La fecundación es el proceso mediante el cual se realiza la fusión de dos gametos haploides (ambos de vida muy corta) para originar una célula diploide llamada zigoto a partir de la cual se va a originar un nuevo individuo por múltiples mitosis.

Para que tengan lugar estos procesos:

• En los primeros momentos de la fecundación tiene que haber un reconocimiento de los gametos.

• Posteriormente, el gameto & tiene que penetrar en el interior del gameto &, atravesando sus cubiertas.

• Tiene que producirse la fusión de los núcleos (también llamados pronúcleos (n)).

ENCUENTRO DE GAMETOS

El encuentro siempre es al azar. Va a haber muchísimos gametos & en relación con los gametos &, puesto que el encuentro es al azar; no hay sustancias atrayentes.

La liberación de los gametos & suele realizarse en zonas próximas a la zona de liberación de gametos .

Se pueden dar varias situaciones. Las más extremas son:

ERIZO DE MAR

Tiene que haber una activación de la motilidad del espermatozoide, determinada por el pH intracelular. Si es bajo, el espermatozoide no es capaz de que los brazos de dineína se desarrollen correctamente, y el espermatozoide no tiene motilidad. En el tracto &, el pH es bajo, ya que allí no necesita moverse, y así ahorra energía.

Cuando los espermatozoides son liberados al agua, el pH es bastante alto; hay un intercambio de iones en la membrana del espermatozoide (entra Ca2+ que aumenta el pH intracelular), los brazos de dineína comienzan a tener actividad y el espermatozoide comienza a moverse.

Los gametos & están cubiertos por una sustancia gelatinosa. En esta cubierta hay un péptido de unos 10 aminoácidos, llamado péptido activador del espermatozoide. Cuando el espermatozoide se activa, se mueve rápidamente y puede aproximarse mejor al óvulo (en erizo de mar es óvulo).

MAMÍFEROS

Cuando los espermatozoides son depositados en el tracto femenino, comienzan a moverse con mayor rapidez. No hay péptido activador; el movimiento está determinado por el pH.

Hay un proceso de capacitación que no se da en animales con fecundación externa. Es un cambio en las proteínas de la membrana del espermatozoide en el tracto femenino que dura de una a cuatro horas. Sin este cambio no puede darse la fecundación. Trae como consecuencia una mayor permeabilidad al Ca 2+.

RECONOCIMIENTO

Como consecuencia del reconocimiento se produce la reacción acrosomal.

ERIZO DE MAR

La primera reacción se da en la cubierta gelatinosa, donde hay un reconocimiento específico por sulfato de fucosa. Si no hay esta sustancia en sustancia gelatinosa, no hay reconocimiento.

El aumento del pH y la entrada de Na+ permite la fusión de las dos membranas. La actina globular (actina g) del citoplasma se transforma en actina fibrilar (actina f) y polimeriza. La actina f se localiza interpuesta entre la parte posterior del acrosoma y el núcleo, empujando al acrosoma, de manera que se forma una invaginación.

Al quedar expuesta la parte posterior del acrosoma, quedan expuestas también unas proteínas presentes en su membrana; la bindina. Se inicia el proceso acrosomal; comienza a salir el contenido del acrosoma que digiere la cubierta gelatinosa por completo. Existe un reconocimiento específico de la bindina con la membrana que produce una desorganización de los componentes de la membrana vitelina. El proceso acrosomal continúa. La membrana del acrosoma contacta con la membrana plasmática del óvulo. En este contacto se produce la fusión y se inicia la penetración del núcleo en el citoplasma ovular. Se modifica la zona de contacto y se forma una abertura muy grande para que puedan penetrar los filamentos de actina. Esta abertura se llama cono de fecundación.

MAMÍFEROS

El espermatozoide termina de desorganizar la débil unión de las células foliculares con el movimiento de su flagelo. Se aproxima a la membrana pelúcida y se da un reconocimiento específico.

La primera proteína de reconocimiento es la ZP3. El espermatozoide se aproxima de forma oblicua a la membrana pelúcida. En la membrana del espermatozoide hay galactosil transferasa o galtasa, que reconoce la ZP3. Aumenta la permeabilidad del Na+ hacia el interior del espermatozoide. Entra también Ca2+. La entrada de iones provoca el aumento del pH que permite que se fusionen ambas membranas. Esta fusión se realiza en varios puntos, liberándose el contenido acrosomal rápidamente, que digiere la membrana pelúcida.

Para evitar que el espermatozoide se desprenda, en la zona posterior del acrosoma hay una anclaje gracias a la proteína ZP2 de la membrana del ovocito II. No hay reconocimiento; sólo es una proteína de anclaje.

El acrosoma se vacía y expone su parte posterior. El espermatozoide avanza hasta hidrolizar toda la membrana pelúcida y se da un nuevo reconocimiento entre las 2 membranas mediante integrinas.

La consecuencia del contacto y penetración del gameto & en el & es la activación del ovocito II y la formación de la membrana de fecundación.

La entrada de Ca2+ provoca una despolarización de membrana en el punto de contacto, que pronto se transmite al resto de la membrana. La despolarización dura unos minutos y produce el bloqueo momentáneo de la polispermia.

El núcleo del espermatozoide penetra al ovocito. Con él, entran masivamente iones Ca2+ que producen un aumento del pH intracelular. El REL ha acumulado gran cantidad de Ca2+. El aumento del pH afecta al citoesqueleto, que se contrae y hace que el REL libere las grandes cantidades de Ca2+ que había acumulado.

Los gránulos corticales se aproximan a la membrana gracias al citoesqueleto, se funden a ella y se produce la liberación de su contenido. La contracción del citoesqueleto produce una retracción del citoplasma formándose un pequeño espacio entre la membrana plasmática y la membrana pelúcida. En este espacio es donde se acumula la secreción de los gránulos corticales.

La mayor parte del contenido de los gránulos corticales bloquean la ZP3; los receptores quedan bloqueados y no puede producirse el anclaje de más espermatozoides. N-acetil glucosaminidasa bloquea la N-acetil glucosamina terminal de la ZP3. La membrana pelúcida se transforma en una membrana rígida, llamada membrana de fecundación, que produce el bloqueo definitivo de la polispermia.

La elevación del pH actúa también sobre los cromosomas, que estaban bloqueados en metafase. Se produce la separación de los cromosomas. Un conjunto de los cromosomas femeninos forman el corpúsculo polar que se localiza entre la membrana plasmática y la membrana de fecundación, y el resto inician anafase.

La cromatina del pronúcleo &, que estaba condensada, ocupa, en el interior del citoplasma ovular 10 3 se descomprime y pasa a ocupar 5500 3. Esta descompresión se produce porque la envoltura nuclear se desorganiza, y las protainas presentes en el núcleo son sustituídas por histonas H2A y H2B sintetizadas en el citoplasma ovular.

Al mismo tiempo que se activa el ovocito hay una gran actividad sintética; Se terminan de sintetizar las histonas cuando el ovocito es activado. Es una forma de ahorro energético, ya que hasta ese momento no se sabe si va a haber fecundación o no. Si se bloquea esta síntesis no es posible la sustitución de protaminas por histonas.

La cromatina descondensada & es rodeada por una envoltura nuclear. Los elementos de esta envoltura son proporcionados por el citoplasma &. Ambos pronúcleos se aproximan, sus envolturas se desorganizan, los cromosomas se organizan en placa metafásica, se separan y se forma un zigoto diploide.