ÁCIDOS NUCLEICOS

Están formados por C, H, O, N y P, tienen elevado peso molecular. Sus unidades básicas son los nucleótidos unidos por enlaces fosfodiéster. Están compuestos por una pentosa que puede ser ribosa o desoxirribosa, una base nitrogenada pudiendo ser púricas (A, G) o pirimidínicas (C, T, U) y una moléculas de ácido ortofosfórico:

O

OH P OH

OH

La unión de una pentosa y una base nitrogenada da un nucleósido. La unión de un nucleósido con una resto ortofosfórico da un nucleótido y la unión de varios nucleótidos dan lugar al ácido nucleico.

Nucleósidos

La unión es entre una base y una pentosa mediante un enlace N- glucosídico entre el carbono 1´ de la pentosa y en el nitrógeno del carbono 1 si es pirimidínica o 9 si es púrica. Si la pentosa es ribosa se denomina ribonucleósido y si es la desoxirribosa se le llama desoxirribonucleósido.

Se nombran añadiendo la terminación -osina, si derivan de una base púrica, o termina en -idina si es pirimidínica.

Nucleótidos

Es la esterificación de la pentosa de un nucleósido con ácido ortofosfórico produciéndose en cualquier grupo hidroxilo de la pentosa.

Se nombran anteponiendo la palabra ácido y añadiendo la terminación -ílico.

Algunos nucleótidos están unidos a 2 o más grupos fosfato mediante un enlace tipo anhídrido son:

• Fosfatos de Adenosina: Son el ADP y el ATP (Adenosin difosfato y trifosfato). Al formarse necesita un gran aporte energético y por tanto al hidrolizarse liberan gran cantidad de energía, esto le hace tener una gran importancia biológica para diferentes funciones celulares.

• Nucleótidos que actúan como coenzimas: Son FAD (flavin-adenin-dinucleótido), NAD (nicotín- adenin- dinucleótido) y NADP (con fosfato). Son coenzimas de las hidrogenasas en las reacciones de oxido- reducción en el metabolismo de la célula, concretamente en la degradación de la glucosa

• AMP cíclico: Actúa como mediador en muchos procesos hormonales y controla la velocidad de numerosas reacciones intracelulares.

Ácidos nucleicos

Son polímeros de nucleótidos unidos a través del radical fosfato que se une por el Carbono 3´de la pentosa y el 5´de la siguiente, es un enlace fosfodiéster. Se clasifican según la pentosa que poseen:

Azúcar Bases

Desoxirribosa ADN A, G, C y T

Ribosa ARN A, G, C y U

El ADN y el ARN se encuentran simultáneamente en todas las células animales y vegetales, mientras que en virus sólo se localiza uno de ellos.

Sus funciones son el almacenamiento de la información genética y su transmisión.

ADN

La mayoría de poseen dos cadenas unidas por puentes de hidrógeno formando una doble hélice de bases nitrogenadas, desoxirribosa y ácido ortofosfórico. Los nucleótidos se unen por enlaces fosfodiéster en el sentido 5´- 3´.

Las dos cadenas son antiparalelas (sentidos opuestos). Al anillo de pentosa se une una base nitrogenada que se proyecta hacia el centro de la estructura. Allí se une por puentes de hidrógeno con una base de la otra cadena que es complementaria a ella.

El eje de la hélice puede retorcerse para formar una superhélice, lo que provoca un mayor empaquetamiento.

• Célula eucariota: Se encuentra en el núcleo, pero también en mitocondrias y cloroplastos. El ADN nuclear se encuentra fuertemente asociado por proteínas, nucleoproteínas e histonas.

• Célula procariota: Es similar al ADN mitocondrial y de cloroplastos. Está asociado a proteínas no histónicas formando una condensación llamada nucleoide, está disperso en el citoplasma. Este ADN es circular, no tiene extremos, 1 sólo cromosoma.

Estructuras del ADN

Se han observado tres tipos de estructuras en el ADN:

• Estructura B: Descubierta por Watson y Crick es la que está presente en condiciones biológicas, es decir, cuando en el medio celular hay agua.

• Estructura A: Se presenta únicamente cuando no hay agua.

• Estructura Z: Aparece cuando el ADN ya se ha expresado o que no se va a expresar nunca porque no tiene información.

La estructura primaria del ADN va a ser la secuencia de nucleótidos, el mensaje genético reside en dicha secuencia.

La estructura secundaria va a ser la - hélice, que va a constar de dos cadenas polinucleótidas que se enrollan en espiral formando una doble- - hélice, en donde los azúcares y restos ortofosfóricos se sitúan en la periferia de la cadena y las bases nitrogenadas dentro de la cadena y enfrentadas, existiendo dos puentes de hidrógeno entre A y T, y tres puentes de hidrógeno entre G y C. Las dos hebras no son iguales son complementarias y antiparalelas, es decir, el extremo de una es 3´y al final 5´, y en la otra 5´- 3´. Tienen un arrollamiento plectonímico, es decir, se enrollan alrededor de un hipotético eje longitudinal, y no se van a separar a menos que se produzca la desnaturalización.

La estructura terciaria. El ADN bacteriano adopta en ocasiones una disposición espacial sin el concurso de histonas, llamado ADN superenrollado. Debido a las tensiones que surgen cuando se varía en el número de vueltas de doble hélice.

• Estructura tipo B: Los planos de las bases nitrogenadas son perpendiculares al eje, además las hélices se enrollan según las agujas del reloj, dextrógila. Watson y Crick constituyeron un modelo de este tipo ya que conocían los tamaños atómicos de los distintos componentes del ADN, comprobando que cada 0, 34 nm se encontraban un par de bases y que la doble hélice daba un giro completo cada 3,4 nm siendo el diámetro de 2 nm. Existen así 10 pares de bases por cada vuelta de hélice.

• Estructura tipo A: Los planos de las bases son ligeramente oblicuos al eje longitudinal. La - hélice es dextrógila y hay un giro completo cada 2, 8 nm, en cada vuelta podemos encontrar 11 nucleótidos. Se forma por deshidratación de la estructura tipo B y se cree que es la estructura que presenta los ARN de doble cadena, los híbridos de ADN y ARN y las zonas con doble hélice de los ARNt y ARNr.

• Estructura tipo Z: Presenta una doble - hélice levógila, el giro completo se produce cada 4, 5 nm y contiene unos 12 residuos por vuelta. Por tanto, esta estructura es más alargada y delgada que las anteriores. El esqueleto de la hélice tiene un aspecto de zigzag, de ahí su nombre. Es común encontrar ésta estructura donde sus bases están metiladas, genes ya expresados o genes que no van a expresarse, por eso se asocia a la ausencia de actividad del ADN.

Las tres estructuras pueden encontrarse en una misma célula a la vez.

Niveles de empaquetamiento

Fibra de cromatina de 100 Å o collar de perlas : Se encuentra en el núcleo en reposo. Está constituido por una sucesión de partículas de 100 Å de diámetro, enlazadas por una doble hélice. El conjunto que continuamente se va repitiendo formado por dicha partícula más el ADN espaciador se denomina nucleosoma. Estas partículas están constituidas por un grupo de histonas denominado octámero y un segmento de ADN de 146 pares de bases que describe 1, 7 vueltas alrededor del octámero. El ADN espaciador tiene una longitud de 54 pares de bases. Se puede asociar al nucleosoma una nueva histona, la H1 y al conjunto formado se llama cromatosoma.

Existe otro tipo de empaquetamiento que se da en el núcleo de los espermatozoides, donde el ADN se asocia a unas proteínas, las protaminas; formando una estructura denominada cristalina.

Fibras de cromatina de 300 Å: Es el enrollamiento sobre sí misma de la fibra de 100 Å. Se invierten unos 6 nucleosomas por vuelta y las histonas H1 se agrupan entre sí formando el eje central de la fibra formada.

ARN

Está constituido por una cadena única de nucleótidos, ribosas y bases (A, C, G y U). También de moléculas de ácido ortofosfórico. Los ribonucleótidos se unen entre sí mediante enlaces fosfodiéster, en el sentido 5´y 3´ al igual que en el ADN. A diferencia del ADN el ARN es siempre monocatenario, excepto en los renovirus.

Se ha observado ARN con función biocatalizadora lo que nos sugiere que éstas moléculas pudieron ser las primeras en autoreduplicarse y posteriormente el ADN fue el encargado de guardar la información genética por su estabilidad.

• ARN de transferencia: Monocatenario, con algunas zonas de estructura secundaria, con forma de trébol con un brazo llamado D, otro T, otro anticodon, y su brazo aceptor de aminoácidos.

Existen unos 50 ARNt diferentes y su misión es transportar los aminoácidos a los ribosomas para la síntesis de proteínas.

• ARN mensajero: Tiene estructuras diferentes en procariotas y eucariotas; en eucariotas tiene estructura primaria en algunas zonas, y secundaria en otras, asociadas a proteínas. Se forma a partir de preARN mensajero (ARN heterogéneo nuclear). Éste tiene zonas con información, exones y zonas sin información intrones; alternándolos unos con otros. Es necesario un proceso de maduración de la molécula donde se eliminen los intrones, además de poner una caperuza en el extremo 5´ y un segmento sin información, al extremo 3´ se añaden 150-200 nucleótidos de A, cola de poli- A, sirve para darle estabilidad frente a las exonucleasas.

El ARN procariótico carece de caperuza y de cola de poli- A y es policistrónico, contiene informaciones para proteínas distintas a diferencia del eucariótico que es monocistrónico. Transmite la información genética del ADN hasta el citoplasma para su traducción.

• ARN ribosómico: Forma parte de los ribosomas, el peso de los ribosomas se suele expresar según el coeficiente de sedimentación de Svedberg. Las células procariotas poseen ribosomas de 70s, la subunidad mayor tiene ARNr 23s y 5s; la subunidad menor ARN de 16s. Las células eucariotas tienen ribosomas de 80s, la subunidad mayor ARNr 28s y 5,8s; la menor 18s.

• ARN nucleolar: Se encuentra en el nucleolo y va a dar ARN ribosómico.

AUTODUPLICACIÓN

La replicación semiconservadora quiere decir que a partir de una molécula de ADN obtendremos dos, cada una con una hebra antigua y otra nueva.

Duplicación en bacterias

Existe una secuencia de nucleótidos llamado origen de replicación que actúa como señal de iniciación. El proceso se inicia con la enzima helicasa, rompe las dos hebras y las separa, las topoisomerasas eliminan las tensiones de la fibra por el desenrollamiento. Como el proceso es bidireccional, las dos hebras se van copiando a la par, se forma lo que se llama burbujas u ojos de replicación. Como ningún ADN polimerasa puede actuar sin cebador, interviene primero un ADN polimerasa denominado primasa que sintetiza un corto fragmento de ARN de 10 nucleótidos denominado primer (ARN primer) que actúa como cebador.

Intervine después la ADNp III, que a partir del cebador comienza a sintetizar en dirección 5´-3´ una hebra de ADN. La energía necesaria es aportada por los propios nucleótidos que pierden dos de sus fosfatos. Esta hebra es de crecimiento continuo ya que la helicasa no se detiene, se llama hebra conductora.

Sobre la otra hebra que es antiparalela, la ARNp sintetiza unos 40 nucleótidos de ARN en un punto que dista 1000 nucleótidos de la señal de iniciación, a partir de ellos la ADNp III sintetiza unos 1000 nucleótidos de ADN formándose el denominado fragmento de Okazaki. Después la ADNp I gracias a su acción exonucleasa retira los fragmentos de ARN y rellena los huecos con nucleótidos de ADN.

Finalmente el ADN ligasa empalma entre sí los diferentes fragmentos ya que es una replicación discontinua y se le llama hebra retardada.

El proceso continúa hasta que se duplica todo el ADN.

Duplicación en eucariontes

El proceso es similar al de las bacterias pero con las siguientes diferencias:

• El ADN de eucariontes está fuertemente asociado a histonas.

• Teniendo en cuenta que el ADN de un cromosoma es mayor que el ADN de bacterias, en cada cromosoma no sólo hay un origen de replicación sino que aproximadamente hay un centenar constituyendo las llamadas unidades de replicación o replicones.

TRANSCRIPCIÓN

Es el paso de una secuencia de ADN a ARN, ya sea mensajero, transferente o ribosómico.

Transcripción en eucariontes

Existen tres tipos de ARNp (ARN polimerasa, enzima con estructura cuaternaria 2 cadenas  y 1  y otra ´): ARNp I, sintetiza los ARN ribosómicos; ARNp II, cataliza la síntesis de ARN mensajero; ARNp III, cataliza ARNt y ARNr.

Hay que destacar también que los genes están fragmentados de forma que siempre es necesario un proceso de maduración en el que se eliminan intrones y se empalman los exones. Las fases son:

• Iniciación: SE produce en una región del ADN llamada región promotora.

• Alargamiento: La síntesis es en sentido 5´- 3´ y al cabo de 30 ribonucleótidos transcritos se añade una caperuza al extremo 5´ (metil- guanosil- trifosfato).

• Finalización: Parece ser que esta relacionada con la secuencia TTATTT. A continuación viene poli- A polimerasa, que añade al extremo 3´ un segmento de 200 ribonucleótidos de Adenina, un poli- A; para poder atravesar la membrana nuclear y llevar la información al ribosoma.

• Maduración: Se rompen y eliminan los intrones y la ARN ligasa une los trozos.

Este ARNm será monocistrónico.

Hay que destacar que en bacterias no existen intrones, no se produce la maduración y el ARNm es policistrónico.

Código genético

Watson y Crick descubrieron la estructura del ADN (la de tipo B) y se estudió que esa replicación era semiconservativa. Jacob y Monod fueron los que descubrieron una molécula intermediaria que va a llevar el mensaje genético a los ribosomas, ARNm. Crick descubrió la existencia de unos ARN de transferencia que van a ser los encargados de llevar a los aminoácidos a los ribosomas, de esta forma se obtendrán las proteínas. El ADN con la ayuda de las enzimas sintetizadas por él, permiten el metabolismo de todas las enzimas aloestéricas.

Los mensajes genéticos residen en la ordenación de los nucleótidos y dicha secuencia de nucleótidos se convertirá en una secuencia de aminoácidos.

La unidad del código genético es el triplete o codon (mínima parte del código genético que codifica para una proteína), compuesto por tres bases nitrogenadas, habrá así 64 combinaciones de bases o tripletes, las cuales van a codificar a los 20 aminoácidos que forman parte del ADN, por tanto, se concluye que habrá aminoácidos que sean codificados por varios tripletes, es un código degenerado. Ésta degeneración del código genético no es uniforme ya que hay aminoácidos codificados por uno, dos, tres,... tripletes. Las dos primeras bases de un triplete son iguales cuando codifican a un mismo aminoácido, la especificidad reside ahí, la última base es la que cambia pudiendo ser púrica o pirimidínica. Hay codones sin sentido, es decir, que no codifican para ningún aminoácido porque indican fin de la síntesis de proteínas.

Crick llegó a la conclusión de que el código genético presenta señales de iniciación y fin de lectura. También descubrió que los tripletes no están solapados sino que la lectura es continua, todo seguido. El código es universal, está impreso de la misma forma en todos los seres vivos, excepcionalmente en el ADN mitocondrial.

TRADUCCIÓN

Es la síntesis de proteínas; la secuencia de nucleótidos del ADN y que va a ser transcrita al ARNm, se va a corresponder con una serie de aminoácidos. En la traducción ocurre lo siguiente:

• Activación: Los aminoácidos que están en el citoplasma tienen que ser activados por medio del ATP.

Aminoácido + ARNt (específico) ! aminoacil- ARNt

ATP ! AMP

• Iniciación de la síntesis: En bacterias el ARNm no experimenta maduración por lo que inmediatamente después de ser sintetizado se inicia su traducción. El ARNm se une a la subunidad menor de los ribosomas a éstos se les asocia el aminoacil- ARNt, gracias a que el ARNt tiene en una de sus asas un triplete de nucleótidos denominado anticodon que se asocia al primer codon del ARNm por complementariedad de bases.

En eucariontes el ARNm es sintetizado en el núcleo y antes de salir experimenta la maduración.

• Elongación de la cadena peptídica: El complejo ribosomal posee 2 sitios de unión: el centro P, donde se sitúa el primer ARNt con su aminoácido correspondiente; y el centro A, donde se incorporan los nuevos aminoacil- ARNt. Se forma un enlace peptídico entre los dos aminoácidos quedando libre el primer aminoácido de su ARNt, el ARNt sin el aminoácido sale del ribosoma produciéndose ahora la traslocación en el centro P del ARNt que ha quedado con los dos aminoácidos.

• Finalización de la síntesis: El final viene informado por los llamados tripletes sin sentido que son tres: UAA, UAG y UGA. No tiene ningún ARNt cuyo anticodon sea complementario al de ellos. Luego, se separa el ARNm de las 2 subunidades liberándose la cadena polipeptídica.

• Asociación de varias cadenas polipeptídicas para formar proteínas: A medida que se sintetiza la cadena polipeptídica, ésta va adoptando una estructura secundaria y terciaria mediante enlaces por puentes de Hidrógeno y enlaces disulfuro, respectivamente.

Regulación de la expresión genética

Las células no están constantemente sintetizando todos los tipos de proteínas, si así fuera se produciría un caos metabólico, entonces debe existir una regulación, ésta depende en procariotas del sustrato disponible y en eucariotas de organismos pluricelulares, del ambiente hormonal interno.

• El Operón: Este modelo explica como se efectúa el control de la biosíntesis proteica en procariontes. Existen dos tipos de genes: estructurales y reguladores.

Estructurales: Codifican a proteínas estructurales y enzimáticas.

Reguladores: Codifican a proteínas llamadas represores que tienen como función controlar la actividad de los genes estructurales.

Operó Lac: Hay un solo gen regulador y 3 genes estructurales, éstos se hallan continuos y se transcriben todos a la vez. Junto al primer gen estructural hay dos zonas específicas, una donde se fija el ADN- polimerasa que se llama promotor y la zona donde se fija el represor que se llama operador. El represor producido por el gen “i” se asocia al operador e impide al ARNp, que esta en el promotor, que transcriba los genes estructurales. Existen unas moléculas denominadas inductores: moléculas de lactosa que se asocian con los represores alterando su estructura e inactivándolos impidiendo que se una al operador, estos inductores pierden afinidad por la zona operador y la ARNp al no encontrar obstáculos transcribe los genes estructurales.

• Control de la biosíntesis de proteínas: Además del control de la biosíntesis a cargo del Operó se ha descrito otro tipo de regulación: la del AMP cíclico. SE ha comprobado que cuando aumenta la concentración de glucosa en la célula, disminuye el nivel de AMP cíclico, disminuyendo la síntesis enzimática para metabolizar glucosa.

• Control de la expresión genética en eucariontes: Sus células con tejidos diferenciados responden a variaciones del medio interno. En ellos, las hormonas provocan respuestas similares a las que el sustrato provoca en bacterias.

Hormonas lipídicas: Atraviesan la membrana plasmática en el citoplasma, se unen con proteínas receptoras intracelulares y forman el complejo hormona- receptor. En el núcleo se fijan sobre secuencias determinadas de ADN y pone en marcha la transcripción de determinados genes.

Hormonas proteicas: Dado su tamaño no pueden atravesar la membrana, por ello se unen a proteínas específicas receptoras de membrana formando el complejo hormona- receptor, esto provoca que la enzima adenilatociclasa que está en la cara interna de la membrana citoplasmática se active y pase el ATP a AMP cíclico, es el llamado segundo mensajero y la hormona sería el primer mensajero. El AMP cíclico se dirige al núcleo y activa las proteínas reguladoras de la transcripción.

ADN de eucariontes

• ADN altamente repetitivo o ADN satélite. Constituye un 10% del total y es el que se sitúa en zonas de heterocromatina constitutiva: centrómeros y telómeros; que son zonas genéticamente inactivas, que no se transcriben nunca.

• ADN moderadamente repetitivo. Constituye el 20% del total y son: histonas, ARNr, ARNt y funciones desconocidas.

• ADN no repetitivo o simple. Constituye el 70% del total, contiene la mayor parte de información para ARNm y que posteriormente dará lugar a proteínas, además de ADN que no se transcribe.

MUTACIONES

Hugo de Vries redescubrió las leyes de Mendel y observó que ciertos caracteres que no se presentaban en los padres aparecían en los hijos. Dedujo que seguramente era por cambios que se alteraban en los genes. Estos genes alterados se transmiten como los genes normales, esos genes eran heredados.

Mutación

Alteración imprevista y heredable del genotipo humano.

Variación discontinua que desde su aparición queda ligada a la herencia, modificando la carga hereditaria del individuo.

Cambio del material hereditario detectado y aplicable, no debido a la segregación y la recombinación y se transmite a las células hijas y la información sucesiva.

Puede dar lugar a:

- Mutaciones somáticas: Afectan a las células somáticas carecen de importancia sobre las cancerosas. Sólo afecta a una célula y a las que derivan de ella, pero no se transmite a los descendientes.

- Mutaciones germinales: Células germinales, se transmiten a las generaciones siguientes, por lo tanto son transcendentes.

Pueden ser espontáneas, con una bajísima probabilidad 0, 2 y también pueden ser inducidas, producidas por agentes patógenos como:

Físicos: Rayos X, ultravioleta,...

Químicos: Elevadas concentraciones de CO2, gas mostaza, análogos de bases,...

En cuanto al alelo, pueden ser:

- Recesivos: Se expresa cuando está en presencia de otro alelo recesivo pero no con uno dominante.

- Dominante: conque exista un solo alelo se expresa.

Según el efecto sobre el individuo son:

- Inocua: Sin importancia.

- Beneficiosas

- Perjudiciales; que son la mayoría y distinguimos:

Las patológicas. Responsables de la aparición de enfermedades hereditarias.

Las teratológicas. Son las que producen malformaciones.

Letales. Son las que pueden producir la muerte. Estas también pueden ser recesivas o dominantes.

En cuanto al material genético existen:

Genéticas: Secuencia de nucleótidos.

Cromosómicas: Secuencia de genes.

Genómicas: Número de cromosomas.

Mutaciones Génicas

Por sustitución de bases.

• Transiciones: Una base pirimidínica es reemplazada por otra, lo mismo ocurre en el caso de una púrica.

• Transversiones: En este caso una base púrica sustituye a una pirimidínica o viceversa.

Por pérdida de bases:

• Delección: Pérdida de una o más bases.

Por inserciones de bases:

• Inserción: Aparición o intercalación de una o más bases.

Por pérdida o inserción de nucleótidos: Se produce un corrimiento en el orden de lectura, son graves y son el 80% de las mutaciones no espontáneas.

Causas: Errores en la lectura. Cambios tautoméricos por ejemplo: G- C (normal), G- T (anormal). Lesiones fortuitas como: despurinación, desaminación o dímeros de Timina.

Sistemas de reparación:

• El ADNp tiene actividad exonucleasa, es decir, comprueba si el elemento puesto es correcto y si no es correcto lo elimina y sustituye por el que si lo es.

• Reparación con escisión de ADN. Existe una endonucleasa que detecta el error y produce dos cortes, viene una exonucleasa que elimina todos los nucleótidos del segmento formado. ADNp sintetiza las bases correctas. ADNl que une los fragmentos.

• Reparación sin escisión del ADN. Se da cuando se producen dímeros de Timina (provocadas por radiaciones ultravioletas), la luz activa unas enzimas que rompen a estos dímeros de Timina formados.

Sistema de S. O. S: La acción prolongada de un agente mutágeno provoca muchas alteraciones. Puede ser que se inicie la duplicación sin que se haya terminado el mecanismo de reparación quedándose la duplicación bloqueada (pudiendo provocar la muerte). Existen unos enzimas correctores del sistema S. O. S poniendo bases al azar en los casos que la ADNp no lo pueda leer.

Mutaciones cromosómicas

Son debidas a la alteración de la morfología cromosómica y suelen ser detectables citológicamente (en las génicas no se observa ninguna mutación en el núcleo de la célula del individuo mutante).

• Delecciones o deficiencias: Pérdida de un fragmento cromosómico, dicho fragmento puede ser terminal o intercalar. Si es terminal, en la meiosis se observa que uno de los divalentes tiene un brazo más corto que otro. Si la pérdida ha sido intercalar se observaría un lazo en la meiosis. Supone pérdida de información genética provocando algunas mutaciones letales.

• Duplicación: Repetición de un segmento del cromosoma que no tiene porque estar en el mismo cromosoma.

• Inversiones: Un cromosoma se rompe, se desprende un fragmento y éste se va a unir al mismo cromosoma en otra posición. Dicho cromosoma sigue teniendo los mismos genes pero con otro orden y va a influir a la hora de expresarse.

• Translocaciones: Ruptura de un cromosoma y el fragmento que se obtiene se une a un cromosoma en un punto distinto del origen; lo observamos por unas cruces muy específicas.

Mutaciones genómicas

En este caso varía el número de cromosomas por tres causas:

• Fusión céntrica: Dos cromosomas no homólogos se fusionan entre sí por sus centrómeros.

• Escisión céntrica: un cromosoma se escinde en dos por su centrómero.

• No-disyunción en la meiosis: En la meiosis no se realiza la segregación normal de las cromátidas homólogas, pasando ambas a una gonia y quedando la otra gonia sin esa cromátida. Pueden ser de dos tipos: euploidías y aneuploidías.

• Euploidías: La mayoría de los seres vivos somos diploides, cuando dicha condición cambia decimos que se ha producido una mutación. Hay varios tipos:

Monoploidía: Propia de seres monoploides (n) como por ejemplo: bacterias, hongos, gametos de animales superiores,...

Triploidía: Propio de seres con tres dotaciones haploides (3n), comúnmente estos animales suelen ser estériles.

Tetraploidía: Propia de seres con cuatro dotaciones cromosómicas (4n).

Poliploidía: Es un fenómeno bastante frecuente en vegetales y rara en animales. Los individuos poliploides suelen presentar mayor tamaño y vigor, así como otras características útiles para su aprovechamiento por el hombre. Se realizan artificialmente de tal forma que la fase de reducción no se produzca.

• Aneuploidías: Los individuos presentan algún cromosoma de más o de menos respecto de su dotación normal. Los tipos son:

Monosomía: Se caracteriza por tener un CRM de menos (2n-1). Síndrome de Turner.

Trisomía: Se caracterizan por tener un CRM de más (2n+1). Síndrome de Down.

Tetrasomía: Se caracteriza por tener dos CRM de más (2n+2).

Agentes mutágenos. Son factores que aumentan sensiblemente la frecuencia normal de mutación. Radiaciones ultravioletas: ionizantes (rayos , , ) y no ionizantes (rayos ultravioletas).

• Ionizantes: Ioniza a los átomos y da como resultado formas tautoméricas, roturas de enlaces, etc.

• No ionizantes: Pueden dar lugar a dímeros de Timina y aparición de formas tautoméricas.

Sustancias químicas mutágenas.

• Modificaciones de bases nitrogenadas: HNO2, hidroxilamina, gas mostaza.

• Sustitución de una base por otra análoga.

• Intercalación de moléculas: Son moléculas semejantes a bases nitrogenadas como la proflavina y que provocan el corrimiento en el orden de lectura.

Mutación y evolución.

La evolución biológica es el proceso de transformación de unas especies a otras mediante una serie de variaciones que han ido sucediendo gen tras gen a lo largo de millones de años.

Darwin propuso que el proceso evolutivo se basaba en tres factores:

• Excesivo número de descendientes

• Variabilidad de la descendencia

• La selección natural

Teoría sintética o neodarwinista: Se aceptan los principios de Darwin y se da una explicación a la variabilidad de la descendencia ! se debe a reproducción asexual a la mutación y la sexual a la recombinación genética. Sin mutación no habría evolución y la biología sólo es explicada a partir de la evolución.

Alteraciones en los autosomas.

• Síndrome de Down o mongolismo: La alteración se produce en el CRM número 21, donde hay una trisomía. Esto produce retraso mental, ojos rasgados, estatura baja, piel rugosa, problemas circulatorios y una esperanza de vida corta (42 años).

• Síndrome de Edwards: Tiene una trisomía en el 18 CRM. Se caracterizan por tener pequeñas deformaciones en la cabeza, mentón hundido, boca pequeña, membranas interdigitales.

• Síndrome de Paton: Trisomía en el CRM 13 ó 15. Se caracterizan por tener labio leperino, lesiones cardiacas, dedos supernumerarios, esperanza de vida corta.

Alteraciones en los cromosomas sexuales.

• Intersexo masculino: Son individuos 44+xxy, fenotípicamente serán varones. Se caracterizan por ser estériles al tener los testículos poco desarrollados, con aspecto enucoide (rasgos suaves).

• Síndrome del duplo y: Son individuos con 44+xyy, individuos con elevada estatura, muy violentos, personalidad infantil, bajo coeficiente intelectual.

• Intersexo femenino: 44+xo. Se caracterizan por tener los ovarios poco desarrollados, por tanto, son estériles.

• Síndrome del triple x: 44+xxx. Personalidad infantil, escaso desarrollo de los genitales externos.

GENÉTICA DE POBLACIONES

La teoría neodarwinista aportó una serie de conceptos:

• Población genética: Son las poblaciones las que evolucionan y no los individuos.

Los conceptos como selección natural, mutaciones, migraciones y deriva genética son factores que alteran las frecuencias génicas produciendo cambios graduales en el tiempo.

• Aislamiento: Una subpoblación que se aísla de la población general tiende a diferenciarse hasta que poco a poco se imposibilita la reproducción.

• Especies: Para organismos de reproducción sexual, existe la incapacidad del intercambio genético entre individuos de diferentes especies.

Especiación

Por aislamiento:

• Especie alopátrica (barrera geográfica).

• Especie simprátrica (misma área geográfica, pero hay barreras biológicas, se ha conseguido la especiación por mecanismos de aislamiento reproductivos).

• Precigóticos

• Postcigóticos

Aislamiento simprátrico.

Ecológico (distinto nicho ecológico)

Estacional (no coinciden los momentos reproductivos)

Etológico (comportamiento, la hembra no reconoce el galanteo del macho)

Mecánico (tamaño)

Gamético (gameto masculino muere)

Cuántica: Es súbita debido a mutaciones (por poliploidía); autoploidía (1 especie) y la aloploidía (2 especies).

*Ley de Hardy- Wein Berg: En una población donde se dan mutaciones migraciones, deriva genética ni selección natural la población mantiene su frecuencia genética, no evoluciona.

Especie: Conjunto de poblaciones formadas por individuos que se pueden reproducir entre sí y dar una descendencia fértil. No en especies de reproducción asexual y especies fósiles.

INGENIRIA GENÉTICA

Es la introducción de genes en el genoma de un individuo que carece de ellos mediante enzimas de restricción, que son enzimas capaces de cortar el ADN en puntos concretos y así separar los segmentos que a nosotros nos interesa.

El ADN recombinante es el trazo de ADN que nosotros queremos intercalar pero necesitamos la ayuda de un vector que normalmente será un plásmido bacteriano o un virus.

Plásmido bacteriano: Es un pequeño ADN circular de doble hélice, no es el nucleoide. SE introduce en otra bacteria por transformación que se facilita con cloruro cálcico, no se van a integrar en el CRM bacteriano aunque se ha descubierto que en levaduras los plásmidos si se integran en el CRM.

Virus: Por transducción.

Terapia de enfermedades

• Sustancias producidas por bacterias: Insulina, hormona del crecimiento, interferón (IFN), factor III.

• Ingeniería genética en humanos: Talasemia, ADA (carencia de la enzima adenosin- desaminasa).

• Ingeniería genética agrícola y animal: Los organismos eucarióticos desarrollados, a partir de una célula en la que se han introducido genes extraños se denominan organismos trangénicos.

La introducción de genes en eucariontes es muy difícil debido a que la membrana no es permeable.

Producción animal

Se ha realizado en peces; carpas transgénicas que crecen de un 20 a un 40% más rápido, ratones con hormonas de crecimiento de las ratas obteniéndose el doble o triple de grandes.

Producción agrícola

Variedades transgénicas del maíz por incorporación de un gen del trigo para hacerse resistente al frío. Variedades transgénicas del trigo son más nutritivas y resistentes a plagas.

Cáncer

Es la multiplicación acelerada de ciertas células alteradas, que forman tumores y pueden migrar a otros lugares (por el sistema circulatorio y linfático) lo que se denomina metástasis.

• Tumor benigno: Es un tumor muy localizado y no crece indefinidamente.

• Tumor maligno: Crece invadiendo otros tejidos del organismo con el consiguiente adelgazamiento del individuo.

Se divide a gran velocidad y tiene unas proteínas de membrana diferentes (pueden ser detectadas por los anticuerpos)

Protoncógenos Oncógenos (provocan el cáncer)

Antioncógenos o genes supresores: Existe un equilibrio entre protoncógenos y antioncógenos. En humanos existe el cáncer hereditario: retinoblastoma (cáncer de retina).

Cánceres producidos por virus: Sarcoma de Rauss.

También existen sustancias químicas cancerosas: rayos X, ultravioletas, radiación, alquitrán, pan chamuscado, cloruro de vinilo, bebidas alcohólicas, etc. Para que sean mutágenos es necesario una repetición de la mutación y que el oncogen se sitúe bajo un potente promotor que aumente la producción de proteína alterada.

Respuesta inmunológica

Las células cancerosas poseen antígenos que son reconocidos por las células (linfocitos Tk) que las destruye pero si la respuesta inmune es deficitaria se produce cáncer. Existen sustancias anticancerígenas y que actúan en el sistema de reparación de ADN o evitando procesos promotores: las frutas, aceite de oliva, pescado azul.

CITOLOGÍA

LA CÉLULA EUCARIOTA

La teoría celular

La célula es la unidad vital, morfológica, fisiológica y genética de todos los seres vivos. La célula es el ser vivo más pequeño y sencillo. Todos los seres vivos están constituidos por células. Las células poseen todos los mecanismos bioquímicos necesarios para permanecer con vida. Todas las células derivan de otras células preexistentes.

• Célula procariota: Origen evolutivo anterior a las eucariotas, están aisladas y dan lugar a organismos unicelulares: procariontes o moneras. Forman colonias o filamentos, su tamaño será de 1-10m. El citoplasma posee ribosomas, pero carece de orgánulos separados por membranas (mitocondrias, lisosomas o aparato de Golgi). El material nuclear se encuentra por el citoplasma y está formado por una molécula de ADN circular o lineal (nucleoide, doble cadena circular, proteínas semejantes a histonas y proteínas no histónicas). Las paredes celulares la presentan casi todos y a veces filamentos.

Dentro de los procariontes encontramos:

• Cianobacterias: Viven aisladas formando colonias, globulares o filamentosas. Se encuentran flotando en el agua.

Estructura. Membranas internas en forma radial, los tilacoides, que contienen los pigmentos y enzimas necesarias para la fotosíntesis. La pared celular es resistente y carece de celulosa pero muchas secretan una sustancia viscosa que forma una vaina por fuera de la pared, el color de estos organismos viene condicionado por dicha vaina.

Biología. Son autótrofos fotosintéticos, es decir, utilizan para su nutrición materia inorgánica y energía lumínica. Generalmente incorporan el N en forma de sales, algunas pueden fijar directamente el nitrógeno atmosférico. No poseen flagelos se deslizan por el agua.

• Bacterias: Miden 0,2-10m, tienen gran capacidad reproductora y de adaptación. Viven aisladas o formando colonias.

Estructura. La membrana plasmática que rodea a las bacterias está plegada en forma compleja hacia el interior (invaginaciones); a las prolongaciones que forma se les denomina mesosomas, los cuales intervienen en el intercambio de sustancias con el exterior y en la división celular. Contienen también las enzimas respiratorias. La pared celular es fuerte y rígida. Algunas especies poseen una cápsula viscosa que recubre a la pared celular. En el citoplasma encontramos ribosomas y gránulos de almacenamiento, formados por lípidos o glucógeno. Si se trata de bacterias fotosintéticas poseen cromatóforos, formados por tilacoides con pigmentos. El ADN forma una sola molécula de doble cadena, normalmente circular, el cromosoma, asociado a proteínas histónicas. Aparece como una zona irregular de alta densidad, el nucleoide. Con frecuencia hay pequeñas moléculas independientes de ADN circular que se replican independientemente del cromosoma bacteriano se denominan plásmidos o episomas.

Las bacterias pueden llevar flagelos para desplazarse.

Biología. Nutrición heterótrofa, obteniendo el alimento por saprofitismo (materia orgánica muerta), comensalismo. También las hay autótrofas y utilizan compuestos inorgánicos (fotosintéticos y quimiosintéticos).

Hay bacterias que necesitan O2, aerobias; otras no, anaerobias. Para algunas este gas es veneno, anaerobias estrictas y otras sólo lo usan cuando está presente pero pueden vivir sin él, anaerobias facultativas.

La reproducción es sexual y por bipartición transversal. El cromosoma unido al mesosoma se duplica, separándose los dos cromosomas hijos; la membrana plasmática se invagina y se produce un tabique de separación, lo que da lugar a dos células hijas cada una de ellas con una réplica del cromosoma de la madre.

La única manera que tiene una bacteria de adquirir nueva información genética es por mutación o transmisión horizontal: La información pasa de una bacteria a otra dentro de la misma generación, éste modo de transmisión se llama mecanismo parasexual. Otro mecanismo parasexual es la conjugación, un proceso donde una bacteria dadora transmite su cromosoma a otra bacteria receptora. La característica que confiere a las bacterias la capacidad de ser dadoras es la presencia del llamado factor F, una pequeña molécula de ADN circular de unos 100.000 nucleótidos, que se encuentra o bien libre en el citoplasma (bacterias F+) o integrado en el cromosoma (bacterias Hfr). La bacteria que carece de dicho factor se llama F-. La información de este factor permite a las bacterias formar finos filamentos, los pelos sexuales, que al establecer contacto con otra bacteria sirven de puente para que una réplica del ADN de la bacteria dadora pase a la receptora. Este fragmento puede aparearse con el segmento homólogo por entrecruzamiento y formar nueva información, si no sufre entrecruzamiento ese fragmento se degrada y la bacteria queda con la misma información que tenía.

Las bacterias pueden tener otros factores aparte de éste: el factor R, confiere resistencia frente antibióticos; factor col.

Hay otra forma de transferencia, la transducción en la que un virus actúa como vehículo de la molécula que se transfiere.

Respuesta ante condiciones desfavorables. Si las condiciones ambientales se vuelven desfavorables las bacterias entran en latencia, siguiendo uno de estos dos mecanismos: formación de quistes (la bacteria pierde agua y se rodea de una gruesa capa) o formación de esporas (gruesas membrana rodea al CRM).

• Célula eucariota: Estas células pueden vivir aisladas en forma de organismos unicelulares (protistas) o también forman parte de organismos pluricelulares. En este caso se organizan en tejidos especializados. Esta especialización les lleva a adoptar formas muy diversas. Poseen membrana nuclear; ADN más complejo, abundante y asociado a histonas y aparece en forma de cromosomas.

Tiene dos grupos: las células vegetales (autótrotofas fotosintéticas) y células animales (heterótrofas). Reinos protistas, hongos, metafitas (plantas) y metazoos.

Actualmente se piensa que las células eucariotas provienen de las procariotas. Hay dos teorías que lo explican:

Teoría autógena: La célula eucariota se ha producido a partir de procariotas mediante un progresivo desarrollo del sistema membranoso a partir de la membrana citoplasmática que ha permitido la aparición de distintos orgánulos.

Teoría de la endosimbiosis: Propone que la célula eucariota procede de la unión de mediante endosimbiosis de varios tipos de procariotas.

MORFOLOGÍA DE LA CÉLULA

Membrana citoplasmática

Es una delgada lámina continua de 75Å que envuelve a la célula y la separa del medio.

Las diferentes membranas de la célula tienen la misma estructura, los componentes mayoritarios son:

• Lípidos: fosfolípidos, colesterol y glicolípidos.

• Proteínas, muchas enzimáticas.

• Glucolípidos o glucoproteínas.

No se sabe a ciencia cierta como están dispuestos pero la opinión más aceptada es el modelo de mosaico fluido. En éste los fosfolípidos están dispuestos en 2 capas paralelas (bicapa lipídica), con sus grupos apolares hacia el interior, la membrana actúa como una estructura dinámica en la que las moléculas que la componen se desplazan en todas direcciones incluso pueden cambiar de capa. La membrana mantiene su estabilidad gracias al colesterol que se unen por medio de enlaces débiles con los fosfolípidos. Las proteínas debido a su mayor o menor afinidad por el agua se asocian con los lípidos de la membrana de diferentes formas:

• Proteínas que atraviesan la bicapa lipídica llamadas proteínas transmembrana.

• Proteínas que se introducen en parte dentro de la membrana, dejando el resto expuesto al medio.

• Proteínas situadas en el medio externo a uno u otro lado de la bicapa y unidos a proteínas transmembrana o a lípidos.

Los oligosacáridos pueden asociarse con lípidos y con proteínas, forman la cubierta celular que da al medio extracelular y se llama glicocaliz. Esta formado por cadenas glucídicas unidas por enlace covalente a glucoproteínas y glucolípidos de la membrana, tiene función protectora, marcadora y receptora.

Funciones. El principal cometido es mantener estable el medio intracelular mediante la regulación del paso del agua, moléculas y elementos. Separa el medio intracelular del extracelular, también sirve de soporte a numerosas reacciones químicas, asegura la transferencia de información que es realizada por las proteínas.

Receptores de señales. Son proteínas transmembranales localizadas en la superficie externa de la membrana que captan de forma específica los estímulos del medio extracelular, Son proteínas específicas para cada tipo de molécula y cuando se unen éstas cambian de estructura que constituyen la señal que informa a la célula de las condiciones del medio extracelular, por ejemplo la síntesis de AMP cíclico.

Permeabilidad selectiva. La forma que tiene la célula para controlar la transferencia de sustancias (moléculas de pequeño tamaño)es por transporte pasivo y activo:

• Pasivo. Se realiza a favor de gradiente y se consume poca energía como en las sustancias apolares que atraviesan la membrana por difusión simple por medio de proteínas de canal. Las moléculas polares por difusión facilitada por las proteínas. Osmosis, intercambio de agua. Paso por permeasas, realizado por proteínas sin consumo de energía.

• Activo. Se realiza en contra de gradiente y necesitan de energía. Es el caso de la bomba de Na y K o la bomba de Ca. La bomba de Na y K, es una ATP-asa que hidroliza el ATP para obtener la energía necesaria para el transporte de Na del interior al exterior e iones K del exterior al interior y de esta manera mantener el equilibrio químico que tiene la célula.

Transporte de macromoléculas. Se realiza por medio de deformaciones de la membrana:

• Endocitosis: Incorpora partículas por medio de una invaginación de la membrana, ésta se estrangula y se transforma en una vesícula interior. Hay dos tipos de endocitosis:

• Pinocitosis. El material es líquido con pequeñas partículas sólidas.

• Fagocitosis. Partículas de gran tamaño (glóbulos blancos).

• Exocitosis: Permite el transporte hacia fuera de sustancias encerradas en vesículas, éstas se fusionan con la membrana y se abren al exterior expulsando el contenido.

Diferenciaciones de la membrana. Dependen de la función de la célula, algunas van destinadas a aumentar la superficie celular:

• Microvellosidades: Son digitaciones que se forman en la membrana de las células epiteliales del intestino (absorción de alimento).

• Invaginaciones: Aparecen en las células que tapizan el túbulo contorneado de las nefronas. El aumento de superficie celular se debe a la formación de profundos entrantes.

• Uniones intracelulares: Son especializaciones con una finalidad diferente. Se sitúan en los laterales de las células para el contacto con células vecinas. Destacan:

• Uniones impermeables. No dejan espacio entre células, actúan como barrera.

• Uniones comunicantes. Espacio intercelular muy reducido, establece una comunicación directa entre células.

• Uniones adherentes (desmosomas). El espacio aumenta, en la cara interior de la membrana plasmática se sitúa un material denso, denominado placa, hacia el se dirigen haces de filamentos.

Pared celular vegetal.

Es una matriz celular especializada que se encuentra adosada a la membrana plasmática de la célula vegetal, se caracteriza por su contenido en celulosa, lo que la hace ser gruesa, organizada y rígida, así permite a los vegetales prescindir de esqueleto. Está constituida por una serie de capas de secreción. Esta pared puede impregnarse de lignina, suberina.

Estructura y composición. Hay dos componentes, las moléculas fibrilares de celulosa, cuya agregación da origen a las fibras de celulosa y el cemento que una las fibras de celulosa, formado por proteínas: hemicelulosas, agua y sales minerales. El modo de organizarse se ve claro en el origen de dos células:

La primera capa que se forma a partir de la membrana es la lámina media, común a las dos células y compuestas fundamentalmente por pectinas. Entre la membrana y la lámina se depositan hasta tres capas, dando lugar a la pared primaria. En ella las moléculas se disponen en red y abunda el cemento. La célula deja de crecer conservando la pared primaria engrosándola o depositar nuevas capas originando la pared secundaria donde predomina la celulosa sobre el cemento; las moléculas están ordenadas y dispuestas paralelamente, lo que confiere gran resistencia.

Su función es dar forma y rigidez a la célula e impedir la ruptura de la misma, puesto que la presión osmótica que existe en el interior debida a la alta concentración de moléculas que tiene originaría una corriente de agua hacia el interior que la hincharía y rompería. La pared celular puede modificar su composición para adaptarse a su función como: aumento de rigidez en tejido sostén. Estas modificaciones se dividen en dos:

• Lignificación: Si la sustancia depositada es lignina (vasos de xilema).

• Mineralización: Impregnación de la pared con carbonato cálcico o de sílice (células epidérmicas).

En el caso e impermeabilización:

• Suberificación: Se deposita suberina en las células.

• Cutinización: Se deposita cutina en las células (brillo de frutos y hojas).

Diferenciaciones. Gracias a estas diferenciaciones en la pared celular el agua y otras sustancias son permeables. Éstas son:

• Punteaduras: Zonas delgadas de la pared situadas al mismo nivel que una célula vecina.

• Plasmodesmos: Conductos citoplasmáticos muy finos que comunican células vecinas y atraviesan la pared celular. Dentro tienen un tubo que es continuación del retículo endoplasmático.

EL CITOPLASMA

Es un medio acuoso con un 85% de agua, en el cual aparecen disueltas una gran cantidad de moléculas formando una disolución coloidal (hialoplasma).

Citoesqueleto.

Una red de filamentos proteicos y entre sus funciones destaca las de mantener la forma y la capacidad de movimiento de la célula y el transporte y organización de los orgánulos por el citoplasma.

• Microfilamentos o filamentos de actina: Están constituidos por dos cadenas de moléculas de actina (proteína globular), enrollados sobre sí mismas en forma de hélice, mantienen la forma de la célula, intervienen en la locomoción de pseudópodos, provocan corrientes citoplasmáticas, dan estabilidad a prolongaciones citoplasmáticas (microvellosidades).

• Filamentos intermedios: Aparecen en células o regiones celulares que se encuentran sometidos a esfuerzos mecánicos, también se encuentran en neuronas. Están constituidos por proteínas filamentosas. Tienen función estructural.

• Microtúbulos: Son filamentos tubulares constituidos por moléculas de naturaleza proteica, tubulina. Son estructuras cilíndricas y huecas de proteínas globulares. Dan lugar a centriolos, cilios, flagelos y huso acromático. Interviene en el movimiento y polaridad de la célula, organización del citoesqueleto, separación de CRM, etc.

Centriolos

Se hayan en células animales y en la célula en reposo se encuentra cerca del núcleo. Está formada por túbulos de 20 nm de diámetro se disponen en 9 grupos de tres túbulos cada uno, a cada uno se le llama triplete y están orientados oblicuamente con respecto del vecino. Cuando la célula está en reposo hay una pareja de centriolos dispuestos perpendicularmente entre sí, formando un conjunto que se llama diplosoma, éste se encuentra inmerso en una serie de microtúbulos que parten radialmente y que se le llama áster y que crece a partir del material pericentriolar.

El centrosoma está formado por un par de centriolos o diplosomas localizados en el centro del centrosoma. En la división celular dan origen por duplicación a su pareja obteniéndose dos diplosomas para cada célula hija.

Su función es la organización de los microtúbulos.

Cilios y flagelos

En muchas células animales aparecen ciertos orgánulos vibrátiles que sirven para mover la célula o para que la célula mueva objetos del entorno. Son los cilios y flagelos que tienen una estructura idéntica. Si son escasos y largos son flagelos, si son numerosos y cortos son cilios, tiene 20 nm de diámetro sobresalen de la superficie celular pero revistiéndose con la misma membrana. En la base de cada flagelo hay un centriolo típico orientado perpendicularmente a la superficie celular, tiene dos microtúbulos interiores y 9 pares exteriores (9+2), cada par permanece unido al vecino por una proteína la nexina.

El movimiento de los cilios es pendular y el de los flagelos empieza en la base y se propaga. Esto se produce por el deslizamiento de unos dobletes periféricos respecto a otros que provocan la flexión del cilio. El factor que permite deslizar a los microtúbulos es la dineína que con ATP permite el desplazamiento.

ORGÁNULOS CITOPLASMATICOS

Retículo endoplasmático

Es un conjunto de membranas unitarias más delgadas que la membrana plasmática, que se extienden en capas más o menos paralelas formando unos sáculos llamados cisternas, conectados unos con otros. Su composición es parecida a la de la membrana plasmática pero con una menor proporción de lípidos y mayor de proteínas (casi todas son enzimas). Su función es sintetizar y transportar proteínas y lípidos (fosfolípidos y colesterol) constituyentes de membrana o que van a ser transportados al medio extracelular.

Retículo endoplasmático rugoso: En las membranas de éste se encuentran asociados ribosomas gracias a unas proteínas encargadas de fijarlas llamadas riboforinas lo que le confiere un aspecto peculiar, de ahí su nombre. Se encuentra comunicado con el retículo endoplasmático liso y con la membrana externa del núcleo, sintetiza proteínas y después las glucosida, transportándolas a los sitios donde las necesitan.

Retículo endoplasmático liso: Carece de ribosomas y se expande por todo el citoplasma, sintetiza casi todos los lípidos de membrana. También realiza la detoxificación, es decir, elimina la toxicidad de sustancias perjudiciales para la célula.

Aparato de Golgi

Conjunto de membranas unitarias que forman unas cisternas (sacos) pequeñas, aplastadas y apiladas en grupos, dichos grupos se llaman dictiosomas y el conjunto de dictiosomas de toda la célula se denomina aparato de Golgi. Está situado cerca del núcleo de la célula y en las células animales suele rodear a los centriolos. Está bioquímicamente polarizado:

Tiene una parte cis (de formación) próxima al núcleo y una parte trans (de maduración) próxima a la membrana citoplasmática. La cara cis recibe vesículas del núcleo o del retículo endoplasmático y su contenido va avanzando de sáculo en sáculo hasta su liberación. La cara trans tiene membranas más gruesas donde se localizan unas vesículas llamadas secretoras. Su función es de transporte, acumulación y maduración de proteínas, éstas se incorporan a las cisternas del aparato de Golgi para ser transportadas; glucosidación de lípidos, prótidos, etc.

Mitocondrias

Son corpúsculos redondeados y más o menos alargados de 1-4  de longitud y 0,3-0,8  de anchura, poseen una membrana externa, otra interna y un espacio intermembranal. La cara interna está replegada en crestas mitocondriales y el interior está ocupado por una sustancia llamada matriz mitocondrial. Ésta última es un punto importante que contiene: ADN mitocondrial, mitorribosomas, iones Ca y fosfato (ADP, ATP), coenzima A y gran cantidad de enzimas; de esas enzimas algunas intervienen en la replicación, transcripción y traducción del ADN mitocondrial, las otras son para la oxidación de moléculas. Su importancia radica en que en la mitocondria se obtiene la energía de la respiración celular, oxidando materia orgánica, energía que se almacena en forma de ATP. También se realizan otras vías metabólicas importantes: ciclo de Krebs, - oxidación, biosíntesis de proteínas en ribosomas mitocondriales, duplicación del ADN mitocondrial.

La membrana mitocondrial interna es muy rica en proteínas y no posee colesterol entre sus lípidos. Dichas proteínas son:

• Las que forman la cadena transportadora de electrones

• Complejo enzimático ATP-sintetasa, que está formada por una esfera que es la parte catalítica llamada factor F1, un pedúnculo el F0 que une a la esfera con la membrana y una base hidrófoba integrada en la membrana.

• Proteínas transportadoras que permiten el paso de iones através de la membrana.

La membrana externa se compone también de proteínas y se asemeja al retículo endoplasmático. Dichas proteínas son:

• Proteínas que forman canales acuosos y que hacen permeable a la membrana.

• Enzimas.

El espacio intermembranal es parecido al hialoplasma, posee enzimas que transfieren la energía del ATP.

Lisosomas

Bolsitas redondeadas de membrana unitaria y que en su interior tienen enzimas de tipo hidrolasa ácida para romper macromoléculas, la cara interna de su membrana está glucosilada para impedir que sus hidrolasas ataquen a la propia membrana del lisosoma, la enzima característica es la fosfatasa ácida que hidroliza ésteres para liberar grupos fosfato.

Podemos clasificar a los lisosomas por las enzimas que contienen:

• Lisosomas primarios: Sólo contienen enzimas hidrolíticas, son vesículas de secreción recién formadas y se forman por gemación del aparato de Golgi.

• Lisosomas secundarios: Contienen hidrolasas y sustratos en vía de digestión. Según la sustancia que hidrolizan hay vacuolas heterofágicas o digestivas y vacuolas autofágicas.

Las funciones son:

• La digestión celular, que pueden realizarla de dos formas:

• Digestión extracelular. Vierten el contenido fuera de la célula. Esto es propio de hongos.

• Digestión intracelular. Dentro de la célula y se distingue:

Autofagia: Sustrato de constituyente celular y destruirá zonas dañadas o innecesarias de la célula.

Heterofagia: Sustrato de origen externo (la egestión) y sirve para nutrir y defender a la célula.

• Almacenamiento de sustancias de reserva. Esto ocurre en las semillas con un tipo especial de lisosoma secundario que ha perdido mucho agua y que al rehidratarse (germinación) se activaran las enzimas hidrolíticas.

Vacuolas

Sáculos de forma globular cuya principal función es almacenar todo tipo de sustancia, en vegetales las vacuolas suelen ser de gran tamaño y en animales son bastante más pequeñas, por eso en animales se les designa bajo el nombre de vesículas. Si están rodeadas de una membrana son vacuolas si no son inclusiones.

Al conjunto de vacuolas se le llama vacuoma. Se forman por fusión de vesículas derivadas del retículo endoplasmático y el aparato de Golgi, se relacionan con los lisosomas en que contienen enzimas hidrolíticas.

Sus funciones son:

• Almacenar sustancias como productos de desecho que pueden ser tóxicos para la célula, sustancias de reserva como en las semillas, sustancias que las plantas usan con relación a otras plantas o animales (colorantes en los pétalos para atraer insectos o alcaloides para alejar a los depredadores).

• Permiten que aumente de tamaño la célula vegetal, al acumular agua en ellas.

En las células animales también hay vacuolas como las pulsátiles que presentan células que viven en medios hipotónicos como protozoos y que se usan para bombear agua al exterior de la célula.

Peroxisomas

Vesículas esféricas que tienen enzimas oxidasas ( destacan la peroxidas y la catalasa). La peroxidasa usa oxígeno para oxidar sustratos desprendiendo agua oxigenada y la catalasa descompone ésta molécula para que no resulte tóxica. También existe otro tipo de vesículas parecidas a éstas que son los glioxisomas, presentes en semillas ya que transforman los ácidos grasos en azúcares.

Cloroplastos

Orgánulos típicos de las células vegetales fotosintéticas son polimorfos y de color verde debido a la clorofila que tienen en su interior, miden 3-19  de diámetro mayor y 1-2  de diámetro menor. Pertenecen a los plastidios, se caracterizan por tener información genética y poseer una envoltura formada por una doble membrana. Se desarrollan a partir de los proplastidios que van evolucionando a medida que se diferencia la célula adulta, dando lugar a uno u otro tipo de plastidio:

• Etioplastos: Cuando la célula crece en la oscuridad los sistemas de membrana poseen un pigmento amarillo, la protoclorofila. Si éstas células son expuestas a la luz los etioplastos se convierten en cloroplastos y la protoclorofila en clorofila.

• Cromoplastos: Dan color amarillo, anaranjado o rojo a flores y frutos. Se debe a los carotenoides.

• Leucoplastos: Son de color blanco y se localizan en las partes del vegetal que no son verdes. Destacan los amiloplastos que acumulan almidón en los tejidos de reserva.

Suele haber entre 20 y 40 por célula, presentan una membrana externa y otra interna teniendo entre medias una cámara intermembranosa, en el interior está el estroma, cámara que contiene el medio interno, en él aparecen unos sáculos aplanados e interconectados, los tilacoides. Éstos a su vez están conectados entre sí formando el espacio tilacoidal, separado del estroma por la membrana tilacoidal. En ocasiones los tilacoides se agrupan en forma de pilas de sacos se denominan granas.

Los cloroplastos están compuestos en de:

• En sus membranas por lípidos y proteínas de transporte.

• En las membranas de los tilacoides hay lípidos, proteínas y pigmentos (carotenoides y clorofilas).

• En el estroma hay moléculas de ADN, ribosomas y enzimas.

En la membrana de los tilacoides se ubican los sistemas encargados de captar la energía lumínica. Su función principal es la fotosíntesis.