Psicología


Fundamentos Biológicos

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TEMA I

  • La psicobiología

    • La Psicobiología nace en la segunda mitad de pasado siglo XX para establecer un nuevo marco de referencia, unificador y más amplio, en el que integrar los resultados obtenidos, desde la tradición biológica y psicológica, en el estudio de todas las facetas involucradas en el comportamiento y, con ello, crear un cuerpo de conocimientos que logre explicar la conducta humana.

    Se enmarca dentro del paradigma E-O-R y su objeto de estudio es el análisis científico del comportamiento, entendido éste como un proceso biológico. Para ello, estudia qué estructuras están involucradas en el comportamiento, qué procesos lo ponen en marcha, cómo se regula, qué finalidad tiene y cómo se ha ido modelando a lo largo de la filogenia.

    El objeto de estudio de la Psicobiología es la conducta, la cual se define como el conjunto de manifestaciones públicamente observables reguladas por el sistema neuroendocrino, mediante las cuales el animal como un todo, en respuesta a un estímulo interno o externo, se relaciona activa y adaptativamente con el medio ambiente.

    Todos los aspectos que subyacen al comportamiento son objeto de estudio de la Psicobiología, entre éstos, los procesos mentales que, si bien no son en sí mismos comportamiento, son procesos neurales que lo regulan y, por tanto, su investigación también es necesaria para explicar completamente la conducta.


    La conducta depende de dos factores: el filogenético y el ontogénico:

    • En relación con el primero, el filogenético, la conducta es modelada por la selección natural y forma, junto con el resto de elementos recogidos en el paradigma E-O-R, lo que se denomina un complejo adaptativo. Al conjunto de adaptaciones recogidos en el acervo genético de la especie, que capacitan a cualquier miembro de la misma para recibir un determinado espectro estimular, procesar de forma característica esta información y emitir una serie de respuestas relacionadas con su supervivencia, se les denomina causas lejanas del comportamiento.

    • El segundo factor, el ontogénico, está representado por el conjunto de interacciones que se producen entre el genotipo y el ambiente a lo largo de la vida de cualquier individuo. Constituyen las denominadas causas próximas del comportamiento y son las responsables de que las características generales de la especie se expresen de modo particular en cada individuo. Al conjunto de factores ambientales que actúan modulando la expresión de la información recogida en el genotipo se les denominan factores epigenéticos. El efecto de éstos puede ser poco reversible o, gracias a la plasticidad el sistema nervioso, favorecer procesos tales como el aprendizaje y la memoria.

    Finalmente, a este recorrido por los factores biológicos que deben ser tenidos en cuenta a la hora de explicar la conducta, hay que añadir aquellos que intervienen en la causación inmediata del comportamiento, los mecanismos por los que los estímulos se presentan e integran dentro del sistema nervioso central y cómo dicha representación del entorno produce cambios en el estado interno del organismo que influyen en la forma en que interactúa con su ambiente al desplegar el comportamiento.


    1.2. Disciplinas de la psicobiología

    La investigación psicobiológica tiene como objetivo explicar el comportamiento humano, analizando todas las facetas involucradas en la conducta, ya sean causas próximas o lejanas.

    Con ello se pone de manifiesto otra de las peculiaridades de la Psicobiología, su multidisciplinariedad. Por ello, el psicobiólogo hará de fisiólogo, morfólogo, farmacólogo, o cualquier otra actividad científica que le ayude a explicar su objeto de estudio: el comportamiento.

    Por este motivo, el abordaje de su objeto de estudio involucra a toda una serie de disciplinas tales como la Etología, la Neuroetología, la Sociobiología, la Genética de la Conducta, la Psicobiología del Desarrollo, la Psicología Fisiológica, la Psicofarmacología, la Psicofisiología y la Neuropsicología, cada una de las cuales representa un enfoque particular al estudio del comportamiento.

    1.3. El método científico en psicobiología.

    La Psicobiología es una ciencia empírica y utiliza, por tanto, el método científico y los objetivos generales de la ciencia: la descripción, la explicación y la predicción, interactuando vigorosamente con las ciencias vecinas. Por ser una ciencia, la Psicobiología proporciona una comprensión de la conducta en términos fisicalistas, como resultado de la actividad de determinados sistemas neuroendocrinos.

    En la Psicobiología, como en otras ciencias empíricas, las leyes enunciadas no adoptan siempre la forma de ley numérica, sino que se expresan frecuentemente en forma de enunciados que establecen relaciones invariables entre predicados cualitativos, constituyendo leyes funcionales, que explican algo sobre la base de las funciones que desempeñan dentro de un organismo completo. En el caso de la Psicobiología se trata de establecer leyes que expliquen la conducta humana a través del funcionamiento del sistema neuroendocrino o del organismo en general.

    Las estrategias para explicar la conducta implican contrastaciones experimentales y observacionales.

    Dentro de las contrastaciones experimentales existen dos grandes estrategias:

    1ª) la intervención conductual, en la que la conducta actúa como variable independiente y el organismo como variable dependiente.

    2ª) la intervención somática, en la que se toma a la conducta como variable dependiente siendo el organismo la variable independiente.

    Cuando no es posible utilizar la contrastación experimental se emplea la contrastación observacional, que utiliza la aproximación correlacional, es decir, la observación de covariaciones entre medidas biológicas y conductuales, como única forma posible de dar una explicación de la hipótesis de partida.

    Cada una de estas estrategias no es excluyente, sino todo lo contrario, pues una explicación completa de la conducta desde un punto de vista psicobiológico pasa por el empleo de todas ellas.

    Si bien la finalidad de todos los estudios psicobiológicos es la explicación del comportamiento humano, por razones éticas obvias, muchos de los diseños experimentales se deben realizar con animales, y, por tanto, representan modelos explicativos de la conducta humana. La validez de la utilización de modelos animales está al amparo de la teoría de la evolución. No obstante, la extrapolación de resultados obtenidos en una especie animal debe realizarse con sumo cuidado, y en la medida de lo posible conviene que la verificación empírica de la ley hallada se extienda al mayor número de especies posible, con el fin de descartar la existencia de los procesos antes indicados y asegurar la universalidad de la ley encontrada.


    1.4. Técnicas de la psicobiología

    La contrastación de las hipótesis psicobiológicas lleva aparejada la utilización de técnicas metódicas. Dado el carácter multidisciplinar de la Psicobiología, las técnicas utilizadas son muy diversas, y abarcan desde las procedentes de la Biología y la Neurociencia hasta las de la propia Psicología.

    En la intervención somática destacan las técnicas de lesión y estimulación, junto con las conductuales para evaluar el efecto de las mismas.

    Las técnicas de lesión mediante procedimientos mecánicos, eléctricos, químicos y por enfriamiento, junto con el empleo del aparato estereotáxico, han permitido alcanzar un alto grado de especificidad en las lesiones sobre el sistema nervioso y con ello una mayor certidumbre en los resultados obtenidos.

    Por su parte, las técnicas de estimulación nos permiten producir experimentalmente cambios fisiológicos, que se supone ocurren de modo natural en el sistema nervioso del animal, con el fin de obtener información acerca de las estructuras y mecanismos biológicos que pueden encontrarse involucrados en una conducta determinada.

    En la intervención conductual en humanos, la variable dependiente es evaluada a través de técnicas de registro de la actividad del sistema nervioso, tales como la electroencefalografía, y las técnicas de neuroimagen que comprenden a la magnetocefalografía, la termocefalografía, la tomografía axial computerizada (TAC), la resonancia magnética nuclear (RMN) y la tomografía de emisión de positrones.

    Las técnicas invasivas aplicadas a animales o a humanos en estudios postmorten, como las inmunocitoquímicas y la hibridación in situ, permiten poner de manifiesto actividades enzimáticas o la presencia de determinados neurotransmisores o neuromoduladores en las células del sistema nervioso.

    Por su parte técnicas como los registros unicelulares o la técnica de fijación de segmentos (patch-clamp) nos permiten conocer el procesamiento de la información y las propiedades de la membrana neuronal.

    Las técnicas neurofisiológicas, neuroquímicas y neuroanatómicas constituyen también una herramienta clave para la evaluación del efecto sufrido en el organismo tras la intervención conductual, y complementarias para evaluar los efectos producidos en la intervención somática.

    Todas ellas deben ser empleadas siempre como herramientas que nos permiten corroborar o refutar una hipótesis psicobiológica y no al contrario.


    TEMA II (CAPÍTULOS 6 Y 7)

    En este tema se describen las leyes de la herencia biológica, los conceptos básicos propios de la Genética (genotipo, fenotipo, homocigosis, heterocigosis, alelo, locus —loci en plural—, haploide, diploide, etc) y sus bases moleculares.

    Con la Teoría cromosómica de la herencia se pone de manifiesto cuáles son los correlatos citológicos de las leyes de Mendel, es decir, qué procesos y estructuras celulares las hacen posibles. También se describe en qué consiste la división reduccional o meiosis y el proceso de sobrecruzamiento, en el que se produce el proceso de recombinación génica y se pone de manifiesto el de ligamiento. La misión de la meiosis es la producción de gametos (óvulos y espermatozoides) con un número haploide (n) de cromosomas. Y por último se estudian los diferentes tipos de transmisión génica (dominantes, recesivos, ligados al sexo).

    Posteriormente, nos adentramos en la naturaleza del material hereditario y en cuáles son las propiedades que le permiten transmitir, guardar y modificar la información que se hereda generación tras generación. La información, en definitiva, que nos hace en gran medida ser como somos y, claro está, comportarnos como lo hacemos.

    Estos aspectos entran de lleno en el ámbito de la Genética Molecular, disciplina que ha experimentado un espectacular desarrollo en las últimas décadas incrementando notablemente el cuerpo de conocimientos que pone de manifiesto la implicación directa que los genes tienen sobre todas las facetas de la vida, desde la estructura corporal al comportamiento. El descubrimiento de genes que guardan la información sobre receptores involucrados en el aprendizaje y la memoria o que están relacionados con los procesos degenerativos de enfermedades como el Alzheimer, por citar algunos ejemplos, representan un nuevo nivel de análisis al que la Psicobiología no es ajena.


    1.1. Las Leyes de Mendel.

    Cuando se cruzan plantas de dos líneas puras (generación parental) que difieren en las variantes de un carácter, su fenotipo, toda la descendencia obtenida en la generación filial (F1) o híbrida, presenta el mismo fenotipo que, a su vez, es similar al de uno de los progenitores. El fenotipo que se manifiesta en los híbridos de la F1 se denomina dominante, mientras que el que no se manifiesta en la F1 se llama recesivo. Si se efectúa un cruzamiento recíproco los resultados serán similares.

    La 1ª ley de Mendel o ley de la uniformidad indica que cuando se cruzan dos líneas puras que difieren en las variantes de un determinado carácter, todos los individuos de la F1 presentan el mismo fenotipo, independientemente de la dirección de cruce.

    Tras la autofecundación de los híbridos de la F1, la segunda F2 presenta una proporción fenotípica de 3:1 a favor de las plantas con fenotipo dominante. El fenotipo recesivo reaparece. Esto significa que cada carácter es debido a un gen que presenta dos alelos, uno para cada variante de ese carácter.

    Para un determinado carácter, cada individuo está formado por una combinación de esos dos alelos, su genotipo, y la manifestación externa del mismo es su fenotipo. Los genotipos que presentan los mismos alelos se denominan homocigotos, y si tienen dos alelos distintos, heterocigotos.


    La segunda ley de Mendel o ley de la segregación señala que las variantes recesivas enmascaradas en la F1 heterocigota, resultante del cruzamiento entre dos líneas puras, reaparecen en la segunda generación filial en una proporción 3:1, debido a que los miembros de la pareja alélica del heterocigoto se separan sin experimentar alteración alguna durante la formación de los gametos.

    El cruzamiento prueba nos permite averiguar el genotipo de los individuos que presentan un fenotipo dominante.

    Cuando se cruzan dos líneas puras, que difieren en las variantes que presentan para dos caracteres diferentes, toda la F1 tiene el mismo fenotipo, el de las variantes dominantes de los respectivos caracteres. La autofecundación de la F1 produce una F2 con una proporción fenotípica 9:3:3:1 en la que aparecen combinaciones de las variantes de los caracteres estudiados que no estaban ni en la generación parental ni en la F1.

    La tercera ley de Mendel o ley de la combinación independiente señala a este respecto, que los miembros de parejas alélicas diferentes se segregan o combinan independientemente unos de otros cuando se forman los gametos.


    En algunas especies las leyes de Mendel no son tan evidentes debido a distintos fenómenos, tales como la codominancia, la dominancia intermedia, el pleiotropismo y la epistasia.

    • Se dice que hay codominancia cuando tras el cruce de dos líneas puras se obtiene una F1 con un fenotipo similar al de ambos progenitores.

    Los grupos sanguíneos de los sistemas ABO y Rh, son un buen ejemplo de este fenómeno.

    • Dominancia Intermedia Cuando del cruce de dos líneas puras se obtiene una F1 con un fenotipo intermedio entre el de los dos progenitores, se trata de un fenómeno de dominancia intermedia.

    • El pleiotropismo aparece cuando un genotipo afecta a más de un fenotipo.

    • La epistasia consiste en la interacción que se establece entre determinados genes de distintos loci.


    1.2. Teoría Cromosómica de la Herencia.

    La teoría cromosómica de la herencia señala que los genes están ordenados de forma lineal sobre los cromosomas. El lugar que ocupa cada gen se denomina locus (loci en plural). Las células que presentan un solo juego de cromosomas reciben el nombre de haploides y las que presentan dos juegos de cromosomas diploides. A los miembros de un mismo par cromosómico se les llama cromosomas homólogos.

    En cada cromosoma se halla un número determinado de genes que guarda la información acerca de un número concreto de rasgos fenotípicos.

    En el conjunto de cromosomas de cada célula se encuentra recogida la información acerca de todas las características del organismo. Además, en los organismos diploides, al haber dos juegos de cromosomas, los genes están duplicados. Al conjunto de todos los cromosomas de una célula se le denomina cariotipo.

    En las especies que presentan reproducción sexual, hay una pareja de cromosomas cuyos miembros difieren en su forma y en los genes que portan, son los cromosomas sexuales X e Y.

    Al resto de cromosomas se les llama autosomas. Las hembras presentan dos cromosomas X y los machos un cromosoma X y otro Y. Dado que en relación con los cromosomas sexuales las mujeres sólo producen un tipo de gametos, al sexo femenino se le denomina también sexo homogamético. El de los varones es el sexo heterogamético.

    Al ser distintos los cromosomas X e Y, los varones sólo pueden presentar uno de los alelos posibles para los loci situados en los cromosomas sexuales. A esta situación se le llama hemicigosis y es la causa, como se verá más adelante, de que los varones presenten mayor incidencia de ciertas enfermedades relacionadas con los genes situados en el cromosomas X.

    La meiosis es un tipo de reproducción celular cuyo objetivo es formar los gametos y reducir la dotación cromosómica diploide a haploide. Se realiza en dos etapas.

    En la primera, la meiosis I, se produce el entrecruzamiento, y con él la recombinación génica, y se obtienen dos células con n cromosomas.

    En la segunda, la meiosis II, la célula que entra en división ya es haploide, no hay cromosomas homólogos, y tras ella, se obtienen dos células hijas con n cromátidas.

    El recombinación génica es el proceso que ocurre como consecuencia del sobrecruzamiento o entrecruzamiento de la profase I. Consiste en el intercambio de alelos entre los cromosomas de la pareja de homólogos. Genera una gran variabilidad génica. El número de gametos distintos que se pueden formar mediante este proceso está en función del número de loci heterocigotos que existen en un individuo.

    El ligamiento sucede cuando dos genes tienen nula o muy baja tasa de recombinación entre ellos.

    1.3. Tipos de Transmisión Génica.

    Los rasgos o caracteres mendelianos son aquellos determinados por un único gen y su herencia se denomina monogénica, a diferencia de la herencia poligénica que se refiere a los rasgos determinados por más de un gen.

    Las genealogía o pedigrí son representaciones en las que se recogen, mediante una serie de símbolos, las relaciones de parentesco y la manifestación de rasgos fenotípicos de los miembros de las distintas generaciones de una familia para estudiar qué genes están involucrados en los rasgos fenotípicos estudiados.


    Existen tres tipos de patrones de transmisión en la herencia monogénica: autosómica dominante, autosómica recesiva y ligada al sexo.

  • En la transmisión autosómica dominante, tanto los homocigotos como los heterocigotos manifestarán el carácter. Un ejemplo de esta transmisión es la enfermedad o corea de Huntington, caracterizada por un deterioro progresivo del sistema nervioso central.

  • En la transmisión autosómica recesiva sólo los homocigotos presentan el carácter. Los heterocigotos no manifiestan el rasgo, pero son portadores del alelo causante del mismo. La enfermedad de Tay-Sachs es un ejemplo de este tipo de transmisión, se manifiesta a partir de los seis meses de edad con un deterioro neurológico progresivo que provoca ceguera, retraso mental y físico, y termina con la vida del paciente antes de que alcance los tres o cuatro años de edad.

  • La transmisión ligada al sexo es consecuencia de la desigual distribución de los cromosomas sexuales en varones y mujeres. Como las mujeres tienen dos cromosomas X y los varones sólo uno, las variantes fenotípicas causadas por alelos recesivos situados en el cromosoma X sólo se manifestarán en las mujeres cuando los alelos implicados estén en homocigosis, mientras que en los varones aparecerán en el momento en que los porte su único cromosoma X, ya que ellos son hemicigóticios para todos los loci de este cromosoma. Esta peculiaridad de la transmisión de los alelos recesivos ligados al cromosoma X hace que aparezca el fenómeno denominado alternancia de generaciones, consistente en que tanto el abuelo como el nieto presentan la variante fenotípica en cuestión, pero no los individuos de la generación intermedia, siempre que la abuela no la presentase ni fuese portadora. La ceguera a los colores y la hemofilia A, son dos ejemplos de enfermedades ligadas al sexo.

    • 1.4. La Naturaleza del Material Hereditario.

    El ácido desoxirribonucleico (ADN) es la molécula que guarda la información hereditaria que se trasmite de generación en generación. Su estructura permitir copiar fielmente dicha información y posibilitar cierta capacidad de cambio. Está formado por dos cadenas de nucleótidos, cada una de las cuales está dispuesta en espiral, enroscada una sobre otra formando una doble hélice. Esta conformación se consigue gracias a una disposición concreta de las moléculas que forman cada nucleótido del ADN. La unión entre las dos cadenas de nucleótidos que forman el ADN se lleva a cabo a través de puentes de hidrógeno que se establecen entre las bases púricas de una cadena y las pirimidínicas de la otra. Estas uniones siguen un principio de complementariedad que hace que la adenina se aparee únicamente con la timina, y que la citosina lo haga sólo con la guanina. La consecuencia de ello es que las dos hebras del ADN son complementarias entre sí y que existe una relación 1:1 entre las bases púricas y pirimidínicas.


    1.5. Las Copias para la Herencia: Duplicación del ADN.

    La duplicación del ADN es el proceso mediante el cual se forman dos copias idénticas a la molécula original. La replicación del ADN es semiconservativa, con ello se quiere indicar que cada una de las moléculas obtenidas tras el proceso porta una hebra del ADN que se ha duplicado. El proceso es catalizado por la acción de un conjunto de enzimas que forman el complejo enzimático de duplicación; una de estas enzimas es la ADN polimerasa que utiliza de molde una de las hebras del ADN original y va construyendo las nuevas hebras incorporando los nucleótidos según la regla de la complementariedad de bases. Cada una de estas moléculas de ADN constituirá, respectivamente, cada una de las cromátidas del cromosoma metafísico.

    1.6. La Expresión Génica: La información en Acción.

    La expresión génica es el proceso mediante el cual se extrae la información recogida en el ADN. Esta información se guarda en segmentos discretos de ADN que se denominan genes. Por tanto, un gen es la secuencia de nucleótidos del ADN en el que se halla codificado el orden en el que se ensamblan los aminoácidos de un polipéptido. Estos son los genes estructurales. Otros segmentos de ADN recogen la información de la secuencia de nucleótidos de los distintos ácidos ribonucleicos que están presentes en la célula.

    El dogma central de la Biología establece el flujo que sigue la información genética. En la mayoría de organismos este flujo se inicia en el ADN, toma un camino en la dirección de su propia replicación y otro que conduce a la transferencia de la información al ARN a través del proceso de transcripción. Finalmente, la información contenida en el ARNm es traducida a polipéptidos. En algunos virus el flujo de información va primero del ARN al ADN y desde éste sigue la ruta ya descrita. Otros virus, sin embargo, no necesitan del ADN ni para guardar la información génica ni para expresarla.

    La transcripción es el proceso mediante el cual la información recogida en un gen es copiada en un ARNm. Este proceso es catalizado por la ARN polimerasa, se inicia en el promotor y finaliza en la secuencia de fin. Al ARNm que se obtiene en primera instancia al transcribir la información del ADN se le denomina transcrito primario. En él están presentes los segmentos que no contienen información, los intrones, y las secuencias que sí guardan información, los exones. Tras un proceso de maduración se eliminan los intrones y el transcrito primario es convertido en un ARNm maduro que porta la secuencia lineal de un polipéptido funcional.

    El código genético es el conjunto de reglas mediante las cuales se establece la relación entre la ordenación lineal de nucleótidos de la molécula de ADN y la ordenación lineal de aminoácidos de los polipéptidos. La base del código genético es el triplete o codón, constituido por una secuencia de cualquiera de los tres nucleótidos de los cuatro posibles. Las distintas ordenaciones en que pueden aparecer los nucleótidos en el triplete sirven para especificar los diferentes aminoácidos de un polipéptido. El código genético, además cumple una serie de propiedades: es redundante o degenerado, porque un aminoácido puede ser codificado por más de un codón; no tiene superposiciones, debido a que una base sólo pertenece a un triplete; es de lectura lineal y sin comas, esto es, se inicia en un punto y la lectura avanza de triplete en triplete, sin separación entre ellos y, por último, es universal, porque en prácticamente todos los seres vivos se utiliza el mismo código para traducir el mensaje del ADN a polipéptidos.

    La traducción es el proceso mediante el cual la información contenida en el ARNm, en un alfabeto de cuatro letras, es convertida al alfabeto de 20 letras de los polipéptidos, siguiendo las reglas del código genético. En este proceso participan los ribosomas, el ARNm, los ARNts y el aparato enzimático que cataliza la formación del correspondiente polipéptido.


    1.7. Los Errores que nos Matan y nos hacen Evolucionar: La Mutación.

    Una mutación es cualquier cambio permanente en el material génico no debido a la segregación independiente de los cromosomas o a la recombinación que ocurre durante el proceso de meiosis. Las mutaciones ocurren al azar y son generalmente perjudiciales, aunque también en ocasiones pueden ser beneficiosas. Se producen de forma natural durante la replicación del ADN y a causa de agentes mutágenos, como las radiaciones ionizantes o diversos compuestos químicos.

    Cuando las mutaciones afectan a las células germinales son transmitidas a los descendientes y tienen una gran importancia para la evolución de las especies. Las mutaciones somáticas son las que afectan al resto de células y el cambio se transmitirá a las células hijas pero no a los individuos de la siguiente generación. Las mutaciones somáticas son la causa del envejecimiento y del mosaicismo somático, es decir, de la aparición en un individuo de dos líneas celulares que difieren genéticamente.

    Las mutaciones pueden ser: genómicas, cuando afectan a cromosomas completos; cromosómicas si ocurren en una parte del cromosoma e involucra a varios genes y génicas, al modificar a un solo gen.

    1.8. Niveles de Organización del ADN: El Cromosoma Eucariótico.

    El termino cromosoma ha experimentado distintas acepciones a lo largo de la historia. Actualmente es la molécula de ácido nucleico que actúa como portadora de la información hereditaria. Es, por tanto, el ARN de algunos virus, la molécula de ADN de procariotas y cada una de las que se encuentran en el núcleo de la célula eucariota.

    El ADN es la mayor de las moléculas que portan los seres vivos. A lo largo del ciclo celular experimenta distintos grados de empaquetamiento. El menor es el que presenta la eucromatina y el máximo es el del cromosoma metafásico, pasando por el de la heterocromatina.

    El nivel de organización más elemental se alcanza a través de la unión del ADN a unas proteínas denominadas histonas. Esta unión da lugar a una estructura llamada nucleosoma y representa la unidad básica de empaquetamiento del ADN. Los sucesivos niveles se consiguen gracias a que los nucleosomas se pliegan unos sobre otros de una manera ordenada formando una fibra de 30 nm. Posteriores enrollamientos de estas fibras proporcionan el grado final de empaquetamiento representado en el cromosoma metafásico.

    El cromosoma eucariótico esta formado por ADN de diferente naturaleza. Un 10% está constituido por ADN altamente repetitivo. Su función no es conocida y no hay pruebas de que se transcriba. Otro 20% lo forma el ADN moderadamente repetitivo, relacionado con zonas de reconocimiento para la actuación de determinadas enzimas, con genes que se encuentran en múltiples copias tales como las del ARNr o los de las histonas y con los genes de los anticuerpos. El 70 % restante son secuencias de copia única o escasamente repetitivas, en su mayoría genes estructurales. No obstante, de este 70% la mayor parte está constituido por intrones, por lo que se estima que realmente sólo entre un 1-5% del ADN es transcrito y traducido a cadenas polipeptídicas. El conjunto de todos los genes de un individuo constituyen su genoma. En nuestra especie está formado por unos 50.000 genes.

    Las secuencias reguladoras son segmentos no codificantes relacionados con: el punto de comienzo de la replicación; los puntos de inicio de la recombinación del ADN; el inicio y final de la transcripción de los genes estructurales y la regulación de la expresión génica.


    1.9. Regulación de la Expresión Génica.

    Los procesos de regulación de la expresión génica son aquellos que hacen que las células de un individuo, a pesar de llevar la misma información, se diferencien morfológica y fisiológicamente (diferenciación celular), y adquieran conformaciones espaciales particulares dando origen a órganos y otras estructuras corporales (organogénesis y morfogénesis). También son los responsables de que los distintos polipéptidos de una célula se sinteticen sólo en los momentos en que son necesarios.

    La regulación de la expresión génica en una célula se lleva a cabo a corto y a largo plazo. La realizada a corto plazo está relacionada, en general, con el metabolismo celular y provoca la alteración pasajera de la expresión génica. En ella intervienen genes reguladores que codifican a proteínas reguladoras. Estas proteínas se unen a las secuencias reguladoras del ADN impidiendo que la ARN polimerasa pueda transcribir los correspondientes genes estructurales. Existen moléculas llamadas inductores que, al unirse a ciertas proteínas reguladoras, hacen que cambie la estructura tridimensional de éstas y que se separen de las secuencias reguladoras permitiendo, con ello, la transcripción de los genes estructurales que bloqueaban. Los correpresores, sin embargo, son moléculas que al unirse a las proteínas reguladoras hacen que adopten la estructura tridimensional adecuada para acoplarse a las secuencias reguladoras e impedir la transcripción de los correspondientes genes estructurales.

    El modelo del operón representa un ejemplo de cómo se realiza la regulación de la expresión génica a corto plazo en los procariotas. En este modelo se explica de qué forma se regula en la bacteria E, coli, la síntesis de las enzimas que intervienen en la degradación de la lactosa. Una molécula denominada represor, cuya secuencia es codificada por un gen regulador, se une al operador (secuencia reguladora) impidiendo, con ello, la transcripción de los genes lac. Cuando en el medio hay lactosa, un metabolito de ésta actúa como inductor y se une al represor separándolo de la secuencia reguladora. De esta forma se pueden transcribir los genes lac y producirse las enzimas que degradarán a la lactosa. Cuando esto ocurra, desaparecerá también el inductor (es un metabolito de la lactosa) y un nuevo represor se unirá al operador finalizando la transcripción de los genes lac.

    Entre los mecanismos que impiden de forma permanente la transcripción, podemos destacar la metilación y la condensación del ADN. Ambas están implicadas en la diferenciación celular, ya que gracias a ellas cada tipo celular, neurona, glía, fibra muscular, etc., expresa determinadas propiedades relacionadas directamente con aquellos genes que no han sido metilados o condensados. La metilación y condensación suelen suceder en las primeras etapas del desarrollo y, una vez que se han producido, tanto las zonas metiladas, como las altamente condensadas, se heredan a través de la mitosis.

    Un ejemplo de condensación lo representa el fenómeno de inactivación del cromosoma X de las hembras de mamíferos. En ellas, todas sus células presentan uno de los cromosomas X condensado, inactivado, formando lo que se denomina la cromatina sexual o corpúsculo de Barr. Por este motivo, los genes situados sobre el cromosoma inactivado no pueden expresarse. Ello hace que cuando un determinado locus del cromosoma X se presenta en heterocigosis, las células manifestarán un fenotipo u otro para ese locus, dependiendo del alelo que esté inactivado en ellas. A este fenómeno se le llama mosaicismo.

    Los homeogenes son un tipo especial de genes involucrados en la diferenciación de estructuras corporales. Este tipo de genes se encuentra en todos los animales, desde la mosca de la fruta al hombre. En nuestra especie, por ejemplo, están involucrados en el desarrollo del sistema nervios central.

    La secuenciación del ADN humano abre nuevas expectativas para la comprensión de los factores genéticos involucrados en nuestro comportamiento.


    TEMA III

    CAPÍTULO 7

    GENETICA DE LA CONDUCTA

    La Genética de la Conducta tiene como objetivo explicar cómo y cuánto influyen los genes, el genotipo, sobre la conducta, el fenotipo. Cuando es un único gen (con dos o más aleos, se entiende) el involucrado en el fenotipo conductual, nos hallamos ante un rasgo monogenético o mendeliano. Lo más frecuente es que cualquier rasgo conductual esté influido por varios genes, por lo que se habla de herencia poligénica. Aunque estamos habituados a rasgos fenotípicos discretos, lo normal es que las diferencias fenotípicas entre individuos sean cuantitativas y no cualitativas: los rasgos cuantitativos son poligénicos, donde cada alelo de cada gen aporta al fenotipo una cierta cantidad de rasgo; en este caso, estamos hablando de genética cuantitativa. Desde luego, la genética de la conducta asume como propios los postulados y datos de la genética mendeliana, de la genética molecular y de la teoría sintética de la evolución.

    Son varias las alteraciones conductuales humanas motivadas por alelos defectuosos de genes determinados. Pueden ser de tipo recesivo, como la fenilcetonuria o la enfermedad de Tay-Sachs, dominante, como algún tipo de Alzheimer, o ligado al cromosoma X, como la distrofia muscular de Duchenne, el síndrome de Lesch-Nyhan o el síndrome de X frágil. El análisis minucioso de la base genética de cualquier rasgo conductual requiere la utilización de modelos animales: cruzamientos seleccionados, animales trasgénicos, inactivación o potenciación de genes. Gracias a ellos se ha podido comprobar que algunos rasgos conductuales humanos podían atribuirse a alelos defectuosos, como es el caso de la obesidad relacionada con la leptina, o de alguna forma de agresividad asociada a niveles bajos de serotonina; en otros casos, los modelos animales han permitido avanzar en la explicación fisiológica de algunos síndromes como el de la narcolepsia o en el conocimiento de la regulación de los ritmos circadianos.

    Los genes que determinan los rasgos fenotípicos cuantitativos -los que, a diferencia de los discretos, presentan una variación continua en la población: estatura, peso, inteligencia...- tienen la misma entidad y se trasmiten de padres a hijos según los mismos principios de trasmisión de la herencia descubiertos por Mendel. Los rasgos continuos o cuantitativos son poligénicos, donde cada alelo aporta un tanto por ciento del valor total del rasgo (en teoría). Los alelos cuyo valor se suma al de otros para explicar el valor total del fenotipo reciben el nombre de alelos aditivos. Cuando un individuo es homocigótico para un determinado alelo de un gen, se dice que posee una dosis génica igual a 2 (dos): por dosis génica se entiende el número de veces que aparece un alelo en un genotipo: sumando el producto de cada dosis génica por el valor aditivo del alelo correspondiente se obtiene el valor genotípico total respecto al rasgo que estemos considerando; de alguna manera, este valor genotípico total sería una especie de estimación del valor del rasgo fenotípico en un sujeto dado. Cuando existe dominancia de un alelo sobre otro en un locus/gen determinado, no se cumple exactamente el que el valor del fenotipo sea equivalente a la suma de los valores genotípicos. La heredabilidad es un valor numérico entre 0 y 1 que representa la proporción de la variabilidad del rasgo cuantitativo atribuible a los genes; en contraposición, la ambientalidad es la proporción de la variabilidad atribuible a factores ambientales: sabemos que el fenotipo es el resultado de la expresión de los genes en un determinado ambiente y que ni unos ni otro son suficientes para explicar por sí solos el fenotipo resultante. Sin embargo, el notable éxito de la cría selectiva apunta a que la heredabilidad es un concepto científico relevante. Cuando un determinado genotipo en un locus concreto afecta a la expresión de los alelos de otro gen, lo que constituye una interacción entre loci, se habla de un fenómeno de epistasia. La heredabilidad atribuible específicamente a la varianza genética aditiva, la que explica el éxito de la cría selectiva, recibe el nombre de heredabilidad en sentido estricto. La distinción entre heredabilidad en sentido estricto y heredabilidad en sentido amplio (la que incluye además los efectos de la dominancia y de la epistasia) es sumamente importante para la genética de la conducta humana, donde la varianza genética sólo se puede evaluar a partir del parentesco genético: en cada parentesco se combinan de forma diferente los tres componentes de la varianza genética, el aditivo, el debido a la dominancia (interacción intralocus) y el atribuible a la epistasia (interacción interloci). El valor de la heredabilidad, tal como lo vamos a calcular a partir del parentesco, no es ni más ni menos que el valor de la correlación entre los parientes considerados dividido por el grado de parentesco genético. Los estudios de familias y de gemelos son las estrategias más habituales para calcular la heredabilidad de rasgos psicológicos humanos, puesto que no es éticamente factible la cría selectiva. La Inteligencia y la Psicopatología son los fenotipos más estudiados por la genética cuantitativa de la conducta humana. Los valores de heredabilidad obtenidos por los numerosísimos estudios, con presentar notables diferencias, apuntan a que en mayor o menor grado, los rasgos psicológicos humanos poseen un componente genético innegable.

    Las anomalías cromosómicas pueden ser de dos tipos, por alteración en el número de cromosomas, o por alteración de su estructura. Los miembros normales de la mayoría de las especies de animales y vegetales portan dos copias de cada cromosoma, por lo que reciben el calificativo de diploides, mientras que los gametos que producen son haploides, puesto que la meiosis es una división celular reductora. Cuando este número diploide normal resulta alterado, nos hallamos ante anomalías en el número de cromosomas, anomalías que, por seguir un cierto patrón, se han clasificado en poliploidías, cuando el número de cromosomas es múltiplo del número haploide normal (triploidía, tetraploidía, etc.) y aneuploidías, cuando hay algún cromosoma de más o de menos; como los cromosomas van normalmente por parejas, cuando falta un miembro de la pareja se habla de monosomía y cuando hay tres trisomía; se trata de los casos más frecuentes. La monosomía más frecuente es la ocasionada por la pérdida de uno de los dos cromosomas sexuales y recibe el nombre de síndrome de Turner. Por lo que respecta a las trisomías, son frecuentes las de los cromosomas sexuales, tanto en varones como en hembras. Los cromosomas X extras se visualizan muy fácilmente porque están condensados en interfase y constituyen la llamada cromatina de Barr; la mera presencia de un cromosoma Y determina un fenotipo masculino independientemente del número de cromosomas X del cariotipo. De las trisomías autosómicas, la del par 21 es la más frecuente; esta trisomía ocasiona el llamado síndrome de Down. Además de alteraciones en el número normal de cromosomas, pueden darse otras que afectan parcialmente a algún cromosoma, alterando su estructura normal. Algunas de estas modificaciones estructurales no implican pérdida ni ganancia de ADN, sino sólo un cambio en su disposición dentro del cromosoma o su intercambio entre cromosomas no homólogos: se trata de las inversiones y las traslocaciones; estas últimas pueden ser recíprocas o robertsonianas. En estos casos, a pesar de no haber cambios en la cantidad de material genético, estas alteraciones pueden generar problemas en el proceso meiótico y dar lugar a gametos desequilibrados. Por su parte, una deleción no es ni más ni menos que la rotura de un cromosoma y la pérdida de un trozo del mismo, con la consiguiente reducción en la cantidad de material genético (ADN); una duplicación, sin embargo, supone un aumento en la cantidad de ADN debido a que un trozo de cromosoma está repetido dentro del mismo cromosoma, normalmente como resultado de un intercambio desigual entre cromátidas durante el entrecruzamiento habitual de la meiosis. Las duplicaciones y las traslocaciones son, al parecer, dos tipos de mutación muy importantes en el proceso evolutivo de las especies.


    TEMA IV

    HISTORIA Y MECANISMOS DE LA EVOLUCIÓN

    Aunque la diversidad orgánica se ha intentado explicar desde distintos ámbitos, sólo la Teoría de la Evolución por selección natural, da una explicación aceptada por el conjunto de disciplinas científicas, entre las que se incluye la Psicología. Esta teoría representa el conjunto de leyes y principios que explican el origen de las especies, entendiendo el término evolución, no como progreso en una dirección determinada, sino como cambio en la diversidad y adaptación de las poblaciones de organismos o la transformación de unas especies en otras, sin más objetivo que el de mantenerse vivas generación tras generación

    Desde el eclipse de la cultura clásica hasta los siglos XVI y XVII, la explicación bíblica del origen de las especies era la aceptada. Sin embargo, las revoluciones científicas producidas en los siglos XVI y XVII pusieron de manifiesto que el universo no estaba hecho a la medida del hombre ni representaba una estructura estática e inamovible. Este cambio en el panorama de la realidad que la ciencia planteaba favoreció el desarrollo del clima crítico necesario para la aparición de hipótesis naturales del origen de las especies. La primeras pertenecientes al denominado transformismo radical eran descabelladas y abogaban por la idea de la generación espontánea, sosteniendo que las nuevas especies podían proceder directamente de otras ya existentes. En contraposición, el fijismo, propugnaba una concepción estática de los seres vivos, acorde con la idea bíblica. Dentro de este contexto nace el concepto tipológico de especie, que la define como una idea abstracta, platónica, presente en la mente divina. Los fijistas retoman el concepto de scala naturae, propuesto por Aristóteles, bajo el cual en la creación de los seres vivos había primado una escala de perfección, desde lo más simple e inferior a lo más complejo y superior, ostentando el hombre el puesto más relevante de esta escala.

    A medida que aumentaba la actividad taxonómica, crecieron también las pruebas y evidencias de que en las especies existía un buen número de variantes que se apartaban del tipo de referencia que determinaba la especie y que no eran meras degeneraciones abocadas a desaparecer. Las diferencias reales entre las especies, la constatación de desviaciones del patrón tipo, en forma de variedades dentro de ellas, llevó a la aparición del Transformismo, movimiento que surge al abrigo de disciplinas científicas como la Anatomía Comparada, la Embriología, la Fisiología o la Paleontología. Desde ellas se pone de manifiesto nuevas relaciones entre los seres vivos y comienzan a gestarse las primeras hipótesis propuestas por naturalistas como el conde de Buffon, Maupertuis o Erasmus Darwin, que abogan claramente por la idea de cambio, de la transformación de unas especies en otras y por el parentesco entre todos los seres vivos. No pasaron del terreno hipotético, pero sirvieron para crear un marco teórico adecuado en el que debatir los nuevos hallazgos.

    El descubrimiento de los fósiles agitó aun más la polémica entre Transformistas y fijistas recurriendo éstos al catastrofismo como explicación de las extinciones de especies desconocidas puestas de manifiesto a través de los fósiles. Bajo esta hipótesis, la Tierra había estado expuesta a grandes cataclismos que provocaron de forma brusca la aparición de montañas, la desaparición de mares, la inundación de tierras y la extinción de todo tipo de vida. Los fósiles eran lo único que quedaba de esos seres vivos extintos. Cada catástrofe llevaba tras de sí un nuevo acto creador por parte de Dios, que proveía de nuevas especies animales y vegetales los nuevos confines de la Tierra.

    La ciencia natural de principios del siglo xix abandona definitivamente los planteamientos catastrofistas al contar con importantes pilares para sustentar el desarrollo del estudio científico del origen de las especies: 1) estimación de la edad de la Tierra en centenares de millones de años; 2) existencia en eras geológicas pasadas de seres vivos distintos de los actuales; 3) continuidad de la vida a lo largo de la historia de la Tierra; 4) no inmutabilidad de las especies: pueden experimentar variaciones; y 5) los seres vivos, a pesar de ser muy distintos entre sí, presentan características anatómicas y fisiológicas parecidas.

    En este nuevo contexto, Lamarck plantea la primera hipótesis de la evolución detallada, sistemática y consistente en términos científicos. Propone la idea de que el medio ambiente, al imponer continuos desafíos a los que se deben enfrentar los organismos, provoca que las especies no sean estables a lo largo del tiempo y se transformen en otras nuevas en función de las condiciones ambientales para adaptarse a ellas. El organismo es sujeto activo en la evolución. A medida que el ambiente en que vive un organismo cambia, también lo hacen las necesidades de éste y con ello sus hábitos. Esto ocasiona, según Lamarck, una modificación de sus características anatómicas y fisiológicas. La duración de estos cambios será la misma que la de las condiciones ambientales que los impusieron. Para Lamarck estos procesos conducen a las formas vivas a un mayor grado de complejidad, a progresar, a perfeccionarse, representando el hombre el máximo exponente de esa tendencia. Los órganos de un animal serían, por tanto, consecuencia de sus hábitos y estos, a su vez, resultado del ambiente. Ello se sustenta en el falso principio de que la función crea el órgano o "ley del uso y desuso". La causa de la evolución es lo que él denominó besoin, palabra francesa que se puede traducir por necesidad, deseo de cambio, de mejora. Esta besoin sería una propiedad inherente de los organismos que les llevaría a lograr una mejor adaptación a su medio ambiente. Es decir, el deseo se materializaría en la adquisición de adaptaciones anatómicas o fisiológicas que serían transmitidas a la descendencia, de ahí que a la explicación dada por Lamarck se la conozca también como la herencia de los caracteres adquiridos. Cada organismo representaría una línea evolutiva diferente con origen en la generación espontánea y final en la perfección. La adaptación es un medio para alcanzar ese fin. El registro fósil lo que nos muestra, según Lamarck, son los distintos peldaños, los antepasados "imperfectos" de los organismos actuales y no especies extintas. Por tanto, la evolución para Lamarck sería determinista, programada, y su objetivo no otro que alcanzar la perfección. Bajo este punto de vista, el paisaje actual de seres vivos vendría a representar una ordenación jerárquica: de lo menos perfecto a lo más perfecto, siendo el hombre el representante de esta última posición.

    La hipótesis lamarckiana carece de una síntesis adecuada de los conocimientos aportados por las diferentes disciplinas de la historia natural y está sustentada en razonamientos probados de forma vaga y por especulaciones altamente subjetivas que impiden su réplica. El origen de la variabilidad que propuso, el uso y desuso, no proporciona la aparición de variabilidad genotípica, sólo fenotípica. Por otro lado, los caracteres adquiridos no se heredan de generación a generación. Finalmente, la besoin, la necesidad de cambio, de perfección, que propuso Lamarck como causa de la evolución, también ha sido refutada pues no se ha descrito ningún acto volitivo ni "proceso fisiológico inconsciente" en el mundo orgánico que haga tender a la perfección.

    El viaje a bordo del Beagle permitió a Darwin recopilar una ingente cantidad de muestras y observaciones y tener una visión de primera mano acerca de la Naturaleza. Después, durante 25 años trabajó minuciosamente sobre el material recogido, recopiló nuevas pruebas y diseñó experimentos para corroborar sus hipótesis. Asimismo, llevó a cabo la síntesis de la información disponible en todos los campos relacionados, desde los trabajos de otros naturalistas a las actividades de los criadores de ganado.

    En su viaje a las Islas Galápagos, Darwin observó cómo especies de pinzones estrechamente relacionadas, se habían adaptado a formas de vida completamente diversas presentando modificaciones en su aspecto y comportamiento. Lo mismo pudo observar en las distintas especies de tortugas que mostraban adaptaciones a las condiciones de vida que los diferentes ecosistema de cada isla imponían. La explicación dada por Darwin a estos hechos no era que las especies de pinzones y tortugas fueran el resultado de creaciones múltiples e independientes, sino de la divergencia de una población colonizadora reducida de pinzones y tortugas, respectivamente, gracias a:

    1) la existencia de variaciones intraespecíficas que les permitieron enfrentarse a nuevas condiciones ambientales;

    2) la adaptación a nuevos hábitats, cuyos nichos ecológicos estaban vacíos; y

    3) al aislamiento geográfico propiciado por la propia naturaleza del archipiélago.

    Darwin, al contrario que Lamarck, considera que existen cambios precedentes (la variabilidad natural que presentan las poblaciones) que resultan ser más adecuados en unas variedades que en otras al nuevo ambiente, permitiéndoles una utilización más eficiente de los recursos. Ello conduce a una mayor supervivencia y más probabilidad de dejar mayor número de descendientes en la siguiente generación, posibilitando la diferenciación paulatina que conducirá a la aparición de una nueva especie. Para Darwin, las especies recién formadas no son sino variedades muy marcadas y persistentes que en un principio sólo fueron variedades menos acusadas de una misma especie. La variabilidad fue pues uno de los pilares sobre los que asentó su Teoría de la Evolución. Aunque Darwin desconocía los mecanismos de la herencia biológica propuso como condición necesaria para el cambio evolutivo la existencia de un mecanismo que permitiese que la variabilidad se heredase de generación en generación.

    La lectura de los libros Principios de Geología de Lyell y el Ensayo sobre el principio de la población de Malthus fueron decisivas para dar el contexto adecuado al conjunto de datos y observaciones recopiladas a lo largo de los años. En la primera obra se establece que las leyes geológicas, al igual que el resto de las leyes naturales, son constantes y eternas y, por tanto, la mejor forma de explicar el pasado de la Tierra es recurriendo a los procesos naturales que observamos en la actualidad, los cuales conducen, en términos generales, mediante cambios lentos y graduales, y durante largos períodos de tiempo, a alteraciones espectaculares de la fisonomía de la Tierra. En el Ensayo sobre el principio de la población se pone de relieve la tendencia de las poblaciones a crecer desmesuradamente si las condiciones así lo permiten, es decir, siempre y cuando los recursos sean ilimitados y la integridad de los individuos que la componen no sea puesta en peligro por cualquier causa distinta a los recursos.

    Con todo ello Darwin consigue plantear la Teoría de la Evolución por medio de la selección natural que plasma en su obra, publicada en 1859, El origen de las especies, y que se puede resumir de la siguiente forma: 1) el crecimiento de las poblaciones tiene como límite la cantidad de recursos disponibles;

    2) la limitación de recursos establece una lucha por la existencia en la que los individuos que porten rasgos que permitan afrontar mejor las condiciones adversas del entorno (hambre, enfermedad, condiciones climáticas extremas, depredadores, etc.) tendrán más probabilidades de sobrevivir y reproducirse;

    3) los descendientes tienden a heredar los caracteres de los progenitores, entre ellos los favorables, y a trasmitirlos a las siguientes generaciones;

    4) aquellos individuos cuyos rasgos les son desfavorables en la lucha por la supervivencia tienen menos probabilidades de llegar a la edad reproductiva y, por tanto, de transmitir esos rasgos a la siguiente generación, rasgos que, de esta forma, tenderán a desaparecer de la población; y

    5) tras muchas generaciones el proceso que favorece unos rasgos y elimina otros de la población hace que se transforme paulatinamente la especie en otra nueva. A la preservación de las diferencias y variaciones individuales favorables, y la destrucción de las que son perjudiciales mediante la reproducción diferencial de los organismos, es a lo que Darwin denominó selección natural.

    La Teoría de la Evolución de Darwin establece una relación de parentesco entre todos los organismos. Las especies actuales son la consecuencia de la divergencia adaptativa gradual y continua de otras especies predecesoras. No se originan por la acumulación aleatoria de variantes fortuitas, sino a través del proceso de la selección natural.

    La genialidad de Darwin consistió en descubrir, junto con Wallace, un principio universal, simple y sencillo, como el de la selección natural. Sin embargo, su teoría presentaba aspectos poco ajustados a la realidad acerca de dos cuestiones importantes: el origen de la variabilidad y su herencia. Para él, las diferencias entre los individuos de una misma población, eran por el azar y por el uso y desuso. Por otro lado, dado el desconocimiento de la época acerca de las leyes que gobiernan la herencia, aventuró la hipótesis de la Pangénesis, luego demostrada falsa, a través de la cual trató de explicar la herencia de las modificaciones que el uso y desuso ejercían sobre un determinado órgano o estructura. El desconocimiento de las bases de la herencia también llevó a Darwin a asumir erróneamente que cada progenitor contribuía de igual manera al fenotipo de la descendencia, presentando ésta unas características intermedias a las de los progenitores. Este hecho, además, era incompatible con el principio de selección natural ya que si un supuesto carácter ventajoso portado por uno de los progenitores se mezcla con el del otro que no presenta esa ventaja, el valor adaptativo se reduciría, cuando menos, a la mitad en la primera generación, a la cuarta parte en la segunda y terminaría por diluirse totalmente en pocas generaciones.

    Darwin encontró la causa de la evolución y no las leyes de la herencia o el origen de la variabilidad. Por tanto, no tenemos que restar importancia a su teoría por el hecho de que esas dos cuestiones quedasen sin solución. Como venimos diciendo desde el comienzo de este capítulo, la contribución de Darwin fue fundamental a la hora de resolver el problema de la evolución al proponer el principio explicativo de la misma. Es decir, el principio de la selección natural.

    En la primera mitad del siglo xx se suceden toda una serie de descubrimientos y aportaciones teóricas en el campo de la Genética, la Sistemática y la Paleontología que consolidan definitivamente la teoría de la evolución por selección natural. Bajo el nuevo prisma de la Genética, las variaciones sobre las que actúa la selección natural tienen su origen en pequeños cambios producidos por mutación en el material hereditario. La consecuencia de estos cambios es la aparición de nuevos alelos, los cuales se heredan independientemente, tal y como establecen las leyes de Mendel. De esta forma, la actuación de la selección natural conduce a que unos alelos tengan mayor representación que otros en la siguiente generación y esa alteración continuada es una de las causas de la aparición de nuevas especies. La evolución pasa a ser considerada en términos de cambios en las frecuencias alélicas. El descubrimiento de la naturaleza de los genes, el código genético, la expresión génica y su regulación, entre otras muchas aportaciones de la Genética Molecular, permite poner de manifiesto la relación de parentesco entre todos los seres vivos, contemplar las conexiones, directas unas veces e indirectas en la mayoría de los casos, entre genes y fenotipo y desterrar para siempre del panorama evolutivo nociones precedentes tales como la herencia de los caracteres adquiridos o la tendencia hacia la perfección.

    La Sistemática aporta el concepto biológico de especie que define a ésta como el conjunto de poblaciones naturales de organismos que forman una comunidad reproductivamente aislada de otras comunidades de organismos. La especie deja de ser una entidad ideal estrictamente delimitada, morfológica y fisiológicamente, y se convierte en un conjunto de variedades distribuidas geográficamente que reflejan las diferentes adaptaciones a los ambientes locales por los que se distribuye.

    Desde la Paleontología, se señala que los datos paleontológicos constatan el hecho de la evolución y que ésta ocurre por la aparición de pequeñas variaciones, tal y como poco antes señalase la Genética de Poblaciones, que se extienden poco a poco en las poblaciones provocando la aparición gradual de nuevas especies a partir de otras preexistentes.

    De esta forma, la síntesis de la labor de Darwin con los trabajos procedentes de la Genética, la Zoología, la Paleontología o la Botánica produce un cuadro coherente e inteligible del cambio evolutivo conocido como teoría sintética de la evolución o teoría neodarwinista, para la cual, la evolución orgánica constituye una serie de transformaciones parciales o completas e irreversibles de la composición genética de las poblaciones, basadas principalmente en interacciones alteradas con el ambiente. Consiste principalmente en radiaciones adaptativas a nuevos ambientes, ajustes a cambios ambientales que se producen en un hábitat determinado y el origen de nuevas formas de explotar hábitats ya existentes. Estos cambios adaptativos dan lugar ocasionalmente a una mayor complejidad en el patrón de desarrollo, de las reacciones fisiológicas y de las interacciones entre las poblaciones y su ambiente.

    Una comprensión apropiada de la naturaleza humana pasa por encuadrar al hombre dentro del contexto de la evolución. La contribución de la teoría de la evolución por selección natural al estudio del comportamiento ha sido muy diversa. Darwin resalta la gran importancia del estudio de la conducta a la hora de afrontar el de la evolución de los organismos; describe por primera vez las pautas de acción fija; analiza el significado biológico de la expresión involuntaria de las emociones en el hombre y la uniformidad con que se expresan en todas las culturas los diferentes estados mentales; y resalta el valor que para la supervivencia tienen las emociones desde el punto de vista de sus propiedades motivadoras. Para Darwin todos estos hechos se explican bajo la perspectiva de que las conductas tienen una lógica y subsisten las que tienen mayor valor adaptativo. Con todo ello dio un nuevo sentido al estudio de la conducta animal y humana y contribuyó decisivamente a la aparición de nuevas disciplinas psicológicas como la Psicología Comparada, la Etología y la Sociobiología. También propició el desarrollo de la Psicología Diferencial y los test de inteligencia, la Genética de la Conducta y la Psicología Evolutiva. Así mismo, permitió la utilización de modelos animales pues a través de esta teoría no sólo se infiere la equivalencia, sino también la similitud de las características anatómicas y funcionales del hombre y del resto de los animales.

    El estudio de la herencia, como uno de los pilares en los que se asienta la teoría de la evolución, es abordado desde la Genética de Poblaciones. Una población es un conjunto de individuos que se reproducen entre sí y viven en el mismo espacio y tiempo. El acervo génico (pool génico) de una población, es el conjunto de todos los alelos de la totalidad de los genes de los individuos que componen esa población. A la frecuencia relativa que tiene cada uno de los genotipos posibles de una población se le denomina frecuencia genotípica. La representación que tiene un alelo con respecto al conjunto de variantes de un determinado locus es lo que se denomina frecuencia alélica o frecuencia génica. Para un locus con dos alelos se cumple que la frecuencia de uno de los alelos será p = G + 1 2 H, siendo G la frecuencia del genotipo homocigoto de ese alelo y H la del heterocigoto.Si la frecuencia del otro alelo es q, se cumple que: p + q = 1,

    por lo que: p = 1 - q y q = 1 - p.

    La ley del equilibrio génico establece que las frecuencias génicas y genotípicas de una población se mantienen constantes generación tras generación siempre y cuando el tamaño de la población sea lo suficientemente grande, los apareamientos se realicen al azar, no haya diferencias en la capacidad reproductora de los genotipos y no se produzca mutación de un estado alélico a otro. Su expresión matemática es: p2 + 2pq + q2 = 1. Sólo en el caso de que la población esté en equilibrio podremos calcular las frecuencias genotípicas a partir de las frecuencias alélicas.

    El las poblaciones existe más variabilidad genética que la que cabría esperar de acuerdo con la teoría darwinista clásica. Qué mantiene esa variabilidad en la población es motivo de controversia. Por un lado, los seleccionistas sostienen fielmente los postulados darwinistas y parten del principio de que si la selección natural es el motor y la moldeadora de las especies, en ella hay que buscar también la causa del mantenimiento de la variabilidad en las poblaciones. Sin embrago, los neutralistas señalan que gran parte de la variabilidad existente en las poblaciones no tiene carácter ventajoso o perjudicial para el individuo que la porta, es decir, es, desde el punto de vista evolutivo, neutra y, por tanto, invisible a la acción de la selección. Los datos apuntan a que aun pareciendo explicaciones antagónicas, ambos enfoques son complementarios, y la variabilidad de las poblaciones se debe a la selección natural, a su carácter neutro o, como en el caso de los alelos recesivos, a la aportación continua de estos alelos que hacen los heterocigotos.

    La variabilidad hallada en las poblaciones es consecuencia de varios factores: las mutaciones génicas, genómicas y cromosómicas, y la recombinación. Las mutaciones génicas son las causantes de la aparición de nuevos alelos. Para que una mutación contribuya a incrementar el acervo génico de la población debe ser trasmitida por los gametos. De esta forma, se producirá un aumento de la variabilidad genética de la población que ocasionará variabilidad fenotípica sobre la que podrá actuar la selección natural. La aparición de mutaciones en las poblaciones se evalúa a través de la tasa de mutación (Tabla 10.1) que se define como el número de mutaciones nuevas por gen y por gameto. La mutación tiene carácter preadaptativo, es decir, no aparece para adaptar a los organismos al medio ambiente, aparece al azar y la selección natural se encarga de determinar su valor de cara al éxito reproductivo de los individuos que la portan. No es considerada como un factor que produzca cambios espectaculares en las frecuencias alélicas por sí sola.

    El origen del aumento de la cantidad de ADN se debe muy posiblemente a mutaciones cromosómicas estructurales (deleciones, duplicaciones, inversiones y translocaciones) y numéricas (haploidía, poliploidía y aneuploidía). A través de ellas se consigue la duplicación de genes. Ello aumenta la longitud de los cromosomas con nuevos genes, en principio idénticos a los existentes, que con posterioridad pueden mutar adquiriendo funciones diferentes; mientras, los antiguos preservan la función original que desempeñaban en el organismo.

    El resultado de la recombinación es la aparición de individuos que representan una combinación nueva de alelos, un nuevo barajado de fenotipos que es expuesto a la acción de la selección natural. De esta forma la recombinación genera una enorme cantidad de diversidad genética que permite mayores posibilidades de adaptación y, por tanto, más probabilidades de evolucionar.

    La selección natural se define como la supervivencia y reproducción diferencial de los individuos de una población. Su consecuencia es la aparición de diferencias en el número de descendientes que pueden sobrevivir hasta ser reproductivamente fértiles. La selección natural actúa sobre el individuo. Su efecto se cuantifica a través de la eficacia biológica (w), que es el número relativo de descendientes que aporta un organismo a la siguiente generación. Es un valor sólo aplicable a una población concreta y a un momento determinado. Al efecto que ejerce la selección sobre la eficacia biológica de un genotipo se le denomina coeficiente de selección (s). La relación que hay entre la eficacia biológica y el coeficiente de selección es: w= 1- s. La selección natural modifica las frecuencias alélicas y genotípicas

    La adaptación es el proceso mediante el cual se consigue una interacción más eficiente con el ambiente, permitiendo a los organismos enfrentarse con más probabilidades de supervivencia a las tensiones medioambientales. Generalmente está asociada estadísticamente con una mayor eficacia biológica, aunque no siempre tiene por qué ocurrir así.

    Analizando el efecto que la selección natural ejerce sobre la distribución fenotípica de los caracteres continuos de una población se distinguen tres tipos de selección natural: direccional, estabilizadora y disruptiva. La selección natural direccional actúa eliminando a los individuos de una población que presentan una característica situada en uno de los extremos de su distribución fenotípica. Un ejemplo de ella es el melanismo industrial. La selección natural estabilizadora ejerce su acción en contra de los individuos de ambos extremos de la distribución fenotípica de una población, favoreciendo, como consecuencia, el mantenimiento de las características intermedias de la misma. Es la responsable de que una población permanezca sin cambios, favoreciendo la permanencia de las características más comunes de la misma a lo largo del tiempo. Un ejemplo de ella son los llamados fósiles vivientes o el peso de los bebés al nacer. La selección natural disruptiva actúa a favor de los individuos de los extremos de la distribución fenotípica de una población y en contra de los individuos con fenotipo intermedio. Este tipo de selección natural permite a las especies responder a la heterogeneidad ambiental, provocando adaptaciones a diferentes subambientes. Ello conduce a un aumento de la variabilidad que se plasma en la aparición de polimorfismos. Las variantes enzimáticas de Drosophila son un ejemplo de esta selección.

    La selección sexual es un caso de selección natural ya que se traduce, al igual que los otros tipos de selección natural, en un aumento o disminución de la eficacia biológica, pero, en este caso, se seleccionan aquellas características que confieran una ventaja con respecto al apareamiento. Es, en sentido amplio, cualquier desviación del apareamiento aleatorio entre los individuos de una población. Causa el dimorfismo sexual encontrado en un buen número de especies animales.

    Cuando en una población un determinado locus presenta dos o más alelos, cada uno con una frecuencia mayor que la que podría mantenerse sólo por mutación (superior al 2-5%), se dice que existe polimorfismo para ese locus. Cuando los polimorfismos se presentan en las poblaciones de una forma permanente a lo largo del tiempo debido a un mantenimiento activo de la selección natural, se les llama polimorfismos equilibrados. Los procesos de selección natural implicados son: la superioridad del heterocigoto y la selección natural dependiente de frecuencia. La superioridad del heterocigoto ocurre cuando la selección natural actúa contra ambos homocigotos, aumentando la eficacia biológica de los heterocigotos. Como consecuencia de ello, la población será polimórfica para el locus en cuestión. La anemia falciforme es un ejemplo de ella. La selección natural dependiente de frecuencia ocurre cuando la eficacia biológica de un genotipo cambia de acuerdo con su frecuencia. Este tipo de selección conduce a que un determinado genotipo tenga más eficacia biológica cuando es raro (frecuencia genotípica baja) que cuando es habitual (frecuencia genotípica alta). El comportamiento sexual de la mosca de la fruta y la relación depredador-presa, son ejemplos de ella.

    Desde un punto de vista genético, la migración de individuos de una población consiste en un flujo de genes hacia dentro o hacia fuera de esa población. Si dos poblaciones tienen las mismas frecuencias alélicas, la migración al azar de individuos de una hacia otra no tendrá consecuencia sobre las frecuencias alélicas de la siguiente generación. Sin embargo, si las frecuencias alélicas de dos poblaciones son distintas, los procesos de migración harán que la población receptora experimente un cambio en sus frecuencias génicas.

    La deriva genética ocurre cuando las frecuencias génicas cambian por razones meramente aleatorias. Una consecuencia extrema de la deriva genética es el efecto fundador, suceso que ocurre cuando se establece una población a partir de muy pocos individuos y que provoca que los cambios se produzcan con más rapidez que en las poblaciones grandes. El efecto de cuello de botella se produce cuando las poblaciones ven mermados drásticamente sus efectivos. Puede llevar a la extinción de la especie o favorecer, por esa reducción del número de individuos, un proceso de deriva genética.

    Hasta ahora hemos estudiado cómo la mutación, la selección natural, la deriva genética y la migración alteran las frecuencias génicas de las poblaciones, haciendo que cambien gradualmente causando lo que se denomina microevolución. Sin embargo, aunque contribuyen y son necesarios, estos procesos no explican por sí mismos y de forma completa la aparición de las especies, es decir la macroevolución. A partir de este punto nos centraremos en los procesos implicados en la aparición de las especies, es decir, en la especiación.

    No podemos empezar a hablar de especiación sin definir claramente que es una especie. En principio parece que el concepto de especie no es algo que de lugar a discusión. Todos parecemos entender el significado de la palabra especie y no pensamos que nuestra idea difiera de la de otras personas. Sin embargo, cuando se trata de hacer operativa esa idea objetivándola y plasmándola en una definición, la cuestión no resulta tan sencilla. ¿Qué es una especie? ¿Un conjunto de individuos que viven juntos y se parecen morfológicamente? Las cebras y los ñúes viven juntos pero claramente no son una especie sino dos; sin embargo, los machos y las hembras de los pavos reales son muy distintos, al igual que las distintas razas de perros y, sin embrago, en uno y otro caso sí son de la misma especie. Los criterios del aspecto y lugar no parecen ser muy adecuados para ponernos de acuerdo acerca de lo que es una especie.

    El término especie proviene del vocablo latino species, que significa aspecto, apariencia. Esta acepción es un buen reflejo de la idea que primó hasta el siglo xx. La especie era un concepto clasificatorio del mundo vivo, un conjunto de animales que presentaban el mismo aspecto, el cual había permanecido inmutable desde su creación. Era el concepto tipológico de especie que ya se ha discutido en el anterior capítulo.

    La teoría sintética aportó el concepto biológico de especie según el cual ésta es una comunidad de organismos reproductivamente aislada cuyos miembros pueden cruzarse entre sí y obtener descendencia fértil. En sentido amplio, una comunidad reproductora, ecológica y genética. Este concepto introducido por Mayr, en 1942, supone una definición clara, precisa y objetiva que elimina los problemas que los criterios meramente morfológicos suponen a la hora de adscribir a un organismo a una u otra especie. Éstas dejan de ser entidades abstractas, estáticas y artificiales, recursos de los taxonomistas para estudiar el mundo vivo, y pasan a formar parte del mundo real, biológico.

    La microevolución es consecuencia de la mutación, la selección natural, la deriva genética y la migración. La macroevolución engloba a aquellos procesos que hacen que aparezcan nuevas especies.

    El concepto biológico de especie define a ésta como una comunidad de organismos reproductivamente aislada cuyos miembros pueden cruzarse entre sí y obtener descendencia fértil. En sentido amplio, una comunidad reproductora, ecológica y genética. La transformación de una especie en otra se denomina especiación. Puede ocurrir a través de procesos de anagénesis o de cladogénesis. La anagénesis o evolución filética ocurre como consecuencia de la acumulación de cambios a lo largo del tiempo que hacen que una especie se transforme en otra. Este proceso suele ser consecuencia de la selección natural direccional. Por su parte, la cladogénesis, ha sido la forma más habitual de formación de las especies. Para que ocurra deben darse dos procesos indispensables: 1) la divergencia genética, y 2) el aislamiento reproductor. Se ha propuesto dos formas de especiación que consiguen ambos efectos de maneras distintas: la especiación alopátrica y la especiación simpátrica.

    En la especiación alopátrica la barrera al flujo de genes entre dos poblaciones se establece por la separación física de las mismas, es decir, por el establecimiento de barreras geográficas que impiden el contacto entre los individuos de ambas poblaciones. El aislamiento geográfico permite la divergencia genética y puede ocasionar el aislamiento reproductor que impide que al volver a coexistir esas dos poblaciones en un mismo espacio haya intercambio de genes de una a otra, apareciendo entonces dos especies distintas. Si existe intercambio de genes y la eficacia biológica de los híbridos no es menor que la de los descendientes de cruces entre individuos de la misma población, la divergencia genética no ha sido importante y, por tanto, no ha habido especiación. Los mecanismos de aislamiento postcigóticos hacen que la eficacia biológica de los híbridos sea menor. Estos mecanismos pueden originar la inviabilidad del híbrido, su esterilidad o reducir su viabilidad. Los mecanismos de aislamiento reproductivo precigóticos son aquellos que impiden los cruces entre especies distintas y favorecen los llevados a cabo con individuos genéticamente equivalentes. Esto se consigue a través de aislamientos etológicos, estacionales, mecánicos, ecológicos y gaméticos.

    La especiación simpátrica ocurre sin separación física. Es más habitual en plantas que en animales. El aislamiento génico y reproductivo se consigue a través de cambios en la dotación cromosómica como, por ejemplo, la poliploidía.

    El termino homología hace referencia a las semejanzas que aparecen entre los organismos como consecuencia de la herencia compartida de un antepasado común. La analogía se refiere a las similitudes que existen entre los organismos, debidas a la semejanza funcional pero no a una herencia compartida.

    La evolución sigue varias pautas. La evolución convergente, en algunos casos paralela, conduce a cambios adaptativos en distintos organismos que solucionan de una forma similar e independiente, problemas semejantes. Explica, por ejemplo, los casos de analogías. La coevolución es otra pauta evolutiva consistente en la interacción entre dos o más especies distintas que desencadena una presión selectiva de unas sobre otras.

    La evolución de las especies se produce a distintos ritmos. En la mayoría de los casos el cambio es gradual y lento, sin embargo, en ocasiones, como en el caso de la radiación adaptativa, se produce una diversificación rápida que conduce a que un tipo de organismo se diversifique, como consecuencia de la ocupación de nichos ecológicos vacíos. En otros casos, tal y como se señala en la hipótesis del equilibrio puntuado, las especies experimentan largos periodos de éxtasis, sin alteración, y periodos de cambio que conducen a la diversificación rápida de las especies.

    Las especies, de la misma forma que aparecen se extinguen. La razón de esto último es que no logran superar los retos ambientales. Existen varios factores que conducen a la extinción. Uno muy importante es la disminución de la variabilidad genética pues resta posibilidades de respuesta a la especies ante los cambios ambientales. La actuación del hombre también está provocando la extinción de muchas especies y está poniendo en peligro nuestra propia supervivencia.


    TEMA V

    Concepto e historia de la etología:

    Etología <versus> Psicología Comparada

    Aunque la psicología animal, la psicología comparada y la etología puedan haber tenido orígenes diferentes, lo cierto es que hoy por hoy no puede decirse que difieran ni por sus principios y postulados básicos, la teoría de la evolución, ni por sus métodos, observación, experimentos de campo y de laboratorio, ni por sus objetivos, la explicación de la conducta en función de factores biológicos (el organismo, el ambiente, el desarrollo u ontogenia y la evolución o filogenia) y la explicación de su función, la adaptación. La explicitación por Tinbergen de las cuatro preguntas a las que debe responder la etología ha permitido delimitar y unificar su campo de estudio.

    1.2. La Conducta: Definición y descripción (qué y cómo), y clasificación (cuáles)

    El estudio de la conducta presupone una adecuada descripción, descripción que, tal como exigen los conductistas, debe ser objetiva. Ello implica un análisis exhaustivo que permita conocer sus elementos constituyentes y el orden en que aparecen: cualquier conducta implica actividad, bien de tipo muscular, bien de tipo glandular, que ha de poderse cuantificar. Pero, puesto que a la etología le importa la conducta tal como la emite un animal vivo en su contexto natural, no basta con describir los cambios fisiológicos tal como aparecen, sino también el contexto en el que ocurren y, sobre todo, la función biológica que cumplen. Algunas conductas naturales se prestan especialmente bien a este tipo de análisis: son las pautas de acción fija (PAF) donde se puede observar una constancia entre los miembros de la misma especie; es fácil, además, relacionar una pauta de acción fija con una función adaptativa, puesto que suele tratarse de conductas asociadas a procesos biológicos esenciales para la supervivencia y la reproducción: apareamiento, cuidado de la prole, alimentación, etc.

    1.3. Las causas próximas de la conducta

    La Psicobiología, a diferencia del conductismo radical, afirma que la conducta es una función de la interacción entre el ambiente estimular y el organismo. Del ambiente proceden los estímulos que sirven de guía al comportamiento de los animales. Puesto que el modo de adaptación de cada especie es diferente, los estímulos relevantes difieren de una especie a otra. Además, la etología ha demostrado que para cada especie existen algunos estímulos tan especialmente relevantes que al aparecer provocan en el individuo que los capta la emisión de una pauta de acción fija (PAF). Estos estímulos reciben el nombre de estímulos desencadenadores innatos o estímulos-signo y suelen estar asociados a situaciones especialmente importantes desde el punto de vista adaptativo, la supervivencia y la reproducción. Una prueba de que el organismo es esencial para explicar la conducta la encontramos en este contexto precisamente: la conducta de lordosis de la rata hembra (conducta receptiva imprescindible para que pueda darse la fecundación) no depende sólo de la estimulación externa, por más que esta sea la apropiada (un macho adulto sexualmente activo), sino que es preciso, además, que el estado interno de esa rata hembra sea el apropiado: en este caso la motivación necesaria para emitir la conducta de lordosis depende de la presencia en el organismo de niveles apropiados de hormonas. Los mecanismos nerviosos responsables de la emisión de esta pauta de acción fija constituyen el mecanismo desencadenador innato. Evidentemente, estas estructuras nerviosas son sensibles a la presencia o ausencia de esas hormonas sexuales. La neuroetología es la disciplina científica que pretende describir esas estructuras y el modo en que inciden sobre ellas los estímulos y los factores fisiológicos que explican, conjuntamente, la emisión de las pautas de acción fija.

    1.4. La función de la conducta: el significado adaptativo de la conducta

    El estudio del significado adaptativo de la conducta implica tratar de averiguar hasta qué punto una conducta determinada proporciona ventajas reproductoras a quien la despliega, puesto que la selección biológica se manifiesta en la reproducción diferencial de los individuos. Obviamente, este tipo de análisis requiere una perspectiva comparativa, bien entre individuos, bien entre grupos o, incluso, especies. De esta manera se pueden comprender mejor conductas tan diversas y, aparentemente contradictorias, como la gregariedad y la territorialidad: dependiendo de la especie y del contexto, ambas conductas pueden mejorar las expectativas reproductivas de quienes las despliegan. Especialmente importante es relacionar las diferencias genéticas asociadas a diferencias comportamentales con el éxito reproductivo: aquellos individuos cuyo fenotipo conductual no les permita reproducirse no trasmitirán sus genes a la siguiente generación, con lo que éstos, los genes, desaparecerán del acervo genético de la especie. El estudio de la función biológica (adaptativa) de la conducta parte del supuesto de que la conducta es un fenotipo y de que existe variabilidad conductual entre los miembros de una especie, con lo que se asume que la conducta es un factor de selección o, lo que es lo mismo, que unos individuos tendrán más éxito reproductivo que otros porque algún rasgo de su conducta les ha permitido dejar más descendientes. Obviamente, este rasgo tiene que tener un componente genético.

    1.5. La evolución de la conducta: la comunicación

    Si bien la conducta no deja fósiles, se puede, no obstante, establecer una cierta continuidad filogenética para algunos rasgos conductuales, como es el caso del patrón de cortejo de las aves faisiniformes (de la familia de los faisanes). De especial interés para la etología son las conductas comunicativas. Los etólogos hablan de comunicación cuando la conducta de un individuo cambia la probabilidad de aparición de una determinada conducta en el receptor. Es obvio que para que un sistema de comunicación animal surja y evolucione tiene que beneficiar biológicamente bien al emisor, bien al receptor o a ambos. Las conductas comunicativas suelen ser conductas propias de especie (PAF) resultantes de un proceso de evolución por selección natural (o sexual, que tanto monta...) y se explican por la existencia de un sustrato neural o mecanismo desencadenador innato específico: aun cuando en su origen, muchas de estas conductas no eran más que el efecto o manifestación de una conducta motora o respuesta fisiológica (termorregulación, ingesta, huida, etc...) con una función distinta de la comunicación, su despliegue en determinados contextos se ha ido ritualizando e independizando de la función original para servir a fines comunicativos entre miembros de la misma especie; evidentemente, algún tipo de selección biológica ha sido el causante tanto del cambio de función como de la modificación paulatina del patrón conductual original subsecuente a ese cambio de función. La mayor parte de la comunicación no verbal sirve para trasmitir información sobre aspectos emocionales, normalmente relacionados con la disposición del emisor a realizar conductas consumatorias o con el despliegue o ejecución de las propias conductas consumatorias.


    1.6. Ontogenia de la conducta

    Por impronta o troquelado (imprinting) se entiende el proceso (o procesos) por el cual un miembro de una especie dada adquiere preferencia por interactuar social o sexualmente con determinado tipo de individuos como consecuencia de la experiencia. Puede ser de dos tipos, filial o sexual. La impronta es una forma muy especial de aprendizaje, puesto que es un tipo de aprendizaje muy rápido, que debe darse en un período crítico determinado (normalmente en épocas muy tempranas de la vida) y que depende de la interacción entre el sujeto y cierto tipo de estímulos (objetos en movimiento). La impronta explica el aprendizaje de aspectos tan importantes como la especie a la que se pertenece, el tipo de individuos con los que tratar de procrear, algún tipo de conductas de cortejo, como es el caso del canto de algunas aves canoras... El lenguaje humano es un tipo de conducta que precisa un tipo específico de estimulación temprana para desarrollarse correctamente.

    Sociobiología

    2.1. ¿Qué es sociobiología?

    La sociobiología es la ciencia que estudia en qué medida la conducta social afecta al éxito reproductivo entendido como el número de copias de genes (alelos) propios que pasan a las generaciones siguientes; dicho de otra manera: cómo la conducta social favorece la aptitud inclusiva, que resulta de considerar conjuntamente la aptitud darwiniana y la que se obtiene indirectamente a través de familiares genéticamente emparentados. La sociobiología es el nombre que se le ha dado a esa área de la biología que aplica los principios evolucionistas a conductas que se resistían (o eso parecía) a la explicación puramente biológica, por ejemplo el altruismo, que es toda conducta que favorece a otro individuo en detrimento del que la realiza: el altruismo, entonces, es un medio para incrementar la aptitud inclusiva y, por tanto, se verá favorecido por la selección natural. Algunos conceptos importantes son el de esfuerzo reproductivo y el de grado de parentesco genético (r). A diferencia de las otras ciencias sociales, la historia, la sociología, la economía, y de la psicología o el derecho, la sociobiología afirma que el comportamiento, incluido el humano, tiene como objetivo promover el éxito reproductivo del actor. Podríamos decir que, en realidad, comparte sus postulados básicos con la etología, sólo que haciendo énfasis en las conductas que involucran a dos o más congéneres: apareamiento, conducta parental, filial, territorialidad, agresión, cooperación, etc. El mérito de la sociobiología, si es que alguno tiene, ha sido el de plantear y explicar en el marco de la ciencia biológica aspectos del comportamiento que no parecían compatibles con la teoría sintética de la evolución y, sobre todo, haber metido en el mismo saco la conducta humana.

    2.2. La maternidad, ejemplo de altruismo

    El amor de madre, con sus ingentes sacrificios, es una demostración de que la motivación por criar hijos estriba en el impulso consustancial a todo ser vivo por trasmitir sus genes y lograr que estos pasen a la siguiente generación en la mayor cantidad posible y en las mejores condiciones. Si bien las madres de los mamíferos aplican una estrategia que supone una fuerte inversión en términos energéticos, lo que llamamos amor, sin embargo, la sociobiología nos dice que eso lo hacen por egoísmo, aunque sea un egoísmo biológico, que no tiene por qué ser consciente ni degradante: los seres vivos sólo tienen por objetivo perpetuarse en sus descendientes por la sencilla razón de que esos descendientes son portadores de copias de los genes de sus padres.

    2.3. La selección sexual: la hembra elige macho

    En la medida en que las hembras son las poseedoras del recurso biológicamente más preciado y precioso, la maquinaria reproductiva, son buscadas, requeridas y solicitadas por los machos. En las especies en las que son las hembras las que más invierten cabe esperar que serán ellas las que, si pueden, elegirán con quién comparten sus recursos reproductivos. Teniendo en cuenta que los descendientes han de llevar dos copias de cada gen, una de cada progenitor, y que de muchos genes hay alelos diferentes, unos mejores que otros, la madre hará bien en seleccionar como padre de sus hijos a un macho cuyos genes sean óptimos en algún sentido biológico. Ahora bien, puesto que los genes no se pueden analizar visualmente, la hembra se servirá de otros criterios observacionales: el aspecto, el cortejo y cualquier signo externo, tanto anatómico-fisiológico como conductual de su hipotética pareja sexual. En algunos casos, cuando el éxito reproductivo de los machos depende de su belleza, sea como sea como la perciban las hembras, éstas elegirán a los machos más hermosos con el fin de que sus hijos también lo sean y, por tanto, tengan, a su vez, la máxima probabilidad de ser preferidos por las hembras de la siguiente generación. Puede ocurrir también que lo esencial para el éxito de la crianza sean los recursos naturales, comida, bebida, territorio protegido, etc. o la defensa de las crías frente a otros congéneres; entonces, serán preferidos aquellos machos que sean capaces de acaparar la mayor cantidad de esos recursos imprescindibles y de defenderlos. En el caso de que sea la colaboración de ambos miembros de la pareja el factor determinante del éxito reproductivo, entonces la hembra seleccionará a su pareja en función de las expectativas de colaboración eficaz que ofrece. Según cuál sea el criterio más importante en una especie dada, observaremos monogamia y poco o ningún dimorfismo sexual, o bien poliginia y gran dimorfismo sexual.

    2.4. La selección sexual: el macho elige hembra

    Igual que ocurre con las hembras, cuando el macho invierte mucho en la reproducción se vuelve selectivo. Además, dado que en las especies con fecundación interna siguen siendo las hembras las que controlan la maquinaria reproductiva, en estos casos, el macho corre el riesgo de invertir todos sus esfuerzos en criar crías engendradas por otro macho. Esto explica que en las especies monógamas sea muy frecuente la vigilancia minuciosa del macho sobre la hembra con el fin de evitar ese riesgo: de alguna manera, nos hallamos ante lo que podríamos llamar, antropomórficamente, celos sexuales.

    2.5. Selección sexual: el macho compite con otros machos

    Cuando los machos no realizan inversión parental (no participan en la crianza directamente), su único objetivo es fecundar cuantas más hembras mejor. En estos casos, una estrategia adecuada es acaparar hembras e impedir que otros machos accedan a ellas. Esto significa que la competencia entre machos será feroz, puesto que ninguno renunciará a tratar de pasar sus genes a la siguiente generación. El modo más directo de competir es mediante la lucha donde los más favorecidos serán los más fuertes. Este tipo de competencia mediante la fuerza explica el que se dé un fuerte dimorfismo sexual, puesto que sólo los machos tienen que luchar para reproducirse y sólo los más fuertes lo consiguen, pasando sus genes a sus descendientes. Puede suceder que la ecología de la especie no permita acaparar hembras ni defenderlas, posiblemente porque éstas viven desperdigadas o dispersas; entonces los machos más capaces de recorrer amplios territorios en su busca serán los de más éxito reproductivo. Finalmente, cuando las hembras pueden elegir al macho y lo hacen en función de criterios de belleza, salud, o despliegues conductuales de cualquier tipo, será el macho el que deba esforzarse por acomodarse a esos ideales femeninos: las habilidades en el cortejo de la hembra por parte del macho pueden ser determinantes de su éxito reproductivo.

    2.6. La lucha por los recursos reproductivos: el infanticidio

    En la medida en que la crianza se opone a la ovulación, cosa que ocurre muy frecuentemente entre los mamíferos, el hecho de que una hembra esté criando es un inconveniente para el éxito reproductivo de cualquier macho que no sea el progenitor de esa cría. Es frecuente observar que en las especies en que ocurre eso los machos matan a las crías de las hembras con las que intentan aparearse: el objetivo no es otro que promover el que esas hembras ovulen y sean fecundas lo antes posible. Entonces el infanticidio no es un síntoma de degeneración o crueldad, sino una estrategia capaz de promover el éxito reproductivo del que la realiza. El infanticidio cometido por el macho encaja perfectamente con la hipótesis de la selección sexual que predice, entre otras cosas que 1.- el macho que comete el infanticidio no es el padre; 2.- la madre volverá a ser fértil antes que si la cría siguiera viva; y 3.- el éxito reproductivo de los machos infanticidas será mayor, en promedio, que el de los machos que, en las mismas circunstancias, no cometan infanticidio.


    2.7. Los conflictos entre padres e hijos y entre hermanos: una explicación biológica

    Teniendo en cuenta que por cada hijo que un individuo cría logra pasar a la siguiente generación el 50% de sus genes, es obvio que cuanto más hijos tenga, mayor será su éxito reproductivo. Ahora bien, el esfuerzo por criar un hijo es la mitad (en teoría) que el necesario para criar dos. Sucede a veces que un hijo requiere más cuidados que otro (más inversión), por ejemplo un recién nacido en comparación con otro de tres años: entonces los padres han de elegir dónde les compensa más invertir en función de los recursos disponibles y de las expectativas reproductivas de cada uno de esos dos hijos. Es probable, además, que cada hijo esté interesado en que sus padres inviertan lo más posible en él, aun cuando eso vaya en detrimento de su hermano: no en vano la relación genética consigo mismo es de 1 (r=1), mientras que el porcentaje de genes que comparte con su hermano es de sólo el 50%; cabe esperar también que cada hijo trate de manipular a sus padres para obtener la máxima atención, mientras que los padres intentarán repartirla equitativamente y además, tratarán de manipular a sus hijos para que colaboren en la crianza de los más pequeños.

    2.8. El altruismo reproductivo

    Por altruismo reproductivo ha de entenderse la estrategia según la cual un individuo dado renuncia a tener hijos propios para contribuir con su esfuerzo y sus recursos al cuidado de los hijos de otro. El altruista genuino, no tiene hijos propios, por lo que no hace pasar directamente sus genes a la siguiente generación, pero, eso sí, sus esfuerzos de colaboración están encaminados realmente a lograr que aquellos que llevan copias de genes idénticos a los suyos sí logren pasarlas a las siguientes generaciones. El altruista reproductivo consigue lo que se llama aptitud inclusiva. La demostración de que el altruismo se debe a que promueve la aptitud inclusiva del que lo ejerce nos la da el comportamiento de las obreras de los himenópteros: estas hembras estériles que son las obreras pasan más copias de sus genes a la siguiente generación ayudando a criar a sus hermanas en vez de tener y criar sus propias hijas; esto se debe a que los himenópteros, las abejas y las hormigas, son especies haplodiploides donde los machos son haploides y la hembras diploides, de forma que las obreras comparten entre sí el genoma de su progenitor masculino y, en promedio, la mitad de los genes recibidos de la reina, lo que hace que coincidan en el 75% de sus genes. En el caso de las termitas y ratas topo lampiñas, especies puramente diploides, la explicación del altruismo estriba en el alto grado de endogamia que se da en las colonias de las que proceden los progenitores, lo que hace que el grado de parentesco genético entre los miembros de la colonia sea mayor del 50% esperado para especies diploides. Finalmente, cabe pensar que en aquellas especies en las que el éxito reproductivo de una pareja depende de la presencia o no de colaboradores, caso de los cánidos o de los arrendajos de Florida, el altruismo reproductivo de hijos y hermanos puede haber sido un factor de selección decisivo.

    2.9. Las estrategias evolutivamente estables (EEE) y la sociobiología: la agrresión como conducta modelo

    Estamos habituados a considerar que la gente con la que interactuamos y/o competimos actúa aplicando todos sus conocimientos y habilidades, así como su capacidad de previsión; todos nos servimos de estrategias conductuales para competir en nuestra sociedad y alcanzar nuestros objetivos en detrimento de quienes también persiguen lo mismo que nosotros. En la naturaleza los individuos también persiguen unos objetivos: obtener los medios (escasos) necesarios para sobrevivir y reproducirse; la escasez de recursos hace que la competencia sea dura, en muchos casos violenta. Para conseguirlos los animales aplican estrategias, sólo que esas estrategias, demostrables, no tienen por qué ser conscientes; basta con que estén programadas en el acervo conductual de la especie y se apliquen cuando se cumplen algunos criterios. La aplicación de estas estrategias explica por qué en un conflicto entre congéneres no se suelen dar resultados funestos: alguno de los contendientes se retira antes de ser aniquilado (no es cierto lo de que los animales no son tan agresivos ni crueles como los humanos). ¿Cómo sabe cada miembro qué es lo que más le conviene en cada circunstancia? Los animales se comportan como si fueran racionales y previsores: ¿cómo lo hacen? La teoría de juegos se ha utilizado para modelar las ventajas e inconvenientes de adoptar una determinada conducta, por ejemplo, en una disputa por el territorio o por la pareja, dando valores, muchas veces arbitrarios, a las consecuencias para cada actor de perder o ganar el combate en función de su estrategia. Así se han hecho tópicas las estrategias tipo paloma por contraposición a la estrategia tipo halcón: mientras que las palomas (los animales que se comportan de esa manera) no son mortíferas ni arriesgadas, pero están dispuestas a gastar tiempo, los halcones están dispuestos a matar (o morir) con tal de conseguir sus objetivos. Cuando en una población todos se comportan como palomas, cualquier individuo que aplique una estrategia tipo halcón ganará siempre; en la medida que es probable que aparezca por mutación un halcón, la estrategia tipo paloma no es una estrategia evolutivamente estable, puesto que la estrategia halcón ofrece mejores resultados; de igual manera, en una población de halcones, una paloma puede sobrevivir y reproducirse. Una estrategia que no pueda ser derrotada por ninguna estrategia alternativa, como es el caso de la estrategia del vengador, que aplica una u otra, la de paloma o halcón, según la estrategia que aplique su contrincante, es una estrategia evolutivamente estable porque cuando está implantada en la población (la mayoría de los individuos la aplican) no puede ser derrotada ni eliminada por las otras estrategias posibles. Claro está que la naturaleza no es tan simple como estos modelos pretenden; no obstante parece que sí podemos concluir que en muchas especies la proporción de machos y hembras igual a 1 (uno) es el resultado de una estrategia evolutivamente estable.


    TEMA VI

    ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISITEMA NERVIOSO

    1. Células del sistema nervioso

    Existen dos tipos de células en el SN: las neuronas y las células gliales o glía

    1.1.1. La neurona

    El sistema nervioso (SN) es una estructura de enorme complejidad formada por millones de neuronas que se organizan en circuitos que sustentan una gran diversidad de funciones.

    Las neuronas son los componentes fundamentales del SN. Estas células poseen la misma información genética, tienen los mismos elementos estructurales y realizan las mismas funciones básicas que cualquier otra célula del cuerpo; sin embargo, para llevar a cabo su función especializada poseen características que las distinguen de otras células: cuentan con una membrana externa que posibilita la conducción de impulsos nerviosos y tienen la capacidad de transmitir información de una neurona a otra, es decir, de comunicarse entre ellas a través de la sinapsis.

    En la mayoría de las neuronas se pueden distinguir tres zonas diferenciadas: el cuerpo celular, las dendritas y el axón. El cuerpo celular o soma es el centro metabólico donde se fabrican las moléculas y realizan las actividades fundamentales para mantener la vida y las funciones de la célula nerviosa. Contiene el núcleo, en el cual se halla la información genética. Para sintetizar la gran cantidad de proteínas necesarias tanto para las funciones básicas de cualquier célula como para desarrollar su función especializada, la transmisión de impulsos nerviosos, las neuronas cuentan con un elevado número de ribosomas. El citoesqueleto neuronal, formado por los microtúbulos, neurofilamentos y microfilamentos, es el encargado de mantenener la forma de la neurona y del transporte de sustancias en el interior neuronal. Las dendritas son prolongaciones del soma neuronal con forma de árbol y constituyen las principales áreas receptoras de la información que llega a la neurona. La membrana dendrítica (membrana postsináptica) cuenta con un elevado número de receptores, que son las moléculas especializadas sobre las que actúan los neurotransmisores liberados desde otras neuronas. El axón, una prolongación del soma neuronal, generalmente más delgado y largo que las dendritas, es la vía a través de la cual la información se propaga hacia otras células. En el axón se pueden distinguir diferentes zonas: un segmento inicial próximo al soma denominado cono axónico, el cual desarrolla una función integradora de la información que recibe la neurona, el axón propiamente dicho y el botón terminal, también denominado terminal del axón o terminal presináptico. Los botones terminales conforman el elemento presináptico de la sinapsis, pues a través de ellos la neurona establece contacto con las dendritas o el soma de otra neurona (o con otro tipo de células) para transmitir información. Contienen vesículas sinápticas con neurotransmisores que son liberados en la hendidura sináptica. Los mecanismos de transporte a lo largo del axón son esenciales tanto para el suministro de las sustancias sintetizadas en el soma neuronal hasta el terminal axónico, como para que las sustancias captadas del entorno celular por el axón lleguen hasta el soma. Cuando el transporte se realiza desde el soma hasta el terminal se denomina ortógrado o anterógrado, siendo retrógrado cuando va desde el terminal sináptico hasta el cuerpo celular.

    Las neuronas pueden ser clasificadas según el número y disposición de sus prolongaciones en multipolares, bipolares y unipolares. También se pueden clasificar atendiendo a la función que realizan en neuronas sensoriales, neuronas motoras, interneuronas y neuronas de proyección.

    1.1.2. La glía

    Las células gliales del SNC tienen la misión de mantener las condiciones óptimas necesarias para el funcionamiento neuronal. Los astrocitos son las células gliales más abundantes, características por su forma estrellada y muy ramificada. Participan en una diversidad de funciones como son, entre otras, proporcionar soporte estructural, separación y aislamiento a la neurona, mantener la barrera hematoencéfalica y contribuir a la regeneración de las neuronas dañadas y eliminación de los desechos. También en la fagocitosis del tejido degenerado tras una lesión interviene otro tipo de célula glial: la microglia. Los oligodendrocitos son pequeñas células gliales que emiten prolongaciones que se enrollan alrededor de los axones formando una densa capa de membranas que los envuelve denominada mielina. Esta vaina, formada en su mayor parte por lípidos, constituye un buen aislante que mejora considerablemente la transmisión de los impulsos nerviosos. En el SNP son las células de Schwann las encargadas de proporcionar el soporte y formar las vainas de mielina alrededor de los axones. Sin embargo, a diferencia de un oligodendrocito, que puede mielinizar varios axones distintos, una célula de Schwann sólo puede formar un segmento de mielina de un único axón. El proceso de mielinización se inicia en la etapa prenatal aunque el periodo más intenso se produce tras el nacimiento.


    1.2. Organización macroscópica del sistema nervioso

    En este apartado se presenta la organización macroscópica del SN. El SN tiene dos componentes principales separados anatómicamente: el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso periférico (SNP), aunque funcionalmente están relacionados. El SNC incluye el encéfalo y la médula espinal, las partes del SN que se localizan respectivamente dentro del cráneo y de la columna vertebral. El SNP está formado por los nervios y ganglios que comunican el SNC con el resto de nuestro organismo.

    Los anatomistas utilizan una serie de referencias anatómicas para describir la localización de las distintas estructuras del SN. El conjunto del encéfalo y la médula espinal está organizado a lo largo de los ejes rostro-caudal y dorso-ventral del cuerpo. Al eje rostro-caudal se le conoce también como neuroeje y constituye una línea imaginaria trazada desde la parte frontal del encéfalo hasta el final de la médula espinal para establecer los términos direccionales que se emplean en Neuroanatomía. Las direcciones dorsal y ventral se corresponden a las zonas superior e inferior, es decir, hacia la parte superior del cráneo y hacia la mandíbula, respectivamente. Por otro lado, a las estructuras que se encuentran próximas a la línea media se les denomina mediales, y las que se sitúan hacia afuera, hacia los lados, son las laterales. Para estudiar la estructura interna del SN es necesario realizar cortes y, ya que se trata se una estructura tridimensional, suele seccionarse en tres planos principales: el corte medio sagital se realiza en plano vertical a lo largo de la línea media y divide al SN en dos mitades simétricas, el corte horizontal se realiza en plano paralelo al suelo y divide al encéfalo en partes superior e inferior y el corte frontal, coronal o transversal divide el SN en las partes rostral y caudal y se realiza en ángulo recto respecto al neuroeje.

    Las vías del SN también pueden ser clasificadas en función de la dirección en la que dirigen la información. Son vías aferentes las fibras (conjunto de axones) que llevan información hasta el SNC, y eferentes, las que se dirigen desde el SNC hacia áreas periféricas. Dentro del SNC, cada núcleo o estructura también recibe aferencias desde diferentes núcleos y, a su vez, envía eferencias a otros núcleos.

    El encéfalo está formado por tres divisiones principales organizadas a partir de las tres prominencias que durante el desarrollo embrionario se forman en la zona anterior del tubo neural: el prosencéfalo, el mesencéfalo y el rombencéfalo. Posteriormente, el prosencéfalo se divide en dos partes: el telencéfalo, que dará lugar a los hemisferios cerebrales, y el diencéfalo. Simultáneamente a la división del prosencéfalo, en el rombencéfalo se están diferenciando dos estructuras: el metencéfalo, que dará lugar al puente y al cerebelo, y el mielencéfalo, que es el origen del bulbo raquídeo. El bulbo raquídeo, el puente y el mesencéfalo forman una estructura continua denominada tronco del encéfalo.

    El SNP consta de dos componentes: el SN somático y el SN visceral o sistema nervioso autónomo. El SNP somático nos permite interaccionar con el mundo que nos rodea. Las fibras aferentes llevan información al SNC de los cambios que detectan los receptores localizados en la piel, los músculos esqueléticos y los órganos de los sentidos. Las fibras eferentes se dirigen desde el SNC a la musculatura esquelética para controlar su movimiento. El sistema nervioso autónomo (SNA) participa en la regulación del ambiente interno del organismo ajustando la respuesta de las glándulas, vasos sanguíneos y órganos internos en función de las condiciones a las que el organismo está sometido. Incluye fibras aferentes que llevan información al SNC del estado de los órganos internos y fibras eferentes que ejercen el control motor de la musculatura lisa, del músculo cardíaco y de diferentes glándulas para de esta manera regular funciones fisiológicas fundamentales como son, por ejemplo, la actividad de los sistemas vascular y digestivo. El sistema nervioso autónomo tiene dos divisiones principales: el sistema nervioso simpático y el sistema nervioso parasimpático.

    Algunos de los nervios del SNP parten de encéfalo, son los nervios craneales. El resto de nervios periféricos se originan a partir de la médula espinal, son los nervios espinales (o raquídeos). Las fibras que componen los nervios craneales y espinales pueden ser aferentes (sensoriales) o eferentes (motoras) y llevar a cabo la inervación de estructuras somáticas o de estructuras viscerales. La mayoría de los nervios craneales parten del tronco del encéfalo y llegan a estructuras de la cabeza y cuello a las que proporcionan inervación sensorial y motora. Existen doce pares de nervios craneales, numerados por el orden de su origen en la base del encéfalo. Los nervios espinales están formados por la unión de las raíces dorsales y ventrales de la médula espinal. La raíz dorsal de cada nervio espinal se identifica fácilmente por la existencia de un abultamiento denominado ganglio de la raíz dorsal o ganglio raquídeo, y está constituida por axones que llevan información de entrada desde los receptores sensoriales de músculos, piel y órganos internos hasta la médula espinal. Las raíces ventrales de la médula espinal están formadas por los axones de las neuronas motoras de la médula espinal que controlan la actividad de los músculos esqueléticos y por los axones de las divisiones simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo que llegan hasta la musculatura lisa y a las glándulas. Cada par de nervios espinales se asocia con una vértebra y se denomina de acuerdo a la zona de la columna vertebral de la que parte: cervical, torácico, lumbar, sacro o cocígeo.

    1.3. Sistemas de protección del sistema nervioso central

    El encéfalo y la médula espinal son estructuras especialmente delicadas. Además de localizarse en el interior de estructuras óseas, el cráneo y la columna vertebral, existen diversos mecanismos que aseguran su protección.

    Una serie de tres láminas de tejido conjuntivo, las meninges, protegen al SNC y evitan que esté en contacto directo con el hueso. La más externa es una envoltura de tejido grueso y resistente que se denomina duramadre. Unida a la duramadre, pero sin estar fijada a ella se sitúa la lámina intermedia, la aracnoides. La capa más profunda, la piamadre, se encuentra firmemente adherida al encéfalo y la medula espinal. Entre la piamadre y la aracnoides existe un espacio ocupado por líquido cefalorraquídeo (LCR) denominado espacio subaracnoideo.

    El LCR del espacio subaracnoideo envuelve el SNC proporcionándole soporte y protección contra los traumatismos. Desde el exterior del SNC, el LCR pasa a las cavidades existentes en el interior del encéfalo y al conducto central de la médula espinal. Las cavidades encefálicas son los ventrículos. Hay un total de cuatro ventrículos: los dos ventrículos laterales y el tercer y cuarto ventrículo. La mayor parte del LCR es secretada por los plexos coroideos, estructuras situadas en las paredes de los ventrículos, fundamentalmente en los ventrículos laterales. Desde aquí fluye hacia el tercer ventrículo y, a través del acueducto cerebral llega al cuarto ventrículo desde donde sale al espacio subaracnoideo. Por último, vuelve a la circulación sanguínea a través de las granulaciones aracnoideas. Si se interrumpe el flujo de LCR a través del sistema ventricular hasta el espacio subaracnoideo, hay un incremento en su producción o una absorción inadecuada, el líquido se acumulará y producirá el agrandamiento de los ventrículos. Este proceso se denomina hidrocefalia.

    Además de esta protección externa, el abundante flujo sanguíneo que llega al encéfalo asegura el aporte constante de glucosa y oxígeno para cubrir sus necesidades metabólicas. La sangre accede al encéfalo por dos sistemas arteriales: las arterias carótidas internas y las arterias vertebrales que constituyen respectivamente la circulación anterior y posterior del encéfalo. Ambos sistemas se encuentran conectados por redes de arterias. La barrera hematoencefálica impide el paso de numerosas sustancias químicas desde el torrente sanguíneo al fluido que baña el tejido nervioso. De esta manera se mantiene al SN aislado de los cambios transitorios en la composición de la sangre, creando el ambiente inalterable que éste necesita para su adecuado funcionamiento. La barrera hematoencefálica se debe a las especiales características de las células endoteliales que revisten los capilares del SNC. Las membranas externas de las células endoteliales están unidas tan estrechamente que impiden que muchas sustancias puedan entrar o salir del cerebro. Además, los capilares se encuentran casi por completo cubiertos por las prolongaciones de los astrocitos, los denominados pies vasculares que forman una segunda cubierta que sostiene a los capilares y separa el espacio perivascular del ambiente neuronal. La barrera hematoencefálica no es completa en todas las estructuras del SNC. Algunas zonas encefálicas están desprovistas de esta barrera y por el hecho de estar a lo largo del sistema ventricular se denominan en su conjunto órganos circunventriculares.


    TEMA VII

    Organización anatomofuncioanl del SNC I: Médula espinal, tronco del encéfalo y cerebelo

    El SNC incluye la médula espinal y el encéfalo, en el que se distinguen seis divisiones: bulbo raquídeo, puente o protuberancia, cerebelo, mesencéfalo, diencéfalo y hemisferios cerebrales. Dentro de cada una de estas divisiones, marcadas por límites concretos, hay muchas estructuras que se comunican entre sí y con otras divisiones por multitud de vías. En este capítulo se exponen las divisiones caudales del SNC: la médula espinal, el tronco del encéfalo -que incluye el bulbo raquídeo, el puente o protuberancia y el mesencéfalo-, y el cerebelo. A lo largo del mismo se señalan las funciones que llevan a cabo, se presenta su aspecto externo y se explica cómo se agrupan sus neuronas características para formar las estructuras y las vías de comunicación que constituyen el sustrato neural de sus funciones.

    1.1. La médula espinal

    Es la división más caudal del SNC. Interviene en funciones sensoriales y motoras en constante interacción con el SNP y el encéfalo. Su aspecto externo se caracteriza por la inserción de los nervios espinales, que marcan segmentos, y por los surcos de la superficie. En su organización interna se distingue la sustancia gris y la sustancia blanca. La sustancia gris ocupa la parte central y tiene una forma simétrica a cada lado de la línea media, en la que se distinguen tres zonas: el asta dorsal, el asta ventral y la zona intermedia, en la que se forma el asta lateral. En cada segmento contiene millones de interneuronas y de neuronas de proyección. Estas últimas envían sus axones fuera de la médula espinal y se clasifican en cuatro categorías: las neuronas sensoriales somáticas y viscerales, de proyección central, se ubican en el asta dorsal y en la zona intermedia, y envían sus axones al encéfalo; las neuronas motoras somáticas, de proyección periférica, se localizan en el asta ventral, y envían sus axones hasta los músculos a través de los nervios espinales; y las neuronas motoras viscerales se localizan en la parte lateral de la zona intermedia, y envían sus axones a los órganos internos por los nervios espinales. Las interneuronas son más abundantes en la zona intermedia, y actúan como eslabones intermedios entre las neuronas sensoriales y motoras en circuitos locales que controlan respuestas reflejas. La sustancia blanca forma la parte externa de la médula espinal, y está organizada en tres columnas: dorsales, laterales y ventrales, en las que hay tractos propioespinales y vías que ascienden al encéfalo y descienden desde distintos centros del mismo. A través de ellas se canaliza la información sensorial del tronco y las extremidades hasta el encéfalo, y también las órdenes que descienden desde el encéfalo para controlar el sistema musculoesquelético y los órganos internos de las mencionadas zonas del cuerpo.

    1.2. El tronco del encéfalo

    El tronco del encéfalo está a continuación de la médula espinal. Se extiende desde la decusación de las pirámides hasta el diencéfalo. Como la médula espinal, está en constante interacción con el SNP y con otras divisiones del encéfalo y realiza funciones sensoriales y motoras. Está dentro de la cavidad craneal, bordeado por los nervios craneales. En la superficie ventral se aprecian estructuras y grandes tractos característicos, como las pirámides y los pedúnculos cerebrales, y surcos que delimitan sus tres divisiones. La superficie dorsal, en el encéfalo intacto, está casi cubierta por los hemisferios cerebrales y el cerebelo, pero al separarlo se distinguen también grandes tractos y estructuras características, como las columnas blancas dorsales y los colículos superiores e inferiores. Su organización interna se caracteriza porque: la sustancia gris ocupa el centro y forma muchos núcleos; la sustancia blanca se localiza en la parte externa y dispersa entre la sustancia gris; sus tres divisiones tienen dos componentes comunes -los núcleos de los nervios craneales y la formación reticular-; además, cada división tiene núcleos propios; se organiza alrededor del acueducto cerebral, el IV ventrículo y el canal central, y en él se establecen tres zonas -techo, tegmento y base-.

    Los núcleos propios de cada división se distribuyen por las distintas zonas del tronco del encéfalo y desempeñan importantes funciones en la coordinación sensorial y motora del organismo. Los dos componentes comunes -núcleos de los nervios craneales y formación reticular- ocupan gran parte del techo y del tegmento de las tres divisiones y llevan a cabo gran parte de sus funciones. En el tronco del encéfalo se localizan los núcleos de los nervios craneales III-XII, formando seis columnas funcionales paralelas al eje longitudinal del tronco del encéfalo: tres de núcleos motores —somáticos y viscerales—, y tres de núcleos sensoriales —somáticos y viscerales—. La formación reticular se distribuye también longitudinalmente. Es una intrincada red de neuronas, cuyos núcleos se organizan en tres columnas. Sus neuronas intervienen en vías polisinápticas, con frecuencia entre los núcleos sensoriales y motores de los nervios craneales, pero también pueden alcanzar regiones muy distantes y realizar y recibir multitud de conexiones sinápticas. Adyacentes a ella hay diversos núcleos cuyas neuronas tienen características muy similares.

    Las vías ascendentes más notables del tronco del encéfalo se originan en dos núcleos propios del bulbo raquídeo y en los componentes comunes del tronco del encéfalo. Los núcleos de las columnas dorsales y los núcleos sensoriales de los nervios craneales transmiten multitud de señales hasta el diencéfalo. La formación reticular distribuye ampliamente por el encéfalo diversas vías polisinápticas que alcanzan el diencéfalo, numerosos núcleos subcorticales y, también, el cerebelo, por lo que interviene en la excitabilidad de la corteza cerebral y del encéfalo, en general, y se ha denominado el sistema ascendente de activación. En los núcleos relacionados con ella también se originan proyecciones con un amplio radio de distribución.

    Parte de la información sensorial que recibe el tronco del encéfalo desde el SNP se "utiliza" en circuitos locales que controlan actos motores reflejos en las estructuras craneales y los órganos internos. El tronco del encéfalo, además, participa en el control motor del tronco y las extremidades, mediante vías motoras somáticas y viscerales que descienden directamente al asta ventral de la médula espinal, e interviene en la modulación sensorial, mediante vías que terminan en el asta dorsal de la misma. Además, mediante las vías que dirige al cerebelo, envía a esta estructura señales que son fundamentales para el control motor del organismo.

    1.3. El cerebelo

    El cerebelo representa aproximadamente el 10% del volumen total del encéfalo, y se considera un centro modulador de las funciones motoras. Envuelve la cara dorsal del tronco del encéfalo al que le unen los pedúnculos cerebelosos. La sustancia gris forma la corteza cerebelosa, en la superficie, y los núcleos profundos, entre la sustancia blanca. La superficie está muy plegada, y tiene grandes cisuras que lo dividen transversalmente en tres lóbulos: anterior, posterior y floculonodular. La superficie dorsal está parcelada longitudinalmente en tres zonas funcionales: medial (vermis), intermedia y lateral o hemisferios laterales. La corteza del cerebelo se organiza internamente en tres capas horizontales -molecular, de células de Purkinje y granular- en las que se disponen millones de interneuronas y de células de proyección. Las células de Purkinje son las únicas células de proyección de la corteza cerebelosa, y dirigen sus axones ordenadamente hasta los núcleos profundos. Estos núcleos se denominan, de medial a lateral, núcleo fastigio, núcleos interpuestos y núcleo dentado. Cada núcleo profundo se relaciona con la zona de la corteza cerebelosa de localización equivalente, y viceversa, formando tres zonas longitudinales en el cerebelo: la zona medial (vermis y núcleo fastigio), la zona intermedia (zona intermedia de los hemisferios y núcleos interpuestos) y la zona lateral (zona lateral de los hemisferios y núcleo dentado). El lóbulo floculonodular se relaciona con los núcleos vestibulares del tronco del encéfalo. Las aferencias que llegan al cerebelo desde la médula espinal, el tronco del encéfalo y el órgano vestibular se distribuyen ordenadamente en las diferentes zonas longitudinales y en el lóbulo floculonodular, y en éstos, desde los núcleos profundos, se originan múltiples señales que se dirigen a distintos destinos. Considerando sus diferentes aferencias y eferencias, las tres zonas longitudinales del cerebelo y el lóbulo floculonodular forman tres unidades funcionales: el vestibulocerebelo, el espinocerebelo y el cerebrocerebelo.


    TEMA VIII

    Organización Anatomofuncional del SNC II: Diencéfalo y hemisferios cerebrales

    1.1. El diencéfalo

    Este capítulo expone las dos divisiones que forman el encéfalo anterior: el diencéfalo y los hemisferios cerebrales.El diencéfalo se localiza entre los hemisferios cerebrales y el tronco del encéfalo. A través de él pasan la mayoría de las fibras que se dirigen a la corteza cerebral, por lo que es fundamental para la actividad cortical. Lo forman cuatro componentes: hipotálamo, tálamo, subtálamo y epitálamo. Se organiza ventral a los ventrículos laterales, y alrededor del III ventrículo, y se extiende desde el agujero interventricular y la lámina terminal hasta el mesencéfalo. En la superficie ventral del encéfalo se aprecia la zona ventral del diencéfalo y el quiasma óptico. El tálamo, el componente más dorsal, se extiende en toda la extensión antero-posterior del diencéfalo. Lo forman dos cuerpos ovoides unidos por la masa intermedia. El epitálamo ocupa la parte posterior dorsal adyacente al mesencéfalo. El subtálamo, ventral al tálamo, se extiende hasta la sustancia negra. El hipotálamo se localiza ventral al tálamo y se extiende desde la lámina terminal hasta los cuerpos mamilares. Su zona más ventral se une con el tallo hipofisario, que continúa en la hipófisis. El diencéfalo tiene una organización anatomofuncional similar a la del tronco del encéfalo y la médula espinal: los componentes dorsales intervienen en la coordinación sensorial, y los componentes ventrales participan en la coordinación de los sistemas efectores.


    1.2. El hipotálamo

    El hipotálamo es muy pequeño, pero tiene una gran importancia funcional. Es un centro fundamental para la coordinación de los sistemas efectores, sobre todo del sistema autónomo y del endocrino, y a través de ellos, controla funciones básicas que proporcionan un medio interno estable para el organismo y organiza comportamientos básicos para la supervivencia del individuo y de las especies. Además influye sobre la corteza cerebral a través del tálamo. Los núcleos y áreas que forman el hipotálamo se organizan en el eje antero-posterior en tres regiones -anterior, tuberal, y posterior-, y en el eje medio-lateral se agrupan en tres zonas -periventricular, medial y lateral-. El hipotálamo recibe una gran cantidad de señales procedentes de las neuronas sensoriales viscerales de la médula espinal, el tronco del encéfalo, diversas estructuras del encéfalo anterior, la retina y el sistema endocrino, que le aportan información sensorial muy variada y señales muy elaboradas. Las vías principales por las que accede esta información son el haz prosencefálico medial, el haz longitudinal dorsal, y el fórnix. Y desde el hipotálamo se originan tres bloques de proyección fundamentales, mediante los cuales coordina los sistemas efectores e influye sobre la corteza cerebral: a través de las vías que dirige a la hipófisis controla el sistema endocrino; por las vías descendentes al tronco del encéfalo y a la médula espinal, el hipotálamo controla y regula el sistema nervioso autónomo y, finalmente, por las vías que dirige al tálamo informa a la corteza cerebral de la múltiple información que converge sobre él.


    1.3. El tálamo

    El tálamo es mucho más grande que el hipotálamo, y es el centro fundamental para la coordinación sensorial. A través de él pasa la gran mayoría de la información sensorial que alcanza la corteza cerebral, a la que también transmite otras señales. Por lo que es clave para mantener la actividad cortical y para conocer la organización anatomofuncional del SN. Los núcleos del tálamo se organizan alrededor de la lámina medular interna, agrupados en siete grandes grupos nucleares: anterior, medial, lateral, ventral, reticular, intralaminar, y de la línea media. Tienen una organización citoarquitectónica muy variada. La relación entre el tálamo y la corteza cerebral no es unidireccional, sino recíproca, ya que ésta devuelve sus proyecciones al tálamo. Funcionalmente, los núcleos talámicos se clasifican en núcleos de relevo y núcleos de proyección difusa. Los núcleos talámicos de relevo (grupos anterior, medial, lateral y ventral) son estaciones intermedias de procesamiento en el tránsito de la información hasta la corteza cerebral, y envían sus proyecciones a zonas concretas de la misma. Los núcleos de relevo de la información sensorial pertenecen al grupo ventral. Cada modalidad sensorial, excepto el olfato, tiene su núcleo de relevo. Estos núcleos transmiten sus señales a áreas concretas de la corteza situadas en los lóbulos parietal, occipital, temporal y de la ínsula. Otros núcleos talámicos del grupo ventral actúan como relevo de la información de carácter motor recibida desde centros como el cerebelo y el cuerpo estriado, que están relacionados con el control motor. Los grupos anterior y medial son los núcleos de relevo de las señales que transmite el hipotálamo a la corteza cerebral. El grupo lateral transmite sus señales a las mismas zonas de la corteza cerebral de las que las recibe. Los núcleos talámicos de proyección difusa son aquéllos cuya conectividad no está restringida a áreas concretas de la corteza cerebral: los núcleos intralaminares, los de la línea media y el núcleo reticular.

    1.4. El epitálamo

    El Epitálamo, se sitúa en el techo del III ventrículo. La glándula pineal es una estructura impar, ubicada en la línea media del encéfalo en la zona posterior del techo del III ventrículo, y sobresale entre los colículos superiores del mesencéfalo. La habénula se localiza a ambos lados de la glándula pineal y adyacente al tálamo.

    1.5. Los hemisferios cerebrales. Aspecto externo

    Los hemisferios cerebrales constituyen la parte más voluminosa del SNC. Sus múltiples circuitos internos analizan, asocian y almacenan la información que reciben desde los otros niveles del SNC, y desde la periferia, y son los responsables de las funciones fundamentales del SN: de la consciencia de las sensaciones, de la percepción, de los movimientos voluntarios, del aprendizaje, de la memoria, del pensamiento, del lenguaje etc. En nuestra especie tienen dos características: que se curvan alrededor del tronco del encéfalo y que la superficie, formada por la corteza cerebral, está muy plegada. Dos tercios de ésta quedan escondidos entre cisuras o surcos. Las más notables -cisura central, cisura lateral y cisura parietooccipital, dividen parcialmente la superficie lateral de cada hemisferio en cuatro grandes lóbulos: frontal, parietal, occipital y temporal. Las zonas elevadas entre las cisuras forman los giros o circunvoluciones cerebrales. La cisura longitudinal separa ambos hemisferios cerebrales, pero centralmente se mantienen unidos por comisuras, la mayor de las cuales es el cuerpo calloso. En la profundidad de la cisura lateral se distingue el lóbulo de la ínsula, y en la superficie medial se forma el lobulo límbico, en el que destacan la circunvolución del cíngulo, la circunvolución del hipocampo y el giro dentado. En la cara ventral de los hemisferios cerebrales se aprecian las circunvoluciones orbitarias del lóbulo frontal y los bulbos olfatorios.

    1.6.Hemisferios cerebrales. Organización interna

    La estructura interna de los hemisferios cerebrales, que se organizan alrededor de los ventrículos laterales, es similar a la del cerebelo. La superficie externa la forma un manto de sustancia gris, la corteza cerebral, bajo la cual se encuentra la sustancia blanca, en cuya profundidad se localizan numerosas estructuras subcorticales. Entre las estructuras subcorticales destaca el cuerpo estriado, que junto a la sustancia negra y al núcleo subtalámico, forman los ganglios basales, un sistema neural fundamental para el control de los movimientos voluntarios. Otras estructuras subcorticales son: el núcleo de la estría terminal, los núcleos septales, los núcleos basales del encéfalo anterior y la amígdala. La amígdala y los núcleos septales (también el núcleo de la estría terminal), intervienen en el control de conductas emocionales y motivacionales como el miedo, la agresividad, o la conducta sexual, y forman parte del sistema límbico.

    La sustancia blanca de los hemisferios cerebrales la forman tres tipos de fibras. Las fibras que interconectan los hemisferios se denominan comisuras interhemisféricas. Una de ellas es la comisura anterior y, otra, la más grande, es el cuerpo calloso, que une ambos hemisferios por encima de los ventrículos laterales. Las fibras de proyección incluyen los axones que ascienden hasta la corteza cerebral y los que descienden desde ella a otras estructuras. Estas fibras forman la corona radiada, que en niveles ventrales se agrupa en la cápsula interna. Las fibras de asociación las forman los axones que conectan distintas zonas de la corteza cerebral del mismo hemisferio.

    La corteza cerebral está organizada en capas horizontales. Las células piramidales son las células de proyección típicas de la corteza cerebral de todos los vertebrados. Según el número de capas se distinguen dos tipos de corteza cerebral: la allocorteza y la neocorteza. La allocorteza representa el 10% de la corteza cerebral humana, y es la corteza filogenéticamente más antigua. Incluye la corteza olfatoria y la corteza del lóbulo límbico. Se organiza en un número variable de capas. La neocorteza representa el 90% de la corteza cerebral humana, y está organizada en seis capas. Las células de proyección características de la corteza cerebral son las células piramidales. Además, contiene alrededor de un tercio de células no piramidales que son interneuronas. Las capas se diferencian por su tipo celular predominante y por la densidad celular. Las capas I, II y IV son, fundamentalmente, receptoras de las aferencias corticales, y las capas II, III, V y VI son efectoras. Dos características fundamentales de la organización anatomofuncional de la corteza cerebral son: la interacción vertical y horizontal entre sus neuronas, y su organización columnar.

    El grosor y la estructura de las seis capas de la neocorteza varía entre diversas zonas, y estas diferencias citoarquitectónicas han permitido parcelarla en áreas con características estructurales diferentes. Las distintas áreas difieren en su conectividad y realizan funciones diferentes. Se distinguen tres tipos de áreas: sensoriales, motoras y de asociación. Las áreas sensoriales se localizan en los lóbulos parietal, temporal, occipital y de la ínsula, y llevan a cabo el procesamiento de la información de las distintas modalidades sensoriales. Las áreas sensoriales primarias son las que reciben la mayoría de sus aferencias sensoriales directamente desde los núcleos de relevo sensorial del tálamo. Hay una para cada sentido. Las áreas sensoriales secundarias, están próximas a las primarias y reciben la mayoría de sus aferencias desde éstas o desde otras áreas sensoriales secundarias del mismo sentido. Realizan el procesamiento más elaborado de la información sensorial. Se caracterizan, en conjunto, porque tienen la capa granular interna (capa IV) muy gruesa. Las áreas motoras se localizan en el lóbulo frontal adyacentes a la cisura central. Se clasifican en área motora primaria y áreas premotoras o corteza motora secundaria. Las áreas premotoras proyectan masivamente al área motora primaria, y desde ambas surgen los tractos motores descendentes que controlan los movimientos voluntarios. Se caracterizan porque tienen muy gruesa la capa V. La corteza de asociación, o áreas de asociación realizan funciones de integración superior. Se distinguen tres grandes áreas: corteza de asociación parietal, corteza de asociación prefrontal y corteza de asociación temporal, que ocupan gran parte de la corteza del lóbulo frontal, y zonas muy extensas de los lóbulos parietal, occipital y temporal. Estas áreas integran (asocian) múltiples señales, entre ellas las procedentes de varios sistemas sensoriales y de otras áreas de asociación, y sirven de nexo entre las áreas sensoriales y motoras de la corteza cerebral. Los procesos psicológicos superiores (atención, percepción, planificación del comportamiento, personalidad, lenguaje, escritura o pensamiento) son producto de su actividad. Se caracterizan por tener gran densidad celular en las capas II y III. Las áreas de la corteza del mismo hemisferio cerebral se relacionan entre sí a través de fibras de asociación cortical agrupadas en haces que conectan regiones de circunvoluciones adyacentes -fibras en U- o regiones mucho más distantes -fibras de asociación largas-.

    En los hemisferios cerebrales se establecen dos grandes bloques (sistemas) de conectividad a través de los que se relacionan la corteza cerebral y las estructuras subcorticales. En el primero intervienen la allocorteza y las estructuras de los sistemas olfatorio y límbico, que están muy relacionados. La información olfatoria se distribuye por una vía al hipotálamo medial, y por otra (sin relevo en el tálamo), a la corteza olfatoria primaria. Diversas estructuras olfatorias pertenecen al sistema límbico. En el sistema límbico se incluyen la formación hipocampal, la corteza del cíngulo, los núcleos septales, la amígdala, el núcleo anterior del tálamo y los núcleos mamilares del hipotálamo. Este sistema interviene en los procesos emocionales y motivacionales, en el aprendizaje y en la memoria. El segundo sistema implica a prácticamente todas las regiones de la corteza cerebral y al sistema de los ganglios basales. La neocorteza envía proyecciones al neoestriado (caudado y putamen), mientras que la corteza límbica establece su conectividad con el estriado ventral. El neoestriado, que además recibe una fuerte proyección dopaminérgica desde la sustancia negra (compacta), canaliza sus proyecciones hacia el globo pálido y la sustancia negra (reticulada), desde los cuales, a través de varios núcleos talámicos, las señales se retroalimentan a la corteza cerebral. Forma un sistema modulador de control motor que es fundamental para la planificación y el desarrollo de los movimientos voluntarios.

    En la corteza cerebral se originan también vías de proyección largas que llegan al tronco del encéfalo y a la médula espinal. Unas terminan en los núcleos pontinos -fibras corticopontinas-, desde los cuales las señales corticales se transmiten al cerebelo. Otras vías terminan en el núcleo rojo del mesencéfalo y en la formación reticular medial del puente y del bulbo raquídeo, y el tracto corticobulbar termina en diversos núcleos motores de los nervios craneales. Los axones que descienden a la médula espinal forman el tracto corticoespinal, la vía más larga del SNC. Se origina, fundamentalmente, en la corteza motora. En el límite del bulbo raquídeo y la médula espinal muhos de sus axones cruzan la línea media en la decusación piramidal, formando el tracto corticoespinal lateral. Los que no cruzan forman el tracto corticoespinal ventral. Los axones de estos tractos terminan, respectivamente, en la partes laterales y mediales de la zona intermedia y del asta ventral de la médula espinal, y son fundamentales para el control de los movimientos voluntarios. Las fibras que se originan en el lobulo parietal terminan en el asta dorsal de la médula espinal, y regulan la transmisión de la información sensorial.



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