GAMETOGENESIS: CONVERSION DE LE CELULAS GERMINATIVAS EN GAMETOS MASCULINOS Y FEMENINOS

Como paso preparatorio la fecundación las células germinativas tanto masculinas como femeninas experimentan una serie de cambios cromosómicos y morfológicos, proceso que recibe el nombre de gametogenesis. Los cambios cromosómicos tienen lugar durante las divisiones meioticas. En el curso de la primera división meiotica se produce el apareamiento de los cromosomas homólogos y el intercambio de material genético; durante la segunda división meiotica las células no duplican su DNA, y de tal modo cada célula esta provista de un numero haploide de cromosomas y de la mitad del volumen de DNA de una célula somática normal. Por lo tanto, los gametos masculino y femenino maduros contienen 22 cromosomas mas un cromosoma X, o 22 cromosomas mas un cromosoma Y, respectivamente.

Las células germinativas del ser humano, denominadas células germinativas primordiales, aparecen en la pared del saco vitelino, al termino de la tercera semana, y emigran hacia la gónada indiferente a la cual llegan a la quinta semana.

En el varón el proceso de maduración de la célula germinativa primitiva hasta el gameto maduro recibe el nombre de espermiogenesis y en la mujer ovogénesis.

En esta ultima las células germinativas primordiales se diferencian en ovocitos primarios, los cuales inmediatamente después de su formación entran en la primera división meiotica y la mayor parte de ellos están rodeados individualmente, por una capa de células foliculares planas. En conjunto forman el folículo primordial. Los ovocitos primarios no llegan a completar su primera división meiotica sino que permanecen en el periodo de diploteno hasta la pubertad.. en el momento del nacimiento su numero total se encuentra en 700,000 y 2,000,000.

Con la llegada de la pubertad algunos folículos primordiales comienzan a madurar con cada ciclo ovárico, pero solo uno de ellos alcanza su madurez completa. En el curso de este proceso de maduración un ovocito primario da origen a un ovocito secundario además de un cuerpo polar. El ovocito secundario a su vez da origen al ovocito maduro mas otro cuerpo polar. De allí que un ovocito primario evoluciona para convertirse en un ovocito maduro y tres cuerpos polares.

En el varón las células primordiales permanecen inactivas hasta la pubertad y solo entonces se diferencian en espermatogonios. Estas células madre dan origen a espermatositos primarios, los cuales, a través de dos divisiones meioticas sucesivas, producen cuatro espermátides. Ulteriormente las espermátides pasan por una serie de cambios (espermiogenesis) a) formación del cromosoma; b) condensación del núcleo; c) formación de cuello, pieza intermedia y cola, y d) eliminación de la mayor parte del citoplasma. el tiempo necesario para que un espermatogonios se convierta en un espermatozoide maduro es de 64 días, aproximadamente.

DE LA OVULACION A LA IMPLATACION

(PRIMERA SEMANA DE DESARROLLO)

Si bien can cada ciclo ovárico comienzan a crecer varios folículos, solamente uno alcanza su madurez total y un solo ovocito es expulsado durante la ovulación. En esta etapa el ovocito se encuentra en su división meiotica secundaria y esta rodeado por la zona pelucida y algunas células de la granulosa. Por la acción de vaiden de las franjas de la trompa de falopio el ovocito es conducido hasta la trompa uterina.

Para que los espermatozoides puedan fecundar a un ovocito deben experimentar ciertos cambios: a) un proceso de capacitación, durante el cual se eliminan de la cabeza del espermatozoide una capa de glucoproteina y proteínas plasmáticas seminales, y b) la reacción acrosomica durante la cual se liberan hialuronidasa y sustancias del tipo de la tripsina que penetran el ovocito. Durante la fecundación el espermatozoide debe atravesar: a) la corona radiante, b) la zona pelucida y c) la membrana celular del ovocito. En cuanto el espermatocito ha penetrado en el ovocito: a) este completa su segunda división meiotica y forma el pronucleo femenino; b) la zona pelucida se torna impenetrable para otros espermatozoides, y c) la cabeza del espermatozoide se separa de la cola, se hincha y se forma el pronucleo masculino. Una vez que ambos pronucleos han duplicado su DNA, se entremezclan los cromosomas paternos y maternos, se dividen longitudinalmente y experimentan una división mitotica que da origen a la etapa bicelular. Los resultados de la fecundación son: a) restablecimiento del numero diploide de cromosomas; b) determinación del sexo cromosómico, y c) iniciación de la segmentación.

La segmentación es una serie de divisiones mitoticas que provoca un aumento de las células, blastomeras, que se tornan más pequeñas con cada división. Después de tres divisiones las blastomeras entran en un proceso de compactación y forman un conjunto apretado de células, con unja capa interna y otra externa. Las blastomeras compactadas se dividen para formar la mórula de 16 células. Cuando la mórula penetra en la cavidad uterina, 3 o 4 días después de la fecundación, comienza a formarse una cavidad, el blastocisto. La masa celular interna, formada e el momento de la compactación, se transformara en el embrión propiamente dicho y se situara en el polo del blastocisto. La masa celular externa que rodea a las células internas y a la cavidad del blastocisto, formara el trofoblasto.

DISCO GERMINATIVO BILAMINAR

(SEGUNDA SEMANA DE DESARROLLO)

Al comienzo de la segunda semana el blastocisto esta parcialmente incluido en el estroma endometrial. El trofoblasto se diferencia en: a) una capa interna de proliferación activa, es citotrofoblasto y b) una capa externa sincitiotrofoblasto, que ocasiona erosión de los tejidos maternos. Hacia el noveno día se desarrollan lagunas en el sincitiotrofoblasto. Mas tarde cuando este ocasiona la erosión de los sinusoides de la madre, la sangre de esta pasa a la red lacunar y al termino de la segunda semana se inicia la circulación uretero placentaria primitiva. Entre tanto, el citotrofoblasto forma columnas, celulares que penetran en el sincitiotrofoblasto y son rodeadas por este. Estas columnas constituyen las vellosidades primarias. Al terminar la segunda semana el blastocisto esta incluido por completo y la solución de continuidad producida en la mucosa ha cicatrizado.

Mientras tanto la masa celular interna o embrioblasto se diferencia en a) epiblasto y b) en el hipoblasto, los cuales unidos forman el disco germinativo bilaminar. Las células ectodermicas tiene continuidad con los amnioblastos y juntos rodean una nueva cavidad la cavidad amniótica. Las células endodermicas se continúan con la membrana exocelomica y juntas rodean el saco vitelino primitivo. Al termino de la segunda semana ya esta formado el mesodermo extraembrionario, que llena el espacio entre el trofoblasto y el amnios y la membrana exocelomica por dentro. Cuando se desarrollan vacuolas en este tejido se forma el celoma extraembrionario o cavidad coriónica. El mesodermo extraembrionario que recubre al citotrofoblasto y al amnios es la hoja somatopleural del mesodermo y la que cubre al saco vitelino es la hoja esplacnopleural del mesodermo extraembrionario.

La implantación se produce al termino de la primera semana. Las células trofoblásticas invaden entonces el epitelio y el estroma endometrial subyacente con la ayuda de enzimas proteoliticas. También puede producirse la implantación fuera del útero, por ejemplo en l bolsa rectouterina (fondo del saco de douglas), en el mesenterio, en la trompa uterina o en el ovario. (embarazos ectópicos)

DISCO GERMINATIVO TRILAMINAR

(TERCERA SEMANA DE DESARROLLO)

El fenómeno más característico que tiene lugar durante la tercera semana es la gastrulación, que comienza con la aparición de la línea primitiva que, en su extremo cefálico, presenta el nódulo primitivo o de Hensen. En la región del nódulo y de la línea las células epiblásticas se desplazan hacia el interior (se invaginan) para formar nuevas capas celulares: el endodermo y el ectodermo. En consecuencia, el epiblasto da origen a las tres capas germinativas del embrión. Las células de la capa germinativa del mesodermo intraembrionario emigran entre las otras dos capas germinativas hasta que establecen contacto con el mesodermo extraembrionario que recubre el saco vitelino y el amnios.

Las células prenotocordales en proceso de invaginación en la fosita se desplazan hacia adelante hasta llegar a la lámina precordal. Se introducen en el endodermo y forman la lámina notocordal. A medida que avanza el desarrollo esta lámina se desprende del endodermo y se forma un cordón macizo, la notocorda. Constituye un eje en la línea media que servirá como base del esqueleto axial. En consecuencia, hacia el término de la tercera semana están constituidas las tres capas germinativas básicas—ectodermo, mesodermo y endodermo—y ha comenzado la diferenciación de tejidos y órganos.

Entretanto, el trofoblasto ha avanzado rápidamente en su desarrollo. Las vellosidades primarias han adquirido un núcleo mesenquimático en el cual, más tarde, se originarán pequeños capilares. Cuando estos apilares vellosos establecen contacto con los capilares de la lámina coriónica y el pedículo de fijación, es sistema velloso está preparado para suministrar al embrión los elementos nutricios y el oxígeno que necesita.

PERIODO EMBRIONARIO

(TERCERA A OCTAVA SEMANA)

El período embrionario se extiende desde la tercera semana de desarrollo hasta la octava, y es el lapso en el cual cada una de las tres hojas germinativas da origen a sus propios tejidos y sistemas orgánicos. Como consecuencia de la formación de órganos aparecen los caracteres principales del cuerpo.

La hoja germinativa ectodérmica da origen a los órganos y estructuras que mantienen el contacto con el mundo exterior: a) sistema nervioso central; b) sistema nervioso periférico; c)epitelio sensorial del oído, nariz y ojo; d) piel, incluso el pelo y las uñas, y e) la hipófisis, la glándula mamaria y las glándulas sudoríparas y el esmalte de los dientes.

Los componentes más importantes de la hoja germinativa mesodérmica son el mesodermo paraxial, intermedio y de la lámina lateral. El mesodermo paraxial forma somitómeras que darán origen al mesénquima de la cabeza y se organizaran en somitas en los segmentos occipitales y caudal. Los somitas dan origen al miotoma (tejido muscular), al escrlerotoma (cartílago y hueso) y al dermatoma (tejido subcutáneo de la piel), todos ellos tejidos de sostén del organismo. Asimismo, el mesodermo da origen al sistema vascular, es decir, al corazón, las arterias, venas, vasos linfáticos y todas las células sanguíneas y linfáticas. Además, origina el sistema urogenital: riñones, gónadas y sus conductos (con excepción de la vejiga). Por ultimo, el bazo y la corteza de las glándulas suprarrenales también son derivados del mesodermo.

La hoja germinativa endodérmica proporciona el revestimiento epitelial del tracto gastrointestinal, el aparato respiratorio y la vejiga. Forma además el parénquima de la glándula tiroides, paratiroides, hígado y páncreas. Por ultimo, el revestimiento epitelial de la cavidad del tímpano y de la trompa de eustaquio es un tejido de origen endodérmico.

Como consecuencia de la formación de los sistemas orgánicos y el rápido crecimiento del sistema nervioso central, el disco embrionario aplanado es un comienzo empieza a plegarse en dirección cefalocaudal, formando de esta manera las curvas céfalica y caudal y en dirección transversal (pliegues laterales), lo que da lugar a la forma redondeada del cuerpo. Se mantiene la conexión del saco vitelino y la placenta por medio del conducto onfalomesentérico o vitelino y el cordón umbilical, respectivamente.

PERIODO FETAL

(TERCER MES HASTA LA FECHA DE PARTO)

El período fetal se extiende desde la novena semana hasta la fecha de parto y se caracteriza por el rápido crecimiento del cuerpo y la maduración de los sistemas orgánicos. El crecimiento en longitud es especialmente notable durante los meses tercero, cuarto y quinto (5cm aproximadamente), en tanto que el aumento de peso es más llamativo durante los dos últimos meses de la gestación (aproximadamente 700g por mes).

Un cambio sorprendente es el relativo del crecimiento de la cabeza. En el tercer mes tiene aproximadamente la mitad de la longitud vértice-nalga; hacia el quinto mes el tamaño de la cabeza representa alrededor de un tercio de la longitud vértice-talón y en el momento del nacimiento, un cuarto de ésta.

Durante el quinto mes los movimientos fetales son percibidos claramente por la madre y el feto se halla cubierto por un fino vello.

Un feto nacido durante el sexto mes o a principios del séptimo tendrá dificultad para sobrevivir, sobre todo porque el aparato respiratorio y el sistema nervioso central no se han diferenciado en grado suficiente.

En general, la duración de la gestación para producir un feto de término se considera es de 280 días o 40 semanas después del primer día de la última menstruación o, más exactamente, 266 días o 38 semanas después de la fecundación.

Existen varias técnicas de estudio prenatal que comprenden: ecografía, amniocentesis y muestra de vellosidades coriónica. Se usan estos procedimientos para determinar el crecimiento placentario y fetal, y detectar malformaciones congénitas y anomalías cromosómicas. En general están reservadas a lo embarazos de alto riesgo.

MEMBRANAS FETALES Y PLACENTA

La placenta está constituida por dos componentes: a) una porción fetal que deriva del corion frondoso o corion velloso, y b) una porción materna proviene de la decidua basal. El espacio entre las láminas coriónica y decidual está ocupado por lagos intervellosos, que se encuentran llenos de sangre materna. Las vellosidades arborizadas (tejido fetal) se desarrollan en los lagos sanguíneos maternos y son bañadas por éstos. En todo momento la circulación fetal se halla separada de la circulación materna por: a) una membrana sincitial, derivada del corion, y b) células endoteriales de los capilares fetales. En consecuencia, la placenta humana es de tipo hemocoriónico.

Los lagos intervellosos de la placenta que ha llegado a su desarrollo completo contienen aproximadamente 150 ml de sangre materna, la cual es renovada tres a cuatro veces por minuto. La superficie de las vellosidades ocupa entre 4 y 14 m2, y de tal manera facilita el intercambio entre madre y el hijo.

Las principales funciones de la placenta son las siguientes: a) intercambio de gases; b) intercambios de elementos nutritivos y de electrólitos; c) transmisión de anticuerpos maternos, lo cual confiere inmunidad pasiva al feto; d) producción de hormonas, tales como la progesterona, el estradiol y el estrógeno (además, elabora gonadotrofina coriónica humana (hCG) y la somatomamotrofina), y e) destoxificación de lagunas drogas.

El amnios es u saco voluminoso que contiene liquido amniótico, en el cual el feto flota suspendido por el cordón umbilical cumpliendo las siguientes funciones: a) amortigua las sacudidas; b) permite los movimientos fetales y c) impide que se adhiera a los tejidos circundantes. El feto traga liquido amniótico el cual es absorbido atraves del intestino y eliminado por la placenta. El feto agrega además su orina al liquido amniótico pero la composición de este es en su mayoría agua. El aumento de liquido amniótico (hidramnios) se asocia con anencefalia y atrecia esofagica, mientras que su reducción (oligohidramnios) esta relacionada con la agenecia renal.

El cordón umbilical del feto esta rodeado por el amnios y presenta: a) dos arterias umbilicales; b) una vena umbilical y c) la gelatina de Warthon, que hace las veces de almohadilla protectora para los vasos.

En los gemelos las membranas fetales varían según su origen y al momento de su formación. El 70% de los gemelos son dicigoticos, biovulares o fraternos y posen cada uno de ellos su propio amnios, corion y placenta que aveces están fusionados. Los gemelos monocigoticos o uniovulares tiene por lo general dos amnios un corion y una placenta en casos de gemelos unidos, que no se separan por completo existe un amnios un corion y una sola placenta.