Tema 6 La estructura de la célula y sus orgánulos

La célula es la unidad estructural y funcional básica de todos los seres vivos (de la vida) La bases biológicas del comportamiento dependen de millones de células

• La célula es la unidad más pequeña en la que se manifiestan todas las propiedades que caracterizan a la vida. Esta cualidad se pierde cuando se separan los componentes.

• Todos los seres vivos, por grandes y complejos que sean, están todos constituidos por células. Todas las actividades que pueden desarrollar dependen de las actividades de sus células.

• Todo organismo vivo ha sido alguna vez una única célula, que se transforma en grupos organismos complejos celulares, en tejidos y estos en órganos que pueden formar sistemas. El que sirve de base para la conducta es el sistema nervioso (SN) En él hay dos tipos de células: neuronas y células de glía que sirven de soporte a células nerviosas.

Aunque las células son diferentes unas de otras en tamaño, forma y función (en especialización) tienen muchos aspectos en común que son en los que nos vamos a centrar.

La vida apareció en nuestro planeta hace 3500-3600 millones de años y un primer paso fue la formación de moléculas orgánicas complejas a partir de moléculas más simples que estaban en el agua, en la atmosfera… gracias a la energía. Así, se fueron formando moléculas orgánicas sencillas y aparecieron las asociaciones vivientes o vivas. No se sabe como aparecieron las células pero parece ser que estas moléculas biológicas se fueron uniendo, por lo que se supone que fue por acumulación de agregados, cuando se empezaron a aislar de su medio por una cubierta fina (membrana) que separa la vida de las moléculas orgánicas del entorno. Estas formas de agregados parece que condujeron a organizarse en estructuras que podríamos llamar precelulares (muy sencillas) pero que ya tenían una autonomía (tenían reacciones) y parece ser que pudieron replicarse generación tras generación. Así, en millones de años estas células que se podían parecer a las procariótas fueron evolucionando y haciéndose más complejas (organismos pluricelulares) y se necesito una especialización y colaboración, lo que condujo a grandes y complejas organizaciones celulares.

Nuestro organismo está compuesto por billones de células. La célula viva tiene una actividad química muy grande (grandes funciones) y el metabolismo tiene lugar por miles de reacciones químicas catalizadas por enzimas. Se tardó mucho tiempo en descubrirlas porque no había aparatos adecuados o medios para ello (en un mililitro de sangre, por ejemplo, hay cinco millones de células) hasta que no se dispuso de estos mecanismos no se pudieron observar.

A principios del siglo XVII se empezaba a desarrollar cada vez más la óptica y se obtuvieron lentes cada vez más potentes.

Cuando Robert Hooke (1665) realizó la primera descripción de células observándolas mediante superposición de lupas, fue precisamente el primero en utilizar el término célula a lo que llamo “cell” porque le recordaba a las celdillas de un panal de abejas. Estas estructuras tan elementales eran capaces de realizar todas las funciones. En 1674, mediante superposición de lentes, Leeuwenhoek, que se considera el padre del microscopio, descubrió células libres. Sin embargo no fue hasta bien entrado el siglo XIX cuando gracias a los microscopios se demostró que no solo se observaban células en los tejidos vegetales sino que también los animales estaban constituidos por células. Entonces se produjeron las investigaciones de dos científicos alemanes llamados Schleiden (1838) y Schwann (1839) (un botánico y un zoólogo que fueron los que formularon la teoría celular) que son los autores de la teoría celular. Virchow (1856) añadió un punto más a esta teoría, un nuevo aspecto que es el que cada célula proviene de otra célula anterior (todo lo vivo procede de lo vivo)

Ya en el siglo XX los microscopios electrónicos dieron una visión mucho más detallada y se sabe que las células son muy complejas y son estructuras organizadas en orgánulos con diferentes funciones. Todas las células están formadas por moléculas que se unen y las células de tamaños, formas… diferentes (e incluso no todas) tienen las mismas estructuras. En general podemos considerar que la célula se compone por una masa más o menos viscosa, el citoplasma y dentro contiene los orgánulos o subestructuras que desempeñan funciones muy diversas y específicas.

Los mejores microscopios ópticos tienen un poder de resolución 2000 veces superior a la visión de nuestro ojo y recuerdan a una canica (estructura tridimensional) Esto permite distinguir diferentes orgánulos con el microscopio óptico:

Núcleo Al partir una célula por la mitad, observamos sus diferentes orgánulos (para que se vea su estructura interna) Con el microscopio óptico distinguimos el núcleo que es un orgánulo aproximadamente esférico (aunque varía en diferentes tipos de células), de posición también típica o prácticamente central (en algunas puede no ser así) y que se encuentra en todas las células eucariotas (palabra que significa verdadero núcleo) El tamaño varía de unas a otras pero es proporcional aproximadamente al tamaño del citoplasma. Es la parte más importante de la célula, en él se encuentran las moléculas de ADN en los cromosomas o cromatina que son los responsables de la transmisión genética. Con los colorantes adecuados y el microscopio óptico podemos distinguir otros orgánulos:

• Cromatina es una maraña de aspecto fibroso que prácticamente ocupa casi todo el espacio del núcleo, son cromosomas descondensados (los cromosomas son cromatina condensada) por lo que contienen ADN.

• Nucleolo Es un orgánulo más o menos esférico, denso y que contiene sobre todo material ARN (se cree que aquí se sintetiza el ARN ribosómico)

Citoplasma Es el espacio que rodea al núcleo pero que está dentro de la célula. Se pueden diferenciar algunas estructuras con las tinciones adecuadas y el microscopio:

• Vacuolas bolsas o sacos sin estructura interna que suelen estar llenas de líquido y material celular (mayores y más frecuentes en los vegetales que en los animales)

• Mitocondrias Son bastante abundantes en las células animales y vegetales y están en el límite de resolución en el microscopio óptico. Son las centrales energéticas de las células.

¿Qué ocurre si miramos lo mismo pero con un microscopio electrónico que tiene mayor resolución? Tiene hasta 250.000 veces de aumento del tamaño de un objeto. La célula aparece entonces con el tamaño de un balón. Ahora aparecen estructuras de muy diversos tipos (canales, fibras, sacos...) A cada una de estas estructuras u orgánulos se les ha ido dando un nombre y hoy día hay técnicas de segmentación por las que se pueden separar o aislar los orgánulos para estudiarlos mejor, con más detalle.

Membrana celular o plasmática

La membrana rodea a la célula y delimita su espacio. Su estructura solo puede verse con el microscopio electrónico y está lleno de pliegues, repliegues, microvellosidades, invaginaciones, evaginaciones…y aunque delimita el espacio físico de la célula, no la aísla del medio (no funciona como una coraza) sino que controla su contenido químico por lo que tiene gran contacto con el exterior (controla las sustancias que entran y salen de la célula) Además en las células nerviosas esto es particularmente importante en la transmisión del mensaje. Todo el intercambio de materia entre el interior y el exterior esta mediado por la membrana, está controlado por procesos bioquímicos que ocurren en la membrana (las funciones de la célula van a depender de las sustancias en intercambio) Si no fuera por esto, podría morir (por no conseguir materia de afuera necesaria para la vida y no poder desechar lo que no necesita) Cada una de las funciones de la célula proviene de la absorción y secreción de sustancias.

En la composición química de la membrana se encuentran los glúcidos, lípidos y proteínas: mayor cantidad de proteínas (52%), lípidos (40%) y por último los glúcidos (8%) Los fosfoglicéridos (lípidos) forman parte de su estructura. Además, estos lípidos tienen una estructura más densa o polar cargada negativamente y otra sin carga, este sería el otro extremo sin carga que es más ligero. Las proteínas pueden ser de muy diferentes tipos pero la mayoría tienen función de transporte. Los glúcidos son fundamentalmente polisacáridos que no se encuentran libres sino que están más bien asociados a proteínas o a lípidos (glucolípidos o glucoproteínas)

Cuando se observa en el microscopio electrónico, parece como si la membrana tuviera tres capas: dos más oscuras separadas por una más clara. Las líneas oscuras se han denominado como las terminaciones densas de los lípidos y el área clara es la parte más ligera.

El modelo molecular de la membrana propuesto en 1982 y que es el aceptado a día de hoy se propuso en los años 70 por Singer y Nicolson, se llama modelo de mosaico fluido. Según este modelo, los lípidos de la membrana formarían una doble capa de lípidos, una bicapa lipídica donde las moléculas estarían ordenadas y los grupos polares (densos) estarían hacia dentro y fuera de la célula, (las proteínas asimétricamente situadas) En esta bicapa lipídica fluida pueden estar las proteínas distribuidas de forma muy irregular: en el exterior de la membrana, pueden atravesarla (proteínas intrínsecas o integrales) , ser periféricas (extrínsecas) situarse sobre la superficie (en el citoplasma de la célula)…

La membrana es muy asimétrica y esto se hace más evidente porque las cadenas de glucolípidos y glucopoteínas sobresalen sobre la superficie externa de la membrana. Además, estos componentes (glucosa, proteínas y lípidos) no están estructurados de forma rígida y estable sino que hay cierto grado fluidez, sus componentes tienen cierto grado de movilidad. Por tanto, los lípidos y las proteínas integrales están dispuestos en una estructura en mosaico en el que las proteínas de la membrana están como integradas o intercaladas en la bicapa que es relativamente continua. Tanto lípidos como proteínas integrales pueden realizar movimiento de traslación dentro de la bicapa. Los principales componentes de la membrana se mantienen en su lugar mediante interacciones muy débiles (sobre todo lípidos con lípidos o lípidos con proteínas) y de carácter hidrofóbico. Tienen libertad o posibilidad de movimiento lateral dentro de cada una de las bicapas pero el movimiento vectorial a través de la bicapa es prácticamente imposible o está muy limitado lo que significa que un lípido o proteína que esta en una mitad externa, no puede pasar a la mitad interna. Esta fluidez se debe al grado de saturación de los lípidos de la membrana. El grado de saturación hace que sean fluidos a temperatura corporal y pueden realizar movimientos laterales pero no vectoriales.

Otra característica de la membrana es la asimetría de sus componentes (lípidos, glúcidos y proteínas) entre la superficie interna y la externa ya que se distribuyen de manera dispar, asimétrica. Así, mientras la capa externa contiene un tipo de fosfolípido, la capa interna es rica en otro tipo de fosfolípido y no hay posibilidad de intercambio por lo se considera que es una asimetría constante (no hay paso de un lado a otro) Tanto los glucolípidos como las glucoproteínas (glúcidos) solo se encuentran en la superficie exterior. Las proteínas son el componente fundamental de todas las membranas biológicas (son transportadoras, controlan la salida y entrada de sustancias, función de andamiaje…), son importantes y además hay un gran número de enzimas. Así, las proteínas se han clasificado en proteínas intrínsecas o integrales y proteínas extrínsecas o periféricas. Esta afirmación se ha hecho con su asociación con lípidos internos de la membrana y con su solubilidad.

• Las proteínas extrínsecas son solubles en disoluciones acuosas y se separan por procedimientos suaves. No están asociadas a los lípidos de la membrana y entre ellas se encuentran por ejemplo la espectrina y el citrocromo C.

• Las proteínas integrales o intrínsecas son que representan más del 70% de las proteínas de la membrana son insolubles en soluciones acuosas (se necesitan disolventes organicos) y se necesitan procedimientos más drásticos para aislarlos. Están asociadas a lípidos de la membrana, estas pueden ir unidas a los glúcidos formando glucoproteínas por ejemplo la banda 3 (que atraviesa toda la membrana) y la glucoforina (asociada a glúcidos, glucoproteína)

También hay enzimas, más o menos habrá 30 clases de enzimas diferentes distribuidas asimétricamente. De todas las enzimas asociadas a las membranas la más importante por su función es la sodio potasio ATPasa que interviene en la transferencia sodio-potasio. Hay otras en la superficie externa como la acetilcolisnesteasa o en la superficie interna la proteoquinasa y la adenilciclasa.

Otra característica es su permeabilidad que es fundamental para el funcionamiento de la célula (todas las condiciones fisiológicas) Condiciona la entrada y salida de sustancias y también regula la salida de agua y de sustancias de secreción. La salida o secreción se denomina exocitosis y la introducción de sustancias o productos endocitosis. La membrana establece una clara distinción entre el líquido extracelular (intersticial) y el intracelular. Una de las funciones de la membrana es mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de la célula. Este transporte y permeabilidad es muy específico. La permeabilidad depende de su estructura química. Un ejemplo de esta especificidad es que en el transporte de dos hexosas en las que solo se diferencian un grupo H, hace que esos dos azúcares penetren en la célula por mecanismos diferentes.

Mecanismos fundamentales por los que una molécula puede atravesar la membrana

• Pasivo no gasta energía y se basa en las leyes físicas de la difusión. El movimiento de las moléculas es a favor del gradiente de concentración debido a una tendencia a igualarse las concentraciones. La facilidad o velocidad dependen de muchos factores, por ejemplo la concentración, el tamaño de la muestra o la solubilidad de los lípidos de la membrana.

Algunas la atraviesan a una velocidad muy superior de la que cabría esperar porque no se difunden por si mismas (como en el caso de arriba) sino mediante una proteína transportadora (transporte facilitado)

• Transporte facilitado Se ha observado que algunas sustancias que atraviesan la membrana a favor del gradiente de concentración lo hacen de manera más rápida (algunos azúcares, nucleótidos, aminoácidos…) que se ayudan de una proteína transportadora de la membrana

• Transporte activo Las moléculas pueden entrar o salir incluso en contra del gradiente de concentración (aunque su concentración sea mayor) esto se debe de nuevo a proteinas transportadoras que usan ATP como fuente de energía y pueden seguir entrando incluso en contra del gradiente (se consume energía de las células)

Se sabe que las células tienen 20 veces más átomos potasio en el interior que en el exterior. Esto se debe a que continuamente siguen pasando, hay un transporte de sodio-potasio (bomba sodio-potasio)

El transporte de sustancias, de moléculas a través de la membrana es muy selectivo y esta selectividad se atribuye a las proteínas de transporte, a las proteínas de las membranas que también se les llama proteínas translocadoras o permeasas.

Una permeasa actúa de manera similar a una enzima porque tiene un sitio que es capaz de unirse y reconocer a la molécula que va a ser transportada. Además, aceleran el proceso de transporte y la selección es especial ya que estas proteínas no aceptan todas las moléculas sino algunas con determinadas características específicas. Además tras intervenir en el transporte queda intacta, no es modificada, es decir, queda como estaba en un principio y puede volver a usarse. En general, se desconocen los mecanismos de este transporte de sustancias en la membrana celular pero se han propuesto dos hipótesis:

• Mecanismo translocador o transportador

• Mecanismo de poro fijo

Mecanismo translocador o transportador (Carrier)

Supone que la molécula que va a ser transportada a través de la membrana se une a la proteína transportadora o translocadora en la superficie exterior de la célula y este complejo va a rotar y translocarse hacia el interior de la célula o membrana (el citoplasma)

Sin embargo, si tenemos en cuenta la organización de la membrana de la célula, es poco probable que se produzca así porque no es posible ni el movimiento de rotación (desde un punto de vista termodinámico) ni la translocación (ya que las que están en una mitad de la bicapa no pueden pasar a la otra mitad)

Mecanismo de poro fijo.

Es el mecanismo más aceptado. Conlleva menor desgaste energético. Requiere una energía que esté formada por proteínas integradas que atraviesan la membrana y que una vez que se unen a la molécula que va a ser transportada hacen cambios de conformación a medida que la molécula va entrando en la membrana como un poro.

Cubierta celular (glucocalix)

En la mayoría de las células animales la membrana celular o plasmática está protegida por una cubierta celular también llamada glucocalix (formada por polisacáridos de glúcidos) porque contiene las cadenas de azucares de glucolípidos y gucoproteínas. Estas cadenas de azúcares están expuestas en la superficie de la célula y de ello esta formada la cubierta celular. No obstante, en algunas células se encuentra otra capa compuesta también por glúcidos pero los hidratos de carbono son secretados por la membrana. Lo que pasa es que es imposible de determinar porque son muy continuas ambas capas, por lo que vamos a llamarla solo cubierta celular.

Propiedades de la cubierta celular

• Filtración Protege a la membrana y no es absolutamente necesaria para la integridad de la célula ni para la permeabilidad de la membrana (tiene un papel secundario) Sin embargo, tiene funciones importantes y es que cumple un papel de filtración por lo que puede incluir o excluir moléculas por su tamaño o carga (es la primera barrera)

• Microambiente Otro papel importante es el de microambiente, por lo que puede aceptar unas moléculas y rechazar otras. Puede cambiar la concentración de sustancias del exterior o superficie de la célula (actúa como barrera para la difusión de sustancias)

• Enzimática La cubierta celular tiene enzimas que intervienen en reacciones químicas de degradación de moléculas, de glúcidos, hidratos de carbono y proteínas (interviene en la digestión, catálisis)

• Reconocimiento molecular interviene en el reconocimiento molecular de las células del mismo tejido de un organismo y rechaza las de organismos extraños. Muchos de los rechazos de los injertos son debidos a esto.

• Asociación de las células del mismo tejido tiene capacidad de reconocer otras moléculas similares de un tejido y por tanto asociarse o adherirse disociándose de las que son diferentes. Esta cubierta es una especie de señal o código molecular para la superficie de la célula porque permite un gran número de combinaciones posibles de monosacáridos. En todos los fenómenos de reconocimiento celular es necesaria la presencia de estos hidratos de carbono en la membrana. Rechaza las extrañas y reconoce las del propio organismo.

ORGÁNULOS CELULARES

En el interior de la célula existen una gran cantidad de membranas (que forman grupos o delimitan orgánulos) con una composición química muy similar a la membrana celular. Estas membranas internas de la célula, forman un papel selectivo, forman barreras y compartimentos. Aíslan por tanto dentro de citoplasma pero fuera del núcleo. Hay sistemas de membranas con funciones muy específicas: algunos orgánulos almacenan energía, otros sintetizan moléculas, otros las degradan…

El sistema de endomembranas (membranas internas) esta formado fundamentalmente por el retículo endoplasmático o endoplásmico, el aparato de Golgi y la envoltura de la membrana nuclear. De estas tres, veremos la composición y estructura de las dos primeras, ya que haremos un examen de los orgánulos en función de su cercanía al núcleo (por lo que la envoltura celular la explicaremos más adelante)

• Retículo endoplasmático

El retículo endoplasmático esta formado por un sistema de membranas, de canales, de vesículas, túbulos…solo es posible observarlo con el microscopio electrónico (ME). Estas membranas son muy similares a las de la envoltura nuclear. Su tamaño varía en los distintos tipos de células. En las células poco diferenciadas es muy escasa pero a medida que se acerca la diferenciación, se ve más. Algunas de las membranas del retículo endoplasmático son lisas y otras rugosas. Así diferenciamos retículo endoplasmático liso (REL) y retículo enplasmático rugoso (RER)

• El retículo endoplasmático rugoso (RER) Es rugoso porque tiene adheridos orgánulos llamados ribosomas. Los ribosomas son el sustrato molecular donde tiene lugar la síntesis de proteínas. En los ribosomas es donde se traducen los mensajes que vienen del núcleo para la síntesis de proteínas y proporcionan el sustrato. Más del 50% de su masa esta compuesta por ARN ribosómico. Parece ser que el RER contiene dos proteínas que no tiene el REL que son glucoproteínas (riboforina I y riboforina II) y que parece ser que son los que intervienen en la adherencia de los ribosomas a la membrana.

• El reticulo endoplasmático liso (REL) No posee ribosomas y está implicado en la síntesis de lípidos (por tanto en el retículo endoplasmático se sintetizan lípidos en el REL y proteínas en el RER) El RER y el REL se sintetizan, continúan e intervienen en el transporte de sustancias, moléculas, materiales… Por ejemplo después de que se sinteticen las proteínas son transportadas bien incorporadas en distintos orgánulos, integradas en la membrana, en el exterior…

• Aparato de Golgi

Forma parte también del sistema de endomembranas y esta relacionado espacial y temporalmente con el retículo endoplasmático. Además, por medio de vesículas secretoras se puede fusionar con la membrana plasmática.

Esta formado por una serie o apilamiento de sacos planos (unos cóncavos y otros convexos) cuyo número y tamaño es variable y se denominan dictiosomas, que se disponen en forma de pilas paralelas y están asociados con vesículas secretoras. Existe una íntima relación entre en aparato de Golgi y la secreción, por lo que es abundante en las células secretoras. El aparato de Golgi constituye una estructura única y bastante extensa. Además se sitúa en una posición definida entre el núcleo y la parte de la célula por la que se va a excretar el material. Se encarga de liberar al exterior productos elaborados en la célula y está implicado en la síntesis de glúcidos o polisacáridos. A través del aparato de Golgi existe un constante tráfico de sustancias que han podido ser sintetizadas en otra parte pero que aquí son empaquetadas. Juegan un importante papel mediante vacuolas secretoras en el empaquetamiento o concentración. Se le puede considerar un centro de selección de las proteínas capaz de discriminar y distribuir.

• Mitocondrias

Son orgánulos que están en el citoplasma de todas las células eucariotas Cuando se observan al microscopio electrónico (ME) se ve que tienen una estructura compleja. Poseen una membrana exterior y otra interior: la exterior la rodea y la interior está formada por pliegues llamados crestas mitocondriales. La forma y disposición de estas crestas varía en los diferentes tipos de células así como su número dependiendo de la actividad de la célula (en los músculos por ejemplo, es muy elevado) El compartimento interno se denomina matriz mitocondrial y está constituida fundamentalmente por proteínas y enzimas, que están implicadas en procesos de degradación de sustancias. Por tanto, la función principal de la membrana interna es hacer de sustrato sobre el que van a tener lugar las reacciones químicas.

Durante muchos años se pensó que eran orgánulos completamente cerrados y que tenían un alto grado de autonomía pero observaciones más recientes sugieren que son muy dinámicas y que interaccionan con otras estructuras celulares. Hoy día se les considera como uno de los indicadores más sensibles y principales si no funciona algo bien en la célula porque se producen cambios degenerativos en la mitocondria de la célula. Además, experimentan cambios de conformación, volumen…relacionados con su función. Asimismo, la propia distribución de las mitocondrias dentro de la célula está determinada por su función. Tiene una función muy importante y es que son los controles energéticos de las células. El interior de las mitocondrias tiene más de 70 enzimas, coenzimas y cofactores implicados en la degradación para obtener energía. Transforman energía (sistemas transductores de energía) mediante un proceso de oxidación (es decir, en presencia de oxígeno) liberan la energía contenida en las moléculas y producen otras formas de energía. Por tanto, las mitocondrias producen situaciones en las cuales las moléculas se van rompiendo y esa energía contenida en los alimentos se libera para producir otras formas de energía. Si se libera energía ¿Dónde va? Se acumula en forma de ATP.

Ahora, a donde se necesita la energía va el ATP. Se sintetiza y destruye constantemente. Es un aceptador (se sintetiza) y dador (se libera)

Las mitocondrias son las centrales energéticas de las células (más de 70 enzimas implicadas en procesos de degradación de moléculas) Allí, algunas moléculas como la glucosa se oxidan y se rompen en trozos más pequeños. En esta reacción se liberan átomos de hidrógeno (se liberan electrones pero suelen ir acompañados de protones: electrón + protón = 1 átomo de hidrógeno) Este hidrógeno se une al oxígeno y se forma moléculas de agua

Reacciones de oxidación-reducción

Las reacciones químicas no son más que transformaciones de energía: la energía que hay en los enlaces de una sustancia se libera y se usa para formar otras moléculas. Se transfieren muchas veces electrones de unos átomos o moléculas a otros, a esto se llama oxidación. Por oxidación liberan energía contenida en el alimento y la transforman en otra energía química que se almacena en forma de ATP (sistemas transductores de energía en presencia de 0₂) La pérdida de un electrón se llama oxidación y se dice que el átomo o molécula que lo pierde se ha oxidado. Pero el oxígeno atrae mucho los electrones, es el “aceptador”. La ganancia de electrones se denomina reducción. Estas reacciones se conocen como reacciones de oxidación-reducción (REDOX) Muchas veces el electrón va acompañado de un protón (1 átomo de H) En tales casos, la oxidación implica una pérdida de átomos de H (no ya solo de electrones) y la reducción una ganancia de átomos de H. Perder átomos de hidrógeno se denomina oxidación y su ganancia reducción. Los aceptadores son los que aceptan las moléculas de hidrógeno (generalmente el oxígeno formando H₂O) Por tanto, la principal función de las mitocondrias es llevar a cabo esta reacción:

Esta reacción se denomina fosforilación oxidativa (respiración celular) Lo que el proceso necesita es ADP, P y O₂. Se produce la salida de H₂O, CO₂ y ATP (adenina + ribosa + 3 fosfatos). El ATP es una molécula altamente energética que se sintetiza en el interior de las mitocondrias, y se forma por fosforilación oxidativa. La energía que se almacena en el ATP se va a utilizar en todos los procesos de la célula que necesiten energía. Al dar su energía, el ATP se desintegra en ADP + P.

Las células que requieren grandes cantidades de energía (por ejemplos los espermatozoides) contienen grandes cantidades de mitocondrias. En algunas células las mitocondrias se van a mover hacia los lugares donde se precisa la energía. El O₂ se combina con C para dar CO₂, por eso se dice que las mitocondrias son las responsables de la respiración celular. Pero esta reacción, incluye muchos pasos, cada uno de ellos regulado por una encima específica.

En resumen, se puede decir que las mitocondrias son orgánulos transductores de energía. La energía de los alimentos viene en los enlaces. Esta energía se va liberando por degradación, proceso que culmina en las células. La energía no se libera de forma repentina o inmediata sino gradualmente, y es utilizada allí donde se necesita. El eslabón común de todos los procesos que requieren energía es el ATP.

METABOLISMO CELULAR

Todas las células requieren energía para sus funciones. El alimento es la fuente de energía y también de materiales para construir. En la digestión se van degradando las grandes macromoléculas de los alimentos en trozos más pequeños. Estas sustancias degradadas se transportan hasta las células, donde se obtienen la energía y los materiales (el objetivo de la nutrición) Para ello van a sufrir un conjunto de reacciones que se denomina metabolismo. Son el conjunto de reacciones quimicas por el que se obtiene, a partir de sustancias ya digeridas, energía y materia.

Al proceso de degradación de las grandes moléculas en otras mucho más pequeñas se le denomina catabolismo. Este proceso liberará energía que servirá luego para otro proceso, el de síntesis de materias orgánicas (con gasto de energía) que se conoce como anabolismo. Son reacciones complementarias y simultáneas:

La energía liberada en el catabolismo la utiliza la célula para la síntesis o fabricación de nuevos compuestos (anabolismo) El eslabón común de todos estos procesos es el ATP. La mayor parte de la energía se saca de los glúcidos. Pero ¿qué ocurre con la energía entre las reacciones en que se produce y los procesos en los que se gasta? Si no se almacena de ninguna manera, toda ella se disiparía en forma de calor. De hecho, un 50% de la energía lo hace, pero el resto va a ser atrapada por a célula a través de su “mecanismo atrapador de energía” Este mecanismo viene representado en la reacción reversible por la que se transforma una molécula de ADP en otra de ATP:

El ATP almacena en sus enlaces la energía que se va a utilizar después. Cuando el ATP se rompe, se convierte en ADP + P desprendiendo energía. Pero el ADP también se puede romper el AMP + P, liberando también energía. Esto ocurre en el proceso de anabolismo.

• Adenosin Trifosfato (ATP) si pierde un átomo de fosfato (P) se convierte en ADP

• Adenosin Difosfato (ADP) si pierde un átomo de fosfato (P) se convierte en AMP

• Adenosin Monofosfato (AMP) (con un solo grupo fosfato)

Por tanto, el ATP es la molécula que relaciona catabolismo y anabolismo. La energía del catabolismo se almacena en horma de ATP que la libera en el anabolismo. El ATP (gran aceptador/dador de energía) tiene pues una doble función: por un lado atrapar energía, por el otro darla allí donde sea necesario.

Normalmente las células no almacenan el ATP. Éste se forma y se degrada continuamente, de tal forma que en un día se sintetiza y se degrada una cantidad equivalente al peso corporal. La molécula que relaciona las reacciones de catabolismo y anabolismo es el ATP. La adición de ATP se denomina fosforilación.

• CATABOLISMO

Es un conjunto de reacciones en que se rompen moléculas de alimento en otras más pequeñas y se libera energía. En la mayoría de los casos, el catabolismo tiene lugar en las mitocondrias, que contienen enzimas y facilitan esta ruptura. Esta ruptura tiene lugar de manera escalonada (no es repentina) Si fuera de golpe dañaría las células. La degradación de la glucosa requiere 30 pasos sucesivos para obtener agua, dióxido de carbono y ATP. En cada paso actúan las enzimas específicas. La energía se va liberando poco a poco.

Respiración celular

(intercambio energético) Son reacciones de oxidación. La energía química de los alimentos se va a transformar en energía útil para la célula. Esta oxidación de las moléculas orgánicas es como principalmente obtienen energía las células gracias a enzimas específicas. Esta puede ser de dos tipos:

• Aerobia la degradación de las moléculas es competa. La molécula orgánica se degrada hasta formar moléculas inorgánicas. La respiración se realiza con intervención de oxígeno. La liberación de energía es mayor aquí que en la anaerobia.

• Anaerobia se obtiene energía sin intervención de oxígeno. La degradación no es total, se forman compuestos intermedios. Podemos distinguir dos subtipos: anaerobia propiamente dicha y fermentación. La anaerobia se da en todos os organismos, incluido el hombre.

La vía anaerobia se realiza en todo tipo de organismos. Cuando se realiza mucho esfuerzo la vía aerobia se agota y se utiliza la vía anaerobia.

Catabolismo de glúcidos

La mayor parte de energía a proporcionan los glúcidos. Es en el interior de las mitocondrias donde los glúcidos se degradan enzimáticamente y se va a liberar energía que sintetizará el ATP. El catabolismo de la glucosa es fundamental para los vertebrados. El balance final del catabolismo es:

Glucosa + 6 Oxígeno molecular 6 Dióxido de carbono + 6 Agua + Energía

Se obtienen 686 Kcal por mol de glucosa. La glucosa al oxidarse va a perder átomos de H, y éstos los va a ganar el oxígeno, con lo que se va a liberar agua y mucha energía para sintetizar ATP. Distinguimos tres etapas:

• Glucólisis

• Ciclo de Krebs

• Fosforilación oxidativa (respiración)

En la glucólisis y en el ciclo de Krebs se van a ir liberando átomos de C que se van a unir con el O para formar CO₂. En la fosforilación oxidativa el H se va a unir con el O para formar agua, al tiempo que se sintetiza el ATP (ADP + P) La glucólisis ocurre en el citoplasma, la respiración (ciclo de Krebs y fosforilación) dentro de la mitocondria (la glucosa se oxida y el O₂ se reduce)

Glucólisis

Es un conjunto de reacciones por las que una molécula de glucosa C₆ H₁₂ O₆ (6C) se convierte o fragmenta en dos moléculas de ácido pirúvico C₃ H₁₂ O₃ (3C) liberándose energía

Esto se da en el citoplasma y siempre en condiciones anaerobias (sin oxígeno) Es universal para todas las células. Se forman dos moléculas de ATP en la glucólisis. Ocurre en torno a 9 etapas e intervienen enzimas específicas en cada una.

A partir de la glucólisis el ácido pirúvico puede seguir una ruta aerobia o una ruta anaerobia. La aerobia (que es la que estudiaremos) implica presencia de oxígeno y comprende el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa. En presencia de O₂ el ácido pirúvico va a atravesar la membrana mitocondrial y dentro de la mitocondria se va a producir su degradación total (oxidación o respiración celular) en pasos escalonados. Se realiza mediante dos etapas: ciclo de Krebs (o ciclo de ácido cítrico) que ocurre en el interior de las mitocondrias con intervención de enzimas específicas y luego ocurre la fosforilación oxidativa

Ciclo de Krebs

Antes de entrar en el ciclo de Krebs, la molécula de ácido pirúvico se va a oxidar, va a perder un C y va a convertirse en ácido acético (2 de C) y se forma una molécula de CO₂ que se desprende (este sería el paso intermedio entre la glucólisis y el ciclo de Krebs) Al entrar en el ciclo de Krebs el ácido acético (2C) se va a unir al ácido oxalacético (4C) y formar el ácido cítrico (6C). Este ácido cítrico se va a desdoblar perdiendo átomos de carbono: pierde un carbono (5C), luego otro (4C) y se convierte de nuevo en ácido oxalacético (4C) y el ciclo vuelve a empezar.

Como vemos, 2 de los carbonos del ácido cítrico (6C) se oxidan y el oxalacético (4C) se regenera. Se producen dos moléculas de CO₂ por cada ácido cítrico (por cada ciclo) Asimismo, en cada vuelta también se liberan átomos de H. Los carbonos se separan del ácido cítrico y se forma CO₂. Se desprenden átomos de H, que van a ser aceptados por ciertas moléculas llamadas transportadoras de electrones. Parte de la energía liberada se va a utilizar para convertir el ADP en ATP.

Fosforilación oxidativa

Los carbonos se oxidan y todos los electrones liberados van a pasar a la cadena de electrones. Estos átomos de H (electrones) transportados se van a liberar degradándose por completo para unirse al oxígeno y formar agua. En estos pasos de transporte se va desprendiendo energía. Es la fosforilación oxidativa, porque al ADP se le une un P (se da lugar un desprendimiento de energía que adoptará el ATP a partir de ADP con la formación de esta molécula de agua) La fosforilación oxidativa es un pasaje escalonado de transporte de electrones. Por cada 2H+ (electrones) que pasan al oxígeno se forman 3 ATP´s.

A partir de la degradación aerobia se forman 38 moléculas de ATP: 36 se producen en reacciones químicas con oxígeno (aeróbias), las otras 2 en anaerobias sin oxígeno (glucólisis) Una vez formados los ATP, se exportan de la mitocondria, o bien la mitocondria se desplaza allí donde se necesite energía.

Esta es la vía aerobia, pero hay una anaerobia. En esta última no es competa la degradación y se produce menos energía. En ella se obtienen productos intermedios (etanol, ácido láctico)

Otros catabolismos

Catabolismo de los lípidos

Los animales acumulan los lípidos en forma de grasa. Constituye una vía más estable y lenta de adquisición de energía que los glúcidos. Los acilglicéridos tienen la función energética más importante.

Los ácidos grasos y glicerinas se oxidan en el citoplasma. Lo resultante va a la mitocondria (ciclo de Krebs), hasta su degradación tota, produciéndose ATP, CO₂ y H₂O

Catabolismo de las proteínas

La principal función de las proteínas es estructural. Pero cuando el papel proteínico envejece se puede catabolizar, aunque se obtiene menos energía que con los glúcidos. Las proteínas primero se degradan a aminoácidos mediante la digestión. Algunos sintetizan nuevas proteínas y otros se degradan (ciclo de Krebs) para obtener energía.

Célula Animal

Célula Vegetal

OTROS ORGÁNULOS

Citoesqueleto

Es el esqueleto de la célula, está en el citoplasma. Hoy día se sabe que el citoplasma no era un líquido en el que flotaban los orgánulos sino que es complejo y contiene un citoesqueleto formado por largos procesos en forma de tubos (microtúbulos), por largos y finos filamentos (microfilamentos) y por fibras de diferentes tamaños que forman todos ellos una red muy fina (red microtrabecular) que comunica todos los elementos de la célula (conecta los orgánulos) dando consistencia, integridad y forma (permitiendo cambios) a la célula. El citoesqueleto está implicado en todas las actividades dinámicas de la célula (en sus reacciones y en sus movimientos) Todas las partes de la célula están en este medio fluído (citoplasma) con dos estructuras (citoesqueleto). Existen tres proteínas:

Estas son las responsables de estas propiedades dinámicas, de todas estas funciones. Son contráctiles, son proteínas globulares capaces de ensamblarse y desensamblarse (proceso reversible) formando fibras lo que produce los cambios de forma.

Los microtúbulos constituyen también los cilios y flagelos que son elementos formados por microtúbulos que permiten el movimiento de la célula en medios líquidos. Además, estas proteínas pueden formar orgánulos o estructuras superiores (es el caso del centriolo)

Centriolo

El centriolo está formado por nueve grupos de tres microtúbulos dispuestos de forma paralela, cilíndricos, rectilíneos, de tamaño uniforme y muy próximos entre sí. Solo aparece en las células animales y esta relacionado en el huso mitótico (también formado por microtúbulos) ya que ambos influyen en los procesos de mitosis, de división celular. Los centriolos se encuentran en parejas y en ángulo recto uno con respecto a otro. Estos centriolos, cuando la célula se divide no se dividen con ella, se generan unos a otros. La existencia de un centriolo, induce a la aparición de otro.

Núcleo

Por su gran tamaño es visible al MO y fue uno de los primeros orgánulos celulares que se descubrieron pero se desconocía su función. Tuvieron que pasar muchos años para que se entendiera su unción como la de centro de información de la célula. En él se localiza la información o material genético (ADN) El núcleo está rodeado por una membrana (sistema de endomembrana envoltura o membrana nuclear) Esta constituido por una doble membrana que le separa del citoplasma. Ambas membranas están separadas entre sí por un espacio que se llama espacio perinuclear. Esta doble membrana contiene numerosas interrupciones o poros que facilitan o controlan el trasvase de moléculas (partículas) entre el núcleo y el citoplasma, pero que selecciona cuales entran y cuales no ya que es muy selectivo, su principal función es la de selección (barrera selectiva citoplasma/núcleo - núcleo/citoplasma). Por ejemplo, una de sus principales funciones es que impide la entrada de ribosomas activos en el núcleo (se forman allí pero no pueden volver) El ARN mensajero se forma en el núcleo, sale con el mensaje pero nunca más vuelve al núcleo. Sin embargo. Las proteínas se sintetizan en el citoplasma (ribosomas del RER) y hay muchas que entran en el núcleo y tienen la misma función. El núcleo, de hecho, tiene proteínas específicas que se forman en los ribosomas.

Parte de las proteínas han de entrar en el núcleo para realizar su función. Incluso hay proteínas específicas del núcleo como la ARN polimerasa, la ADN polimerasa y las histonas que son sintetizadas en el citoplasma. No se sabe muy bien a qué se debe esta selección. Quizás algún tipo de señal en su estructura les permite entrar, siendo indiferente su peso molécular o tamaño.

Dentro del núcleo hay una masa más densa que es el núcleolo. Tiene una gran concentración de ARN y proteínas. No hay membrana que lo delimite. Es el lugar de transcripción de los ARN ribosómicos, donde se empiezan a armar los ribosomas.

El principal componente genético (el ADN) lleva la información genética de una célula u organismo a otras. Estas largas moléculas de ADN se alojan en el núcleo de las células, un lugar reducido. Esto es posible porque se asocian a otras moléculas que logran su empaquetamiento (fundamentalmente, aunque no siempre, proteínas ADN + proteína = cromatina) Forman así la cromatina. La cromatina se llama así por la facilidad de teñirla. Tiene el aspecto de una maraña de fibras que ocupa todo el núcleo. Las zonas más densas y compactas se llaman heterocromatina y las menos compactas, las más finas, eurocromatina. La heterocromatina es la cromatina más compacta y suele adherirse en la parte interna de la envoltura nuclear y en el exterior del nucleolo. Su conformación depende de su función. Cuando la célula se va a dividir y transmitir su información genética a las células hijas, la cromatina se condensa enormemente (unas 7000 veces) y da lugar a los cromosomas. Estos cromosomas solo serán visibles durante la mitosis, cuando la célula se va a dividir, y no en el resto de la vida de la célula.

La cromatina puede aislarse y aparece como una sustancia gelatinosa que contiene ADN, ARN y proteínas (histonas y no histonas)

• No histonas son muy heterogéneas y variables. Contienen ADN polimerasa y ARN polimerasa.

• Histonas son las más abundantes (1/1 en peso con el ADN) Se piensa que su principal función es estructural. Son pequeñas proteínas básicas (captan H) y poseen entre un 10% y un 20% de arginina y lisina (aminoácidos básicos) Por ser básicos, se unen al ADN. Hay cinco clases:

• H₁ No es común a todas las especies (diferencias en distintas especies y tejidos de un mismo individuo. Está relacionada con el plegamiento de la fibrocromatina)

• H₂A común a diversas especies (semejante)

• H₂B común a diversas especies (semejante)

• H₃ común a diversas especies (semejante)

• H₄ común a diversas especies (semejante)

La interacción de las histonas y el ADN forman los nucleosomas, que dan aspecto arrosariado a las fibras de cromatina. Se pensó que estas estructuras circulares (nucleosomas) estaban unidas por ADN, pero posteriormente se descubrió que era un artificio del estiramiento. En realidad, se tocan entre sí, están unidas.

La información genética dentro del núcleo se almacena en los cromosomas (o cromatina). El número es fijo y específico de cada especie. Todas las células de un organismo pluricelular tienen igual número de cromosomas (nosotros tenemos 23 pares de cromosomas, 6) Cromatina y cromosoma son fisiológicamente equivalentes pero en distintos estados. La cromatina aparece descondensada en los periodos de interfase y se condensa formando cromosomas en los periodos de división celular. El material genético tiene que dividirse en dos partes iguales (para las células hijas) para ello es mejor que esté condensado.

Cromosomas

Un cromosoma es una estructura alargada, de aspecto doble y formado por dos partes idénticas que se denominan cromátidas unidas por una unión pequeña, el centrómero.

Cada cromática contiene una única y larga cadena de ADN (doble hélice) muy plegada y asociada con las proteínas correspondientes. Ambas son idénticas porque provienen de la duplicación del ADN parental. Las dos tienen la misma información, cada cromosoma tiene la información duplicada. Las cromátidas de un cromosoma se llaman cromátidas hermanas. En el periodo de división celular se observó que aparecían cromosomas dispersos por la célula, fruto de la condensación de cromatina, y que eran emparejables dos a dos. Los cromosomas emparejables son “homólogos”. Los homólogos no son idénticos, pero contienen información equivalente. Por ejemplo, pueden llevar información sorbe el color de los ojos pero uno puede ser verde y otro azul. (no confundir homólogos y cromátidas hermanas)

El número de cromosomas es fijo, constante y característico de cada especie. Todas las células de un organismo tienen el mismo número de cromosomas. Pueden distinguirse cuatro tipos de cromosomas según su forma (posición del centrómero)

• Telocéntrico el centrómero está en uno de los extremos.

• Acrocéntrico tiene un brazo (distancia entre e extremo y el centromero) muy corto.

• Submetacéntrico Tiene brazos desiguales (el corto no es tan corto como en el acrocéntrico)

• Metacéntrico Tiene los brazos de igual tamaño

Se denomina telómero a los extremos del cromosoma. Son extremos que tienen una estructura muy especial, distinta a la del resto del cromosoma.

Toda célula procede de otra célula a través de la reproducción. La célula tiene pues capacidad de reproducción (es altamente organizada y compleja), por ello para que una célula se divida deben primeramente dividirse las moléculas que la componen. Hay tres niveles de reproducción:

Nivel Molecular Sería la autorreplicación de ADN que va a ser transmitido a los hijos.

Nivel Celular Para conocer esto, debemos conocer el ciclo de la célula. Nos centraremos en este ciclo en las células eucariotas. Toda célula pasa por dos o tres periodos en el transcurso de su vida: interfase (G₁, S y G₂) y división celular (mitosis)

• Periodo de reposo o interfase

Es el periodo que transcurre entre dos reproducciones, entre dos divisiones celulares. Aparentemente no se producen cambios en la célula a nivel estructural, pero hoy se sabe que la actividad es máxima: el ADN se está duplicando y por ello lo dividimos en tres partes:

• G₁ de espera Es el periodo de crecimiento de la célula. No hay síntesis de ADN. Se sintetizan proteínas y ARN, abarca desde que termina la mitosis hasta el periodo siguiente. Solo hay una cromátida o cromosoma.

• S de síntesis Es el periodo más importante. Se sintetiza ARN y proteína pero también se replica o duplica el ADN (síntesis de ADN) también los centriolos

• G₂ de espera es un periodo de crecimiento celular, se sintetizan proteínas y ARN pero no ADN. Aquí el ADN sería doble porque ya se ha duplicado. Hay dos cromátidas. El final de este periodo lo marcan los cambios en la estructura celular que indican el inicio de la mitosis (aquí las células tienen la cantidad de material genético presente en la célula original)

En general, el periodo S, G₂ y la mitosis suelen ser constantes en el tiempo invertido, el más variable suele ser G

• Periodo de división celular (mitosis)

Es el proceso final que asegura el reparto equitativo de cromosomas a las células hijas. La continuidad de cromosomas se mantiene, a través de este proceso en las células somáticas (del cuerpo) Todo se divide en dos idénticas. Las células hijas son pues idénticas entre sí y a sus progenitores. No es una división reduccional (como la meiosis) Es un proceso continuo y muchas cosas ocurren a la vez: Se puede entender como a separación final de las moléculas duplicadas

División nuclear (cariocinesis)

• Profase En primer lugar se hacen visibles los cromosomas (de aspecto de filamento doble) y los cromosomas están compuestos por dos cromátidas (resultantes de la duplicación de ADN en la fase S) En segundo lugar, se produce el acortamiento de los filamentos (cromátidas) y se condensa la cromatina (se engruesan también) El centrómero se hace visible (aunque pequeño) Se hace cada vez más viscosa y ovoidal la célula.

En la profase temprana están los cromosomas están desperdigados pero se van aproximando a los extremos, a la envoltura nuclear y dejan el centro libre (hecho que indica que la membrana nuclear va a desaparecer quedando el contenido de núcleo libre en el citoplasma celular) En la profase tardía va a desaparecer la envoltura nuclear. Los nucleolos van disminuyendo su tamaño hasta que se desintegran (desaparecen) y quedan en desorden por el citoplasma. Se denomina prometafase a un periodo corto donde tiene lugar esta desintegración de la membrana nuclear en el citoplasma.

• Metafase Se inicia con la aparición del huso mitótico. Se llama así porque tiene forma se huso (y se relaciona con la existencia de centriolos) Un fenómeno importante es la aparición de los centriolos rodeados de un áster (estrella) formado por microtúbulos que irradian en todas direcciones. Estos (áster y centriolos) se desplazan a los extremos de la célula y el huso va creciendo entre ellos. Continúan hasta que están en los extremos de tal manera que los microtúbulos del huso se extienden de polo a polo a lo largo de toda la célula (ocupando posiciones opuestas entro de la célula)

Los microtúbulos se extienden entre los dos polos y los cromosomas se van a unir a algunas de estas fibras del huso mitótico hasta quedar ordenados en el plano ecuatorial o placa metafísica arrastrados por su centrómero (que tira de las cromátidas) las fibras con cromosoma son fibras cromosómicas y las que no lo tienen son fibras continuas.

• Anafase Se divide el centrómero y cada cromosoma se separa en sus dos cromáticas. Esta separación ocurre simultáneamente en todos los cromosomas, empujados por el centromero. El centrómero siempre tira de la cromática hacia un polo de la célula (es el que dirige migración polar) En este caso, cromosoma y cromátida es lo mismo. Termina esta fase con la separación completa de las cromátidas hermanas. En esta fase el cromosoma tendría una sola cromátida.

• Telofase Cromosomas independientes llegan a su polo y se descondensaría y recapitularía la profase pero en fase inversa. Se agruparían en masas, las cromátidas empiezan a descondensarse, volvería la envoltura nuclear. Vuelven los nucleolos y se reorganizan, se reducen y desaparecen tanto los ásteres como el huso mitótico. Deja de ser viscoso el citoplasma y tiene lugar su división.

División del citopasma (citocinesis)

En las células animales ocurre por estrangulación de afuera a adentro de la membrana celular, se constriñe la región ecuatorial. En las células de los vegetales, tiene lugar la formación del tabique central que se va abriendo hasta la separación del citoplasma, es al revés, de dentro afuera.

Con la división del citoplasma la mitosis termina y se garantiza la identidad de la madre y la de las dos células hijas. Todos los orgánulos se distribuyen en dos para ser idénticos en las células hijas. Así, de esta forma, se asegura la igualdad entre las células y la misma información idéntica entre las dos células hijas con un reparto equitativo del material genético.

En el dibujo de abajo encontramos la citocinesis de las células vegetales y observamos que no tienen nucleolos en los polos. En la citosinesis animal, la diferencia estriba en que hay centriolos y se encuentran cada uno en el polo opuesto

A las mitosis que tienen huso y aster, de las denomina mitosis astrales o anfiastrales, pero las células vegetales no tienen centriolos ni astrales y se las llama mitosis anastrales.

La función de la mitosis es la reproducción de la célula es dos células hijas idénticas y equitativas. Obtener “células nuevas”, sobre todo, en los procesos de crecimiento. Pero también sirve para separar células o regenerarlas (sustituir células dañadas o desgastadas) En los embriones las tasas de división son altas. Las células que se han especializado mucho se regeneran lentamente (las neuronas incluso no se regeneran) Los ciclos celulares son muy variables. Pero en las nerviosas y musculares es muy lento o casi inexistente.

Como las células somáticas (las del cuerpo) provienen del mismo cigoto, todas tienen el mismo número diploide (2n) de cromosomas (sus cromosomas se presentan en pares, un juego doble) Antes de la división celular son dipoides (2n) Nuestro número diploide son 23 pares (46 cromosomas) Las células hijas resultantes son idénticas entre sí y con la madre.

• Haploide n = 23

• Diploide 2n = 46

• Nivel Organismo

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