RESUMEN TEMAS DE FITOPATOLOGÍA ITA Explotaciones 2004-05

NEMATODOS

Son gusanos alargados, lisos, no segmentados, sin cilios y son transparentes. Normalmente son de sección cilíndrica y tienen forma de pequeñas anguilas, aunque las hembras de varias especies adoptan un aspecto globoso o de pera al madurar. Están recubiertos por una cutícula compleja que les otorga enorme resistencia a los productos fitosanitarios. A lo largo del cuerpo disponen de 4 cordones longitudinales. Entre ellos se sitúan músculos longitudinales que les dan su peculiar movimiento. El tubo digestivo va desde la boca al ano, y consiste en un gran intestino precedido de una faringe o esófago con un bulbo que les permite succionar el alimento. Los fitoparásitos poseen un estilete para perforar las células vegetales. El aparato reproductor es complejo: la hembra tiene uno o dos ovarios seguidos por un útero y una vagina. El macho posee un largo testículo que finaliza es un espermiducto el cual desemboca en el recto. La reproducción es ovípara, y puede ser dioica, partenogenética o hermafrodita.

Ciclo: Pasan por 4 estados larvarios, separados por mudas, antes de convertirse en adultos: la primera muda suele ocurrir dentro del huevo, que posee una cubierta resistente. Tras la cuarta muda se diferencian en machos y hembras adultas, capaces de reproducirse. Si el ambiente es favorable, el ciclo se lleva a cabo en 3-4 semanas, si es desfavorable hasta 30 años. Los primero estados pueden aguantar con las reservas de los huevos pero en su etapa infectiva deben hallar un hospedante adecuado para no morir de hambre. Las toxinas de la saliva provocan necrosis y deformaciones en las plantas.

Control:

Nematodos Cecidógenos

Se caracterizan por formar nudos y agallas en las raíces de los vegetales. Meloidogyne: presenta numerosas especies bien adaptadas a climas cálidos. Estos nematodos son polífagos; los daños son mucho más severos cuando se ven atacadas las plántulas.

Los síntomas: las raíces aparecen plagadas de agallas y tumores y, pueden ser sustituidas por numerosas raicillas secundarias. Las partes aéreas presentan amarilleos y enanismos, ya que las raíces absorben menos agua y nutrientes.

El ciclo: se completa en 25 días a27ºC. Cada hembra pone 500 huevos y la 1ª etapa se desarrolla dentro de ellos. La 2ª es realmente infectiva, y se encarga de moverse hasta la cofia de las raíces del hospedante, la penetra y se convierte en endoparásito sedentario, provocando hipertrofia en las células, atrayendo los nutrientes de sus vecinas para alimentar al nematodo. Tras la muda, la 3ª etapa (larvaria), adoptará forma de salchicha; en la 4ª se puede adivinar la diferenciación entre machos y hembras. En la última etapa, el macho adopta la forma típica de nematodo y queda libre en el suelo para buscar a la hembra. Sin embargo, las hembras adquieren forma de pera y producen varios cientos de huevos, que pueden eclosionar al poco tiempo, o bien al año siguiente.

Nematodos de Quistes

Batatillas y géneros heterodera y globodera. En las raíces afectadas aparecen quistes más o menos globosos. Los síntomas: en las partes aéreas son los normales en estos casos, crecimiento pobre, clorosis, …

El ciclo: Heterodera schachtii (nematodo de la remolacha). La 2ª etapa: es atraída por estímulos químicos hacia las raíces y, penetra en ellas gracias al estilete. Una vez dentro, ocurre igual que la Meloidogyne. Tras la fecundación las hembras salen al exterior, fijadas únicamente por la cabeza, adoptando una forma de limón.

El control: esterilización del suelo con calor o por medios químicos. Combinación de nematicidas y solarización. Control biológico. (Igual que la Meloidogyne)

Nematodos de Tallos, Bulbos y Raíces

Ditylenchus dipsaci, provoca daños en las plántulas. Los síntomas: encamados, enanismos, deformaciones y pérdidas de rendimiento. En el caso de Bulbos, pierden peso, su textura es esponjosa y aparecen lesiones entre las escamas de aspecto circular; en sección transversal pueden experimentar deformaciones diversas. Las hojas pueden caer colapsadas por los huevos.

El ciclo: cada hembra pone 200-500 huevos. El ciclo vital se completa en 19-25 días. Estos nematodos son endoparásitos y, las generaciones pueden sucederse dentro de los bulbos; incluso pueden sobrevivir y reproducirse en el material almacenado. La única fase que puede transmitir la enfermedad a nuevas plantas es la 4ª etapa, capaz de soportar condiciones extremas de frío o de sequía durante mucho tiempo. En el caso de bulbos seriamente infestados, pueden acumularse masas de nematodos en su parte inferior “nema wool” o lana de nematodo, donde pueden aparecer durante años.

El control: rotaciones de cultivos, desinfección del suelo, utilización de bulbos o semillas libres de nematodos sumergiéndolos en agua caliente o mediante tratamiento químico.

Nematodos de Semillas

Anguina tritici, la anguilula del trigo fue el primer nematodo fitoparásito detectado. Actualmente, su importancia agrícola es escasa gracias al empleo de semillas libres de parásitos. Los síntomas: hojas enrolladas, retorcidas y quebradizas; espigas reducidas y aparición de agallas en ellas.

El ciclo: Cada agalla puede contener 80 adultos, los cuales dan 10000-30000 huevos. De esas agallas caídas en el suelo saldrá en la época favorable, la 2ª fase larvaria. Si existe una película acuosa, las larvas nadarán por ella hacia las hojas jóvenes donde se alimentarán. Cuando aparecen las espigas, estas serán invadidas, produciéndose dentro de ellas la 3ª y 4ª muda. Los adultos morirán poco después de la puesta. Tras la eclosión y una breve 1ª fase, la 2ª fase puede sobrevivir hasta 30 años.

El control: uso de semillas sin nematodos. Conviene dejar el cultivo un año sin plantar; si el suelo está húmedo, éstos saldrán, nadarán y morirán.

FANERÓGAMAS PARÁSITAS

CUSCUTAS

Familia Convolvuláceas, orden Santalales. No tienen hojas ni clorofila y, el tallo se enrolla en torno al hospedante a modo de cabellera o maraña de filamentos. Las plantas parasitazas se ven sofocadas y pueden morir.

El ciclo: las semillas invernan, germinan y dan un vástago filamentoso sin raíces que gira buscando hospedante. Si pilla uno, lo rodea, trepa por él y le clava los haustorios. La base de la cuscuta muere y el resto queda como una “sanguijuela”, colgada del hospedante. El resultado final, es un rodal de plantas cubiertas. Las flores de la cuscuta son pequeñas, agrupadas en glomérulos; producen semillas en muchos casos similares a las del hospedante. La contaminación de los cultivos se realiza por medio de semillas o filamentos de la planta que pueden resistir mucho tiempo separados del hospedante.

El control: semillas certificadas. Erradicar malas hierbas de sembrados, caminos, acequias, etc. Limpiar aperos y material agrícola. Controlar los movimientos del ganado. Segar las plantas para impedir que la cuscuta fructifique. Destruir los rodales de cuscuta antes de que se propague. Si está muy extendida aplicar herbicidas.

OROBANCÁCEAS (jopos de habas, guisantes, girasoles,…)

No tienen clorofila y se alimentan a partir de las raíces de los hospedantes. Los vástagos recuerdan a un espárrago, con flores en espiga. Cada planta puede dar más de 76000 semillas, que, caen a tierra y pueden aguantar aquí hasta 14 años. Su erradicación es muy difícil. Las semillas germinan por quimiotropismo hacía las raíces del hospedante. Emiten una raicilla que llega hasta su victima; la rodean con un apresorio y a partir de él se realiza la penetración. Luego crecen uno o varios tallos que florecen. Pueden sofocar y matar.

El control: evitar la sectorización humana de semilla. Si salen por primera vez, cortarse antes de que produzcan semillas. Si está infectados, siembras intermedias, cultivos trampa, plantar hospedantes no susceptibles. Tratamiento con el herbicida glifosato.

MUÉRDAGO

Viscum album. Familia Viscáceas, orden santatales. Son hemiparásitas con clorofila y dióicas, unidas al hospedante mediante chupadores, que son raíces adventicias modificadas. Son de hoja perenne por lo que destacan bastante en invierno sobre los hospedantes. Las hojas son opuestas, las flores aparecen en cimas de tres; producen frutos en baya de color blanco, pulposos, con una capa pegajosa de viscina y con una semilla. Se dispersan por medio de los pájaros.

El control: se controlan mediante podas cuidadosas o talas si el árbol soporta un ataque masivo. Es recomendable mantener una “zona de seguridad” libre de muérdago en torno a los árboles a proteger.

HONGOS

REINO CROMISTA

Pythium:

Es responsable de la enfermedad de los almácigos o semilleros “camping-off”, ahogamiento, machitez o caída de plántulas, tanto antes como después de la emergencia de plántulas. Los síntomas son que las semillas no germinan, produciéndose marras de nascencia o si lo hacen, caen y se pudren enseguida. Es un hongo que produce un micelio intracelular, segrega una enorme cantidad de enzimas y causa podredumbres húmedas que destruyen las semillas, las plántulas o raíces, frutos y órganos carnosos de plantas adultas. El micelio produce gran cantidad de esporangios, los cuales no emiten directamente las zoosporas, sino que dan lugar a una vesícula donde dichas zoosporas se forman. También puede ocurrir reproducción sexual y producción de zoosporas. La forma de los esporangios es diversa. Se vuelve peligroso si: el suelo está muy húmedo; la Tª no es la adecuada para la planta; hay demasiado nitrógeno en el suelo; el mismo cultivo está presente año tras año en el mismo lugar.

El control: desinfección del suelo. Tratamiento químico de semillas y un buen drenaje del suelo que evite una humedad excesiva. Tratamiento de semillas con antagonistas (Trichodocera). Cuidado con el agua de riego, contenedores o herramientas. Empleo de compost en vez de turba.

Phytophthora:

Incluye especies que causan graves pérdidas agrícolas y forestales. Son hongos del suelo que provocan “camping-off”, podredumbres de raíz o de la base del tallo, chancros húmedos en leñosas, podredumbres húmedas de post cosecha. Se diferencia de Pythium en que sus esporangios tienen aspecto de limón y no forman vesículas.

Phytophthora resulta particularmente destructivo si la temperatura es baja (15-23º).

El control: en el suelo, se procura que el suelo esté bien drenado. Fungicidas sistémicos; aplicación del veterano caldo bordelés y similares en el suelo alrededor de los árboles afectados puede inhibir al hongo. Ciertos suelos supresores y algunos tipos de compost también pueden inhibir al hongo.

Hay una especie, Phytophthora infestans, cuyo comportamiento es diferente a las anteriores, ya que ataca a partes aéreas vegetales y, puede liberar sus esporangios al aire seco. Provoca la enfermedad conocida como mildiu de la patata (tb tomate), provoca síntomas idénticos al de los anteriores mildius. El hongo es particularmente agresivo con tiempo húmedo y frío.

Mildius:

Orden Peronosporales, familia Peronosporaceae. Los mildius verdaderos son parásitos foliares obligados muy especializados, que pueden causar graves pérdidas en cortos periodos de tiempo si hay humedad suficiente sobre las plantas y el clima no es demasiado cálido. Se caracterizan por la presencia de esporangióforos de crecimiento determinado, que producen esporangios más o menos ovoides, los cuales se dispersan por el viento y pueden dar zoosporas o bien emitir directamente un tubo de germinación. Los distintos géneros pueden distinguirse por la forma de los esporangióforos. Son endoparásitos con micelio intercelular y, se alimentan por medio de haustorios. El ataque se manifiesta por la presencia de manchas amarillentas en el haz y la aparición de esporangióforos y esporangios blanquecinos o grisáceos en el envés. Posteriormente, la enfermedad progresa, sobre todo, si el tiempo es húmedo, y su control es muy difícil; toda la cosecha puede perderse. Las oosporas, bastante resistentes, suelen permanecer en el suelo o en los restos del hospedante.

Plasmospora vitícola, el mildiu de la vid, es el más conocido. Su ciclo vital puede aplicarse a los demás peronosporáceos. Uno de los primeros fungicidas, el caldo bordelés, se empleó para combatir esta enfermedad. El mildiu de la vid sigue siendo destructivo actualmente, siempre que se dé la humedad adecuada (el hongo no funciona bien en sitios secos).

El control de la enfermedad: se realiza mediante la aplicación de fungicidas (caldo bordelés,…), y el empleo de variedades resistentes que no suelen ser de mucha calidad vitícola.

HONGOS VERDADEROS

Oídios (Ascomicetos cleistoteciales)

Subclase Erysiphomycetidae, orden Erysiphales. Son los conocidos oídios, cenizas o cenicillas. Los oídios son un grupo muy homogéneo y, todos tienen un aspecto parecido. Son ectoparásitos biotrofos obligados. El micelio suele aparecer primero en el haz foliar, y adopta el aspecto de manchas blanquecinas o cenicientas. Se alimenta de las células vegetales mediante haustorios. Algunas especies pueden introducir su micelio por los estomas pero no es lo más corriente.

La reproducción asexual se realiza mediante conidios que se producen por desarticulación de conidióforos. Los conidios se transmiten por el viento y una vez que llegan a la planta crecen sobre ella, forman apresorios y clavan los haustorios por penetración directa. No necesitan que haya una capa de agua para germinar y, por tanto, pueden atacar a las plantas en condiciones de humedad relativa más baja que otros hongos. Algunos conidios presentan unas inclusiones alargadas, los cuerpos de fibrosita. Cuando el hongo lo estima oportuno, forma los cleistotecios que pueden contener uno o varios ascos y, presentar diversos tipos de apéndices. Si las condiciones de humedad son suficientes, los ascos aumentan de tamaño desgarrando la pared del cleistotecio al salir, liberando violentamente las ascosporas.

Al ser parásitos muy especializados no matan al hospedante, pero disipan sus nutrientes reduciendo la fotosíntesis, incrementando la respiración y la transpiración. Los ataques pueden llegar a deformar las hojas o producir necrosis. La producción puede bajar hasta un 40%.

El control: Mejora genética y variedades resistentes; empleo de fungicidas sistémicos; azufre; control biológico con hongos y trips.

Botrytis (Ascomicetos con apotecios)

Familia Sclerotiniaceae, Botryotinia incluye a los hongos con esclerocio cuyo anamorfo es Botrytis. La especie más frecuente, presente en todo el mundo, es Botryotinia fuckeliana, más conocida por el nombre del anamorfo: Botrytis cinerea. Se conoce vulgarmente como moho gris, y es la enfermedad más corriente en los invernaderos, siempre que la humedad sea suficiente.

El micelio de este hongo crece en el hospedante y lo pudre. Si la humedad es adecuada, produce una gran cantidad de conidióforos y conidios, que le dan un aspecto grisáceo típico. También puede actuar como descomponedor de post cosecha y, puede permanecer activo incluso a bajas temperaturas. El hongo sobrevive a la época más desfavorable como micelio saprofito, en los restos mortales de ka cosecha o bien como esclerocios. Éstos pueden dar apotecios al germinar o, producir directamente micelios conidióforos, dejando a un lado la reproducción sexual. Es beneficioso en algunos cultivares de vid dando lugar a vino franceses.

El control: El moho gris ataca a casi cualquier cosa y, su control puede resultar complicado. Existen cepas resistentes a diversos fungicidas, por lo que se han de aplicar cuidadosamente y en diferentes combinaciones.

El control biológico con Trichoderma harziannus parece funcionar, pero su empleo no está extendido. Resulta muy práctico reducir el inóculo inicial, mediante medidas higiénicas y evitar las condiciones que favorecen el crecimiento del hongo (humedad elevada).

Fusarium (Ascomicetos con peritecios)

Familia Nectriaceae, género Nectria que es fácil de reconocer, sus peritecios son carnosos y de un color rojizo brillante., los anamorfos varían en las distintas especies. Causa importantes enfermedades en frutales y, en general, en árboles por todo el mundo; aunque muchas especies son saprofitas, otras actúan como parásitos de heridas y dan lugar a canros.

Gibberella (anamorfo: Fusarium) provoca podredumbres de raíz y tallo en distintos cereales. En una especies, G.fujikuroi, que provoca la enfermedad bakanae del arroz, se detectó la presencia de grandes cantidades de ácido giberélico, una fitohormona.

Provoca marchiteces vasculares; son especialmente problemáticas para los cultivos intensivos. Los primeros síntomas suelen ser: palidez en los nervios foliares y epinastia, seguidos de amarilleo de las hojas inferiores, aparición ocasional de raíces adventicias, marchitez de hojas, tallos, necrosis en los márgenes foliares y muerte. Si el ataque afecta a plántulas, la muerte puede ser muy rápida. El xilema ha sido y aparece de color marrón.

El ciclo: sobrevive en el suelo en los restos vegetales y, también como clamidosporas. Se puede propagar a largas distancias mediante vehículos o utensilios contaminados por la tierra o al plantar material infectado. El hongo invade las raíces por las puntas o bien por las heridas que se forman al surgir las raíces laterales. El micelio progresa intercelularmente hasta llegar al xilema y, avanza por éste al tiempo que produce gran cantidad de microconidios que extienden la infección. Entre el hongo y las defensas de la planta acaba bloqueando el xilema y, la planta se seca y muere. Después de esto, el hongo invade masivamente los demás tejidos de la planta y esporula profusamente en la superficie del vegetal

El control: El remedio más seguro es el empleo de cultivares resistentes; la desinfección del suelo sólo puede llevarse a cabo en cultivo intensivos y no siempre funciona.

Grafiosis del Olmo (Ascomicetos con peritecios)

Orden Ophiostomatales. Se caracteriza por la presencia de peritecios con cuellos muy largos con ascosporas unicelulares que son dispersadas por los insectos. Tiene diversos anamorfos. La especie más conocida es Ophiostoma umi, que causa la grafiosis o enfermedad del olmo holandés.

Los síntomas son los que cabe esperar de una marchitez vascular: el carbol se seca, bien sea unas pocas ramas o todo entero; las hojas se curvan, mueren y cae; si se descorteza una de la ramas afectadas, se comprueba la aparición de manchas longitudinales de color café, prueba de que el xilema ha sido dañado; sección transversal, aparece una anillo oscuro en el leño.

Hay especies de olmos resistentes y otras que rebrotan, pero muchas de ellas mueren.

El ciclo: es una especie heterotálica, si su micelio encuentra otro compatible, no se da la reproducción sexual. Requiere la presencia de un vector para poder medrar, concretamente, se trata de escarabajos escolítidos. En las galerías que estos insectos excavan en la madera muerta se forman los sinemas con los conidios. Cuando los escarabajos adultos emergen, van impregnados de conidios. En cuanto se alimentan de la corteza de olmos sanos, el hongo pasa al interior del árbol, crece hasta el xilema y allí produce una gran cantidad de conidios mediante otra fase asexual, que se diseminan por las heces vasculares. Al final, entre el propio hongo, la gomosis y la tilosis que sufre el árbol, el xilema queda bloqueado, y acaba muriendo. El hongo puede pasar de un olmo a otro por injertos naturales de raíz. Y también puede funcionar como saprofito en la madera muerta.

El control: mediante l a búsqueda de clones de olmo resistentes; medidas sanitarias; la inyección de fungicidas a los árboles sirve para salvar determinados ejemplares valiosos, pero resulta muy caro. El control del escarabajo mediante vectores no ha tenido éxito, porque no se deja erradicar.

Royas (Basidiomicetos con teliósporas)

Clase Urediniomcetes, orden Uredinales. Todas las royas se incluyen en este orden, lo que indica el estrecho parentesco entre ellas. Son basidiomicetos que atacan sobre todo a los cereales. Son parásitos biótrofos obligados, con micelio intercelular y haustorios. Aunque pueden aparecer en cualquier parte aérea de la planta, atacan mayoritariamente a tallos y a hojas. Los daños que causan a la planta se deben sobre todo al consumo de nutrientes, algunas pueden formar agallas e incluso matar al hospedante. Las royas no forman basidiocarpos, su papel es reemplazado por los telios y teliósporas. Sin embargo, su ciclo vital es muy complicado; pueden pasar hasta por 5 fases vitales, con sus correspondientes esporas.

Royas macrocíclicas (forman todas las fases, 5), heteróicas:

Ciclo vital: la basidióspora llega al primer hospedante y germina, invadiéndolo por medio de un micelio monocariótico. A partir de él forma los espermogonios, que dan lugar a un gran número de espermacios en vueltos en néctar, para hacerlos atractivos a los insectos que pueden transmitirlos de un picnio a otro. Si un espermacio llega a una hifa receptora compatible, le pasa sus núcleos y da lugar a un micelio dicariótico. Éste dará lugar más tarde a los ecios en el envés foliar, de color amarillento y rodeados por un peridio y, formarán eciósporas en cadenas. Las eciósporas, que son dicarióticas, se dispersan por el viento y llegarán al segundo hospedante, al que invadirán. Al poco tiempo formarán los uredos con su aspecto de pústulas subepidérmicas, que se rompen para liberar las uredósporas de color herrumbre muy característico. Las uredósporas se dispersan por el viento y, son ideales para extender la enfermedad a gran velocidad. Los uredos se producen continuamente durante la época más favorable. Cuando el ambiente se torna hostil, las royas forman telios, a veces muy similares a los uredos aunque suelen ser más oscuros. En las teliósporas ocurre la cariogamia y, en primavera germinarán dando un promicelio que se tabica y producirá 4 basidiósporas, que cierran el ciclo.

Carbones (Basidiomicetos con teliósporas)

Clase Ustilaginomycetes, incluye a los carbones, las caries y otros hongos emparentados. Reciben su nombre porque forman soros (masas de teliósporas) de color negro, con aspecto de polvo de carbón, que aparecen casi siempre en los órganos reproductores del hospedante (tratándose de cereales, en las espigas). No suelen matar al hospedante, pero lo atrofian, deforman y arruinan totalmente la cosecha, sobre todo cuando sus esporas sustituyen al contenido de las semillas. Algunas especies causan agallas mientras que otras producen daños en hojas.

El ciclo vital de un carbón típico: el micelio dicariótico puede ser inter o intracelular, normalmente sin haustorios. Al alimentarse arrebatan nutrientes y reservas a la planta, que pueden provocar en ésta crecimientos anómalos. En un momento dado, a partir de la masa de hifas, se forman por simple fragmentación y adquisición de una pared resistente, las teliósporas (tb llamadas clamidosporas). Los conjuntos de teliósporas se denominan soros, y suelen aparecer en los órganos reproductores del hospedante. Las teliósporas sirven para pasar la época desfavorable, y permanecen en el suelo, semillas contaminadas o restos vegetales. Las teliósporas se dispersan por el viento y, cuando llega la época favorable funcionan como probasidio y en ellas ocurre la cariogamia. Emiten entonces un promicelio en el que ocurrirá la meiosis y, se formará un número determinado de basidiósporas, sin esterigmas. Las basidiósporas pueden gemar, comportarse como levaduras o germinar y dar pequeños micelios primarios. En el caso que se encuentre dos micelios, el secundario resultante, dicariótico, invadirá la planta y cerrará el ciclo.

El control: empleo de variedades resistente; tratamiento químico en semillas y suelo; medidas higiénicas en el cultivo; cuarentenas para evitar introducción del patógeno.

MICORRIZAS (hongos verdaderos)

Son asociaciones simbióticas mutualistas entre las raíces de las plantas terrestres y ciertos hongos del suelo. No todas las plantas aceptan la micorrización de cualquier modo, pudiendo encontrarse toda una gama de tolerancia al respecto.

Clasificación:

• Micorrizas vesículo-arbusculares: forman unas estructuras especiales, los arbúsculos, dentro de las células del córtex radical; por medio de ellos se realiza la transferencia de nutrientes entre simbiontes. Tb son frecuentes las vesículas, órganos de reserva.

• Micorrizas orquidoides: el hongo suele formar ovillos en las células de la raíz. Se dan entre orquídeas y basidiomicetos, necesitan al hongo para sobrevivir porque no tienen clorofila.

• Micorrizas ericoides: el hongo forma en las células de la raíz estructuras sin organización aparente, como masas compactas. Se da entre géneros de ericáceas y ascomicetos.

• Ectendomicorrizas: se denominan también arbutoides. Presentan un manto de res de Hartig y, penetración intracelular similar a las ericoides. Se da entre diversas erocáceas. Los hongos responsables son basidiomicetos.

PROTISTAS

BACTERIAS FITOPARÁSITAS

A diferencia de los hongos, a las bacterias les resulta muy difícil penetrar las barreras físicas de una planta, por lo que necesitan heridas o aberturas naturales. Una planta turgente y rebosante de agua es más fácilmente invadida. Algunas bacterias pueden vivir como saprofitas en el suelo o sobre otras plantas, en animales, en semillas, etc. Si llegan al hospedante y consiguen traspasar sus defensas, se multiplican a tremenda velocidad en los espacios intercelulares. En ellos, pueden emitir toxinas y enzimas que agranden esos espacios para moverse tranquilamente por allí. Las bacterias suelen funcionar como parásitos necrótrofos, ya que provocan la muerte y necrosis de los tejidos invadidos. Sin embargo, no todas las bacterias que viven en asociación íntima con las plantas les causan daño; es conocida la simbiosis mutualista que ocurre en los nódulos de leguminosas.

Los síntomas más frecuentes que provocan en las plantas son similares a los de los hongos. Los principales son manchas y necrosis, fuegos, marchiteces vasculares, podredumbres blandas, agallas, tumores, cancros y sarnas.

El control de las bacteriosis es difícil; frecuentemente es necesario combinar varios métodos para conseguir algún resultado:

- Medidas preventivas: sanitarias e higiénicas.

- Vigilar el riego y fertilización, sobre todo en plantas demasiado suculentas.

- Rotaciones de cultivo, no con bacterias polífagas.

- Empleo de cultivares resistentes.

- Control químico, menos efectivo que en hongos: esterilización del suelo, tratamiento de

semillas, sprays foliares y antibióticos sistémicos.

- Control biológico no demasiado desarrollado.

¿Cómo se dispersan las bacterias de una planta a otra? El agua es el mejor agente vector de bacterias (flagelos, solo distancias cortas); la combinación del vientos y la lluvia; los animales (insectos); la vectorización humana es la más peligrosa, transporte de material contaminado.

PRINCIPALES BACTERIOSIS VEGETALES

Manchas y Necrosis:

Las manchas bacterianas suelen ser necrosis más o menos circulares, habitualmente rodeadas por un halo amarillento. Pueden aparecer en hojas, tallos, capullos, frutos, etc. La forma de las manchas puede variar de acuerdo con las características del tejido u órgano hospedante. Cuando el ambiente es húmedo, estas manchas emiten un exudado grasiento formado por las colonias bacterianas que salen al exterior para dispersarse. Una variante de las manchas son los tizones, que progresan y se extienden por la plana con gran rapidez. La ausencia de “puntos negros” y otras fructificaciones fúngicas indica una posible causa bacteriana de una necrosis. Estas bacterias suelen pasar la época desfavorable en partes vivas de la planta, como las yemas o bien medran en el suelo, en los restos vegetales, semillas, envase y recipientes, etc. Su dispersión es por agua o agua y viento, también por plantas debido al contacto entre ellas, vectores o por los usos agrícolas. Las bacterias no pueden entrar directamente en las plantas así que penetran por aberturas naturales o heridas. Se propagan por los espacios intercelulares.

El control se realiza mediante medidas sanitarias, variedades resistentes, rotación de cultivos y medios químicos, normalmente compuestos cúpricos.

Fuego Bacteriano del Peral y del Manzano:

El fuego bacteriano de éstas especies está causado por Erwina amylovora. La enfermedad resulta particularmente destructiva. Destruye las flores y las ramitas, y puede llegar a liquidar ramas gruesas y el tronco completo. Los síntomas: las flores sufren un empardecimiento rápido, necrosis que se extiende a las hojas, y de ahí a las ramas. Las hojas se secan pero no llegan a caer. En las ramas aparecen numerosos cancros que pueden matarlas al extenderse. Si la humedad es alta, de los cancros y las zonas cercanas se producen un exudado repleto de bacterias. Éstas, por tanto, hibernan en los cancros, y en primavera serán transportadas por las abejas hasta los nectarios. Se transmite de forma rápida por la planta a través de los haces vasculares.

El control de esta enfermedad se hace combinado diversas técnicas: reducir y eliminar todo posible inóculo; mantener un crecimiento moderado sin abusar del abonado, ya que prefieren plantas suculentas; existen variedades completamente resistentes al fuego bacteriano; se debe controlar a los insectos vectores; el control químico es básicamente elemento cúpricos y antibióticos.

Podredumbres Blancas Bacterianas (Erwina carotovora):

Estas podredumbres ocurren por doquiera que exista material vegetal con tejidos carnosos, especialmente frutos, bulbos, tubérculos, etc. Las pérdidas económicas que generan son elevadas, especialmente en post cosecha. Son causadas pos bacterias que crecen y se multiplican entre las células vegetales, y segregan una enorme cantidad de enzimas pectolíticas. Los tejidos se desorganizan, y las células quedan maceradas en una matriz líquida, y al final mueren.

El control se basa casi exclusivamente en medidas de tipo sanitario y cultural: eliminación de residuos, desinfección, empleo de refrigeración, evitar heridas y la humedad excesiva.

Agallas Bacterianas (Agrobacterium tumefaciens)

Varias bacterias causan crecimientos más o menos desordenados (agallas y tumores) en los vegetales, así como proliferaciones indeseables de raicillas y otros órganos. El responsable real de su capacidad de causar enfermedad es un plásmido. Provoca tumores de aspecto y forma variable, a ras de suelo. El rendimiento del vegetal disminuye, e incluso puede morir si el ataque es severo. Los tumores son al principio esféricos y de color claro, luego aumentan de tamaño y el exterior se arruga. Paralelamente, la planta puede sufrir pérdida de vigor, amarilleo y muerte, en el caso de ataque severo. La bacteria es un habitante común del suelo, donde puede vivir varios años saprofíticamente. Penetra en las plantas a través de heridas, y ocupa los espacios intercelulares. En esos momentos funciona como un parásito genético. Sus células producen cantidades elevadas ácido indolacético, citoquininas y sobre todo opinas, sustancias que son usadas por la bacteria como alimento. Cuando el tumor es viejo, partes de él se desintegran y liberan las bacterias al suelo.

El control: eliminado los árboles infectados; no plantando en suelos infectados plantas susceptibles y evitando las heridas; el mejor control biológico es impregnando las semillas o plántulas con la cepa K84 de A. radiobacter, antagonista de cepas de tumefaciens.

Otra bacteria que causa tumores pero en las partes aéreas, es Pseudomonas syringae subsp. savastanoi, que provoca la conocida tuberculosis del olivo. Son causados por la producción de auxinas, aparecen en brotes y ramas jóvenes. Esta enfermedad reduce la producción y la calidad del fruto. Las bacterias se dispersan por la lluvia cuando están en las agallas en gran cantidad.

El control: es difícil ya que puede transmitirse por la poda; por tanto se hará cuando las poblaciones de bacterias sean bajas y se eliminarán las ramas con tumores. Desinfección de herramientas; tratamientos preventivos con compuestos cúpricos para disminuir el inóculo.

Diferencia entre Marchiteces y Necrosis; Fúngicas y Bacterianas:

Las bacterias invaden el xilema, se mueven y se multiplican. Interfieren el movimiento de savia en la planta, sufriendo escasez de agua, por lo que se seca y muere. Es una marchitez parecida a la fúngica. Las lesiones en el xilema por bacterias, tienen aspecto gelatinoso y no se circunscriben a los haces vasculares (hongos) sino que afecta al parénquima. Las bacterias se transmiten, como los hongos, se quedan en el suelo y entran por las raíces o, gracias a las herramientas.

El control, las bacterias emplean variedades resistentes, rotación de cultivos, uso de material sano, control de vectores y medidas sanitarias.

Las necrosis bacterianas son más o menos circulares rodeadas por un halo amarillento en hojas y tallos. Las necrosis dependen del las características del tejido u órgano hospedante.

Reproducción Sexual en HONGOS:

Consta de 3 fases: - Plasmogamia

- Cariogamia

- Meiosis

El micelio de un hongo puede contener dos o más tipos de núcleos (heterocariosis), esto hace que la mayoría de los hongos puedan tener varios alelos del mismo gen; poseen diminutos cromosomas y pueden emigrar de una a otra por los poros.

Los hongos pueden ser monoicos o dioicos. También pueden ser homotálicos (que pueden autofecundarse) o heterotálicos (se necesitan dos individuos diferentes para que el sexo funcione, sean homotálicos o no). La atracción sexual entre hongos se realiza por feromonas.

Las células encargadas de fabricar lamentos o núcleos gaméticos se denominan gametangios o gametocistas. Cuando sea igual se denominan isogametangios y, si son diferentes heterogametangios. - Gametangio masculino: enteridio, pequeño

- Gametangio femenino: oogonio, grande.

• Plasmogamia:

-Copulación de olanogametos: dos células móviles contactan y fusionan sus citoplasmas.

-Contacto gametangios o gametangia: un anteridio y oogonio contactan; el primero cede al segundo los núcleos gaméticos mediante un tubo de fecundación

-Copulación gametangial: los gametangios se fusionan para dar el cigoto, encerrado luego en una espora de resistencia.

-Espermatización: un espermacio llega al oogonio y lo fecunda.

-Somatogamia: existe fusión de hifas somáticas (este método aunque simple, es el empleado por los hongos más complejos).

• Cariogamia:

Se fusionan los dos núcleos.

• Meiosis:

Los 4 núcleos resultantes se convirtieron en 8 tras la mitosis, cada núcleo se rodea de citoplasma y pared y, da lugar a una ascospora.

Existen especies que no presentan las 8 típicas ascosporas, ya que algunas pueden abortar.

GENERALIDADES DE VIRUS, VIROIDES

Los virus son nucleoproteínas capaces de invadir las células vivas y replicarse en ellas, causando diversas enfermedades (virosis). Los virus que afectan a los vegetales son fitovirus, la mayoría no suelen ser específicos: uno puede atacar a distintas especies vegetales. Las pérdidas que causan en la agricultura son variables. Todos los virus presentan dos fases “vitales”, y ninguna tiene organización celular, hay una fase extracelular (virión, el virus está en reposo) y otra intracelular (el virión se acopla a su destino e inyecta en el interior celular su ácido nucleico, que será el único responsable de la infección; el virus se comporta como un parásito genético).

Transmisión y propagación de un fitovirus:

Los fitovirus no son capaces de saltar espontáneamente de una planta a otra. Los virus necesitan de una herida en la célula para poder pasar a su interior. Por tanto, la dispersión se realiza por:

• Transmisión por propagación vegetativa: pueden transmitirse de una planta a otra por medio de injertos, esquejes, bulbos, rizomas, etc. Alto nº de transmisión.

• Transmisión mecánica: es raro en la naturaleza, salvo que las plantas estén muy juntas y un viento fuerte les cause heridas y permita que la savia contaminada pase de una a otra.

• Transmisión por semillas: la presencia de virus en la semilla se debe a su existencia previa en el óvulo.

• Transmisión por polen: es rara, pero hay virus que pueden viajar dentro de los granos de polen. De este modo, las semillas y plántulas nacen ya infectadas.

• Transmisión por insectos: son los vectores de fitovirus más eficaces. Destacan los homópteros (pulgones), mosca blanca, trips. Los más importantes son los insectos chupadores. Los virus transmitidos se clasifican en: persistentes o circulantes (pasan al interior del insecto para ser inoculados a otros hospedantes; algunos virus pueden multiplicarse dentro del vector: virus propagativos. El insecto puede infectar durante toda su vida), y los no persistentes (se transmiten en las piezas bucales donde permanecen viables como tiempo).

• Transmisión por otros animales: los ácaros transmiten algunas virosis, tanto de forma persistente como no.

• Transmisión por hongos: algunos hongos de suelo, parásitos de raíces, transmiten virus de una planta a otra gracias a sus zoosporas flageladas o sus formas de resistencia.

• Transmisión por Cuscuta: fanerógama parásita que al crecer puede actuar como puente de unión entre distintos hospedantes y, transmitir pasivamente virus de 1 a otro.

Partes que Integran un VIRIÓN Completo, y Variabilidad que Representan:

Consta de un ácido nucleico rodeado de una envoltura proteica (cápsida). Ésta no es uniforme, sino que está compuesta de subunidades, capsómeros.

Al conjunto del ácido nucleico más la cápsida se llama nucleocápsida. En torno a ésta puede existir una envoltura liproteica.

El ácido nucleico puede ser mono o bicatenario (ADN o ARN) (ARN mono más frecuente).

El ácido nucleico puede ser circular o lineal.

Formas de las cápsidas:

- Helicoidal: capsómeros dispuestos de forma similar a un muelle contraído, dando lugar a largos filamentos rígidos o flexibles.

- Isocaédrica: (más o menos circular) capsómeros dispuestos según las caras de un isocaedro. Estos virones son más eficaces a la hora de encerrar el ácido nucleico.

- Otras:

- Mixta: cabeza isocaedra y un cuerpo helicoidal.

- Compleja: forma de bala, compuesta de partículas apareadas.

Efectos sobre la Salud vegetal de Contaminantes, como:

• Polvo: se acumula el polen, cenizas esporas, humo,… en hojas y pueden llegar a formarse costras, provocando clorosis, crecimiento deficiente y muerte, sobre todo por la obstrucción de los estomas. Además el polvo puede contener sustancias tóxicas, que se pueden liberar cuando el polvo se moja por la lluvia.

• SO2: es producido por la industria y motores de combustión interna. Provoca clorosis por destrucción de clorofila, muerte de tejidos foliares. En ambientes húmedos puede provocar lluvia ácida.

• Ozono: producido por motores de combustión interna, descargas eléctricas y, en zonas contaminadas, bajo la acción solar puede ocurrir la siguiente reacción:

NO2+O2 NO+O3

Provoca clorosis, moteado, atrofia, defoliación,… Se considera como el contaminante más destructivo para las plantas.

• Etileno: producido por motores de automóvil, quema de hidrocarburos o por los frutos al madurar (0,005 ppm). Provoca senescencia prematura, epinastia, deterioro de los pétalos florales, quemaduras en frutos.

• Lluvia ácida: los óxidos de azufre y nitrógenos presentes en el aire, al haber humedad se convierten en ácido sulfúrico y nítrico (H2SO4+H2NO3).

Parece que aumenta la sensibilidad al ataque de ciertos hongos y bacterias. Además, también influye directamente sobre la salud de los patógenos, favoreciéndolos o perjudicándolos.

- pH zonas contaminadas (4-1,5).

- pH lluvia normal equivale a 6.

DEFINICIONES IMPORTANTES:

• Acérvulos: conidiomas inmersos en el hospedante, que consiste en un estroma planos, sobre el que se dispersan conidióforos o células conidiógenas de forma similar a las velitas de un pastel.

• Apotecio: Ascocarpo (cuerpo fructífero) en forma de disco o plato, con o sin pie. Se da en reproducción sexual.

• Asco: célula en forma de saco que contiene un número determinado de ascosporas formadas tras la cariogamia y meiosis. Es un tipo particular de meiosporangio.

• Ascostromas o pseudotecios: son huecos que surgen en el estroma, dentro de los cuales se forman los ascos.

• Armillaria Mellea: es un parásito que afecta a los árboles frutales, forestales… Provoca en ellos podredumbre de raíz. Los síntomas son: pérdida de rigor, muerte descendente (gradual o repentina) y una distribución de la enfermedad en forma de aceite. Basidiomiceto con basidiocarpos bien desarrollados.

• Ascocarpos: cuerpo fructífero de los ascos. Tipos: cleistotecio (esférico, cerrado, es el más corriente), peritecio (desde redondo hasta botella: ostiolo), apotecio (disco o plato, con o sin pie), acostromas o pseudotecios.

• Cornezuelo del centeno: es una especie de la familia Claricipitacea. El hongo es peligroso para humanos, ya que sus esclerocios contienen sustancias que provocan la enfermedad “Fuego de San Antón”, o sea, Ergotismo. Hoy en día el cornezuelo se cultiva para obtener alcaloides útiles en medicina. Ciclo: es fácilmente reconocible por sus esclerocios en forma de cuernecillos que quedan en la espiga; éstos caen al suelo pasando la época desfavorable, germinan en primavera y dan lugar a un estroma alargado donde se disponen los peritecios y se sueltan las ascosporas mezcladas con una sustancia dulce que atrae a los insectos, provocando la infección de los ovarios, pudiendo reproducirse el hongo de forma asexual por conidios. Los esclerocios se forman a igual Tª que las semillas y, así se cierra el ciclo.

• Antracnosis: enfermedad producida por hongos ascomicetos del orden Phyllachorales.

• Anamorfo: fase asexual o imperfecta de un hongo.

• Basidiocarpo o Basidioma: cuerpo fructífero de los basidiomicetos, que da lugar el micelio terciario, algunos de estos cuerpos son grandes y comestibles (setas).

• Basiolo: células que tapizan los poros o laminillas de las setas. Lugar donde ocurre la cariogamia.

• Cleistotecio: agrupación de ascos (Ascocarpo). Es esférico y cerrado, se da en reproducción sexual; es uno de los cuerpos fructíferos más corrientes.

• Conidióforos: hifas especializadas en la reproducción d esporas asexuales no flageladas por gemación, denominadas conidios, o por fragmentación, artrósporas.

• Conidioma: las células conidióforas están sobre conidios, pero en ocasiones, estas estructuras aparecen agrupadas en cuerpos más complejos, llamado conidioma. Los hay de diversos tipos: hifales, picnidios, acérvulos.

• Conidio: esporas asexuales no flageladas producidas en hifas especializadas llamadas conidióforos. Por gemación o fragmentación.

• Clorosis cálcica: el exceso de calcio provoca el aumento de pH y, como consecuencia se produce insolubilización de otros nutrientes, como el hierro. Esto hace que se manifiesten síntomas de carencia de hierro aunque éste esté presente.

• Carbón desnudo: los granos y las glumas son afectadas por el carbón y, lo único que se queda sano es el eje de la espiga.

• Carbón vestido: destruyen los granos, pero no las glumas.

• Carbón de infección embrionaria: carbón que afecta a la planta en el momento de germinación, o poco después.

• Carbón de infección floral: afectan a la planta en el momento de la floración, bien entrando por los estigmas o por la base del ovario.

• Cuscuta: a veces, se han separado en una familia propia (Cuscutáceas). No tienen hojas ni clorofila, y el tallo se enrolla al hospedante a modo de cabellera o maraña de filamentos. Las plantas parasitazas se ven sofocadas y pueden morir. Las flores son pequeñas y agrupadas en glomérulos se un centímetro.

• Clamidosporas: esporas de resistencia formadas a partir de células del micelio, que se rodean de una pared gruesa y acumulan sustancias de reserva.

• CL-50: concentración letal al 50%. Índice toxicológico que indica la cantidad de tóxico que mata a la mitad de los animales de ensayo tras ser respirado por ellos.

• Disfagobacterias: bacteria parásita de haces vasculares con pared rígida. No crecen en medios de cultivo, también llamadas bacterias fastidiosas vasculares. Es un grupo heterogéneo de procariotas de pequeño tamaño. Causan necrosis en los márgenes foliares, enanismo, declive y reducción del rendimiento.

• Esclerocio: masas redondas y negruzcas de naturaleza pseudoparenquimática, con diferenciación entre corteza y médula; llenos de sustancias de reserva y empleadas por el hongo para la supervivencia en condiciones desfavorables.

• Esporodoquio: conidioma formado por conidióforos cortos, unidos de forma compacta, a veces dispuestos sobre un estroma y que adoptan un aspecto almohadillado.

• Estroma: masa pseudoparenquimática formada a partir de un micelio.

• Ecio: fase I del ciclo vital de las royas. En esta fase se forman eciósporas.

• Etiología: parte de la fitopatología dedicada al estudio de la causa productora de la plaga o enfermedad.

• Estilete: elemento de los nematodos que sirve para perforar membranas celulares e inyectar saliva. También lo pueden tener otros organismos.

• Fusarium Oxysporum: hongo causante de marchiteces vasculares por diversas zonas, en tomate, melón, sandia… Se produce palidez en los nervios foliares y epinastia, amarilleo de hojas, marchitez de tallo, necrosis…muerte de la planta.

• Germinivirus: fitovirus con ADN monocatenario y cápsida compuesta por partes germinadas.

• Grafiosis: enfermedad del olmo holandés. Marchitez vascular, el árbol se seca parcial o totalmente, las hojas se curvan, mueren y caen.

• Haustorios: órgano que emplean fanerógamas y los hongos biotrofos para succionar la savia de sus víctimas para así alimentarse. Su forma de actuación es: invaginación de la membrana, intercambio nutricional.

• Himenio: capa fértil sobre la que se disponen los basidios.

• Hiperlapsia: crecimiento excesivo se una planta debido a un aumento en su división celular.

• Hiperparásito: parásito de otro parásito.

• Jopos: (Orobanáceas) dañinos en cultivos de habas, guisantes, girasoles,…No tienen clorofila y se alimentan a partir de las raíces de sus hospedantes. Sus vástagos recuerdan a un espárrago con flores en espiga. Las semillas (7600) germinan por quimiotropismo hacia las raíces del hospedante. Emiten una raicilla, apresorio que por penetración sofocan y matan a la planta.

• Mildius: parásitos endoparásitos con micelio intercelular que se alimentan por medio de haustorios. Causan graves pérdidas en poco tiempo si la humedad es suficiente y el clima no es demasiado cálido. Se caracterizan por tener esporangióforos de crecimiento determinado que producen esporangios más o menos ovoides, que se dispersan por el viento, pudiendo dar zoosporas o emitir un tubo de germinación.

• Mixomiceto: auténticos mohos mucilaginosos. Tienen como talo (cuerpo) a un plasmodio. Son hongos fagocíticos sin pared celular y, en algunas de sus fases recuerdan a las amebas.

• Micotoxina: sustancias tóxicas producidas por hongos descomponedores.

• MVA: micorrizas vesículo- arbusculares. Forman estructuras especializadas: arbúsculos, que realizan la transferencia de nutrientes entre los dos simbiontes. Vesículas: órganos de reserva.

• Meloidogyne: nematodo cecidógeno muy frecuente en invernaderos.

• Muérdago: se da en planifolios y coníferas. Hoja perenne y opuestas, hemiparásitos con clorofila y dioicos. Las flores en cimas de 3. frutos en baya, blancos, pulposos (capa viscinia). Dispersada por pájaros.

• Oidio: ectoparásitos biotrofos obligados. El micelio aparece en el haz: cenicientas. Se alimentan de células vegetales mediante haustorios. Son los fitoparásitos más corrientes.

• Plasmodio: es el talo (aparato vegetativo) de los mixomicetos. Es una masa multinucleada, desnuda, ameboide y fagocítica.

• Picnidio: conidios cerrados, globosos en forma de botella, abiertos por un ostiolo y repletos de conidios.

• Paráfisis: hifas estériles que aparecen entre los ascos.

• Parasexualidad: ciclo de reproducción asexual que se da en heterocariontes (hongos con núcleos de diferente tipo, tienen el mismo micelio) que no requieren meiosis ni la formación de gametangios especializados.

• Peritecio: Ascocarpo (agrupación de ascos) con forma que va desde redondeada hasta de botella, con un poro apical (ostiolo) por donde se liberan las esporas,

• Rizomorfos: especies de cordones formadas por hifas paralelas con una diferenciación entre la parte interna (medular) y la externa, más compacta.

• Septoria: hongo ascomiceto de la familia Dothideaceae.

• Septoriosis: enfermedad producida por Septoria. Es una necrosis foliar de color claro, en cuyo centro aparecen picnidios del hongo rodeados de un borde oscuro.

• Tobamovirus: fitovirus con ARN monocatenario de tipo mensajero con nucleocápsida cilíndrica. Afecta particularmente al tabaco (TMV).

• Teliósporas: esporas que forma una roya en su fase 3 del ciclo vital (telios).

• Tilosis: crecimiento excesivo de una célula parenquimatosa en el interior de un vaso xilemático adyacente.

• Toxina: sustancia existente en la saliva de nematodos que provoca necrosis.

• Uredósporas: esporas que forma una roya en su fase 2 (uredos).

• Yesgueros: hongos que causan podredumbres blandas y pardas en las construcciones hechas de madera,. Reciben este nombre porque de algunos se obtenía la yesca, sustancia inflamable para encender fuego.