular especializada que tiene celulosa por lo que es más gruesa, organizada y rígida. Estás constituida por capas de secreción: La primera o lámina media es delgada y flexible, y las secundarias son gruesas y rígidas que se diferencian por la densidad y orientación de las fibras. Su función es dar forma y rigidez a la célula lo que impide su rotura por lo que la vegetal a pesar de su gran presión osmótica no se rompe.

+El citoplasma: Es el espacio celular comprendido entre la membrana citoplasmática y la envoltura nuclear. Está constituida por:

-El Hialoplasma o citosol que es el medio interno del citoplasma y que se encuentra delimitado por la membrana citoplasmática y la envoltura nuclear. Es un medio acuoso en el que hay muchas moléculas (prótidos, lípidos, glúcidos, ácidos nucleicos, productos del metabolismo y sales minerales) formando disoluciones coloidales. Es el medio en el que se realizan procesos metabólicos como glucólisis, fermentación láctica, etc. En él se mueven los orgánulos citoplasmáticos y se constituye el citoesqueleto que da forma a la célula.

-El Citoesqueleto aparece en todas las eucariotas, y tiene como funciones el mantener la forma y la capacidad de moverse de la célula, y el transporte y organización de los orgánulos por el citoplasma. Es una red de filamentos proteicos entre los que destacan: Los microfilamentos (que son filamentos constituidos por dos cadenas de moléculas de actina enrollados entre sí y asociados a otras moléculas proteicas y que forman una red interna celular, teniendo como función mantener la forma de la célula, permitir la estabilidad de prolongaciones citoplasmáticas, permitir el movimiento ameboide al organizar una red deformable de filamentos, permitir el movimiento contractil de células musculares, etc.), los filamentos Intermedios (aparecen en células o regiones celulares sometidas a esfuerzos mecánicos, y destacan los neurofilamentos que mantienen la estructura de los axones de las neuronas y los tonofilamentos que son de queratina y aparecen en los desmosomas), y los Microtúbulos (son filamentos tubulares constituidas por tubulina que se originan a partir de la centrosfera del centrosoma en las animales y de un centro organizador en las vegetales, dando lugar a estructuras estables como las que forman los centríolos y estructuras lábiles.

-Orgánulos citoplasmáticos:

*Centrosoma, citocentro o centro celular: Está próximo al núcleo y es considerado como centro organizador de microtúbulos. En su interior esta el diplosima que esta inmerso en la centrosfera o esfera de atracción, en la que hay una serie de microtubulos radiales que forman el áster. De él derivan todas las estructuras con microtúbulos como los undulipodios (cilios y flagelos) para el desplazamiento celular y el huso acromático que separa los cromosomas en la división celular.

*Ribosomas: Son orgánulos globulares constituidos por proteínas asociados a ARNr procedentes del nucléolo y que se hallan dispersos por el citosol o fijos a la membrana gracias a las riboforinas. Son orgánulos esféricos que es dividen en dos subunidades, una menor de 40s y otra mayor de 65S. El ribosoma sedimenta a valores de 80S. Su función es actuar en la biosíntesis de proteínas, en la que el ARNm se une a la subunidad menor del ribosoma y después a la mayor iniciándose la traducción del ARNm y síntesis de la proteína, siendo estas ARNm leídas por una serie de 5 a 50 ribosomas que forman polirribosomas o polisomas.

*Retículo endoplásmico: Es un sistema membranoso compuesto por sáculos aplastados, túbulos y cisternas que se extienden por el citoplasma y que se halla en comunicación con la membrana nuclear externa, teniendo un espacio interno llamado lumen. Su función y sintetizar y transportar proteínas y lípidos constituyentes de membrana o destinados a ser transportados al medio externo celular. Consta de dos regiones: ergatoplasma o retículo endoplasmático rugoso con ribosomas en la cara externa y que está formado por sáculos aplastados conectados entre sí con la envoltura nuclear y el R.End. liso, constando de proteínas que fijan los ribosomas o que actúan como canales de penetración de las proteínas sintetizadas por el ribosoma, por lo que su función es la síntesis de proteínas; y el retículo endoplasmático liso sin ribosomas que está formado por una red de túbulos unidos al retículo endoplasmático rugoso y que tiene una serie de enzimas que sintetizan lípidos de la membrana que posteriormente se trasladan a otros orgánulos mediante proteínas de transferencia o por vesículas de gemación.

*Aparato de Golgi: Está formado por un dictiosoma o agrupación en paralelo de 5 a 10 sáculos discoidales (que tiene una cara cis con sáculos menores y con membrana fina que recibe vesículas procedentes de la envoltura nuclear y del R.E. que alimentan al aparato de Golgi, y otra trans grande y con membrana gruesa que hacia dónde va avanzando el contenido del dictiosoma hasta ser liberado en las vesículas de secreción) y por vesículas de secreción, encontrándose próximo al núcleo o al centrosoma. El Aparato de Golgi forma parte del sistema membranoso celular y desempeña el papel de organizador de la circulación molecular de la celular, por lo que entre sus funciones destacan : Transporte, maduración y acumulación de proteínas procedentes del RE, Glucosilación de lípidos para formar glucolípidos de membrana, glucosilación de prótidos originando glucoproteínas de membrana o anticuerpos, construcción de proteoglucanos que recubren la membrana citoplasmática y la síntesis de glúcidos de la pared celular vegetal como la celulosa o pectatos.

*Lisosomas: Son vesículas globulares procedentes del aparato de Golgi y que se caracterizan por contener gran cantidad de enzimas hidrolasas. Poseen una membrana recubierta internamente por glucoproteínas que impiden que las hidrolasas ataquen a la membrana del lisosoma. Su función es digerir materia orgánica rompiéndola en pequeñas moléculas reutilizables por la célula, pudiendo ser por heterofagia o autofagia.

*Vacuolas: Son sáculos de forma globular que almacenan todo tipo de sustancias. Se forman a partir del RE, Ap. G, mitocondrías, plastos o invaginaciones de la membrana citoplasmática, existiendo además en la célula vegetal por fusión de vesículas unas vacuolas muy grandes llamadas tonoplastos que en su conjunto forman vacuomas. Su estructura es simplemente un sáculo constituido por una membrana, y entre sus funciones destaca la de servir como almacén de sustancias de reserva, medio de transporte entre orgánulos citoplasmáticos, y regular la presión osmótica.

*Mitocondrias: Son orgánulos polimorfos que aparecen en grandes cantidades en las células eucariotas, y formando en su conjunto el condrioma. Poseen una membrana mitocondrial externa con grandes complejos proteicos que actúan como canales de penetración, una cámara intermembranosa y una membrana mitocondrial interna impermeable con crestas interiores que incrementan su superficie, y teniendo en el interior un líquido interno o matriz rico en enzimas y en el que se dan reacciones bioquímicas, mitorribosomas y ADN mitocondrial que es circular. Su actividad principal es oxidar la materia orgánica para obtener energía (por quimioósmosis) que se almacena en ATP.

*Cloroplastos: Son orgánulos típicos de las células vegetales fotosintéticas, siendo polimorfos. Presentan una membrana plastidial externa permeable, una cámara intermembranosa, una membrana interna poco permeable con muchas proteínas de transporte, y en el interior una cámara con un medio interno o estroma en el que aparecen sáculos aplastados o interconectados con pigmentos fotosintéticos llamados tilacoides que pueden ser tilacoides de estroma o lamelas que son grandes o tilacoides de grana más pequeños y apilados. Su función es la fotosíntesis, en la que la materia inorgánica es transformada en orgánica utilizando la ATP (por quimioósmosis) obtenida a partir de la energía solar mediante los pigmentos fotosintéticos. Otra función es acumular sustancias.

+El núcleo Celular: Las células eucariotas separan su ADN del citoplasma mediante la envoltura o membrana nuclear, siendo el medio interno nuclear llamado nucleoplasma y en el cual están el nucleolo y las masas de cromatina (ADN): El núcleo en interfase en las células vegetales es discoidal y de colocación lateral debido a la presión de la vacuoma y en las células animales es esférica y está en el centro. Su tamaño es muy variable, y mayor en células muy activas como la de tejidos secretores o reproductores. También hay una relación nucleoplasmática entre el volumen nuclear y el celular, y cuando pasa de un cierto volumen se inicia la división celular.

-Envoltura nuclear: Es una doble membrana que separa el citoplasma del nucleoplasma y que está en comunicación con el RE rugoso: La externa tiene en su cara exterior adosados muchos ribosomas por lo que tiene función iguales a las del ergatoplasma, y la interna tiene proteínas de membrana que sirven de anclaje para las proteínas que constituyen la lámina nuclear y que organiza la masa de cromatina y estabiliza la envoltura nuclear. Durante la mitosis la desaparición de la lámina nuclear induce la ruptura de la envoltura nuclear. Esta envoltura está atravesada por un elevado número de poros que aumenta en número al incrementar la actividad celular. La función de la envoltura nuclear es separar el medio nuclear del citoplasma y regular el intercambio de sustancias a través de la membrana interna y los poros, y además la lámina nuclear es fundamental para la formación de cromosomas y para la formación de la envoltura tras la división celular y la distirbución de las masas de cromatina.

-Nucleoplasma, jugo nuclear, cariolinfa o carioplasma: Es el medio interno del núcleo., y se supone que es una red proteica con una estructura y funcionalidad similar a las del citoesqueleto, siendo una disolución coloidal compuesta por prótidos, ácidos nucleicos, lípidos, glucidos, sales minerales e iones, siendo su función la síntesis de ácidos nucleicos.

-Nucleólo: Es un orgánulo esférico sin membrana, pudiendo haber uno o dos en cada núcleo. Está constituido por proteínas, cadenas de ARN y bucles de ADN con genes que dirigen la síntesis del ARNr. Su misión es organizar los componentes de las subunidades de los ribosomas que se crean por separado y salen al citoplasma en dónde se unen con la proteína.

-Cromatina: Está constituida por filamentos de ADN que en la fase de reposo aparecen formando condensaciones en forma de ovillo adosados a la lámina nuclear que aparece en la cara interna de la envoltura nuclear o en contacto con el nucleolo, mientras que en la reproducción celular da lugar a cromosomas. En la fase de reposo su función es la expresión de su información genética dando lugar a ARNm pero con eucromatina o cromatina difusa y heterocromatina o cromatina condensada que puede ser constitutiva si no se expresa nunca o facultativa. Otra función es conservar y transmitir la información genética del ADN para lo que se forman dos cromátidas iguales que se organizan en cromosomas.

-Cromosomas: Son estructuras con forma de bastoncillo constituidos por ADN e histonas y que se forman por condensación de cromatina durante la meiosis y mitosis, y variando su número según la especie (En indiv. de reprod. sexual 2n, formado por dos juegos de cromosomas homólogos). Están formados por una fibra plegada sombre sí misma, existiendo dos tipos de cromosomas: Metáfasico con dos crómatidas unidas por el centrómero, y el Anafásico con una sola cromátida. Del centrómero parten dos brazos cuya parte distal recibe el nombre de telómero, y a veces aparecen en los brazos constricciones secundarias llamadas satélites, aunque también aparecen unas estructuras proteicas de forma discoidal llamadas cinetocoro que actúan como centros organizadores de microtúbulos que después se unen al huso acromático para posibilitar la separación de las cromátidas de los cromosomas profásicos. Según la posición del centrómero, los cromosomas pueden ser: Metacéntricos (centrómero en el medio), Submetacéntricos (brazos cromosómicos originados ligeramente desiguales), Acrocéntricos (brazos muy desiguales) y Telocéntricos (centrómero en el telómero). Su función es facilitar el reparto de la información genética contenida en el ADN.

Células Procariotas:

+Bacterias: Hay cuatro tipos morfológicos: bacilo, espirilo, vibrio y coco. Algunas formar agrupaciones de individuos ya que tras la división, la cápsula bacteriana mantiene unida a las hijas. Los bacilos suelen presentar cadenas lineales de individuos (se dividen en una dirección), y los cocos se pueden agrupan según las direcciones de división en: estreptococos, estafilococos y sarcinas. Su estructura es:

*Cápsula bacteriana: Es una capa gelatinosa de un grosor que aparece en casi todos los grupos bacterianos patógenos. Es una cubierta rica en glúcidos de gran tamaño y con moléculas proteicas. Sus funciones son regular los procesos de intercambio de agua, iones y sustancias nutritivas, y la defensa frente a anticuerpos, bacteriófagos y fagocitos.

*Pared bacteriana: Es una envoltura rígida y fuerte que da forma a las bacterias, y que puede ser Gram positivo (monoestratificada y constituida por una capa basal de peptidoglucanos o mureína a la que se asocian proteínas y poslisacáridos) o Gram Negativa (es biestratificada con una capa basal de mureína sobre la cual hay una doble capa lipídica que contiene un gran número de proteínas con actividad enzimática y glucolípidos llamada membrana externa). Su función es mantener la forma de la bacteria frente a las variaciones de la presión osmótica, actuando como semipermeable y regulando el paso de iones.

*Membrana plasmática: Es una envoltura que rodea al citoplasma bacteriana, en la que varían algunas cosas de las de las eucariotas: tienen unos repliegues internos o mesosomas. Su función son iguales que las de la eucariota, o sea, limitar la bacteria y regular el paso de las sustancias nutritivas. Los mesosomas sujetan al cromosoma bacteriano y tienen muchas enzimas que dirigen la duplicación del ADN, realizan la respiración, la fotosíntesis en bacterias fotosintéticas, y asimilan N2, NO3-, y NO2-.

*Ribosomas: Son partículas globulares que aparecen libres en el citoplasma, y que están constituidos por dos subunidades que a veces pueden estar unidas: una menor de 30S y otra mayor de 50S, teniendo el ribosoma completo 70S. Su función es actuar en la síntesis de proteínas y funcionan como los de las eucariotas.

*Inclusiones: Son gránulos de reserva de diversos tipos se sustancia que la bacteria sintetiza en épocas de abundancia de alimentos, o bien son residuos de su metabolismo. Están dispersos por el citoplasma, y sirven como elementos de reserva nutritiva.

*Vesículas gaseosas: Son estructuras rígidas de cuerpo cilíndrico y extremos cónicos que contienen gas y que se hallan constituida por moléculas proteicas lo que les da rigidez. Su función es permitir la flotabilidad de las bacterias que la poseen.

*ADN bacteriano: Es una molécula circular de tipo bicatenario muy plegada y que está unida a los mesosomas. Se encuentra en el nucleoide, y es una doble hélice circular con superenrrollamiento que está asociada a proteínas histonas formando collar de perlas. Su función es mantener y conservar la información genética y dirigir el funcionamiento de la bacteria.

*Flagelos: Son prolongaciones que aparecen de 1-100. Según su situación las bacterias pueden ser: monótricas, lofótricas, anfítricas y perítricas. Tienen dos partes: la zona basal que está constituida por cuatro fijaciones discoidales, la interna gira sobre sí misma y las otras tres están fijas una a la capa mureínas y dos a la membrana externa, y el tallo del flagelo que son fibras trenzadas constituidas por moléculas de flagelina. Su función es la locomoción de las bacterias.

*Pelos, pili o fimbria: Son estructuras huecas y tubulares constituidas por moléculas proteícas, y que son muy numerosas que aparecen ancladas en la pared bacteriana de muchas bacterias Gram -. Tienen funciones de fijación a un sustrato, de intercambio de moléculas con el exterior y de intercambio de información genética con otra bacteria.

FISIOLOGÍA BACTERIANA:

*Función de nutrición: Las bacterias son un grupo muy heterogéneo, que pueden realizar todos los tipos de metabolismo existentes: Fotoautótrofas como las purpúreas sulfúreas; Fotoheterótrofas como las purpúreas no sulfúreas; Quimioautótrofas como las bacterias incoloras del azufre; y Quimioheterótrofas como la gran mayoría.

*Función de Relación: Se desplazan mediante reptación, movimientos de contracción y dilatación y por movimiento flagelar. También se mueven frente a estímulos luminosos (fototactismo) y químicos (quimiotactismo). Las bacterias frente a condiciones adversas o de carencia de alimento desarrollan procesos para proteger su ADN y entran en períodos de metabolismo reducido formando espora (EJ. Endospora), y que al pasar las dificultades, germina y da lugar a una bacteria con todas sus funciones.

*Función de Reproducción: Se realiza mediante bipartición, a la que preceden una duplicación del ADN y una separación de las dos moléculas. La reproducción está ligada a la actividad de los mesosomas. Las bacterias tienen mecanismos llamados parasexuales por los que intercambian información genética con otras bacterias, existiendo tres procesos de intercambio genético: Conjugación (la bacteria donadora (F+ o Hfr) que posee segmentos de ADN llamados factores F o episomas(F+ tiene uno libre y las Hfr lo tiene incorporado a su ADN, por lo que una F+ puede transformarse en Hfr) por los pelos transmite ADN a otra bacteria receptora (F-) que recombina su cromosoma el ADN transferido apareciendo en ésta caracteres de la bacteria Hfr , ya que el factor F pasa en último lugar y suele quedar en el interior de la donadora, mientras que si el donador es un F+ se transfiere sólo el factor F, que no se recombina con el ADN del receptor el cual pasa a ser F+; Transducción (requiere un agente transmisor que suele ser un virus que transporta fragmentos de ADN procedentes de la última bacteria parasitada); y la Transformación (una bacteria introduce fragmentos de ADN que aparecen libres en el medio).

+Virus:

Son pequeñas estructuras encargadas de transportar un ácido nucleico entre una célula huésped y otra célula huésped. Son organismos muy sencillos formados por un ácido nucleico, una cápsula proteica y a veces una envoltura membranosa. No tienen metabolismo propio y para su reproducción requieren materia, energía y el sistema enzimático de otro ser vivo, por lo que son seres parásitos, llamados en su fase extracelular viriones. Los virus más sencillos o viroides constan sólo de un ácido nucleico, y los más complejos tienen envolturas protectoras formadas por moléculas proteicas. Los virus constan de:

-Ácido nucleico: Pueden tener ADN o ARN, pero no los dos a la vez. Consta de una sola cadena ya sea abierta o circular que puede ser monocatenaria o bicatenaria.

-Cápsida: Es una estructura proteica de proteínas globulares o capsómeros que protege el ácido nucleico vírico. Su función es proteger el ácido nucleico y el reconocimiento de los receptores de membrana de las células a las que el virus parasita. La cápsida está formada por la repetición de un solo tipo de proteínas o capsómeros, que origina tres tipos de cápsidas: Icosaédrica (formada por la unión de dos tipos de capsómeros: hexones y pentones), Helicoidal (capsómeros dispuestos helicoidalmente que forman una estructura tubular en la que está el ácido nucleico. Ej. Virus del mosaico del tabaco), y la Compleja (aparece en bacteriófagos, y la cápsida tiene dos partes, la cabeza con el ácido nucleico, y la cola adaptada para la inyección de éste en la bacteria).

-Envoltura: Los virus que producen la rabia, hepatitis, gripe y viruela tienen una envoltura membranosa que procede de las células huésped parasitadas, en la que aparecen proteínas destinadas a reconocer la célula huésped e inducir la penetración del virión por fagocitosis.

FISIOLOGÍA VÍRICA: Los virus carecen de funciones de nutrición y de relación, por lo que sólo tienen un ciclo vital que requiere una célula huésped de donde obtener materia y energía para sintetizar ácidos nucleicos y capsómeros: (EJ. Ciclo lítico del bacteriófago T2):

-Fase de fijación o adsorción: Los bacteriófagos se fijan a través de las puntas de las fibras caudales por enlaces químicos y clavan las espinas basales en la pared bacteriana.

-Fase de penetración: El bacteriófago mediante lisozimas de su placa basal perfora la pared celular y contrae su vaina, con lo que introduce el eje tubular y el ADN pasa al citoplasma.

-Fase de eclipse: El ácido nucleico vírico por medio de nucleótidos y ARNp del huésped dirige la síntesis de ARNm que sintetiza enzimas endonucleasas que destruyen el ADN celular e impiden el normal funcionamiento de la célula. Después duplica el ácido nucleico vírico y se sintetizan capsómeros.

-Fase de ensamblaje: Los capsómeros se reúnen formando la cápsida, mientras que el ácido nucleico vírico se pliega y penetra en la misma.

-Fase de lisis o liberación: Los nuevos virus salen al exterior debido a la acción de la enzima endolisina que actúa induciendo la lisis de la bacteria. Estos nuevos virus son capaces de infectar bacterias.

FISIOLOGÍA CELULAR

En la célula que es la unidad fisiológica de los organismos, se pueden considerar tres grupos de funciones: Las funciones de relación que incluyen la recepción de los estímulos y el movimiento respecto al medio ambiente, las funciones de nutrición que comprenden el aporte de nutrientes y de energía para la construcción de la propia materia celular y para la realización de las distintas funciones vitales, y las funciones de reproducción que abarcan los diferentes procesos de formación de las nuevas células.

+FUNCIONES DE RELACIÓN:

+FUNCIONES DE NUTRICIÓN: La nutrición celular autótrofa comprende los procesos de intercambio de sustancias a través de la membrana, metabolismo, transporte de sustancia y excreción de los productos del metabolismo, mientras que la nutrición celular heterótrofa comprende además la captura e ingestión del alimento, la digestión y la defecación de las sustancias no digeridas.

-Intercambio de sustancias a través de la membrana: Para que una sustancia penetre en el hialoplasma es preciso que antes atraviese la membrana plasmática, y éste puede ser:

·Transporte pasivo: Es un proceso espontáneo de difusión de sustancias a través de la membrana, a favor del gradiente electroquímico que se establece entre el exterior y el interior de la célula, pudiendo suceder por: Ósmosis (la célula intercambia agua con el medio extracelular); por difusión a través de la membrana (la célula intercambia con el medio moléculas disueltas de pequeño peso como CO2, O2, Na+, K+. Etc, lo que se hace más rápido cuanto menor es el tamaño de la molécula, cuanto mayor es la diferencia de concentraciones entre interior y exterior y cuanto más lipófila sea la sustancia); Difusión simple a través de canales abiertos en la membrana plasmática (obtiene iones o solutos de pequeño tamaño, pudiendo ser la apertura temporal de los canales regulada mediante voltaje si se realiza de acuerdo con las variaciones del potencial eléctrico de membrana como en las neuronas o ligando si tiene lugar con el concurso de sustancias como los neurotransmisores u hormonas que son ligandos que se unen a receptores específicos que son zonas de proteínas que cierran los canales y están situados en la parte externa de la membrana, y que abren el canal por una modificación estructural que sufren y entonces se produce la difusión de iones a favor del gradiente, como lo sucedido en las membranas neuronales); y por Transporte facilitado (se realiza mediante permeasas que tienen estructuras complementarias de las moléculas específicas, dándose este proceso a favor de la diferencia de concentraciones y sin consumir energía).

·Transporte activo: Requiere energía suministrada por el ATP, e intervienen las moléculas enzimáticas situadas en la membrana plasmática como las permeasas. Existe la bomba de Na+-K+ y la bomba de Ca2+.

-Captura e ingestión del alimento: La endocitosis o captura e ingestión del alimento comprende un conjunto de procesos de transporte de moléculas desde el medio hacia el interior de la célula. Las partículas se fijan a la membrana la cual se embolsa en la vesícula endocítica (su formación requiere suministro de ATP), mientras que la cara interna de estás vesículas está revestida de clatrina que es la proteína encargada de la envaginación y estrangulamiento de la membrana. Hay otros casos de endocitosis: Pinocitosis en la que la ingestión de líquidos y sustancias disueltas mediante las vesículas pinocíticas pueden verter su contenido al Ret. End; Fagocitosis en la que las partículas ingeridas son sólidas y de tamaño relativo, y es un proceso relacionado con el movimiento ameboide ya que las partículas se capturan mediante pseudópodos y la posterior ingestión en una vacuola alimenticia o fagosoma; y otro es el usado por los ciliados y flagelados que poseen una estructura a modo de boca celular o citostoma que continúa en la citofaringe y que acaban en las vacuolas alimenticias o endosomas.

-Digestión intracelular y defecación: La heterofagia (es la digestión de sustancias al exterior, y en ella el endosoma se fusiona con lisosomas primarios que liberan en él las enzimas hidrolíticas originadas en los ribosomas formando el lisosomas secundarios en los que las enzimas degradan las moléculas complejas transformándolas en simples que por difusión pasan al citoplasma para intervenir en el metabolismo. En unicelulares los residuos son expulsados en la vacuola fecal cuando ésta se abre, y en los pluricelulares en cambio se acumulan en los lisosomas produciéndose un envejecimiento celular progresivo); La Autofagia (es la destrucción de los propios órganos celulares y que se realiza en las vacuolas citolisosómicas o autofágicas, lo que sucede en tejidos enfermos, etc, rompiendo la membrana de los lisosomas y vertiéndose las enzimas en el citoplasma provocándose la necrosis celular); y la Digestión extracelular (que son procesos de los lisosomas que fusionan sus membranas con la membrana plasmática para verter las enzimas sobre los materiales a digerir, lo que se llama exocitosis).

+FUNCIONES DE REPRODUCCIÓN: La célula es la unidad reproductora de los seres vivos. El ciclo vital de una célula comprende el período de tiempo desde que se forma hasta que se divide dando lugar a nuevas células, y consta de cuatro períodos: G1, S, G2 y M, siendo los tres primeros comprendidos entre dos divisiones sucesivas y llamados interfase o período de reposo, y la última la división del núcleo (Mitosis) y del citoplasma (citocinesis). El período G1 tiene una duración variable y es el período posmitótico y en el que se produce la síntesis del ARNm y de proteínas y en el que la célula tiene un solo diplosoma (2 centríolos); el período S tiene una duración de 6 a 8 horas y es cuando se hace la duplicación del ADN y las cromátidas que se mantienen unidas por el centrómero, continuando además la síntesis de ARNm e histonas y juntándose a cada centríolo un procentríolo; y el período G2 que dura 4-5 horas y es el período premitótico que comienza cuando deja de formarse ADN aunque se sigue sintetizando ARNm.

DIVISIÓN CELULAR: MITOSIS Y CITOCINESIS.

+MITOSIS: Es el proceso de división celular por el que a partir de una célula madre aparecen dos células hijas con idéntica dotación cromosómica que la progenitora. Consta de cuatro fases:

-Profase: Dura unos quince minutos, y se inicia con el hinchamiento del núcleo debido al paso del agua del citoplasma a través de la doble membrana nuclear y en la que las dos cromátidas se arrollan formando un solo cromosoma aún unidas por el centrómero, los nucléolos desaparecen y la membrana nuclear se rompe desapareciendo casi toda. *En células animales los dos diplosomas inmaduros se separan y se disponen opuestamente constituyendo los dos polos de la célula en división y mientras dura la profase los procentríolos se alargan y dan lugar a un nuevo centríolo, apareciendo además en el hialoplasma unas fibras de microtúbulos que se sitúan alrededor de cada diplosoma irradiando de ellos. En el hialoplasma a partir de las fibras del áster se originan unas fibras que forman el huso mitótico, y también aparecen otras fibras llamadas continuas que unen los dos diplosomas. Mientras, los cromosomas se dirigen hacia el plano ecuatorial de la célula y entre los centrómeros y los diplosomas se forman los microtúbulos cinetocóricos a partir de organizadores de microtúbulos situados junto a los centrómeros. *En cambio, en las células vegetales que no tienen centríolos, los microtúbulos del huso son organizados en regiones densas del citoplasma llamadas centros organizadores de microtúbulos dónde éstos crecen y desplazan los diplosimas hacia zonas opuestas de la célula dando lugar a dos polos celulares y formando el huso mitótico.

-Metafase: La membrana nuclear desaparece totalmente y los cromosomas que están espiralizados se sitúan en forma de V con el centrómero en el vértice dirigido hacia el huso acromático y los brazos del cromosoma hacia la periferia celular, la llamada placa ecuatorial.

-Anafase: Dura de 5-8 minutos y comienza con la separación de las cromátidas con lo que se separan los cromosomas hijos que se dirigen hacia los polos, y entonces las fibras cromosómicas se acortan, las continuas van desapareciendo y entre los dos grupos de cromosomas se forman otras fibras llamadas interzonales.

-Telofase: Dura unos veinte minutos y es cuando los dos grupos de cromosomas alcanzan los polos desapareciendo las fibras cromosómicas y continuas y la despiralización de los cromosomas, y a partir de las membranas del Ret. End. se forma la nueva membrana nuclear, y los nucleólos se forman a partir de los organizadores nucleolares situados a nivel de la constricción secundaria de determinados cromosomas.

+CITOCINESIS: En las células animales, las fibras interzonales van desapareciendo y la membrana plasmática se invagina produciéndose un surco anular lo que constituye la citocinesis, mientras que los orgánulos citoplasmáticos se reparten entre las dos porciones celulares y los cilios se forman a partir de los centríolos, mientras que en las Células vegetales, la citocinesis se produce mediante la transformación a partir de vesículas desprendidas del aparato de Golgi de un tabique celulósico llamado fragmoplasto.

EL METABOLISMO

El metabolismo es el conjunto de reacciones bioquímicas que se producen en el interior de la célula y que conducen a la transformación de los diferentes compuestos, siendo este conjunto de reacciones integrado ya que no son independientes, siendo estas reacciones llamadas vías metabólicas y las moléculas que en ellas intervienen metabolitos. Sus funciones son obtener energía química del entorno, convertir los nutrientes en las unidades estructurales de las macromoléculas, , fabricar macromoléculas a partir de las unidades estructurales y formar y degradar biomoléculas especiales.

El metabolismo se puede dividir en dos fases: una destrucción de la materia orgánica o Catabolismo, que consiste en la transformación de sustancias orgánicas complejas en moléculas sencillas y en el almacenamiento de la energía química desprendida del ATP, y otra de construcción de materia orgánica o Anabolismo que consiste en la construcción de materia orgánica compleja a partir de las moléculas sencillas que hay en el citoplasma mediante la energía de los ATP obtenidos en el catabolismo u otro tipo de procesos como la fotosíntesis o quimiosíntesis a partir de moléculas inorgánicas.

TIPOS DE METABOLISMO O DE NUTRICIÓN: Según la fuente de carbono (CO2 o materia orgánica) los organismos pueden ser autótrofos y heterótrofos, pero éstos según su fuente de energía sea la luz o energía desprendida de reacciones químicas, pueden ser fotosintéticos o quimiosintéticos, por lo que hay cuatro tipos de organismos: Los fotolitótrofos son organismos fotosintéticos ya que obtienen energía química (ATP) a partir de energía luminosa y son litótrofos porque su fuente es el CO2 (algas, cianobacterias, bacterias purpúreas y verdes del azufre y vegetales superiores); Quimiolitótrofos que son quimiosintéticos ya que obtienen energía química (ATP) a partir de la energía que se desprende en reacciones de oxidación y litótrofos (Bacterias como las incoloras del azufre y nitrificantes); fotoorganótrofos o fotoheterótrofos (bacterias purpúreas no sulfúreas); y quimioorganótrofos o quimioheterótrofos que obtienen la energía a partir de las reacciones de oxidación de compuestos orgánicos, o sea, mediante procesos catabólicos (respiración y fermentación) (animales, protozoos, hongos y resto de bacterias).

ATP: Puede actuar como coenzima en reacciones metabólicas, pero su importancia reside en la gran cantidad de energía que puede almacenar en sus enlaces esterfosfóricos (7,3 kcal). Es la moneda energética, es decir, la forma de tener almacenada energía de pronto uso, ya que proporciona energía mediante la desfosforilación o ruptura de un enlace que libera un grupo fosfato.

FOTOSÍNTESIS: Es la conversión de energía luminosa en energía química (ATP) que puede utilizarse para la síntesis de materia orgánica, y que es posible por la existencia de moléculas especiales llamadas pigmentos fotosintéticos que son capaces de captar energía luminosa.

Si un fotón choca con un electrón de un pigmento fotosintético, éste capta la energía del fotón y salta a posiciones más alejadas del núcleo, pudiendo perderse y dejar ionizado al átomo. El pigmento que contiene dicho átomo queda oxidado y la molécula que se los cede se llama primer dador de electrones. Los electrones perdidos cargados con la energía del fotón pasan a una molécula llamada primer aceptor de electrones y luego a una serie de aceptores que se reducen y oxidan sucesivamente al captar y luego liberar dichos electrones. Durante este proceso se libera la energía captada, que se aprovecha para la síntesis de ATP en la que queda almacenada. Hay dos tipos de procesos fotosintéticos: Oxigénica que es propia de plantas superiores, algas y cianobacterias en las que el dador de electrones es el agua, y por tanto se desprende oxigeno; y la Anoxigénica o bacteriana que es propia de las bacterias purpúreas y verdes del azufre en las que el dador es generalmente el H2S por lo que no se desprende O2.

-Fotosíntesis Oxigénica o vegetal: Los pigmentos se encuentran en los cloroplastos, concretamente en las membranas de las tilacoides, y existen dos agrupaciones de pigmentos fotosintéticos con proteínas, el fotosistema I y el fotosistema II, que están formados por una antena (con pigmentos fotosintéticos como clorofila a y b, y carotenos) y un centro de reacción (formado por una molécula de clorofila especial llamada clorofila diana a la que van a parar los electrones excitados en la antena, una molécula aceptora primaria de electrones que transfiere los electrones fuera del fotosistema y una molécula dadora primaria de electrones que cede electrones a la molécula diana. Según la longitud de onda de la luz, se excita un pigmento fotosintético u otro. Los electrones se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda hasta llegar a la diana: El FSI capta la luz con LdO menor o igual a 700nm (antena formada por clorofila A a 683, clorofila b a 660, carotenos a 440, siendo la molécula diana la clorofila aI que absorbe a 700, un aceptor X, y como dador la plastocianina); y el FS II capta luz con LdO menor o igual a 680 nm. Su antena está formada por clorofila a y b, y por xantofilas, siendo la molécula diana la clorofila aII (680), un aceptor Q y un dador Z.

La fotosíntesis comprende dos fases: Una fase inicial llamada fase fotoquímica o fase luminosa (ya sea con transporte cíclico de electrones que interviene sólo el FSI o acíclico en el que intervienen los dos fotosistemas) en la cual tiene lugar la captación de la energía luminosa, y otra posterior llamada fase oscura o biosintética en la que se sintetiza materia orgánica.:

+Fase luminosa acíclica: El proceso se inicia con la llegada de dos fotones al FSII, entonces la clorofila aII pierde dos electrones que son captados por el aceptor Q y luego pasan a la plastoquinona, siendo gracias a la luz y la hidrólisis de una molécula de agua el mecanismo para reponer estos dos electrones de la clorofila aII (fotólisis del agua). Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides. Los dos electrones son transferidos a la molécula diana por el dador Z y los protones H+ se acumulan en el interior del tilacoide. La plastoquinona al recibir los dos electrones, se activa y capta dos protones del estroma y después al transferir sus electrones al citocromo f, se introducen los dos protones en el tilacoide, que sumados a los procedentes de la fotólisis crean una diferencia de potencial electroquímico a ambos lados de la membrana, y como hay un cambio de pH entre el interior del tilacoide (5) y el estroma (8), se resuelve según la hipótesis quimioosmótica de Mitchell con la salida de protones a través de las enzimas ATP-sintetasas con la consiguiente síntesis de ATP que se acumula en el estroma (Fotofosforilación del ADP). Esta hipótesis quimioosmótica también explica la síntesis de ATP. Al incidir dos fotones en el FSI, la clorofila aI pierde dos electrones que son captados por la ferredoxina a través del aceptor X, que serán después repuestos por la plastocianina que los recibe del citocromo f. La ferredoxina pasa los dos electrones a la ferredoxina NADP-reductasa, que se activa, capto dos protones del estroma y se los transfiere junto a los dos electrones al ion NADP+ que se encuentra en el estroma y que se reduce a NADPH (fotorreducción del NADP+). Para que se realicen la fotólisis del agua, fotofosforilación del ADP y la fotorreducción del NADP+, es necesario que dos electrones recorran todo el sistema, y cada uno precisa el impacto de un fotón en cada fotosistema, por lo tanto son precisos cuatro fotones.

+Fase luminosa cíclica: Interviene sólo el FSI creándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta dan lugar a nuevas fosforilaciones. Como no interviene el FSII no hay fotólisis del agua y por tanto no se desprende oxigeno, no hay reducción del NADP+ y sólo se obtiene ATP. La finalidad de esta fase cíclica es subsanar el déficit de ATP (en la acíclica se obtiene 1 ATP, cuando después son necesarios 3 ATP por cada 2 NADPH). Cuando se ilumina con luz de LdO superior a 680 nm (rojo lejano) sólo se produce el proceso cíclico, ya que al incidir los fotones sobre el FSI todo sucede igual que en el proceso acíclico hasta que los electrones llegan a la ferrodoxina, la cual los pasa al citocromo b6 y éste a la plastoquinona que cede los dos electrones al citocromo f con entrada de protones que después al salir a través de las ATP-sintetasas, provocaran la síntesis de ATP. Del citocromo f, los electrones pasan a la clorofila aI y nuevamente al aceptor X.

+Fase oscura o Biosintética: Se utiliza el ATP y el NADPH obtenidos en la fase fotoquímica para sintetizar materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas. Como fuente de carbono se utiliza el dióxido de carbono, como fuente de nitrógeno los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre los sulfatos.

-Síntesis de Compuestos de carbono: Se produce mediante un largo y complicado proceso llamado ciclo de Calvin, y en él, el CO2 atmosférico se une gracias a una enzima ribulosa a una pentosa ribulosa y da lugar a un compuesto inestable que se disocia en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico, que son moléculas de tres carbonos por lo que las plantas que siguen estas vías se suelen denominar plantas C3. A partir de éste ácido se inicia la síntesis de AA y ácidos grasos, o puede transformarse en 3-fosfogliceraldehído del que se obtienen glicerina y hexosas que sirve para regenerar la pentosa ribulosa.

-Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: La reducción de los iones nitrato disueltos que se encuentran en el suelo se realizan en tres fases, para lo que se necesita la energía del ATP y el poder reductor del NADPH. Primero los iones nitrato se reducen a nitritos gracias a la enzima nitrato reductasa, y posteriormente a amoniaco mediante la nitrito reductasa. Después el amoniaco obtenido que es tóxico da lugar al ácido glutámico gracias a la glutamato deshidrogenasa y pasa a formar parte de la materia orgánica de la célula, y a partir de éste ácido los átomos de nitrógeno pueden pasar a otros cetoácidos y dar lugar a diferentes AA.

-Síntesis de Compuestos orgánicos con azufre: A partir del NADPH y el ATP se reduce el ion sulfato a sulfito y luego a sulfuro de hidrógeno, que al combinarse con la acetilserina da lugar al aminoácido cisteína, con lo que pasa a formar parte de la materia orgánica.

EL CATABOLISMO: Es la fase degradativa del metabolismo en la que moléculas orgánicas complejas son transformadas en otras moléculas orgánicas más sencillas para liberar energía que en parte se conserva en forma de ATP. Consiste en transformaciones químicas, sobre todo de oxidación y reducción y en las que intervienen enzimas del grupo de las deshidrogenasas. En estos procesos existe una sustancia que se oxida al perder electrones y deshidrogenarse y otra que se reduce al ganar electores y al aceptar los H+ se hidrogena. Los hidrógenos desprendidos antes de llegar a la última molécula (aceptora final de electrones) son captados por los transportadores de hidrógeno (NAD+, NADP+ y FAD) que son coenzimas de las deshidrogenasas, y en ocasiones los protones y electrones van por separados, y se encuentran antes de llegar a la aceptora final con transportadores de electrones (citocromos), y al pasar de uno a otro se pierde energía que sirve para sintetizar moléculas de ATP. Hay dos tipos de catabolismo: La fermentación en la que el dador y el aceptor final de electrones son dos compuestos orgánicos y la fosforilación del ADP para formar ATP se efectúa sólo a nivel de sustrato; y la respiración en la que el aceptor final suele ser una sustancia inorgánica y la fosforilación se da también en la cadena respiratoria. La respiración puede ser: Aerobia cuando el oxigeno molecular es el que acepta los hidrógenos (se produce agua), y la anaerobia cuando la sustancia que se reduce es diferente del oxigeno.

En la degradación de la glucosa y el aprovechamiento completo de toda la energía liberada, se distinguen tres fases:

+Glucólisis o ruta de Embden-Meyerhof: Es el proceso por el que la glucosa se degrada en dos moléculas de ácido pirúvico. Esta fase es anaeróbica y se produce en el citoplasma celular.

+Ciclo de Krebs: Está constituido por una serie de reacciones mediante las cuales se produce la oxidación total de las moléculas combustibles de la célula como los monosacáridos, AA y ácidos grasos. Se lleva a cabo en el interior de las mitocondrias debido a que las enzimas que catalizan las diferentes reacciones se encuentran en la matriz mitocondrial. También se lo llama ciclo del ácido crítico o de los ácidos tricarboxílicos. El ciclo de Krebs se inicia con la incorporación de moléculas de acetil-S-coA que puede proceder de la degradación incompleta de monosacáridos, AA y ácidos grasos. El ciclo consiste en que el ácido pirúvico formado en la glucólisis atraviesa la membrana mitocondrial y entra en ella donde se transforma en acetil-S-CoA mediante un proceso de oxidación y de descarboxilación que requiere varias enzimas y coenzimas llamadas en conjunto sistema de la piruvato deshidrogenasa. El acetil-S-CoA, entonces se incorpora al ciclo de Krebs dónde sufre varias transformaciones. Como en el ciclo entra un compuesto de dos carbonos y se producen dos descarboxilaciones, la molécula queda totalmente degradada, y como en la glucólisis, más la transformación de ácido pirúvico aparecen dos moléculas de acetil-S-CoA, por cada glucosa hay dos vueltas de este ciclo.

+Cadena Respiratoria: Está formada por una serie de moléculas, los transportadores de protones y los de electrones, que se encuentran en las membranas de las crestas mitocondriales. Tras reducirse y oxidarse transfieren los protones y electrones del sustrato hasta el oxigeno molecular que se reduce formándose agua. La NADH-deshidrogenasa que utiliza FMN como grupo prostético que se oxida y se reduce, y la ubiquinona o CoQ son moléculas que transportan H y e, mientras que los diferentes citocromos sólo transportan e-, gracias a la oxidación y reducción de sus átomos metálicos. En la cadena respiratoria también se encuentran varias moléculas de proteínas ferrosulfuradas que disponen de átomos de hierro que se reducen durante la transferencia de e y H, y aunque se sabe que intervienen en el transporte de electrones, su misión no se sabe bien. La transferencia de electrones provoca una disminución de la energía libre a través de la cadena respiratoria, de modo que la energía de oxidorreducción se transforma en energía del enlace fosfato en tres puntos de la cadena respiratoria (acoplamientos I, II y III), que son centros de conservación de energía, y por cada par de protones y electrones que fluyen por la cadena procedentes del NADH + H se forman tres moléculas de ATP, y si proceden del FADH2 se forman dos de ATP, llamándose esta formación de moléculas de ATP mediante la energía de oxidorreducción, fosforilación oxidativa. Por la teoría quimiosmótica de Mitchell se sabe que la transferencia de electrones provoca en los lugares de acoplamiento la salida de protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranal, induciendo la formación de gradientes electroquímicos por la membrana interna. La vuelta a la matriz mitocondrial de los protones debido al gradiente produce a nivel de los oxisomas, la activación de las moléculas de ATP-sintetasa formando ATP y agua. La fosforilación oxidativa permite almacenar como ATP la energía contenida en las moléculas de NADH y FADH2 que se produce en la glucólisis y Krebs.

La degradación aerobia de una molécula de glucosa proporciona 38 moléculas de ATP (4 de 2FADH2 *2 + 30 de 10NADH (2glucólisis +8 Krebs)*3= 34 +4= 38), y cómo cada ATP almacena 7 kcal, entonces la energía que la célula puede obtener de la degradación total de un mol de glucosa es 266 kcal.

La fermentación es un proceso catabólico en el que el dador y el aceptor final de electrones son compuestos orgánicos, generalmente metabolitos de un único sustrato que durante el proceso se divide en dos, uno que actúa de dador de hidrógenos (se oxida) y otro como aceptor. Es un proceso anaeróbico y en él no interviene la cadera respiratoria. Las fermentaciones son propias de los mircroorganismos (levaduras y bacterias), aunque algunas pueden realizarse en el tejido muscular de los animales cuando no llega suficiente oxigeno. Las fermentaciones son poco rentables energéticamente si se comparan con la respiración, ya que sólo se obtienen 2 ATP en comparación con los 38, lo que se debe al diferente camino que siguen los NADH que en vez de entrar en la cadena respiratoria ceden sus hidrógenos a compuestos orgánicos con poco poder oxidante.

En la industria se llama fermentación a todo proceso que se realiza en un fermentador, o sea, que tiene de producto final un compuesto orgánico. Puede ser anoxidativa si no precisa aireación por lo que es una fermentación verdadera, o oxidativa si hay que insuflarle aire.

La fermentación es un proceso de oxidación incompleta, y según sea el producto final, las fermentaciones se dividen en alcohólicas, lácticas, butírica, pútrida...

-Alcohólica: Consiste en la transformación de la glucosa en dos moléculas de alcohol etílico y dos de CO2, y el proceso de degradación es igual al de la glucólisis hasta el estado de ácido pirúvico, ya que éste se descarboxila pasando a acetaldehído que se reduce a alcohol etílico. En esta fermentación también se producen otros productos secundarios como ácido succínico, glicerina y ácido acético, y la llevan a cabo enzimas especiales contenidas en levaduras del tipo Saccharomyces que son anaeróbicas.

-Láctica: Consiste en la formación de ácido láctico a partir de la degradación de la lactosa, y también se produce en las células musculares cuando hay falta de oxigeno a partir del ácido pirúvico (su cristalización producen las agujetas). La glucosa puede sufrir la vía de glucólisis hasta ácido pirúvico el cual se reduce a ácido láctico, y la galactosa al isomerizarse en glucosa también proporciona dos moléculas de ácido láctico. Las bacterias que llevan a cabo esta fermentaciones son las Lactobacillus casei y bulgaricus, streptococus lactis y Leuconostoc citrovorum.

NUTRICIÓN, EXCRECIÓN Y COORDINACIÓN

NUTRICIÓN:

Es el conjunto de procesos implicados en el intercambio de materia y energía que todo organismo necesita mantener con su medio ambiente. Puede ser autótrofa si el organismo requiere dióxido de carbono como única fuente de carbono (plantas), o heterotrofa si el organismo requiere carbono en forma orgánica (reducido, y ya sea por absorción que es propia de los hongos, o por ingestión típica de los animales).

EL MEDIO INTERNO: Es el medio que permite evitar el contacto directo con el medio ambiente a las células integrantes del animal que no ocupan posiciones superficiales y que necesitan el continuo intercambio a través de sus membranas. Está constituido por el líquido extracelular y proporciona el hábitat acuático común en el que viven las células del cuerpo, y del que las células recogen toda clase de sustancias nutritivas y arrojan las sustancias sobrantes de deshecho. El MI o líquido extracelular está compartimentado en: Líquido intersticial que ocupa los espacios intercelulares en los diferentes tejidos, el plasma sanguíneo que es la porción no celular de la sangre, el plasma linfático que es la porción no celular de la linfa, y otros compartimentos como la perilinfa, endolinfa, humores del ojo y líquidos como el pleural, el sinovial, el cefalorraquídeo, etc. Todo el líquido de estos compartimentos se está mezclando continuamente.

El MI es constante en sus características físicas y químicas, lo cual es esencial para la existencia libre e independiente de un animal, lo que se a constituido en uno de los principios fundamentales de la fisiología, y por lo que cuanto más constante sea mayor será su independencia respecto a las modificaciones del mundo exterior. La supervivencia depende de que nuestras células sean capaces de sustraerse a los rigores del medio ambiente. Para que funcionen células especializadas como las nerviosas o musculares es preciso que no haya ningún cambio en el medio, por lo que factores como la temperatura y la composición química deben permanecer constante.

HOMEOSTASIS: Es el mantenimiento para referirse al mantenimiento de la constancia del MI de los animales, siendo los mecanismos que hacen posible esa constancia los mecanismos homeostáticos que son mecanismos reguladores que se ponen en marcha ante el cambio de alguna propiedad del MI y que actúan por retroalimentación negativa que consiste en restaurar o preservar el valor normal de una variable produciendo un cambio en la dirección opuesta: Ante un descenso de la presión arterial se producen cambios en la actividad cardíaca y en la sangre para que la presión vuelva a sus valores normales; ante un aumento de la presión osmótica de los líquidos corporales produciendo la sed, se bebe agua; ante una disminución de la presión osmótica produciéndose la diuresis, se elimina el agua en forma de orina diluida; y ante una caída en la concentración de Oxígeno en la sangre o un aumento de dióxido de carbono, se estimula la ventilación pulmonar para que el Oxígeno se tome más rápido y el dióxido se elimine más rápido.

Un mecanismo homeostático comprende como mínimo tres elementos: Un receptor que controla la magnitud de una variable del MI y que está constituido por células nerviosas especializadas, un efector u órgano que efectúa la respuesta necesaria para restaurar el valor normal de una variable (músculos, glándulas, vasos, corazón..), y un sistema de coordinación que relaciona los anteriores y asegura la idoneidad de la respuesta en cuanto a su magnitud, dirección, tiempo, etc., y que puede ser nervioso y hormonal (endocrino).

NUTRICIÓN ANIMAL: (Aparatos implicados en el proceso de nutrición animal)

Son los procesos implicados en el continuo intercambio de materiales que tienen lugar entre el medio ambiente del animal y su medio interno. Para su éxito requiere los sistemas de transporte y la división del trabajo. La nutrición comprende las funciones de digestión, intercambio gaseoso y la circulación, y en ellas están implicados el aparato digestivo, respiratorio y circulatorio respectivamente.

+LA DIGESTIÓN: Es la transformación mecánica y química de los alimentos ingeridos hasta convertirlos en moléculas que sean absorbidas con facilidad (azúcares, aminoácidos, ácidos grasos, vitaminas, etc..). Se realiza por medio de un conjunto de órganos que constituyen el aparato digestivo que adopta forma de tubo y que se encarga de absorber los productos de la digestión. Los alimentos que no son fluidos son triturados por los dientes durante la masticación. El aparato digestivo está provista de numerosas glándulas (en la pared del tubo las gástricas e intestinales, las anexas como las salivales, páncreas e hígado en el exterior del tubo y en comunicación con él) e infinidad de células caliciformes secretoras de mucus.

Las secreciones digestivas están compuestas por agua, electrolitos, anticuerpos, glucoproteínas, enzimas, ácidos biliares, etc., y su acción es muy variada, ya que disuelven, lubrican, protegen, hidrolizan, emulsionan, etc. Su volumen alcanza unos 7 litros por día. En su faceta química, la digestión es una hidrólisis enzimática, y las enzimas digestivas son hidrolasas, ya que catalizan la ruptura de enlaces (éster, glucosídicos, peptídicos..) gracias a la introducción de una molécula de agua. La saliva contiene mucus y ptialina que es una enzima que inicia la hidrólisis de polisacáridos y que rompe enlaces 1-4 glicosídicos hasta el estómago siempre que el pH no baje de 4.

El jugo gástrico contiene mucus (forma una gruesa capa que contribuye a proteger al estómago de la acidez) y enzimas (como la pepsina que es una peptidasa que se forma a partir de pepsinógeno cuando el pH no baja de 6,5), siendo muy ácido debido a las células parietales de las glándulas gástricas que expulsan protones.

El jugo pancreático es básico (pH 8-9) y contiene numerosas enzimas (algunas son segregadas en forma inactiva (zimógeno o proenzima), la amilasa que rompe enlaces alfa 1-4 glucosídicos (ptialina), peptidasas (ya sean endopeptidasas como tripsina, quimotripsina, elastasa y exopeptidasas como carboxipeptidasas). Los ácidos nucleicos son hidrolizados por la ribo y desoxirribonucleasa, los nucleótidos resultantes por nucleotidasas a nucleósidos y fosfatos, siendo la lipasa la que hidroliza los triacilglicéridos dando ácidos grasos libres y 2-monoacilglicéridos, y la fosfolipasa que separa un ácido graso en los fosfolípidos dando lisofosfolípidos, y siendo los ésteres del colesterol hidrolizados.

La bilis es la secreción del hígado y tiene funciones digestivas y excretores, siendo básica y de color amarillo-verdoso debido a sustancias como la bilirrubina, biliverdina., que son productos de excreción derivados de la degradación de hemoglobina. Contiene ácidos biliares (ácidos cólico y desoxicólico) que emunsionan los lípidos formando gotitas que facilitan su hidrólisis por las lipasas.

La superficie del epitelio que cubre el intestino, tiene células primáticas absorbentes y que en su superficie apical hay enzimas digestivas como oligosacaridasas que hidrolizan glúcidos de cadena corta dando monosacáridos y peptidasas como la aminopeptidasa que hidrolizan péptidos de cadena corta dando AA.

Los nutrientes que han ido liberándose durante la digestión se absorben en el intestino delgado a través de las células absorbentes, aunque también está provisto de pliegues, vellosidades y microvellosidades, lo que se traduce en un aumento de la superficie interna que explica la absorción que se da en la zona, mientras que el intestino grueso sólo tiene células absorbentes.

En la motilidad del tubo digestivo, se distinguen: Movimientos de mezclado que facilitan que el contenido se mezcle bien en los jugos digestivos; o Movimientos peristálticos gracias a los que el contenido es propulsado en una dirección, generalmente aboral, y que consiste en un anillo de contracción que se mueve precedido de una onda de relajación de manera que el contenido que está delante es desplazado a la vez.

La absorción se efectúa gracias a varias modalidades de transporte como difusión simple, difusión facilitada, transporte activo y pinocitosis, y una vez absorvidos los productos pasan a los capilares sanguíneos, mientras que los demás nutrientes lipídocos vuelven a esterificarse y a unirse a proteínas con las que pasan a los capilares linfáticos en forma de lipoproteínas. La mayor parte del agua y electrolitos de los alimentos, bebidas o secreciones digestivas se absorben en el intestino, siendo el volumen ingerido de unos 2l por día, que junto a los 7l de secreciones hacen unos 9l, de los cuales 8,5 absorbe el delgado, 0,4l el grueso y 0,1l se queda en las heces. Estas heces tienen un 75% de agua, y se su peso seco un tercio son bacterias y sólo una pequeña parte procede de los alimentos ingeridos (elastina, queratina, celulosa..), y debiéndose su color a la estercobilina formada por las bacterias a partir de la bilirrubina y su olor de sustancias como el indol, escatol, etc.

+EL INTERCAMBIO GASEOSO: Los animales obtienen la energía que necesitan gracias a la respiración, que es un proceso metabólico a nivel celular que comprende ciertas etapas de oxidación-reducción, y que culmina con la intervención del Oxígeno que se reduce dando agua, de dónde desprende la permanente necesidad de ese gas que tienen los animales. Los combustibles metabólicos usados en la respiración contienen un esqueleto carbonado cuyos carbonos se oxidan y se desprenden en reacciones de descarboxilación dando dióxido de carbono, de dónde se deduce que los animales tienen que eliminar dicho gas ya que se produce incesantemente. Por eso los animales se aprovisionan de oxígeno y eliminan dióxido con el objeto de cubrir las necesidades celulares, lo que se establece entre el medio ambiente y el medio interno que actúa como transportador de gases. Este intercambio requiere la presencia de superficies permeables a los gases lo que implica que las superficies sean delgadas, húmedas y que tengan una extensión acorde con el tamaño corporal del animal. Los aparatos destinados a realizar este intercambio son diferentes para cada animal:

-Tegumento o superficie corporal externa: Es usado por animales de respiración cutánea, y requiere un tegumento permeable a los gases, húmedo y no muy grueso (cuanto más tamaño corporal el tegumento es más ineficaz), existiendo animales como la lombriz que contrarrestan este problema con un tegumento vascularizado y sustancias del MI que se combinan con los gases como la hemoglobina que logran que el IG logra la intensidad necesaria.

-Las branquias son expansiones del cuerpo muy vascularizadas que constituyen un órgano respiratorio diferenciado. Las branquias tienen forma variadas y pueden ser externas o internas en las cámaras branquiales. Son típicas de animales acuáticos.

-Las tráqueas son un sistema de tubos muy ramificados que se extienden por el interior de todo el cuerpo y se abre al exterior por orificios mientras que las terminaciones internas del sistema traqueal tienen un líquido. Son ciertos movimientos corporales los que bombean el aire hacia el interior y luego lo expulsan hacia afuera.

-Los pulmones de los vertebrados aéreos son dos órganos situados en el tronco y conectados a la faringe por la tráquea mientras que en los mamíferos la tráquea se divide en dos bronquios principales que se subdividen en 20 veces dando lugar al árbol bronquial de cada pulmón. Los conductos más finos son los bronquiolos terminales, siguen en los bronquiolos respiratorios y se abren en los alvéolos pulmonares que son como pequeñas bolsas con una pared interna muy delgada y con una fina capa líquida, un endotelio y una membrana basal, estando recubiertos por una red capilar. Los gases atraviesan la pared alveolar y la de los capilares y mediante la contracción de determinados músculos el aire es bombeado hacia adentro y luego hacia afuera.

-El IG que tiene lugar a través de las superficies húmedas de los distintos órganos respiratorios se efectúan por simple difusión, o sea, impulsado por el gradiente. Muchos tienen en su medio interno pigmentos respiratorios capaces de unirse a los gases y conseguir un transporte más eficaz, yendo en unos casos en el plasma y en otros en el interior de las células sanguíneas: Eritrocruorina (turbelarios), clorocruorina (anélidos), hemeritrina (anélidos y sipuncúlidos), hemocianina (moluscos y artrópodos) y hemoglobina (nemertinos, anélidos, artrópodos, equiúridos, foronídeos y cordados).

+LA CIRCULACIÓN (transporte): Para facilitar los intercambios materiales de todas las células que integran el cuerpo, el MI con toda su carga de nutrientes, gases, residuos, hormonas, etc., debe circular, moverse, ser transportado a una velocidad adecuada, etc. Muchos tienen órganos específicos que realizan esa función (Aparato circulatorio), necesitando estos animales de organización compleja requieren un aparato circulatorio que funciona haciendo circular al medio interno y constando de un sistema de conductos (vasos) y un órgano propulsor (corazón), y pudiendo ser el AC: Abierto (el sistema de vasos no se cierra sobre sí mismo y el corazón bombea líquido hacia la cabeza por medio de un único gran vaso que termina en la región cefálica y el líquido circulante se extravasa y se mezcla con el líquido intersticial que es empujado hacia la parte posterior del cuerpo dónde es aspirado por el corazón, como en moluscos y artrópodos); o cerrado (en anélidos y vertebrados y que tienen un sistema continuo de vasos en el que el corazón bombea líquido a través de las arterias que se ramifican en arteriolas y a su vez en capilares, dónde se unen a vasos más gruesos que son las vénulas que a su vez originan las venas que conectan con el corazón, y siendo en los capilares dónde se produce un trasiego de líquido. En los vertebrados existe además otro sistema de vasos: el sistema linfático, que comienza en vasos ciegos y microscópicos que recogen el líquido intersticial y se reúnen en vasos mayores hasta conectar con el AC sanguíneo dónde vierten su contenido).

En los animales de organización sencilla en la que sus células están en contacto o próximas al medio exterior o a la cavidad digestiva, se realiza por simple difusión de las sustancias contenidas en el MI y la movilidad del propio cuerpo son suficientes para que sus células efectúen los necesarios intercambios nutritivos: Las Esponjas tienen su cuerpo atravesado por canales por donde va una corriente de agua procedente del medio ambiente; los Celentéreos que tienen un cuerpo en forma de saco cuya pared tiene sólo dos capas de células; y platelmintos que tienen un cuerpo aplanado y una cavidad digestiva ramificada.

INTERRELACIÓN DE LAS FUNCIONES NUTRITIVAS: La digestión, el IG y la circulación son funciones interrelacionadas ya que están enlazadas por ser procesos encaminados a satisfacer una necesidad común a todas las células del cuerpo: intercambiar continuamente una serie de sustancias con el medio interno. Gracias a la digestión el MI se abastece de nutrientes pero sin un sistema de transporte eficaz como el AC que retire esos productos y los distribuya no valdría nada, lo que ocurre igual con el IG. Además, hay una gran relación entre el CIR y el IG, ya que nuestros pulmones son los órganos destinados al intercambio de gases entre el medio ambiente y el MI, pero es gracias a un transporte eficaz de los mismos que cambian Oxígeno por dióxido. Por último, hay también relación entre la digestión y el IG ya que los nutrientes que son absorbidos por las células y sometidos a un conjunto de transformaciones que constituyen el metabolismo y que requieren la intervención del oxígeno y van a generar dióxido, que son los gases intercambiados en los pulmones.

NUTRICIÓN EN LAS PLANTAS: Las sustancias que requieren las plantas para nutrirse son el dióxido de carbono, el agua e iones minerales.

-Intercambio gaseoso: Las plantas realizan un intercambio de gases con el aire que las rodea, para lo que tienen un sistema de espacios aéreos intercelulares que son continuos desde unos orificios situados en la superficie (estomas y lenticelas) hasta cada una célula de la planta, dándose este intercambio por difusión a través de estos espacios. Los estomas son los que controlan el IG, siendo discontinuidades del tejido epidérmico que resultan de la disposición frente a frente de dos células con forma de judía llamadas oclusivas o de guarda (abren y cierran los estomas) en las que queda un orificio llamado ostiolo conectado al resto de los espacios aéreos internos. Los estomas también constituyen la vía de salida del vapor del agua durante la transpiración por la que la planta pierde la mayor parte del agua que absorbe por las raíces. Los estomas se abren porque aumenta la turgencia de las células oclusivas debido a que entra agua en las misma, y debiéndose la apertura por la degradación del almidón en iones K y malato, y el cierre por la disminución del ion malato, y durando este período unos 24 horas debido al efecto de los cambios de iluminación.

-Absorción de nutrientes en las raíces: El agua absorbida se pierde casi toda en la transpiración por los estomas y una pequeña parte se conserva, mientras que las sales minerales dan a la planta elementos esenciales para su desarrollo. La planta constituye junto al suelo y al aire un sistema cuyo flujo se produce a favor del gradiente de los potenciales hídricos y en sentido decreciente, y mientras se mantenga el gradiente, el agua será absorbida, siendo la zona de máxima absorción la porción subapical de la raíz que está provista de pelos absorbentes. Las plantas también acumulan iones del suelo en contra de gradientes de concentración, distinguiéndose: transporte por difusión libre a favor del gradiente, transporte facilitado a favor de concentración, o transporte activo que requiere energía y es en contra del gradiente. Los iones son transportados en la raíz en sentido racial hacia el cilindro central y allí son cedidos al xilema y arrastrados en masa por la corriente de transpiración.

-Transporte de sustancias: El xilema es el tejido conductor del agua y sales minerales desde las raíces al resto de los tejidos. Hay dos mecanismos posibles por los que asciende la savia por el xilema: la presión radicular que es como un impulso que empuja al agua desde la raíz, y la energía de la transpiración que succiona el agua desde las hojas. El pequeño diámetro de los vasos del xilema y la adhesión y cohesión de las moléculas de agua favorecen el flujo ascendente. El transporte de la savia elaborada (contiene agua, sacarosa, AA, proteínas, potasio, ATP..) por el floema es más complicado y se ha demostrado que es bidireccional, efectuándose desde órganos productores a órganos consumidores.

LA EXCRECIÓN EN LOS ANIMALES: (Implicada en la Homeostasis).

La excreción es la eliminación de sustancias de desecho y además mantiene constante la concentración de iones en el MI por lo que contribuye a la homeostasis. Un componente de las excreciones son los productos finales del catabolismo de los AA y bases nitrogenadas, y dependiendo del animal se excretan: Amonio (invertebrados acúaticos y larvas de anfibios), ácido úrico (insectos, aves, lagartos y ofidios), urea (anfibios adultos), urea y ácido úrico (primates), alantoína, ácido lantoico., que tienen diversidad tóxica (amonio es muy tóxico y el ácido úrico muy poco tóxico). Algunos animales como esponjas y celentéreos carecen de órganos excretores y lo hacen por difusión, pero la mayoría de los animales tienen órganos específicos con función excretora: protonefridios, metanefridios, túbulos de Malpighi, riñones, etc., los cuales recogen líquido del MI y lo depuran desechándolos hacia el exterior (en cefalófodos e insectos se acumulan). En los órganos excretores más evolucionados, el MI sometido a depuración procede de la sangre y la estructura básica excretora o nefrona consta de un ovillo de vasos sanguíneos o glomérulo que está en una cápsula de doble pared (Cápsula de Bowman) que continúa por un largo túbulo. Las nefronas concentran residuos evitando la pérdida de sustancias útiles y el desequilibrio en el MI, siendo el resultado la orina, gracias a tres procesos: La filtración que se da en el glomérulo y en el que la sangre se filtra pasando de los vasos hasta la cápsula de Bowman y consistiendo en liberar al plasma de células y proteínas; la reabsorción por la que se reabsorben sustancias útiles para lo que se emplean mecanismos de transporte activo; y la secreción.

COORDINACIÓN NEUROENDOCRINA

La coordinación de las funciones en los organismos pluricelulares se lleva a cabo gracias a la existencia de mecanismos mediante los cuales las células individuales, o grupos de éstas, pueden comunicarse entre sí. La supervivencia de cualquier organismo depende de que sus funciones estén coordinadas, o sea, transcurran ordenadamente.

SISTEMAS DE COORDINACIÓN EN ANIMALES: Hay dos sistemas fundamentales de coordinación: uno basado en hormonas y otro en neuronas o células nerviosas, pero en ambos las células se comunican a través de mensajeros químicos. Existen grandes diferencias entre la comunicación hormonal y la nerviosa: las neuronas tienden a actuar sobre distancias cortas mientras la hormona es liberada a la sangre y puede afectar a cualquier célula, las neuronas actúan sobre una célula o un grupo de ellas mientras que la hormona puede afectar a una multitud de células o a órganos, y la comunicación hormonal es rápida y discontinua mientras que la hormonal es muy larga. En el plano moléculas sin embargo no son muy distintas, ya que ambas operan a través de moléculas mensajeras especiales (neurotransmisores en la neuronal) que se ponen en contacto con receptores específicos de la célula efectora o diana. Además, muchas de las moléculas mensajeras utilizadas por un sistema las utiliza también el otro, aunque llevando un mensaje muy distinto en cada caso (Noradrenalina como hormona es liberada por las glándulas suprarrenales y estimula la contracción del corazón, dilata los bronquios y eleva la fuerza contráctil de los músculos, pero como neurotransmisor es emitida por el sistema linfático provocando la constricción de los vasos y hace elevar la presión sanguínea; y la vasopresina como hormona es liberada por la hipófisis y hace elevar la presión sanguínea y aumentar la reabsorción de agua en los riñones por lo que es antidiurética, mientras que como neurotransmisor está en el cerebro donde se supone que interviene en la memoria). Otra muestra de la gran relación entre ambos es que algunas neuronas liberan sus mensajeros (neurohormonas) al torrente sanguíneo donde actúan como hormonas, tratándose de una acción neuroendocrina.

COORDINACIÓN HORMONAL: Las hormonas son segregadas por células o grupos de células (glándulas), y se conocen tres tipos de secreciones hormonales: endocrina (son la mayoría y son liberadas a la sangre donde pueden actuar sobre cualquier célula u órgano del cuerpo), paracrina (actúan sobre células vecinas) y autocrina (actúan sobre las mismas células que liberan).

Las células efectoras o diana de una determinada hormona están provistas de receptores que reconocen exclusivamente a las moléculas de esa hormona, siendo los propios receptores los que retiran las moléculas de hormona del torrente sanguíneo y las incorporan a la célula. Las hormonas son:

-Esteroides: Derivan del colesterol y tienen 17 carbonos formando cuatro anillos de los cuales sus variaciones dan lugar a los distintos tipos de hormonas, destacando los corticoides que se sintetizan en la corteza de las glándulas suprarrenales: los glucocorticoides formados por cortisol y costicosterona y que promueven la formación de glucosa en el hígado y controlan otras funciones metabólicas; y los mineralcorticoides que afectan al equilibrio salino corporal como por ejemplo la aldosterona que hace que el riñón retenga el sodio); o los esteroides sexuales (se sintetizan en las gónadas, y son: los femeninos estrógenos como el estradiol y la progesterona que son las que mejor se han caracterizado y desarrollan la pared del útero aumentando el flujo sanguíneo para prepararlo para la implantación de un óvulo fecundado, provocando la caída brusca de los niveles de esas hormonas la aparición de la hemorragia asociada con la menstruación; y la testosterona).

-Péptidos: Cada una depende de una molécula específica precursora llamada prohormona que se fragmenta por la acción de enzimas que liberan la hormona peptídica, siendo una cadena de AA que contiene una o más copias de la hormona. Una de las principales es la insulina, que es liberada por las células de Langerhans del páncreas y que afecta a casi todas las células del cuerpo y que disminuye el nivel de glucosa de la sangre al aumentar la capacidad de las células para captarla, aunque también rebaja el nivel de grasa en la sangre. Las hormonas sintetizadas en la mucosa intestinal, páncreas, tiroides (calcitonina), paratiroides e hipófisis son péptidos, y la tiroxina y la adrenalina y noradrenalina (médula suprarrenal) son AA modificados.

La liberación de las hormonas está controlada por otras hormonas de la hipófisis que es la glándula rectora, y que libera FSH, TSH, ACTH, etc., que estimulan otras glándulas que responden con la liberación de sus propias hormonas que actúan sobre las células efectoras. El control de los niveles de las hormonas se debe a mecanismos de retroinhibición muy complejos debido a que la hipófisis está controlada por el hipotálamo (el estradiol de los ovarios actúa sobre el útero y sobre la hipófisis inhibiendo la producción de la hormona hipofisiaria FSH).

COORDINACIÓN NERVIOSA: Una neurona envía mensajes discontinuos a un grupo de células efectoras o diana, para lo que libera una sustancia química o neurotransmisor que lo dirige hacia la célula diana. La comunicación entre las células se da en la sinapsis, y las moléculas del neurotransmisor se unen a receptores que suelen ser proteínas que están situados en la superficie de la célula diana y provocan en la membrana celular y en el interior de la célula cambios químicos. Liberado el NT y después de que haya actuado sobre el receptor, puede responder a otro impulso nervioso. Algunos NT son destruidos por enzimas situadas en el espacio sináptico, y la mayoría son bombeados hacia el interior de la terminación nerviosa de la que salen. Los NT más conocidos son la acetilcolina y las monoaminas (dopamina, adrenalina, noradrenalina y serotina), pero también hay AA modificados (glutámico, aspártico, glicina..), péptidos y la encefalina que son dos péptidos del cerebro. Los NT juegan también el papel de hormonas (ACTH, gastrina, colecistoquinina, polipéptido intestinal vasoactiva, insulina..). Un NT es un interruptor químico que hace que su célula efectora se dispare o que quede inhibida, por lo que pueden ser excitadores o inhibidores, produciendo efectos diferentes según sea el receptor sobre el que actúe (la acetilcolina provoca en el músculo liso del intestino que tiene receptores muscarínicos una contracción gradual y prolongada, mientras que en el esquelético que los tiene nicotínicos una contracción brusca y rápida, debido a que cierra y abre los canales por los que atraviesan la membrana los iones. Cada neurona libera dos o tres neurotransmisores, siendo uno de ellos un péptido. Una neurona a través de distintas conexiones puede excitar a una célula, inhibirla o tener conexiones dobles, y todo utilizando un mismo neurotransmisor, siendo los receptores de las células diana y su control sobre los distintos canales iónicos de la membrana lo que determinan como va a ser la acción, estando provistas las células diana que reciben una conexión doble de dos tipos de receptores para cada neurotransmisor.

ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO: El SN es recorrido por un flujo de señales que se transmiten por un sistema eléctrico y químico y que siendo un impulso eléctrico las generadas por una neurona y transportada a lo largo de su axón, pero la transmisión de señales es mediante moléculas de un NT.

Los receptores sensoriales son el elemento de entrada de señales al SN, constando de una células o un grupo reducido y pudiendo tener origen nervioso o no, estando a veces asociados a estructuras auxiliares formando los sentidos. Responden a la luz o a informaciones del medio ambiente, a sustancias químicas (gusto y olfato), a deformaciones mecánicas (tacto y oído), por lo que pueden ser exterorreceptores o interorreceptores (medio interno, músculos..). Entran en contacto con un primer conjunto de neuronas que se conectan con otras y así sucesivamente, ramificándose los axones en cada paso contactando con otras neuronas. Cada neurona integra los impulsos excitadores o inhibidores que convergen sobre ella procedentes de las neurona precedentes, y después de varios pasos, los axones terminan sobre células glandulares o musculares (órganos efectores) que son las salidas del SN. El flujo de señales es muy simplificado, existiendo conexiones laterales frecuentes y otras en sentido contrario.

Existen tres tipos de neuronas: sensitivas que recogen señales, motoras que establecen conexión con los efectores, e interneuronas que son una red que separa las anteriores y que son mucho más numerosas.

El SN de animales primitivos como pólipos y anémonas tiene una organización muy sencilla al estar formado por neuronas de la capa epitelial y provistas en su base de un axón que se conecta con una célula contráctil, y estando la línea de conducción de señales formada sólo por una neurona. Otros animales más sencillos como pólipos y medusas tienen un SN formado por neuronas sensitivas en la capa epitelial que conectan con las Interneuronas de la red subepitelial que a su vez lo hacen a las motoras y a efectoras. En animales evolucionados el plexo nervioso subepitelial se concentra en ganglios (agregados de neuronas) o en el sistema nervioso central.

En los vertebrados, las Interneuronas y las motoras están incluidas en el SNC que es una masa dividida en la médula espinal y el encéfalo (consta de una parte posterior o rombencéfalo, media o mesencéfalo y anterior o prosencéfalo que se divide a su vez en región central impar o diencéfalo y un par de hemisferios cerebrales o telencéfalo); mientras que las sensitivas están en ganglios situados en la médula espinal o flanqueando el encéfalo, teniendo cada una un axón subdividido en ramas, una de las cuales inerva estructuras periféricas y la otra penetra en el SNC (las células olfatorias son a la vez estructuras periféricas y neuronas sensitivas). Las motoras están en la médula espinal, rombencéfalo y mesencéfalo, recibiendo unos 10000 contactos sinápticos cada una. Algunas inervan los músculos esqueléticos mediante una fibra nerviosa constituyendo la salida motora llamada somática o voluntaria, y otras inervan el músculo liso y las glándulas al hacer sinapsis con otra motora periférica que conecta con el efector y que constituyen la salida motora llamada vegetativa, visceral, autónoma o involuntaria.

INTEGRACIÓN DE LOS SISTEMAS NERVIOSO Y HORMONAL: El SN realiza una integración de todos sus componentes, ya que todos reciben información de distintos orígenes y elaboran una respuesta que es función de estos mensajes, siendo las operaciones realizadas por el SN hechas cerca de los extremos sensoriales o motores, siendo en la región intermedia donde hay graves lagunas. Los circuitos que operan en el SNC son:

La corteza cerebral o telencéfalo es la estación final de todas las vías, mientras que el cerebelo o rombencéfalo recibe información sensitiva somática. En la corteza cerebral hay áreas sensitivas primarias que están relacionadas con los sentidos, y áreas de asociación donde se elabora la información sensitiva que después llega a otras zonas del telencéfalo como el hipocampo o la amígdala.

El origen del motor esquelético o SN somático o voluntario está en las neuronas motoras que inervan la musculatura esquelética, reciben conexiones de: las neuronas sensitivas (arcos reflejos monosinápticos), de la médula espinal (reflejos medulares), de la formación reticular (rombencéfalo), del núcleo rojo (mesencéfalo) o del área motora de la corteza cerebral (corteza motora). Mientras, la formación reticular y el núcleo rojo reciben conexiones de fuentes como el cerebelo, mesencéfalo, o telencéfalo.

El SN vegetativo está formado por neuronas motoras bajo la influencia del hipotálamo a través de la formación reticular, que inervan la musculatura lisa y las glándulas. El hipotálamo, recibe influencias como: de la formación reticular o mesencéfalo información sensitiva para controlar el medio interno, de la corteza cerebral frontal o área de asociación, y del hipocampo y amígdala que forman el sistema límbico que es el que recibe la información sensorial elaborada por la corteza cerebral, recibiendo la amígdala además información de la corteza olfatoria.

El Hipotálamo, además segrega neurohormonas (péptidos) como: la vasopresina y la oxitocina (provoca contracciones uterinas en el parto y la eyección de la leche en las mamas) que se liberan en el lóbulo posterior de la hipófisis (neurohipófisis) de dónde pasan a la sangre; y los factores hipotalámicos ya sean de liberación (TSH, FSH, LH, ACTH, STH) o de inhibición que llegan al lóbulo anterior de la hipófisis (adenohipófisis) por la sangre y controlan la secreción hormonal de la glándula.

Los mecanismos de retocontrol se ocupan de mantener los niveles correctos de hormonas. Estos mecanismos garantizan el funcionamiento de todo el sistema.

Por todo esto, se pude decir que el SN actúa como coordinador general.

LA INMUNIDAD

Es el conjunto de respuestas mediante las cuales el organismo se opone a determinadas sustancias reconocidas como extrañas llamadas antígenos.

La respuesta inmunitaria es la resistencia que opone un organismo ante la invasión de cualquier sustancia que el organismo reconoce como extraña, consistiendo la autotolerancia en evitar que la respuesta inmunitaria ataque a sus propios tejidos.

TIPOS DE INMUNIDAD:

+Inmunidad Activa: Es la capacidad que tiene un organismo de oponerse a un determinado antígeno produciendo el mismo la respuesta inmunitaria específica que lo neutraliza. La inmunidad se consigue tras superar la infección natural o la obtenida por la vacunación que consiste en provocar una infección benigna mediante la inoculación de microbios atenuados o inactivados de modo que el individuo desarrolla una RI y queda protegido. Las vacunas tradicionales tienen algunos fallos: los microbios atenuados pueden volverse virulentos, las vacunas hechas con microbios muertos son caras y pocos eficaces, y se requiere cultivar en el laboratorio el agente patógeno lo que no es siempre posible. En cambio en las modernas solo se utiliza la estructura del microbio directamente responsable de inducir en el organismo una RI protectora.

+Inmunidad Pasiva: Es cuando un organismo es capaz de oponerse a un determinado antígeno pero siéndole transferida esa capacidad a partir de otro organismo, como es la inmunidad facilitada por la madre al feto (por la placenta) y al lactante (por la leche que contiene sustancias y células como neutrófilos, macrófagos y linfocitos que contribuyen a la defensa), o la conseguida por la sueroterapia (a un individuo infectado se le inyecta suero procedente de un animal inmune), pero que en todos los casos es transitoria.

ELEMENTOS DEL SISTEMA INMUNITARIO: El organismo posee un sistema inmunitario capaz de reconocer los antígenos, producir una respuesta específica para neutralizarlos, y establecer una memoria inmunitaria que permite que mediante una llamada secundaria la RI sea más rápida e intensa. El SI también es el que rechaza los trasplante de un individuo a otro al confundir tejidos sanos con invasores patógenos y atacarlos, siendo el mayor obstáculo la extraordinaria diversidad que muestran los receptores superficiales de reconocimiento (proteínas diferentes unas de otras) que poseen las células del SI.

-Antígenos: Son las sustancias que reconocidas como extrañas en el organismo provocan en éste una respuesta inmunitaria dirigida a su neutralización. Suelen ser macromoléculas, siendo las más potentes las proteínas globulares de alto peso molecular, aunque hay sustancias de bajo PM, polisacáridos y ácidos nucleicos que se convierten en AG si van unidas a una proteína. El AG consta de determinantes antigénicos o epitopos que determinan la especificidad de la RI provocada.

-Proteínas MHC (Complejo principal de Histocompatibilidad): En el hombre se llaman HLA (Antígenos Leucocitarios Humanos) y son las que inician al RI. La histocompatibilidad (aceptación o rechazo de transplantes de tejido) la realizan las proteínas de la superficie celular que actúan como marcadores moleculares que distinguen unos individuos de otros. Las proteínas MHC pueden ser de dos clases, de las que cada individuo expresa de 3-6 proteínas de cada una: Clase I (se originan en el retículo endoplasmático, dónde se unen con péptidos que se alojan en su surco, liberándose posteriormente los péptidos en el citoplasma e introducidos en el RE por un transportador, constan de 8-9 AA de composición variada, y se originan por la ruptura de proteínas intracelulares que ya han cumplido su función y están alteradas. Estos complejos MHC I-péptido se traslada hasta el A.Golgi de dónde pasa a la membrana superficial donde los péptidos quedan presentados por las moléculas MHC-I); o de Clase II (aparecen la la superficie de células que engullen los materiales extracelulares como macrófagos y linfocitos, que encuentran. Poseen un péptido más variado y largo que procede de proteínas que son fragmentadas en el endosoma donde se unen al MHC-II procedente del A.Golgi y van a la membrana superficial). La presentación al SI de los complejos MHC-Péptido sirven para desencadenar la RI, ya que los complejos tienen función antigénica.

-Macrófagos y células basureras: Son conjuntos de células que engullen todo tipo de material extracelular, como son los macrófagos del tejido conjuntivo, las células Kupffer del hígado, las células de la microglía, las dendríticas del tejido linfoide y las de Langerhans de la epidermis, las cuales pueden estar fijas o dotadas de movimientos ameboides. Su papel es destacado en el desarrollo de la RI ya que actúan presentando los complejos antigénicos que tienen en su superficie unas células del SI, produciendo entonces la movilización general del sistema, por lo que se les llama células presentadoras de antígenos (CPA).

-Linfocitos: Son células móviles que derivan de un número restringido de células madre que se reproducen continuamente y que se sitúan en los órganos linfoides primarios (médula ósea y timo), los cuales una vez formados abandonan para circular por la sangre hasta llegar a alguno de los órganos linfoides secundarios (ganglios, placas de Peyer, bazo..), en donde abandonan la sangre y pueden ponerse en contacto con los AG. Los lifocitos circulan sin parar en la sangre o en la linfa, deteniéndose de vez en cuando en los órganos linfoides en su labor de rastreo de Ag. Los linfocitos son muy parecidos, pero cada clon (conjunto de células genéticamente idénticas) difiere de los demás por llevar en su superficie varios miles de moléculas de un mismo receptor antigénico, y por su origen y función. Pueden ser: Linfocitos B que se forman en el hígado fetal y posteriormente en la médula ósea y son capaces de unirse directamente a los Ag y por tanto activarse; y Linfocitos T que se originan en el timo y sus receptores antigénicos (TCR) que son complementarias de las MHC y les permiten reconocer a las células del organismo examinando los péptidos que le son presentados por las moléculas MHC. Estos se dividen a su vez en: Tcd8 que llevan el correceptor cd8 y que su TCR es complementario de las MHC- por lo que pueden examinar cualquier célula del cuerpo y detectar si su citoplasma tiene proteínas extrañas (ej. Célula cancerosa); o Tcd4 con el correceptor cd4 que tiene un TCR complementario de las MHC-II y que pueden examinar las CPA y detectar la presencia de material extraño en sus vacuolas de endocitosis (ej. Bacterias, toxinas..).

-Anticuerpos o inmunoglobinas: Sirven para neutralizar invasiones de Ag, y realizan su función uniéndose al AG y neutralizándolo. La unión Ag-Ac es específica y se debe a fuerzas débiles no covalentes. El Ac se fija a una pequeña zona de la molécula del AG llamada epitopo. Suelen ser moléculas bifuncionales que reconocen el Ag y también actúan, gracias a su estructura que tiene una parte muy variable que explica su capacidad de reconocer gran cantidad de AG y que están situadas en los extremos de los brazos teniendo secuencias de AA variadas, sobretodo en zonas hipervariables que son en donde se encuentran las cavidades revestidas de AA que son las zonas de unión de los Ac; y otra constante que realiza la función efectora y se encuentra en el pie de la Y, teniendo los mismos AA en todas las Ig de la misma clase.

Un tipo de Ac, son las IgG que son moléculas flexibles que adoptan forma de Y, y constan de cuatro cadenas polipeptídicas de las que hay dos pesadas idénticas que se extienden desde el pie de la Y hasta el extremo de los brazos y dos ligeras idénticas que están en los brazos de la Y y unidas a las pesadas por un enlace disulfuro, siendo la región de unión de los brazos con el pies como una bisagra que permite variar el ángulo entre los brazos, en los cuales existe un lado de unión con el Ag, por lo que cada una tiene dos sitios de unión. Las IgD e IgE son parecidas a éstas, pero hay otras con un nivel de organización superior como las IgA que constan de 2 unidades Y unidas por un péptido llamado pieza secretora y otro llamado pieza J, y las IgM que constan 5 unidades Y en círculo unidas por la pieza J. Las inmunoglobinas son muy heterogéneas, y cada una de las clases se caracteriza por un tipo de cadena H (gamma, mu, alfa, delta y épsilon), y uno de los dos tipos de cadenas ligeras (kappa y lambda).

SÍNTESIS DE AC: Las células productoras de Ac producen Ac de sólo un tipo y lo expresan en su superficie, y el Ag selecciona entre todos esas células a la que el Ac encaje con él, haciendo esta unión que la célula seleccionada se active y se multiplique hasta formar un clon, asegurando la producción y secreción masiva del Ac específico (Tª de la selección Clonal). Los Ac resultan de la diferenciación de los linfocitos B, y luego son seleccionados por un Ag que se activa y se multiplica originando muchas células genéticamente iguales (clon), una de las cuales se sintetizan y segregan Ac y la otra se quedan como células memoria.

FUNCIONES EFECTORAS DE AC: El tipo de cadena H que posee una Ig da cuenta de su función efectora, que va ligada al pie de la Y, y en algunos casos es desconocida (IgD). Las IgM son las primeras que aparecen en el suero y son capaces de activar el complemento, las IgG las más abundantes y las únicas capaces de atravesar la placenta y activar el complemento, las IgA son los Ac mayoritarios en las secreciones y no activan el complemento. Todos estos Ac se unen al Ag y facilitan su destrucción, ya que por un lado facilitan la acción de los fagocitos y por otro por la activación del complemento y provocan la destrucción de las células que portan los Ag. Las IgE al ser liberadas en respuesta a la invasión de un Ag, se fijan sobre basófilos y mastocitos, y un posterior encuentro con el Ag provoca que esas células se activen liberando sustancias que causan unos síntomas característicos dependiendo de la vía de entrada del AG (estornudos, mocos, pitos, hinchazones, diarrea..), lo que forma una alergia, una respuesta inmunitaria contraproducente que puede ser mortal, y si el Ag llega a la sangre puede inducir reacciones en lugares distantes el punto de entrada hablándose de anafilaxia. Las alergias se producen ya que el SI suele utilizar las IgE en la lucha contra parásitos, y son muy variadas (rinitis, asma, alergias a alimentos, a medicamentos o a picaduras..), siendo el Ag implicado el alérgeno que es una sustancia inofensiva.

DIVERSIDAD DE AC: Para explicar como el ADN puede codificar los innumerables tipos de cadenas H y L de los AC, se descubrió como el genoma posee muchos genes para codificar cada una de las regiones V y un sólo gen para codificar las C, y cada célula productora de AG seleccionaría al azar un gen codificador de la V para combinarlo con el de la C creando un fragmento único de ADN que codifica el polipéptido, lo cual constituía una idea muy atrevida ya que implicaba un proceso de reordenación de genes en células somáticas y chocaba con el principio de que un gen codifica un polipéptido. Posteriormente, por el uso de técnicas de ADN recombinante demostró que la recombinación era más compleja, ya que las cadenas H de un linfocito B maduro están codificadas por un gen surgido de la combinación de cuatro fragmentos provenientes de otros conjuntos de genes (V-D-J-C), y las cadenas L un gen surgido de la (V-J-C), demostrándose también que cuando un determinado linfocito B prolifera para formar un clon se pueden producir mutaciones que además de suponer más diversidad, posibilitan cambios en la especificidad de las células de un mismo clon. La conmutación de clase se produce en ausencia de Ag, que los linfocitos B sintetizan IgM que se sitúan en su superficie constituyendo los receptores antigénicos, multiplicándose el linfocito y formando un clon, que se divide en unas células que se diferencian para sintetizar y segregar IgM, y tras unos días se produce un cambio, ya que se segregan Ig de la misma especificidad pero de clases distintas.

AUTOTOLERANCIA: Ocurre cuando las sustancias propias no son reconocidas por el SI. Se explica por la teoría de la deleción clonal, que afirma que los linfocitos inmaduros se desarrollan en un medio constituido por sustancias del propio organismo y aquéllos que reconozcan dichas sustancias (linfocitos autorreactivos) son destruidas de modo que sólo maduran los que no reaccionan contra el sujeto, dándose esta eliminación en los órganos linfoides primarios que es el principal mecanismo de Autotolerancia.

LA RESPUESTA INMUNITARIA: Hay dos tipos RI: Una defensa de carácter general que no distingue entre un microbio y otro y que permite reconocer y destruir muchos patógenos al primer encuentro, siendo elementos destacados los fagocitos y el complemento C' que es un sistema formado por unos 20 componentes proteicos del suero que si se activa actúa en cascada, produciendo su activación efectos inflamatorios, quimiotásico (atrae fagocitos a la zona), adherente (adhiere los microbios a los fagocitos facilitando su acción) y citotóxico (agujerea la membrana de células extrañas); y el SI que proporciona una defensa de tipo adaptativa y que tiene respuestas específicas, pero que tiene algunos problemas como que se tarda más de cinco días en desarrollar la RI y mientras hay que controlarla por el sistema de defensa no específica, y además, la RI a veces se dirige contra el propio organismo. El SI se adapta su respuesta a la naturaleza del agente patógeno y a su estructura invasora: unos patógenos ocupan el medio extracelular (tétanos, difteria, neumococos), invaden las células, ocupan el citoplasma, (virus..), y otras ocupan el interior de las vacuolas de endocitosis o las vacuolas digestivas (tuberculosis, lepra, salmonela..).

-Para neutralizar los invasores del medio extracelular, el SI despliega receptores antigénicos solubles, siendo los Ac producidos por los linfocitos B (La RI con Ac es una inmunidad humoral). Cuando un linfocito reconoce a un Ag y se une a él, puede activarse y multiplicarse. Las mutaciones producidas en los genes que codifican las Ig van creando variaciones que originan nuevos receptores en pos de una RI óptima, y llegado un momento las células del clon sufre una diferenciación y se transforman en células plasmáticas que producen Ac y los segregan al medio, dándose mientras la conmutación de clase. Los Ac en el medio no destruyen al invasor, sino que se enlazan a él y lo marcan para que otros sistemas defensivos lo eliminen.

-Para neutralizar los patógenos que se establecen en el citoplasma celular (citosol) entran en acción los Tcd8, que son células capaces de identificar y destruir las células infectadas sin atacar a las sanas, lo cual se produce gracias a los complejos MHC-I-péptido que tienen la función de constituirse en señal indicadora de que se ha producido una infección, y si un Tcd8 por su TCR reconoce uno de esos complejos se activa transformándose en una célula asesina que mediante la secreción de sustancias citotóxicas acaba matando la célula infectada o provocando su apoptosis (suicidio).

-Para neutralizar los patógenos de las vesícula del interior celular, los macrófagos que son las células así infectadas, se produce por la degradación del material que engullen y lo combinan formando MHC-II-péptido que quedan expuestos en su superficie, y si el Tcd4 inflamatorio (Th1)reconoce por su TCR un complejo, segrega una sustancia (interferón gamma) que activa al macrófago el cual produce sustancias que matan a los invasores.

REGULACIÓN DE LA RI: En el inicio de la RI están implicados las células basureras, que se mueven por todo el organismo, ingieren los Ag y los procesos formando complejos antigénicos MHC-II-péptido que quedan en la superficie, y si un Tcd4 del tipo coadyuvante (Th2) reconoce por su TCR uno de los complejo, puede activarse. Los linfocitos T necesitan dos señales para activarse, una de su receptor antigénico y otra de la interacción del receptor superficial CD28 y el receptor B7 de la superficie del CPA. Una vez activado el Tcd4 libera una hormona proteica llamada IL-2 (que también es responsable de la división de los linfocitos B, y del estímulo de los Tcd8 y las NK que son linfocitos que carecen de receptores antigénicos y siempre están activados) y sintetiza el receptor específico de la hormona, produciéndose la división del linfocito tras esta unión, y entonces las células hijas formadas pueden activarse por el Ag y se desarrolla así un clon de idéntica especificidad antigénica hasta que el SI elimine el Ag.

MEMORIA INMUNITARIA: Es uno de los fenómenos de la RI, y en la que un individuo que ha sido vacunado o se ha recuperado de una infección responde a una nueva invasión del mismo Ag con una RI más rápida y poderosa de manera que la infección es detenida en su inicio, lo que constituye una respuesta secundaria y que se produce porque en el individuo persisten linfocitos del clon que se originó durante el primer contacto con el AG, llamándose esas células, células memoria. Tras la primera exposición a un Ag, la RI tarda un tiempo en formar un clon eficaz de linfocitos específicos, haciendo el crecimiento exponencial del clon intensificar la RI. La fortaleza de esta respuesta secundaria es la base de las vacunas: se provoca una respuesta primaria utilizando Ag del agente patógeno inocuos pero capaces de estimular el Si, y si posteriormente el patógeno invade el organismo provocará una respuesta de neutralización.

AUTOINMUNIDAD: Ciertos tejidos al extraerse del animal e inyectarse de nuevo en él, provocan una RI, y se les llama auto antígenos y en general, poseen una localización anatómica restringida. A veces, el SI reconoce como extraños los tejidos propios y los lesiona (enfermedades de autoinmunidad como esclerosis, psoriasis, artritis, anemia, diabetes, y lupus que es la más grave). La autoinmunidad podría deberse a un fallo en los procesos de deleción a que son sometidos los linfocitos autorreactivos, y se ha descubierto que los individuos con unos tipos de MHC determinados son más propensos a sufrirla, y que la autoinmunidad va precedida de una infección causada por un microbio cuyos Ag son miméticos de algún autoantígeno.

REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO EMBRIONARIO

La célula es la unidad reproductora de los seres vivos. El ciclo vital de una célula comprende el período de tiempo desde que se forma hasta que se divide dando lugar a nuevas células, y consta de cuatro períodos: G1, S, G2 y M, siendo los tres primeros comprendidos entre dos divisiones sucesivas y llamados interfase o período de reposo, y la última la división del núcleo (Mitosis) y del citoplasma (citocinesis). El período G1 tiene una duración variable y es el período posmitótico y en el que se produce la síntesis del ARNm y de proteínas y en el que la célula tiene un solo diplosoma (2 centríolos); el período S tiene una duración de 6 a 8 horas y es cuando se hace la duplicación del ADN y las cromátidas que se mantienen unidas por el centrómero, continuando además la síntesis de ARNm e histonas y juntándose a cada centríolo un procentríolo; y el período G2 que dura 4-5 horas y es el período premitótico que comienza cuando deja de formarse ADN aunque se sigue sintetizando ARNm.

La Reproducción es el fenómeno mediante el cual los individuos existentes engendran nuevos individuos, la cual constituye una característica común a todos los seres vivos y tiene como objeto la perpetuación de la especie. Hay dos tipos de reproducción según exista o no intercambio de material genético:

REPRODUCCIÓN ASEXUAL O VEGETATIVA: Se realiza sin gametos, que son células haploidos que se forman mediante meiosis en los seres diploides. En este tipo de reproducción, sólo intervienen procesos mitóticos, y los nuevos individuos son idénticos al progenitor. Puede ser de seis tipos: Bipartición que se produce en organismos unicelulares y que consiste en la formación de dos individuos por división de la célula madre en dos partes (protoctistas); Pluripartición por la que mediante divisiones sucesivas de la célula madre se originan múltiples células; Gemación en la que los nuevos individuos se forman a partir de yemas pluricelulares o constituidas por una porción del protoplasma celular que se origina en el cuerpo del progenitor (levaduras, proríferos y celentéreos); Escisión que consiste en la división longitudinal o transversal de un organismo en dos o más fragmentos que se transforman en nuevos individuos, y si previamente a la escisión se forman algunos órganos del futuro individuo se habla de paratomia, mientras que si la regeneración se da después se habla de arquitomía (la estrobilación de los escifozoos de lugar a medusas, nereis); La fragmentación que representa en los vegetales la escisión en los animales (rizomas, estolones, bulbos, tubérculos); y la esporulación que se realiza mediante una sola célula producida por mitosis (espora agámica o mitospora) (microbacterias, hongos).

REPRODUCCIÓN SEXUAL: Se realiza a partir de gametos, por lo que está relacionada directamente con la meiosis. Durante la meiosis se produce la recombinación genética, de forma que los cuatro gametos resultantes tendrán normalmente una información biológica distinta entre sí y respecto a la célula progenitora. De un gameto puede surgir un nuevo individuo adulto (espora gámica o sexual) que constituye una fase haploide, o bien se precisan la fusión de dos para formar una célula diploide, llamada cigoto a partir de la cual surja un nuevo individuo. Cuando son dos individuos los que intervienen en la reproducción sexual se habla de sexo masculino y femenino, y son individuos gonocóricos, mientras que si los dos sexos se presentan en el mismo individuo se dice que es hermafrodita. En los vegetales superiores son especies dioicas las que presentan flores masculinas o femeninas, monoicas si están en el mismo individuo o hermafroditas si poseen flores hermafroditas. La reproducción sexual consta de tres procesos: en el primero se forman los gametos (que son los elementos sexuales que aportan la información genética del individuo que se reproduce, siendo células haploides con función reproductora que surgen mediante procesos meióticos, también llamados anisogametos o heterogametos y formados mediante la anisogamia o heterogamia, y dividiéndose en óvulo u oosfera que son más grandes o espermatozoide o anterozoide); en el segundo se produce la unión de las informaciones genéticas mediante la fecundación (es la unión de dos gametos de distinto sexo para dar lugar al cigoto, y pudiendo ser externa cuando se realiza fuera del organismo materno o interna cuando tiene lugar en el aparato reproductor femenino como es la copulación) ; y el tercer proceso que es el desarrollo del cigoto mediante segmentación o germinación dando lugar a un nuevo individuo.

FASES DEL DESARROLLO EMBRIONARIO: La mayoría de los seres vivos se reproducen sexualmente mediante gametos haploides, pero según cuando se realice la meiosis, puede darse un ciclo diplonte si la meiosis se da en la gametogénesis originando un cigoto diploide, como ocurre en el hombre y casi todos los animales, o un ciclo haplonte si la meiosis tiene lugar en el cigoto dando un adulto diploide por mitosis.

-Segmentación: Comprende una multiplicación celular que da lugar a una masa de células (blastómeros) denominada mórula, que posteriormente se transforma en una masa hueca de células o blástula. Puede ser segmentación total e igual (huevos oligolecitos), total y desigual (anisolecíticos) ya sea bilateral o espiral, o parcial (polilecíticos) ya sea discoidal o superficial.

-Gastrulación: Es un conjunto de procesos encaminados a la formación de tres hojas embrionarias (ectodermo, mesodermo y endodermo) que constituyen la gástrula que es el primer paso de la diferenciación celular. La gastrulación se puede producir por embolia, por epibolia, delaminación, inmigración, etc.

-Organogénesis: Es la formación de los esbozos primarios de los órganos que darán lugar a los órganos definitivos: del ectodermo se forman el sistema nervioso, la cavidad bucal y anal, epidermis y los tegumentos, etc;, del mesodermo los músculos, huesos, aparato excretor, circulatorio, gónadas, etc; y del endodermo el tubo digestivo y sus glándulas anejas, etc.

MEIOSIS: Es el proceso durante el cual una célula diploide sufre dos divisiones consecutivas produciendo cuatro células hijas haploides, pasando de dos células con 2n a cuatro con n.

-Fases previas a la meiosis: Hay un proceso de fecundación por el que a partir de dos gametos se forma un cigoto, la célula se pone en interfase y al final se duplica el ADN.

-Primera División meiótica:

·Profase: Se constituyen los cromosomas al espiralizarse el ADN, y los cromosomas homólogos se juntan y entre ellos tiene lugar un intercambio de fragmentos de ADN. Consta de cinco fases: Leptoteno en la que los filamentos de ADN inician su espiralización; Cigoteno en la que los dos cromosomas homólogos se aparean longitudinalmente mediante sinapsis; Paquiteno en la que las cromátidas se entrecruzan y se fragmentan transversalmente dando lugar a un intercambio de segmentos de ADN, mediante un sobrecruzamientos en los quiasmas (recombinación genética); Diploteno en la que los cromosomas tienden a separarse; y la Diacinesis en la que se separan los cromosomas, desaparece la envoltura nuclear y se inicia la formación del huso.

·Metafase: El huso acromático esta formado y los cromosomas unen sus centrómeros a los filamentos del huso.

·Anafase: Los filamentos del huso se contraen separando los cromosomas y arrastrándolos a los polos.

·Telofase: Los cromosomas en los polos inician la división citoplasmática, siendo las células hijas haploides, y creándose después la envoltura nuclear.

-Segunda División Meiótica:

·Profase: Desaparece la envoltura nuclear y se duplica el centríolo iniciándose la formación del huso.

·Metafase: Los cromosomas se disponen ecuatorialmente y sus centrómeros se fijan a los filamentos del huso.

·Anafase: Se separan las cromátidas y aparecen dos cromosomas hijos que son arrastrados a los polos.

·Telofase: Se agrupan los cromosomas y se desespiralizan, formándose la envoltura nuclear y produciéndose la citocinesis.

GENÉTICA MENDELIANA

La genética es la ciencia que estudia la herencia biológica, es decir, la transmisión de los caracteres morfológicos y fisiológicos que pasan de un ser vivo a sus descendientes. La genética mendeliana es el estudio de la herencia biológica mediante experimentos de reproducción.

Un gen es la unidad del material hereditario, y es un fragmento de un ácido nucleico, generalmente ADN que lleva la información para un carácter. Es equivalente a lo que Mendel llamó factor hereditario. La Teoría cromosómica de la herencia dice que los genes están en los cromosomas y, por tanto, los genes que están en el mismo cromosoma tienen a heredarse juntos y se denominan por ello genes ligados. Los genes se disponen linealmente en los cromosomas y se pueden entrecruzan (sobrecruzamiento o crossing-over) e intercambiarse fragmentos (recombinación genética).

Los cromosomas homólogos son los que tienen los mismos loci, existiendo en un ser diploide una pareja. Los genes homólogos son los genes que ocupan el mismo locus en diferentes cromosomas homólogos, siendo alelos entre sí. Los alelas son cada uno de los diferentes genes o informaciones que pueden estar en un mismo locus, llamados también factores antagónicos.

El genotipo es el conjunto de genes presentes en un organismo, mientras que el fenotipo es el conjunto de caracteres observables en un organismo, dependiendo del genotipo y la acción ambiental.

Un individuo es homocigoto (raza pura) si tiene para un carácter dos alelos iguales, mientras que es heterocigoto (híbrido) si posee los alelos diferentes.

La herencia es dominante cuando se da un alelo dominante que no deja manifestarse al otro que es el recesivo; La herencia es intermedia cuando uno de los alelos muestra una dominancia incompleta sobre el otro, como los híbridos que tienen un fenotipo intermedio entre las dos razas puras; y la herencia es codominante cuando los dos alelos son equipotentes, como en los híbridos que manifiestan los dos caracteres (La herencia de los grupos: A (IAIA), B (IBIB), u O (IAIB, ó ,ii); RR, Rr (Rh+) rr (Rh-); ó M-N).

El retrocruzacimento se utiliza para averiguar si un individuo es híbrido o puro, y consiste en cruzan al individuo con otro homocigótico recesivo, y si aparecen homocigóticos recesivos el individuo será híbrido.

LEYES DE MENDEL:

Ley de uniformidad: El cruce de dos razas puras da una descendencia híbrida uniforme tanto fenotípica como genotípicamente, o sea, todos los descendientes del cruce entre dos razas puras son iguales entre sí. F1=100%

1ª Ley de Mendel o ley de la Segregación o disyunción: Al cruzar entre sí los híbridos obtenidos en la primera generación, los caracteres antagónicos que poseen se separan y se reparten entre los distintos gametos, apareciendo así varios fenotipos en la descendencia, o sea, los dos factores hereditarios que informan para un mismo carácter no se fusionan o mezclan, sino que permanecen diferenciados durante toda la vida del individuo y se segregan, es decir, se separan y se reparten en el momento de la formación de los gametos. F2=75% lisas y 25% rugoso (3.1)

2ª Ley de Mendel o ley de la Independencia de los factores hereditarios: Los distintos caracteres no antagónicos se heredan independientemente unos de otros, combinándose al azar en la descendencia, o sea, los factores hereditarios no antagónicos mantienen su independencia a través de las generaciones, agrupándose al azar en los descendientes. Proporción: 9.3.3.1.

-Ligamiento: Es la desviación de la segregación independiente observada en las proporciones de un cruzamiento prueba, es decir, la tendencia de ciertos genes a heredarse juntos en vez de hacerlo independientemente. Esto se debe a la no existencia de la recombinación génica.

-La Herencia del sexo: Se habla de seres con sexo cuando los individuos son capaces de dar (sexo +) o recibir (sexo -) material genético, llamándose este proceso sexualidad. El sexo puede venir definido por un solo par de genes, por un cromosoma, por varios cromosomas o por el número de individuos de cada sexo presentes en una población.

-Herencia ligada al sexo: Los caracteres ligados al sexo son los que no son ni caracteres sexuales primarios ni secundarios. En los organismos cuyo sexo está determinado por los cromosomas sexuales, la explicación de esta circunstancia estriba en que el cromosoma X y el Y son diferentes. Existe un segmento homólogo con genes para unos mismos caracteres y que permite el apareamiento y segregación de los cromosomas X e Y en la meiosis, y un segmento diferencial (el hombre tiene hemicigosis ya que tiene ginándricos para el X y holándricos para el Y, y las mujeres tienen homocigosis).

-Las mutaciones (Herencia poligénica y variación continua): Son los cambios inesperados en la información biológica. Pueden ser génicas si se deben a errores en la replicación y reparación del mensaje genético, o cromosómicas si son por errores en la repartición de los cromosomas en la división celular, siendo a veces errores letales aunque por lo general permanecen ocultas. Las mutaciones constituyen la fuente de variabilidad que ha permitido la evolución de las especies mediante la selección natural. Las mutaciones que aparecen espontáneamente se llaman naturales, y las provocadas artificialmente son inducidas y se provocan mediante radiaciones y ciertas sustancias químicas llamadas agentes mutágenos.

ECOLOGÍA

CONCEPTOS GENERALES:

+ECOLOGÍA: Es la biología de los ecosistemas, o el estudio de las relaciones entre el medio y los organismos o entre los organismos entre sí.

+ECOSISTEMA: Es un sistema formado por individuos de muchas especies, en el seno de un ambiente de características definibles, implicados en un proceso dinámico e incesante de interacción, ajuste y regulación. El nivel de referencia es el nivel de organización cuyos elementos constitutivos esenciales son individuos de distintas especies. Las fronteras entre varios ambientes físicos suponen barreras que limitan las relaciones entre las zonas separadas, pero no impiden intercambios a través de ellas. Un ecosistema puede analizarse desde diferentes facetas: Reconocimiento de la importancia numérica de las distintas especies y de cómo se reparten (número de especies, abundancia relativa), tipos de comunidades y su clasificación; el punto de vista trófico que reduce al ecosistema a una superposición de dos flujos o corrientes (una abierta de energía que impulsa a otro cíclico de materia); desde el punto de vista demográfico ya que la vida no es un continuo sino que aparece cuantificado en individuos que nacen, se reproducen y mueren; desde el punto de vista temporal ya que el ecosistema tiende al mantenimiento de su propia estructura gracias a mecanismos de control pero que a veces se alteran por fluctuaciones, ritmos, u otros más irreversibles como la evolución de las especies o la sucesión del ecosistema; y por último desde el punto de vista espacial por las fronteras entre los ecosistemas.

-Biotopo: Es el ambiente físico que proporciona un escenario de características definibles en temperatura, salinidad, disponibilidad de agua, etc.

-Biocenosis o comunidad: Es el conjunto de organismos de diferentes especies integrados en el ecosistema. La población es el conjunto de individuos de la misma especie que habitan un área determinada.

FACTORES ABIOTICOS DEL ECOSISTEMA:

Los seres vivos no se encuentran aislados, sino que forman parte de comunidades que se desarrollan en escenarios con propiedades físicas definibles. Se llama medio ambiente de un ser vivo al conjunto de factores del medio que influyen en el mismo. Los factores ambientales relacionados con otros seres vivos se llaman bióticos (presencia de un depredador o competidor, etc) y los relacionados con las propiedades físicas o químicas del medio ambiente se llaman abióticos:

-Luz: Es un factor ambiental de extraordinaria importancia, y se puede analizar desde tres aspectos: Longitud de onda, intensidad y duración. La nubosidad y la cubierta vegetal reduce la cantidad de luz que llega al suelo, y cuando la luz penetra en el agua se atenúa y sufre pérdidas de calidad siendo más azulada y provocando que la actividad fotosintética se de en capas superficiales. La luz es esencial para la fotosíntesis y el fototropismo. La intensidad de la luz varía según ritmos cósmicos y estos cambios son utilizados para sincronizar la actividad de los individuos o para regular sus actividades.

-Temperatura: Los organismos se desarrollan en microclimas que muestran considerables heterogeneidades a pequeña escala, siendo las coberturas vegetales las que definen en gran parte estas condiciones microclimáticas. La vida es posible entre unos pocos grados bajo cero y hasta los 50ºC. Cada especie tiene su espectro térmico cuyos límites representan su muerte, y cerca de esos extremos se producen un estado de rigidez del que el organismo puede recuperarse. La baja tª limita la actividad biológica por la solidificación del agua, aumentando la resistencia al frío si el organismo pierde agua aunque algunos no lo pueden hacer. La resistencia al frío se complementa con agentes que disminuyen el punto de congelación del agua (glicerina disuelta en la hemolinfa de insectos, alta presión osmótica en plantas..). Los daños de tª elevadas son irreversibles, y se dan mediante desnaturalizaciones. Algunos aves y mamíferos son homeotermos, o sea, son capaces de regular la tª de su cuerpo de manera que se independizan de las limitaciones impuestas por la tª ambiental (en la regulación intervienen reacciones exotérmicas, trabajos musculares, vasoconstricción, sudoración..). Los poiquilotermos tienen una tª que sigue a la del ambiente, consiguiendo una regulación parcial de la tª gracias a la exposición al sol o produciendo calor.

-Humedad: El paso de la vida acuática a la terrestre va muy ligado a la regulación de la economía hídrica. La humedad del aire afecta a la pérdida de agua en los organismos que viven en el seno de la atmósfera, reduciéndose esta pérdida si el aire esta húmeda. Hay especies estenohígricas cuya capacidad de regulación hídrica es pequeña y sólo viven en sitios húmedos, mientras que los eurihígricos posee una regulación hídrica y toleran ambientes secos. Las algas se protegen de la desecación mediante cubiertas que retienen el agua, y las plantas terrestres absorben agua por las raíces y la pierden por transpiración por los estomas, por los que las plantas tienen que cuidad que al sistema suelo-planta no les falte agua y se deshidrate (para ello sufren adaptaciones para limitar el ciclo vital a épocas no secas, cutículas impermeables, tejidos que almacenan agua, presión osmótica elevada, cuerpo rígido, crecimiento lento, receptáculos para recoger agua de lluvia, etc.). El animales el contenido de agua debe mantenerse entre ciertos límites, y en el equilibrio hídrico se tiene que compensar la entrada de agua con las salidas (adaptaciones como impermeabilizaciones del tegumento, revestimientos higroscópicos, revestimientos que limitan la turbulencia del aire como pelos, capa adiposa bajo la piel, heces secas, fecundación interna, etc).

-Salinidad: Es un factor a tener en cuenta por sus efectos osmóticas. La mayor parte de los organismos marinos son estenohalinos, o sea, están adaptados para vivir en rangos muy extremos de salinidad, mientras que los eurihalinos sobreviven entre limites mas amplios y pueden habitar aguas de muy diversas salinidades. Las bacterias por carecer de vacuolas tienen problemas osmóticos mínimos.

-Presión: Es un factor importante en el agua a gran profundidad. La presión hidrostática es más peligrosa cuando hay cavidades llenas de gas, por lo que los peces de grandes profundidades carecen de vejiga natatoria y si la tienen el gas está muy comprimido, y hay bacterias barófilas que sólo son activas a grandes presiones. En la atmósfera los cambios de presión son menores, y en las zonas más altas hay una menor presión parcial de oxígeno.

-Corrientes: El viento afecta a la transpiración y evaporación en la superficies húmedas y contribuye a la dispersión de organismo, afectando además al aspecto de las plantas. En el medio acuático las corrientes son importantes como sistema de transporte, y en las costas la acción del oleaje exige adaptaciones como fijación al sustrato, excavación de nichos en la roca, cuerpo flexible y resistente, etc., y en las aguas continentales también hay adaptación como órganos de sujeción, refugio entre piedras, etc.

-Sustrato sólido: En el fondo del agua el sustrato sólido sirve de soporte o residencia para unas comunidades a las que se les llama bentos. En ecosistemas terrestres, el suelo sirve además de reserva de agua y de elementos nutritivos solubles, por lo que es muy complejo y depende de factores edáficos (agua, pH, porosidad, materia orgánica, consistencia, etc) que tienen gran influencia en la fauna y en la vegetación ya que extienden sus raíces y absorben agua y sales. Además de las plantas y animales que viven encima (epifauna) el suelo alberga una gran cantidad y variedad de organismos.

RELACIONES BIÓTICAS EN EL ECOSISTEMA:

El tamaño de la población o densidad se expresa dando el número de individuos o su biomasa por unidad de superficie o volumen. El tamaño de una población se ve alterado por fluctuaciones (grandes o pequeñas e irregulares o cíclicas) generalmente alrededor de un valor medio. En muchas poblaciones se dan tendencias a la agregación de individuos mientras que en otros se van aislando. La territorialidad es todo mecanismo que aleja a los individuos o grupos unos de otros. Se dan tres tipos de distribuciones de individuos: Al azar (es rara y se da en medios muy uniformes si no existe tendencia a la agregación); uniforme (se origina por tendencia al aislamiento debido a la competición por escasos recursos); o por amontonamiento (es muy común y se origina por tendencia a la agregación, pudiendo ser amontonamientos al azar, uniformes y agregados, y siempre debidos a tipos de reproducción, variaciones del ambiente, etc.). La agregación aumenta la competición entre individuos, pero puede verse compensado por el aumento de supervivencia que proporciona el grupo.

PARÁMETROS DEMOGRÁFICOS QUE DEFINEN A LA POBLACIÓN:

-Pirámides de edad: La población consiste en individuos con diferentes edades, y la distribución de individuos en clases de edad representa una pirámide formada por la superposición de bloques cuya anchura se hace proporcional a la participación de cada clase de edad. Hay tres tipos de pirámide: Las de base ancha representan poblaciones con predominio de jóvenes, las de base pequeña poblaciones seniles y las intermedias una moderada proporción de jóvenes.

-Reproducción (Natalidad): Es la producción de nuevos individuos. En la vida de un individuo hay tres períodos: Prerreproductivo, reproductivo y postreproductivo. La duración relativa de estos períodos varía mucho de unas especies a otras. La natalidad se expresa como la producción de individuos en la unidad de tiempo, y si dicho valor se divide por el número de unidades reproductoras iniciales, se obtiene la natalidad específica. La natalidad máxima es la que se produciría en condiciones ideales, sin factores ecológicos limitativos, y la natalidad real varía según el tamaño de la población, la composición de individuos por edades y las condiciones ambientales.

-Mortalidad. Curvas de Supervivencia: Es la muerte de los individuos de una población. Un colectivo de referencia adecuado es un grupo de individuos nacidos al mismo tiempo (cohorte) o en tiempos no muy dispares, expresándose en porcentaje. Las curvas de supervivencia son una forma de representar la extinción gradual de un conjunto inicial de individuos a medida que el tiempo pasa, siendo curvas variadas.

-Dispersión: Es el movimiento de los individuos o de sus elementos de diseminación hacia dentro o fuera del área de la población. Puede darse por emigración (movimiento de sentido único hacia fuera), inmigración (movimiento de sentido único hacia dentro) y migración (salida y regreso periódicos).

-Dinámica de la población: La población consiste en cada momento en un cierto número de individuos que se distribuyen en distintas clases de edad, y en un período de tiempo se puede determinar en la población cierta frecuencia de los nacimientos y muertes. Cualquier población sometida a tasas constantes de reproducción y mortalidad alcanzan una distribución por edades fija y determinada, siendo una población que ha alcanzado el estilo de equilibro llamada estable. El parámetro de Malthus representa la tasa neta de variación de población, y si la de natalidad es mayor que la de mortalidad aumenta la población, sino disminuye, y si son iguales se queda estacionaria. Este parámetro se ve alterado con el tiempo, de manera que la situación más frecuente es que el tamaño de la población fluctúe entre ciertos límites.

RELACIONES INTERESPECIFICAS:

Las relaciones (interacciones) que se establecen entre individuos de distintas especies pueden clasificarse en función de las consecuencias que tienen sobre las especies afectadas. En las interacciones negativas (competencia) las dos especies se perjudican recíprocamente, en las positivas (mutualismo) las dos se favorecen. Hay otras (parasitismo y depredación) donde una especie se beneficia y la otra se perjudica.

-Competencia: Dos especies compiten cuando utilizan exactamente el mismo recurso, de modo que cualquier ventaja que adquiera una de las especies en la explotación de recursos supone con el tiempo, la eliminación de la otra (Principio de exclusión competitiva). Esta competencia se centra en el alimento, el espacio, etc. La especie mejor adaptada a las condiciones termina por provocar la eliminación de la otra, siendo la más adaptada la que se multiplica más rápidamente en las condiciones existentes, o la que es capaz de resistir en los períodos desfavorables.

-Depredación: El depredador se alimenta de la presa causándole la muerte. La depredación causa numerosas fluctuaciones debido a que el aumento de presas causa que los depredadores aumenten, y entonces disminuyen las presas, etc. La depredación constituye un ejemplo de coevolución, o sea, de evolución paralela en la que los depredadores con un factor de selección para las presas y viceversa. Las actitudes, reacciones y características defensivas se han de considerar como la respuesta de la evolución de la presión de depredación (características defensivas mecánicas, descargas eléctricas, características químicas defensivas, reacciones de huida y ocultación mediadas por distintos estímulos e influencia sobre el comportamiento del depredador al sorprenderlo o asustarlo).

-Parasitismo: Un parásito es un depredador muy especializado cuya acción expoliadora no causa la muerte de la especie de la que toma el alimento (patrón u hospedador), por lo menos de manera inmediata. Cuando un parásito se especializa en un solo hospedador, su propia supervivencia depende de la subsistencia del hospedador. Las enfermedades causados por parásitos se dan en aquellos casos en que el parásito se expande fuera de su ámbito estricto y se introduce en una población no adaptada a esa coexistencia. Los parásitos pueden ser endoparásitos si se introducen en el interior del hospedador para desarrollar su ciclo de vida o ectoparásitos si actúan en la superficie externa del hospedador. En algunos casos el hospedador utiliza sustancias procedentes del parásitos y éste requiere sustancias específicas que toma del hospedador, por lo que se llegan a situaciones que están al límite de la simbiosis.

-Simbiosis o mutualismo: Se produce cuando dos especies interaccionan obteniendo ambas un beneficio. En muchos casos esta relación se lleva a cabo de una forma tan íntima que lo que se describe como una especie es en realidad la asociación de dos (líquenes y madréporas).

NICHO ECOLÓGICO:

El nicho ecológico es cada uno de los oficios (dos especies que realizan una competencia por algún motivo hasta que otra desaparece) que se desempeñan dentro del ecosistema. Un nicho puede estar ocupado por una u otra especie, y si fuese ocupado por más de una surgirá una relación de competencia. El nicho ecológico ha de definirse por el tipo de interacciones con los otros nichos u otras especies que lo rodean.

ESTRUCTURA TROFICA DEL SISTEMA:

+Niveles Tróficos en el ecosistema: Los seres vivos pueden ser autotrofos si son capaces de producir las sustancias orgánicas que constituyen su cuerpo partiendo sólo de sustancias inorgánicas y de energía (productores primarios que constituyen el primer eslabón en la biosfera y son organismos fotosintéticos capaces de fijar la energía luminosa y almacenarla como energía química en forma de compuestos orgánicos), o heterotrofos si utilizan como alimento a otros seres vivos (consumidores que pueden ser herbívoros que se alimentan directamente de los autotrofos, carnívoros que se alimentan en otros consumidores y los descomponedores que son un grupo de organismos consumidores que descomponen mediante enzimas los restos orgánicos o detritus y absorben las sustancias necesarias para su alimentación, siendo principalmente hongos y bacterias). Estos eslabones de organismos representan los niveles de alimentación o niveles tróficos.

+Cadenas de alimentación o Redes tróficas: En la base de una red trófica están los productores primarios, y en la cima los depredadores que no son comidos por otros depredadores. El número de eslabones suele ser de 4 o 5 especies, siendo los productores el 20% y los últimos depredadores el 30%. Cada nudo (especie) de la red tiene cierto número de depredadores (unos 4) y de presas (unas 3).

CICLOS DE MATERIA Y FLUJO DE ENERGÍA:

+Ciclos de Materia: Los átomos que están en el medio en forma inorgánica son asimilados por los productores primarios integrándose en la materia viva. Después estos átomos recorren los diferentes niveles tróficos hasta que retornan al medio en forma inorgánica, gracias a los descomponedores que oxidan los detritus y propician su retorno al medio. En consecuencia, en los ecosistema se forma un ciclo de materia cíclico, que a veces y por diversas causas se pierden cantidades de un elemento que puede quedar fuera del alcance le los organismos al entrar a formar parte de compuestos no utilizables directamente y de difícil desintegración como la madera o porque se deposita en zonas inasequibles. Los ciclos no se desarrollan con velocidad uniforme sino que algunas etapas requieren períodos más prolongados que otros.

+Flujo de energía: Toda actividad de los organismos supone que cierta cantidad de energía química almacenada en los compuestos orgánicos deberá pasas a otra forma en la que deja de ser utilizable para la biosfera. Los procesos químicos que permiten a los organismos disponer de la energía necesaria para mantenerse y reproducirse, constituyen la respiración. Como la energía contenida en los compuestos orgánicos es energía luminosa que ha sido almacenada en forma química por los productores primarios, a lo largo de la cadena de alimentación la energía disponible en cada nivel disminuirá a causa de las pérdidas por respiración en los niveles anteriores. Por tanto, la biosfera está atravesada por un flujo unidireccional de energía que cada vez será más reducido puesto que en cada nivel hay una importante disipación de la energía. El ciclo de materia es impulsado por un flujo abierto de energía que lo acompaña.

BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD:

+Biomasa: Es la masa de organismos que constituyen los distintos niveles tróficos del ecosistema. Se puede medir en término de materia o en su equivalente energético, y hay que referirla a un área o volumen determinado (gr/hectarea, gr/m2..).

+Productividad: La producción es la biomasa producida por unidad de tiempo, es decir, el incremento de biomasa en la unidad de tiempo, por lo que es una medida del flujo de energía (g/hectárea/año, g/m2/año, mg/cm2/día...). La producción primaria es la de los autotrofos y se fundamenta en la fotosíntesis, siendo la producción primaria bruta la productividad real de los autótrofos, y la neta la que queda de la bruta una vez descontada la pérdida debida a la respiración de los autótrofos, o sea, la que pasa a los siguientes niveles trópicos. La productividad secundaria es la de los consumidores, y sus respectivas productividades netas son cada vez más pequeñas ya que se va perdiendo, y lo que queda se utiliza en crecimiento y reproducción. En cada nivel trófico la P neta es como máximo el 10% de la del nivel precedente.

La explotación consiste en retirar del nivel trófico anterior una cantidad de biomasa similar a la producida por ese nivel, por lo que la biomasa permanecerá constante.

+Pirámides Ecológicas:

-Pirámides de Energía: Al representar la P de los distintos niveles tróficos mediante escalones superpuestos, tendremos necesariamente una pirámide, con la base mucho más ancha que el escalón superior. Representa el flujo de energía a través del sistema, y en cada nivel trófico el flujo se reduce en 9-10.

-Pirámides de Biomasas: Cada escalón representa la biomasa del nivel trófico correspondiente, la figura obtenida puede no ser una pirámide pues un escalón intermedio puede ser más ancho que otro más bajo o incluso ser una pirámide invertida. En los ecosistemas terrestres la biomasa de los consumidores es muy pequeña en comparación con la vegetal, mientras que en los acuáticos son más equilibradas.

-Productividad: La productividad decrece a medida que se asciende de nivel trófico. El tiempo de renovación o “turnover time” es su inverso y nos indica el tiempo que tarda en renovarse la biomasa. La productividad permite conocer los límites de explotación del ecosistema evitando daños irreparables.

SUCESIÓN ECOLÓGICA:

Cada comunidad es el resultado de un proceso histórico, y la sustitución de unas especies por otras se denomina sucesión y puede considerarse un proceso de autoorganización o maduración del ecosistema. Existe la sucesión primaria o estructuración gradual del ecosistema y la secesión secundaria o proceso de restitución o cicatrización de una herida (provocada normalmente por el hombre) en el organismo. En la sucesión se dan algunas irregularidades como: Aumenta la biomasa total sobre todo de las porciones menos activas como la madera y la fase final se da cuando la biomasa deja de crecer y permanece estacionario alrededor de un valor máximo ya que la PP bruta equilibra a la respiración total; la PP aumenta poco y si lo hace es a lo largo de la sucesión debido a su dependencia de la luz y los nutrientes; la productividad disminuye; y la comunidad se hace más compleja al aumentar la diversidad, el nª de niveles tróficos, más relaciones interespecíficas, etc.

El clímax se da en los ecosistemas en los cuales se llega a un estado de máxima biomasa y mínima productividad, en el que la variedad de especies y sus interrelaciones son máximas. Una comunidad clímax sólo puede ser desplazada del biotopo y sustituida por otra debido a cambios muy radicales de desestabilización.

EVOLUCIÓN Y DIVERSIDAD

LA EVOLUCIÓN: Es un proceso de transformación de la materia desde el origen del universo, y se divide en dos etapas: El origen de la vida que comprende el conjunto de procesos químicos y bioquímicos que posibilitaron la transformación de materia inorgánica en orgánica y de ésta en seres vivos; y la evolución biológica que es el conjunto de procesos relativos a la herencia de los caracteres biológicos de los organismos de sencillos a complejos.

PRUEBAS DE LA EVOLUCIÓN: La observación de la naturaleza permite descubrir una serie de hechos que sólo se pueden explicar por la evolución de los seres vivos, siendo estos hechos las pruebas de la evolución:

-Pruebas Taxonómicas: La clasificación de los seres vivos se basa en criterios de semejanza, lo que permite agruparlos en clases, familias, etc. Cada categoría taxonómica engloba grupos afines que probablemente tienen el mismo origen (Reinos monera, protista o protoctista, hongos, animal y vegetal).

-Pruebas Biogeográficas: Se basan en la distribución geográfica de las especies, ya que cuanto más alejadas o aisladas están dos zonas, más diferentes son su flora y fauna, por lo que cada zona tiene especies propias.

-Pruebas Paleontológicas: Se basan en el estudio de los fósiles, ya que con ellos se puede observar un aumento de diversidad a lo largo del tiempo y de las nuevas condiciones del ambiente, por lo que muestran un proceso evolutivo.

-Pruebas Anatómicas: Se basan en la comparación de órganos entre diferentes especies, siendo los órganos homólogos aquellos que tienen un mismo origen embriológico y con ello la misma estructura interna pero la forma y función puede ser distinta (evolución divergente), y los análogos los que a pesar de tener origen embriológico diferente y distinta estructura interna realizan la misma función (evolución convergente).

-Pruebas embriológicas: Se basan en el estudio comparado del desarrollo embrionario de los animales, ya que es durante este período cuando aparecen las características que un ser vivo ha tenido en su evolución.

-Pruebas bioquímicas: Se basan en el estudio comparado de las moléculas similares de grupos de seres vivos diferentes, ya que demuestran origen común.

-Pruebas Serológicas: Se basan en el estudio comparado de las reacciones de aglutinación en organismos distintos, ya que un antígeno causa respuestas similares en especies emparentadas.

EL PROCESO EVOLUTIVO: Se basa en dos factores:

-La variabilidad de la descendencia o biológica: Es debida a la variabilidad genética o presencia de una amplia gama de genotipos obtenidos aleatoriamente a partir del fondo genético común de una población. Esta se consigue en individuos con reproducción asexual mediante mutaciones (La alteración de un carácter fenotípico producida por el cambio en la secuencia de nucleótidos del gen inductor de ese carácter y que supone cambios inesperados en la información biológica) y en los de reproducción sexual por mutaciones y sobretodo por recombinación genética.

-Teoría de la selección natural de Darwin/Wallace: La selección natural tiende a eliminar los genes que inducen a la aparición de características con un valor adaptativo bajo, y permite la existencia como base evolutiva a aquellos individuos cuyos genes dan características más adaptadas al medio, o sea, se eliminan los individuos menos aptos y persisten los mejor adaptados.

ESPECIE: Es un grupo de poblaciones que poseen un conjunto de genes comunes y son capaces de reproducirse entre sí, originando una descendencia fértil.