TEMA 1 : BIOLOXÍA COMO CIENCIA DOS SERES VIVOS

Historia da citoloxía e histoloxía.

A bioloxía estudia as múltiples formas e estructuras dos seres vivos e todo o concernente os animais.

Os seres vivos están integrados por moléculas inanimadas, éstas axústanse a tódalas leis físicas e químicas que rixen o comportamento da materia inerte. Os seres vivos mostran unha combinación de niveis de organismos integrados entre sí.

A outra parte dos organismos pluricelulares son o reflexo das propiedades dos seus compoñentes celulares: toman alimento que dixeren e asimilan, desbotan productos no útiles, toman O2 e liveran CO2, manteñen un contido particular de sales, son capaces de crecer, reproducirse e moverse, respostan a estímulos externos, consumen enerxía para realizar as súas funcións, herdan un programa xenético dos seus pais e transmítenllelo os seus fillos e por último morren.

Crese que tódolos organismos e tódalas células que os constitúen descenden dunha célula anscentral común. As células de case todo organismo pluricelular proceden da división repentina dunha única célula. A medida que continúa a ploriferación as células vanse diferenciando, adoptando estructuras e características diferentes. O carácter final da célula vaia a estar determinado polo seu ambiente e polo tipo de información o que estivo sometido.

Citoloxía (célula-estudo)

Histoloxía (tecido-coñecemento)

Aristóteles na obra “Historia natural dos animais” foi o primeiro en estudiar a estructura dos seres vivos.

Has lippershy no 1591 inventou o primeiro microscopio, polo que os historiadores considerean a Hans e Zarias Jansen (1599) os inventores do microscopio óptico. O primeiro en observar unah célula foi Robert Hooke (1665), polas celdillas das células vexetais. Pasou moito tempo ata que se recoñeceron ás células como base dos seres vivos e se desenvolveu a teoría celular.

Schawann Schleiden di que a célula é o elemento constitutivo das prantas e os animais, a súa unidade funcional. Virchow establece que toda célula procede de outra célula. A histoloxía animal xurde en 1800 gracias a Bichat que da ó término tecido un carácter xeral e sistomático. A histoloxía vexetal comeza con Dutrochet no 1824. A Henle débese a clasificación microscópico dos tecidos animais e o concepto de epitelio. Kolliker realiza a clasificación de tecidos aceptada na actualidade (epitelial, conectivo, muscular e nervioso). Pero foi coa aparición das novas técnicas cando se produce un avance espectacular no coñecemento das células, por exemplo o microscopio de luz polarizada ( Schmidt 1929), o de contraste de fases (Zernicke 1938), o microscopio electrónico de transmisión (Von Knolle e Ruska 1931) e o de electrobarrido (Boyde 1965).

• células procariotas (pro ! antes; cariota ! núcleo): só teñen un sitema principal de membranas e o material xenético non está separado do resto dos compoñentes do citoplasma.

• celulas eucariotas (eu ! verdadeiro): teñen sitema interior de membranas que separan compartimentos, un destes é o núcleo, onde se atopa o material xenético.

TEMA 2: CONCEPTO DE CÉLULA.

As células son as unidades estructurais e funcionais dos seres vivos. Cada célula mantense cun ambiente separado gracias á membrana plasmática.

As células clasifícanse en:

Tamaño e forma da célula.

O tamaño é variable, dependendo do tipo de célula: as procariotas máis pequenas 0,1 e 0,2 micras son bacterias, xeralmente as procaritas oscilan entre 0,2 e 10 micras, ainda que poden chegar as 100 micras como as espitotecas.

As eucariotas máis pequenas miden 0,2 micras (algas unicelulares, fungos e levaduras). En organismos pluricelulares as células máis pequenas teñen entre 3 e 10 micras (esperma, linfocitos). A maioría oscilan entre as 10 e 40 micras. As máis grandes poden chegar a medir 1mm, fibras e neuronas ata 1mm. En xeral o volumen das células é constante para cada tipo celular e é independente do tamaño do individuo.

Na forma existe pouca variedade en procariotas e moita variedade en eucariotas. As células eucariotas unicelulares teñen formas variadas. Nos organismos pluricelulares adquiren a forma dependendo da función que desempeñen, xeralmente as pouco especializadas son esféricas, mentres que as especializadas son cilíndricas, estrela, etc.

As células vexetais teñen parede celular, que condiciona a morfoloxía da célula.

Organización xeral da célula eucariota.

O límite exterior da célula eucariota é a membrana plasmática, as vexetais teñen por fora desta unha parede ríxida de celulosa.

O material xenético está delimitado por unha membrana, a membrana nuclear.

O citoplasma é o responsable da actividade metabólica, mentres que o núcleo é o centro director desa actividade. Por todo o citoplasma hai un conxunto de cisternas, sáculos e túbulos de sistema membranoso o cal pertencen o RER, o REL, o complexo de Golgi, os lisosomas e endosomas.

Os endosomas son os compartimentos que interveñen no transporte vesicular. O RER soe ter adheridas ribosomas na superficie externa O REL non ten ribosoma e ten forma tubular. O complexo de Golgi está formado por un sistema de sáculos aplanados e apilados implicados na modificación, selección e sintese de macromoléculas, para a reposición da membrana plasmática ou para a secreción de outros orgánulos. Os lisosomas son vesículas que teñen enzimas hidrolíticos implicados na digestión celular. Os endosomas teñen BB implicados no metabolismo da auga. As células vexetais teñen ademáis unha vacuola que actúa na membrana plasmática intracelular e regulando a presión osmótica. As células animais teñen un orgánulo delimitado por doble membrana que son as mitocondrias, encargadas da produccción de enerxía. As células vexetais teñen outros orgánulos de dobre membrana que son os plastos.

A parte do citoplasma non incluida en membranas constitue o citosol, no que se atopan as inclusións citoplasmáticas, ribosomas e agrupacións de filamentos proteicos (microfila, microtúbulos e filamentos intermedios).

O núcleo posuo o nucleoplasma, nucleolo e a cromátina.

Organos das células procariotas.

Só posuen un sistema principal de membranas que é a membrana plasmática, que pode ter membranas internas conectadas. O material xenético non está separado dos compoñentes citoplasmáticos, é dicir non ten envoltura nuclear. Os procariotas comprenden microplasmas, bacterias e algas cianoficeas. Rodeando a membrana plasmática presentan a parede celular, por fora desta pode haber un material xelatinoso que se denomina cápsula nas bacterias e vaina nas algas cianoficeas. No portoplasma obsérvase o nucleoide que conten unha molécula de ADN circular non asociado con proteinas. O citoplasma contén ribosomas, pequenos vacuolos e incrosións lipídicas ou de glucóxeno. Tamén se poden observar invaxinacións de membrana plasmática, éstas poden ser noseque se están asociadas con función respiratorias ou cromatóferas, asociadas a fotosíntese, ou mesosomas que noseque que son o esbozo do primeiro orgánulo.

Concepto de sincitios e plasmodios.

Son células plurinucleadas. Os plasmodios aparecen por división sucesiva do núcleo sen que ocorra división celular. Os sinticios fórmanse pola fusión de varias moléculas.

Concepto de virus.

Elementos xenéticos encerrados nunha cuberta proteica que se denomina cápside. Está formado por varias proteinas e cada molécula proteica denomínase capsómero. A cápside pode estar cuberta por unha bicapa lipídica, que parece proceder da membrana plasmática da célula infectada. O ácido nucleico do interior do virus pode ser ARN ou ADN e pode estar en forma linela ou circular.

Concepto de vida celular e vida acelular.

A célula é a unidade fundamental dos seres vivos e ela por sí mesma ten a cpacidade da vida, mención a parte que as mitocondrias e os cloroplastos parece que nun principio foron células que por integrarse por simbiose noutra perderon parte da súa autonomía.

Os virus, viroides e prións non son células e consideralos vivos ou non non é máis que un problema de definición.

Concepto de viroide

Son axentes patóxenos formados por ARN desnudo, que parece que non codifica para ningún tipo de proteína e causan infeccións nas prantas.

TEMA3: COMPOSICIÓN MOLECULAR DAS CÉLULAS

As células están formadas por un número restrinxido de elementos. Seis destes (C,H,N,O,P,S) conforman o 99% da masa das células.

O carbono é o elemento base de todo compoñente orgánico e destaca pola súa capacidade de formar grandes moléculas. O átomo de C pode formar catro enlaces covalentes con outros átomos ou unirse a outros C formando cadeas ou aneles xerando asi moléculas grandes e complexas.

O enlace covalente fórmase cando dous átomos comparten electróns. Nun enlace sinxelo compártese un electrón de cada átomo.

No enlace libre compártese dous electróns de cada átomo. Estos enlaces covalentes son moi estables e nos sistemas biolóxicos sería moi difícil rompelos se non fose pola presencia de catalizadores (enzimas, proteínas especializadas).

As cadeas de carbono poden incluír dobres enlaces, se estes atópanse entre átomos de carbono alternos, os electóns de enlace móvense dentro da molécula, estabilizando a estructura por un fenómeno chamado resonancia.

Cando se produce resonancia nun composto cíclico,prodúcese un anel aromático.

Os outros átomos abundantes na célula (H,N,O,P,S) tamén forman enlaces covalentes estables.

A sustancia máis abundante na célula é a auga que constitúe aprox. o 70% do peso. A maioría das reaccións intracelulares ocorren en medio aucoso. O carácter polar da molécula de auga (un extremo carga + e outro carga - ) capacítaa para disolver moléculas polares e os compostos iónicos.

Por outra parte, a insolubilidade das moléculas non polares en auga fai que estas tendan a asociarse entre si creando compartimentos hidrofóbicos, onde pode ter lugar outro tipo de reaccións.

Os principáis compostos que atopamos nas células son azucres, lípidos, proteínas e ácidos nucleicos.

Azúcares.

Son moléculas que responden a esta fórmula xeral: (CH2O)n

Poden aparecer como azúcres simples (monosacáridos), como pequenas cadeas (oligosacáridos) ou como cadeas longas (polisacáridos).

• Monosacáridos

• Aldosas: presentan un grupo aldehído.

• Cetosas: presentan un grupo cetona.

Poden ter 3,4,5,6,7 ou 8 carbonos e teñen 2 ou máis grupos hidroxilo.

Dependendo dos carbonos que temos, hai:

• Triosas (3C): gliceraldehído e dihidroxiacetona.

• Pentosas (5C): ribosa e ribulosa.

• Exosas (6C): glucosa e fructosa.

En solución acuosa i en azucres de máis de catro carbonos o grupo aldehído ou cetona tende a reaccionar cun grupo hidroxilo na mesma molécula formándose un anel de 5 ou 6 carbonos.

Moitos monosacáridos só se distinguen entre eles pola distribución espacial dos seus átomos, son os isómeros (a molécula é a mesma, só cambia a distribución espacial).

Dous isómeros que sexan imaxes especulares un do outro denomínanse D ou L.

Os monosacáridos teñen moitos isómeros que se diferencian na orientación dos grupos hidroxilos.

No anel, o grupo hidroxilo do carbono que presente o aldehído ou a cetona pode pasar dunha posición a outra. Estas chámanse ð e ð .

Os grupos hidroxilos dun monosacárido simple poden estar substituídos por outros grupos, formándose derivados de azucres (ex: ácido glucurónico e a glucosamina)

• Oligosacáridos e polisacáridos:

O grupo hidroxilo unido ó carbono que presenta o grupo aldehído ou cetona dun monosacárido pode reaccionar co grupo hidroxilo doutra molécula de azufre formando un disacárido.

Con unidades repetitivas pódense formar moléculas lineais e ramificadas. As cadeas cortas son oligosacáridos (ex: maltosa, lactosa e sacarosa) e as cadeas longas denomínanse polisacáridos (ex: almidón, glucóxeno e celulosa).

En moitos casos, a secuencia de azucres non é repetitiva, formándose os oligosacáridos complexos.

Normalmente estes oligosacáridos están unidos a lípidos e proteínas (formarán entón glucolípidos ou glucoproteínas).

Os monosacáridos son a fonte de enerxía química primaria para a célula. Mediante reaccións oxidativas vaise obter H2O, CO2 e enerxía en forma de ATP.

Lípidos.

Son moléculas biolóxicas que tenden a ser insolubles en auga pero solubles en disolventes orgánicos. Constitúen unha clase ampla e pouco definida de moléculas que se divide en:

• ácidos graxos

• esfingolípidos

• glucolípidos

• ceras

• terpenas

• esteroides

• esteroides de glicerol:

• -glicéridos

• -fosfoglicéridos

Ácidos graxos:

Son ácidos carboxílicos cunha longa cadea hidrocarbonada. Se ésta contén dobres enlaces, fálase de ácidos graxos insaturados e se non os ten, fálase de saturados.

O dobre enlace é ríxido e orixina unha alteración na estructura da cadea.

Esta cadea é hidrofóbica e o grupo ácido carboxílico é hidrofílico polo que na auga forman unha película superficial ou pequenas micelas.

Os ácidos graxos constitúen outros lípidos e son unha fonte importante de enerxía.

Glicéridos:

Os ácidos graxos almacénanse unidos ó glicerol mediante un enlace éster. Os triglicéridos forman gotas esféricas no citoplasma das células e serven de reserva enerxética e como illantes térmicos e mecánicos.

Fosfoglicéridos:

Nos fosfoglicéridos, dous dos grupos hidroxilo do glicerol están unidos a ácidos graxos mentres co terceiro grupo está unido ó ácido fosfórico. O fosfato, ademais, está unido a un pequeno grupo polar que pode ser colina, etanolamina, serina, inositol ou glicerol.

Esfingolípidos:

Son derivados da esfingosina que se forma pola condensación do aminoácido serina con un ácido graxo.

A continuación únese outro ácido graxo, formando a ceramida. Ésta únese ó ácido fosfórico e o fosfato únese á colina, formando a esfingomielina que é o fosfolípido maioritario nas membranas plasmáticas.

Tanto os fosfoglicéridos como os esfingolípidos forman bicapas lipídicas que constitúen a base de tódalas membranas celulares.

Glucolípidos:

Proceden, case sempre, da ceramida. A ésta váiselle unir un azucre. Tamén son compoñentes das membranas celulares.

Ceras:

Son ésteres (enlace éster) de ácidos graxos con calquer alcohol, excepto o glicerol.

Son unha fonte de enerxía e as ceras máis duras poden ser compoñentes estructuráis.

Terpenos (= pliisoprenoide):

Son polímeros lineais do isopreno. A este grupo pertencen varias vitaminas ( A,K,E), tamén algúns aceites.

Esteroides:

Tamén son polímeros do isopreno e teñen unha estructura común formada por catro aneles. Comprenen algúns compoñentes de membrana como o colesterol, algunha hormona ( testosterona) e a vitamina D.

3- Proteínas.

Son polímeros formados por aás. Os aás constan dun átomo de carbono unido a un grupo amino, un grupo carboxilo, un átomo de hidróxeno e a un radical que vai ser distinto nos diferentes aás:

O átomo de Cð é asimétrico, polo que existen dous isómeros: D e L.

As proteínas constan exclusivamente de aás L.

Os aás clasifícanse segundo sexa o radical.

Se o radical é básico, os aás deste tipo son Lisina, Histinina e arstinina.

Se o radical é ácido temos: ácido aspártico e ácido glutámico.

A cadea pode ser polar sen carga, neste caso son: glutamina, serina, treonina, tirosina e asparaxina.

O radical pode ser non polar, neste caso serían o resto dos aás.

Os aás únense entre si por unha unión amida que recibe o nome de enlace peptídico: un grupo carboxilo dun aá reacciona co grupo amino doutro aá con perda dunha auga.

Os aás con cadeas laterais polares sen carga sitúanse no exterior das proteínas debido ó seu caracter hidrofílico. Os que teñen cadeas non polares agréganse no interior das proteínas (hidrófobo).

Os que teñen cadeas ácidas ou básicas son moi polares e case sempre estan na superficie da proteína.

A maior parte das proteínas son hidrofílicas.

Estructura das proteínas:

Discútese en termos de catro niveis de organización.

• Estructura primaria: é a secuencia dos aás dunha proteína.

• Estructura secundaria: é a configuración da cadea de aás estabilizada por enlaces de hidróxeno entre fragmentos contiguos.

Éstas son Hélice ð e Lámina ð.

• Estructura terciaria: é o empaquetamento de segmentos con estructura secundaria formando estructuras globulares denominadas dominios. As proteínas pequenas presentan un único dominio e as máis grandes teñen varios dominios unidos por curtas cadeas polipeptídicas.

• Estructura cuaternaria: son proteínas compostas por algunhas subunidades unidas por forzas non covalentes, é dicir, por enlaces de hidróxeno ou iónicos (son enlaces non fortes).

Son complexos de máis dunha cadea polipeptídica. Só algunhas proteínas presentan esta estructura como son os receptores de membrana.

As proteínas constitúen as ferramentas das células, por exemplo: as enzimas que catalizan as transformacións químicas das moléculas do sustrato unidas a eles utilizando, a miúdo, pequenas moléculas de coenzimas para ampliar a súa versatilidade química.

As proteínas poden cambiar de forma, polo que poden xerar unha forza mecánica ou o bombeo de ións a través da membrana.

4- Nucleótidos e ácidos nucleicos.

Un nucleótido está formado por unha base nitroxenada, un azufre e 5C e un ou varios grupos fosfato.

Un nucleótido é a unión da base co azufre.

As bases son compostos cíclicos con N. Poden ser purinas (adenina e guanina) ou pirimidinas (citosina, timina e uracilo).

Os azucres poden ser ribosa ou desoxirribosa que se unen polo seu C1 a unha base formando enlace glucosídico.

Á súa vez, no C5 do azucre, únense os fosfatos. Son frecuentes os mono, di e trifosfatos e o grupo fosfato fai que o nucleótido estea cargado negativamente.

As funcións dos nucleótidos son:

Transportan enerxía nas unións fosfoanihidrido, como P. ex. o ATP.

Combínanse con outros grupos formando coenzimas. Ex: CoA.

Son utilizados como moléculas sinalizadoras específicas. Ex: AMP-cíclico.

Unidos entre si constitúen os ácidos nucleicos.

Para formar os ácidos nucleicos os nucleótidos únense por enlaces fosfodiester entre os átomos de carbono 5´e 3´de dous nucleótidos quedando dous extremos libres (5´ libre e 3´ libre).

Os ácidos nucleicos son de dous tipos segundo o azucre que conteñan. Asi, os que teñen ribosa son ácidos ribonucleicos (ARN) e os que teñen desoxiribosa son ácidos desoxiribonucleicos (ADN).

• ARN contén as bases A, U, G, C.

• ADN contén as bases A, T, G, C.

O ARN presenta estructura monocatenaria (unha cadea) e o ADN bicatenaria(dúas cadeas) en forma de dobre hélice.

O ARN existe en forma de hebra sinxela pero presentan cortas zonas de apareamento de bases complementarias:

A=U

G C

Na molécula de ADN atópanse emparelladas dúas cadeas antiparalelas que son complementarias na secuencia de nucleótidos, xerando unha dobre hélice na que unha cadea ten dirección 5´- 3´ e a outra 3´- 5´. As súas bases atopanse emparelladas da seguinte forma:

A=T

G C

A información xenética atópase na secuencia lineal dos nucleótidos de ADN.

Existen varios tipos de ARN:

• ARN que presentan algúns virus (onde teñen a súa información xenética).

• ARNm: é o intermediario que leva a información do ADN ós ribosomas, sendo utilizado como patrón na síntese de proteínas.

• ARNt: actúan como adaptadores na síntese de proteínas.

• ARN-catalíticos: actúan como axentes catalíticos. Un ex. destes son os ARNr que forman parte dos ribosomas.

TEMA 5: MECANISMOS XENÉTICOS BÁSICOS DA CÉLULA.

Como mecanismos xenéticos temos:

• a transcripción ou síntese de ARN.

• A traducción ou síntese de proteínas.

• A replicación do ARN.

• A reparación do ADN e a recombinación xenética.

Síntese de ARN.

O ARN sintetízase sobre un molde de ADN mediante un proceso chamado transcripción do ADN.

As moléculas de ARN son sintetizadas por enzimas ARNpolimerasa que xeran unha copia de ARN a partir dunha secuencia de ADN.

En procariotas hai un único tipo de ARNpolimerasa i en células eucariotas hai tres tipos:

• ARNpolimerasa I: transcribe os ARN ribosómicos de gran tamaño.

• ARNpolimerasa II: transcribe os ARN mensaxeiros e algúns ARN pequenos como, por exemplo, os espleiceosomas.

• ARNpolimerasa III: transcribe os ARNt e ARNr de pequeno tamaño.

A ARNpolimerasa empeza a sintetizar cando atopa unha secuencia de ADN chamada “promotor” e termina cando atopa unha secuencia de ADN chamada “sinal de terminación”.

Despois de unirse ó promotor, a ARNpolimerasa abre a dobre hélice de ADN no lugar onde se vai producir a transcripción. Unha das dúas cadeas de ADN actúa como patrón e vai depender da rexión promotora á que se una o enzima.

A molécula de ADN só se sintetiza na dirección 5´- 3´ por esto, a orientación do promotor indica a cadea de ADN que se transcribe.

A ARNpolimerasa desplázase progresivamente ó longo do ADN, desenrolando a cadea de ADN e sintetizando o ARN que cada vez faise máis longo.

A medida que se vai sintetizando a molécula, a cadea de ADN vaise enrolando en dobre hélice.

Cando chegamos ó punto de terminación, o ARN despréndese e o enzima libérase.

A ARNpolimerasa traballa en cadea: sobre o ADN hai varias ARNpolimerasas e dende un principio o ARN sintetizado únese a proteínas que varían segundo o ARN sintetizado.

Na transcripción interveñen factores de natureza proteica de tres tipos:

Factores de transcripción: son diversas proteínas que se unen ó ADN promotor convertindoo en funcional.

Factores de iniciación: é unha das subunidades da ARNpolimerasa e libérase tras a síntese dos oito primeiros nucleótidos.

ARNpolimerasa tras a liberación do factor de iniciación e serven para Factores de elongación: estos incorpóranse á molécula de a elongación da cadea de ARN.

En procariotas o ARNm sintatizado vai actuar como un ARNm maduro.

En eucariotas vai sufrir un proceso de maduración.

Tanto en procariotas como en eucariotas hai unha seria de proteínas reguladoras que axudan a determinar que xenes se transcriben.

Hai centos destas proteínas, unhas son activadoras e outras inhibidoras (ou represoras).

2- O código xenético.

Cada aá está especificado por un triplete de nucleótidos da molécula de ARNm. Este recibe o nome de “codón”.

O triplete complementario, situado no ARNt, chámase “anticodón”. O ARN está composto de catro tipos de nucleótido polo que existen 64 posibles secuencias distintas de tres nucleótidos. Tres desas secuencias son tripletes de terminación que determinan a fin dunha cadea polipeptídica. Estes codóns son: UAA-UGA-UAG.

Os 61 tripletes restantes codifican os 20 aás.

Cada aá pode estar codificado por máis dun triplete. Xeralmente as duas primeiras bases mantéñense constantes e a terceira varía.

Dise que o código xenético é dexenerado porque varios tripletes poden codificar o mesmo aá.

Esta dexeneración implica que haxa máis dun ARNt para algúns aás. En concreto hai 31 ARNt.

O código xenético está altamente conservado, sendo igual en organismos tan diversos como bacterias, prantas e animáis. Sen embargo, as mitocondrias teñen un código xenético con algunhas diferencias.

3- Ribosomas.

Os ribosomas están formados por ARNr e proteínas. A súa función é a sintese proteica.

Localización: En procariotas atópanse libres no protoplasma i en eucariotas poden estar libres no citoplasma ou adheridas as membranas do R.E. Tamén hai ribosomas na matriz das mitocondrias e no estroma dos cloroplastos.

Tipos: caracterízanse polo seu coeficiente de sedimentación. Este é un índice da velocidade da sedimentación e exprésase en unidades SUEDBERG (S).

Asi,os ribosomas de eucariotas son de 80 S, os de procariotas de 70 S e os de cloroplastos e mitocondrias oscilan entre 55 e 80 S.

Cada ribosoma está formado por dúas subunidades: a subunidade maior oscila entre 35 e 60 S e a subunidade menor entre 25 e 40 S.

A subunidade pequena únese ó ARNm e ó ARNt mentres a subunidade grande cataliza a formación dos enlaces peptídicos (son os que se forman na unión dos aás).

SUB MAIOR SUB MENOR

EUCARIOTAS 3 ARN : 28 S 1 ARN: 18 S

5.8 S

5 S

apróx: 49 prot. apróx: 33 prot.

PROCARIOTAS 2 ARN: 23 S 1 ARN: 16 S

5 S

apróx: 34 prot. apóx: 21 prot.

CLOROPLASTOS 2 ARN: 16-19 S 1ARN: 12-16S

& 3-5 S

MITOCONDRIAS

Os ribosomas conteñen catro lugares de unión para o ARN. Un para o ARNm e tres para o ARNt.

Un lugar chamado “lugar de unión peptidil_ARNt” ou “lugar P” que acolle a molécula de ARNt que está unida ó extremo da cadea polipeptídica en crecemento.

Outro lugar denominado “lugar de unión aminoacil_ARNt” ou “lugar A” que acolle a molécula de ARNt entrante cargada con un aá. Para que o ARNt se una a estes lugares é necesario que o seu anticodón teña os pares de bases axeitados, e dicir, complementarios co codón do ARNm.

Un terceiro lugar: “lugar E” (de “Exit”) que é o lugar de saída.

Concepto de polirribosomas ou polisomas: están formados por varios ribosomas colocados sobre o mesmo ARNm. Cando un ribosoma traduce unha secuencia suficiente, un novo ribosoma colócase sobre o extremo 5´ da molécula de ARNm.

4- Síntese de proteínas.

A secuencia de nucleótidos da molécula de ARNm é traducida á secuencia de aás correspondentes producindo unha cadea proteica determinada.

A traducción dun ARNm a proteína depende dunha molécula adaptadora: o ARNt. Este presenta nun extremo un triplete que recoñece ó complementario no ARNm e no outro extremo únese a un determinado aá.

Os ARNt son moléculas pequenas de ARN, entre 70 e 90 nucleótidos, dunha soa hebra que por medio do emparellamento de bases, dentro da mesma molécula, prégase de forma que en dúas dimensións parece unha folla de trébol.

O recoñecemento da unión do aá correcto ó ARNt depende de enzimas denominadas: aminoacil_ARNt_sintetasas que acoplan covalentemente cada aá ó seu conxunto apropiado de moléculas de ARNt. Hai unha sintetasa diferente por cada aá, é dicir, vai haber 20 distintos.

A reacción catalizada pola sintetasa que une o aá ó extremo 3´ do ARNt é unha reacción acoplada á liberación de enerxía entre o ARNt e o aá. A enerxía deste enlace utilízase posteriormente para unir covalentemente o aá á cadea polipeptidica en crecemento.

A síntese de proteínas ten tres fases:

• Iniciación

• Elongación

• Terminación

As tres prodúcense de forma similar entre procariotas e eucariotas.

• Fase de iniciación:

Para que se inicie a síntese, un ARNt chamado “iniciador” ten que colocarse no lugar P do ribosoma. Este ARNt leva sempre met (en eucariotas). Nas procariotas leva formil_metionina.

A unión do ARNm ó ribosoma prodúcese pola subunidade pequena. Esta recoñece o extremo 5´ do ARNm debido á caperuza (ou capuchón) engadido na transcripción no nùcleo.

A subunidade ribosómica deprázase polo ARNm ata atopar un codón que codifique para metionina (AUG). Neste punto, incorpórase a subunidade maior do ribosoma que se une á subunidade menor e a continuación xa pode colocarse un novo ARNt no lugar A e asi pasamos xa a fase de elongación.

O ARNm pode ter varios codóns de iniciación (AUG que codifiquen para metionina) pero como a subunidade pequena do ribosoma recoñece o extremo 5´ vai empezar a sintetizar cando atopa o primeiro codón de iniciación, polo tanto só unha proteína é sintetizada a partir de cada ARNm, fálase entón de que son “monocistrónicos”.

Os ARNm de procariotas non presentan a caperuza no estremo 5´ e teñen unha secuencia específica no sitio de iniciación cerca dun codón AUG. Estas secuencias poden estar repetidas varias veces polo que tamén vai haber varios puntos de iniciación, polo tanto, os ARNm de procariotas poden codificar para varias proteínas. Son “policistrónicos”.

• Fase de elongación:

Primeiro únese un aminoacil_ARNt ó lugar A do ribosoma. Despois fórmase un novo enlace peptídico entre a cadea peptídica e o aá unido ó ARNt no lugar A. Por último a subunidade pequena do ribosoma desprázase tres nucleótidos sobre o ARNm expulsando o ARNt utilizado e deixando libre o lugar A do robosoma.

Este ciclo de tres etapas repítese unha e outra vez durante a síntese dunha cadea proteica.

• Fase de terminación:

Cando se chega a un codón de terminación (UAA-UGA-UAG) finaliza o proceso de traducción.

Unhas proteínas citoplasmáticas denominadas “factores de liberación” únense ó codón de terminación, libérase o polipéptido completo e o ribosoma disóciase nas súas dúas subunidades.

5- Replicación do ADN.

Tódolos organismos duplican o seu ADN, dunha forma moi exacta, antes de cada división celular. Cada unha das dúas células fillas herda unha dobre hélice de ADN que contén unha cadea antiga e unha recén sintetizada, por iso dise que a replicación é semiconservativa.

A replicación do ADN orixínase nunha estructura denominada “orquilla de replicación” que é unha rexión na que as súas cadeas de ADN sepáranse actuando como patróns para a síntese de ADN.

Hai dúas proteínas que abren a hélice: ADN_helicasa e as proteínas desestabilizadoras de hélice, tamén chamadas “proteínas de unión á cadea sinxela”. Estas últimas volven recta a hélice e mantéñena aberta.

A ADNpolimerasa sintetiza as cadeas complementarias a cada unha das cadeas primitivas. Para que se inicie a copia de ADN fai falla un ARN específico: ARN_cebador que fai que empece a actuar a ARNpolimerasa.

O ARN_cebador é sintetizado polo enzima ARN_primasa. Este únese directamente á ARN_helicasa formando unha estructura chamada “primosoma” que se vai desprazando coa cadea en formación. A ADNpolimerasa só sintetiza ADN en dirección 5´-3´, é dicir, a cadea complementaria á que se abre de 5´-3´sintetízase continuamente. A cadea complementaria á que se abre de 5´-3´ tamén se sintetiza en sentido 5´-3´pero formando pequenos fragmentos denominados “fragmentos de OKAZAKI”.

Os múltiples fragmentos que se forman únense pola acción da ADN_ligasa. A cadea que é utilizada para sintetizar a nova cadea de forma contínua chámase “cadea conductora” e outra chámase “cadea retrasada”.

Na cadea conductora só se necesita un ARN_cebador. Na cadea retrasada fai falta un ARN_cebador por cada fragmento de okazaki. A ARN_primasa vai sintetizando estes ARN_cebadores a intervalos. Estes van sendo elongados como ADN ata que alcanza o ARN_cebador do fragmento de okazaki xa rematado. Entón a ARNpolimerasa sustitúe o ARN_cebador por ADN e a ADN_ligasa une os diferentes fragmentos de okazaki. A cadea retrasada e o ADN sintetizado sobre ela, sofren un pregamento de maneira que a ARNpolimerasa da cadea retrasada e a ARNpolimerasa da cadea conductora únense formando un complexo único.

Hai unhas proteínas especiais “topoisomerasas” que evitan que o ADN se enrole ó xirar na replicación.

Por un lado temos a topoisomerasa I que produce unha ruptura transitoria dunha soa hebra.

A topoisomerasa II produce unha ruptura transitoria en ambas cadeas, no punto onde se entrecruzan.

Cada rexión de ADN replicada a partir dunha orixe de replicación denomínase “replicón”.

A replicación presenta un mecanismo de autocorrección: a base mal emparellada é eliminada por unha “exonucleasa 3´-5´ “ que se incorpora á ARNpolimerasa.

6- Reparación do ADN.

Cando hai porcións de ADN alteradas, estas son recoñecidas por perder o seu emparellamento coa cadea complementaria non lesionada. Esta porción lesionada é eliminada por unha serie de enzimas denominadas “nucleasas de reparación do ADN”. Despois, esta porción, é remplazada polos elementos correctos mediante a ADNpolimerasa e finalmente a ADN_ligasa une o fragmento reparado ao resto da cadea.

Só cando ambas cadeas lesionanse no mesmo par de bases a célula quedaria sen unha copia correcta.

Nos virus cn unha soa cadea de ácido nucleico non pode realizarse a reparación, polo que a fracuencia de mutación é moito máis elevada.

7- Recombinación xenética.

Permite que grandes zonas de ADN de dobre hélice podan intercabiar dun cromosoma a outro.

Hai dúas grandes clases de sistemas de recombinación:

• Recombinación xeral

• Recombinación de sitio específico.

Recombinación xeral: Básase en extensas interaccións entre pares de bases de cadeas das dúas dobres hélices de ADN que se recombinan. O intercambio entre cromátidas pode ocorrer entre cromátidas irmás e entre cromátidas de cromosomas homólogos.

As dúas hebras dunha cromátida soldanse coas dúas hebras da outra cromátida (tanto sexa irmá ou homólogos) o intercambio entre cromátidas irmás pasa inadvertido, pois ambas son xenéticamente idénticas.

Pola contra, entre cromátidas homólogas é probable que a secuencia do cromosoma homólogo materno sexa lixeiramente diferente á secuencia do homólogo paterno polo que neste caso hai alteracións da secuencia.

Recombinación de sitio específico: Prodúcese entre cortas secuencias de ADN, sobre unha ou as dúas cadeas da dobre hélice e que son recoñecidas especificamente por enzimas de recombinación de sitio específico. Estos enzimas recoñecen secuencias determinadas dun cromosoma e cortan segmentos que insertan noutros cromosomas por mecanismos de corte e empalme.

TEMA 6: MÉTODOS DE INVESTIGACIÓN DAS CÉLULAS.

O estudio das estructuras biolóxicas é difícil por dúas razóns: o seu pequeno tamaño e que son transparentes á luz visible.

A invención dos microscopio fixo posible a observación e estudio das células.

Outro inconveniente, as transparencias, contrástase aumentando o contraste. Isto faise utilizando diferentes tincións.

Microscopio óptico: poden ser simples (unha soa lente) ou compostos (dúas lentes:1-obxectivo; 2-ocular). Os simples non se utilizan para o estudio das células xa que son como unha lupa.

A lente obxectivo é a que se atopa preto do obxecto a examinar.

A ocular sitúase xunto o ollo do observador. Se sustituímos o ollo pola cámara ímos poder facer fotos.

Tamén poden ter outras lentes “intermedias” ó igual que dispositivos, como o condensador, que concentra a luz sobre o obxectivo. A parte tamén pode haber dispositivos para aumentar o contraste.

O importante do microscopio non son os aumentos se non o poder de resolución que se define como a capacidade de distinguir dous puntos moi cercanos como puntos separados.

O poder de resolución dun microscopio ven dado pola seginte fórmula:

Limite de resolución = 0.61 x 

n x sen 

n x sen  : apertura numérica.

n (índice de refracción): indica o cambio na velocidade da luz difractada do medio situado entre o obxecto e a lente.

Cando o que hai entre o obxecto e a lente é aire, n = 1; cnado hai aceite de inmersión (utilízase co obxectivo de “cen” porque é o que máis aumenta)entón n = 1,51.

 : ángulo de semiapertura da lente.

Interésanos que a apertura numérica sexa máxima e a  sexa mínima porque sería menor a distancia á que poderíamos distinguir dous puntos cercanos como separados.

Cando o límite é moito máis pequeno o microscopio ten un poder de resolución maior.

1- Técnicas de preparación de mostras para microscopía ópticas.

Para observar material biolóxico requírese unha serie de procesos:

A fixación: o obxectivo da fixación é conservar a morfoloxía normal. Os fixadores coagulan, sobre todo as proteínas, desnaturalizándose e estabrecéndose novas unións que as volven insolubles e impiden que dexeneren.

Pode ser física, por exemplo, conxelando. A conxelación ten que ser rápida para evitar a formación de cristais de auga que destrúan a formación de células e texidos.

A fixación pode ser química como poden ser o alcohol, o ácido acético, o ácido pirúvico ou a combinación entre eles: “fixador de Boulin”.

Outros son o formaldehido e glutaraldehido ou unha mezcla deles (pódense usar diferentes concentracións para fixar).

Inclusión e corte: as mostras hai que “embebelas” (cando se empapa por todo en sustancias que presentan maior dureza. Utilízase parafina /como as magdalenas na leite).

As mostras hai que desidratalas xa que a parafina non é miscible con auga. Para desidratar utilízase unha serie de alcoholes ou acetona de concentración crecente.

Unha vez a mostra esté en alcohol ou acetona absoluta, utilizamos un composto miscible co alcohol e a parafina como son o xileno e benceno. Por último levamos a mostra á parafina líquida deixándoa como mínimo 24 horas.

Por último vertemos parafina líquida en moldes, colocamos a mostra nestos moldes e deixamos que solidifique.

Unha vez incluidas as mostras temos que cortalas.

Os cortes para microscopía óptica temos que cortalas entre 3 e 20 ð .

Os cortes fanse nos aparatos: microtomos (ten unha peza que engancha o bloque e unha manivela).

Unha vez feitos os cortes recollémolos en portaobxectos e despois hai que tinguilos.

Tinción: as sustancias utilizadas para isto son os colorantes que poden ser de tres tipos:

• ácidos: van tinguir sustancias básicas. Coñecida como “colorantes basófilos”. Ex: eosina.

• básicos: tinguen sustancias ácidas. Tamén coñecidas como “colorantes acidófilos”. Ex: azul metileno, ematosilina.

• neutros: tinguen sustancias que non son nin ácidas nin básicas: sustancias sen carga. Ex: sudán III.

Xeralmente emprégase un colorante ácido e un básico. A isto chámaselle “tincións duais”. Ex: hematoxilina-eosina.

2- Tipos de microscopios ópticos.

l-Microscopio de composición clara.

2-Microscopio de composición obscuro: o condensador é especial e ilumina o obxecto oblicuamente. Con este condensador non entra luz directa no obxectivo e polo tanto o obxecto aparece brillante a causa da dispersión da luz, mentres que o fondo permanece obscuro.

3-Microscopio de fluorescencia: básase na propiedade que presentan algúns compostos de absorver luz dunha lonxitude de onda determinada e emitir luz dunha lonxitude de onda diferente. Presenta dous sistemas de filtro. O primeiro só deixa pasar as lonxitudes de onda emitidas polo composto fluorescente.

4-Microscopio de contraste de fases: utilízase especialmente para o estudio de células vivas. Baséase en que a luz que atravesa un obxecto sufre un retardo ou cambio de fase que normalmente non se detecta. Neste microscopio a diferencia de fase adiántase ou retrásase un cuarto de lonxitude de onda de maneira que o retardo producido polas estructuras magnifícase.

5-Microscopio de contraste interferencial: o de contraste de fases é un tipo de microscopio de interferencia pero hai outros tipos que usando complexas vías de luz e prismas proporcionan un notable efecto de relieve na estructura da célula viva. Tamén se coñece co nome de Nomarski.

6-Microscopio óptico de barrido con focal: adapta un sistema de barrido mediante raio láser. Este raio desprázase por un sistema de espellos e restrea punto por punto a preparación. A luz que emerxe da preparación é analizada e un ordenador elabora unha imaxe. Tamén se poden realizar reconstruccións en tres dimensións en imaxes obtidas a diferentes profundidades da preparación. Neste caso a mostra tamén ten que ser fluorescente.

7-Microscopio de polarización: baséase no comportamento que teñen certos compoñentes da célula e os tecidos cando son observados con luz polarizada. Un material isótropo ten o mesmo índice de refracción en tódalas direccións. O material anisótropo ten dous índices de refracción distintos. Este microscopio ten dous elementos novos: o polarizador que está debaixo do condensador e o analizador que esta por riba do obxectivo.

Na posición cruzada non hai transmisión de luz polarizada a menos que a mostra sexa birrefrinxente.

O microscopio electrónico utilízase para o estudio de ultraestructuras das células. Os electróns emitidos dentro dunha columna ó vacío son acelerados e logo son desviados por campos electromagnéticos que actúan como si foran lentes ópticas. Tipos de lentes: condensador, obxectivo e proxector.

A imaxe visualízase sobre unha pantalla fluorescente. O esquema do microscopio electrónico é semellante ó do óptico cos elementos invertidos pero utiliza electróns en vez de luz visible, campos electromagnéticos por lentes de vidro e debe traballar en valeiro para que os electróns non se desvíen.

A ventaxa do microscopio electrónico é que o poder de resolución é moito maior. A resolución real está entre 0.5 e 1 nanómetros cerca do nivel molecular.

Técnicas de preparación de mostras para microscopía electrónica:

O proceso de preparación de mostras segue pasos semellantes á microscopía óptica, con algunhas diferencias que iremos vendo.

• Fixación: para a microscopía electrónica utilízase unha dobre fixación. Primeiro votamos formaldehído ou glutaraldehído ou unha mezcla dambos e despois utilízase outra fixación de tetróxido de osmio.

• Inclusión e corte: primeiro deshidratamos as mostras en series crecentes de alcohol ou acetona. Neste caso, as mostras non se van incluir en parafina senón que se inclúen en resinas sintéticas que son sustancias máis duras.

• Os cortes son dun grosor de 60-80 nm e se realizan en ultramicrotomos que utilizan cuchillas de vidro ou diamante, xa que o metal usado nos microtomos non tería fío suficiente para realizar estes cortes tan finos. Finalmente os cortes recollense en rexillas.

• Tinción: para a microscopía electrónica non se empregan colorantes, senon axentes que conteñan átomos con peso atómico elevado para qeu contribúan á formación da imaxe. Son o acetato de uranilo e citrato de chumbo.

• Os electróns que chocan contra os átomos de elevado peso atómico reflíctense e os que atravesan a mostra chegan á pantalla fluorescente i emiten luz. Desta forma imos ter zonas máis ou menos obscuras, é dicir, zonas máis ou menos electrodensas: so imaxen en branco e negro.

Outros tipos de microscopios electrónicos:

• De alta voltaxe: nestes microscopios pode haber unha diferencia de potencial de tres millóns de voltios polo que a aceleración dos electróns é moito maior, asi como o seu poder de penetración. Podemos examinar mostras máis grosas.

• De barrido: permite examinar a superficie das mostras. Proceso:

• As mostras teñen que desecarse. Unha vez secas sombreamos a superficie con átomos de elevado peso atómico. Neste caso utilízase platino ou mezclas de ouro paladio.

• Os electróns aceléranse e a formación da imaxe basease nos electróns que son reflictidos despois de chocar coa mostra.

Técnicas de criofractura:

Os tecidos conxélanse rapidamente (en nitróxeno líquido) para evitar a formación de cristais. Logo a mostra rómpese dándolle un golpe cunha cuchilla fría. Faise un sombreado da superficie rota con carbono e platino. Destrúese a mostra biolóxica e quédanos a superficie sombreada. Denomínase replica.

Ponse nunha rexilla é observase ó microscopio electrónico de transmisión.

As liñas de fractura ocorren onde as unións son máis débiles. Xeralmente as membranas sepáranse entre as dúas capas lipídicas.

Técnica citoquímica e histoquímica:

As tincións empregadas comunmente informanos por si mesmas a cerca da natureza química dos compoñentes das células e os tecidos. Pero hai técnicas específicas denominadas citoquímicas ou histoquímias que permiten demostrar por medios morfolóxicos as modificacións que ocorren a nivel molecular nas células e tecidos xa que as reaccións químicas dan un producto final que pode ser detectado ó unirse a un colorante.

Técanicas de marcaxe:

1º. Autoradiografía: basase en subministrar moléculas marcadas con isótopos radiocativos. Por exemplo para detectar a replicación do ADN, subministrase timidina tritiada que se vai introducir no ADN que se esta replicando. Isto faise en vivo. Unha vez feito isto sacrifícase o animal e se lle cortan os órganos. Ponse unha placa fotográfica sobre as seccións e se houbo incorporación de timidina tritiado os átomos radiactivos impresionarán a placa fotográfica detectandose onde hai replicación do ADN.

2º. Inmunocitoquímicas: o que se vai utilizar para recoñecer un composto específico son anticorpos contra ese composto. Despois utilízase un anticorpo secundario que está unido a unha sustancia colorante, asi xa podemos detectar o anticorpo ó microscopio.

3º. Hibridación “in situ”: detéctase a presencia dun ARNm determinado. O ARN é monocatenario, polo tanto, fabrícase artificialmente un oligonucleótido de entre 30 e 50 nucleótidos que teña a secuencia complementaria á do ARNm que queremos detectar.

Este oligonucleótido está marcdo con un átomo radiactivo. Incubamos a sección de tecidonunha solución que conteña o noso oligonucleótido coa marcaxe radiactiva. Se está presente o ARNm nalgunhas células, o noso oligonucleótido vai hibridar con el. Despios o que realizamos é unha autoradiografía.

Illamento e cultivo das células:

Para illar células a partir dun tecido hai que reducilo a unha suspensión celular. Xeralmente con tratamentos con enzimas proteolíticas. A continuación sepáranse os distintos tipos celulares usando diferentes métodos.

Unha vez obtida unha poboación uniforme de células podemos realizar os cultivos celulares. Estes realízanse sobre unha superficie de plástico sobre a que crecen as células. Hai que engadir diversos elementos necesarios para que as células se desembolvan como son os compoñentes da matriz extracelular, vitaminas, sales minerales e factores de crecemento. Os elementos do medio de cultivo varían dependendo do tipo celular xa que os distintos tipos celulares teñen diferentes requerimentos.

As células cultivadas presentan un número limitado de divisións e despois morren. Sen embargo algunha variante celular pode reproducirse indefinidamente constituíndo unha liña celular.

Podemos illar unha destas células, cultivala e obter un conxunto de células denominado “clon” (todas as células son idénticas entre si). Tamén se poden formar cultivos celulares da fusión de dous tipos celulares diferentes. Formando unha célula binucleada chamada: heterocarion. Estas células denominadas “hibridas” son útiles para estudiar as interaccións entre dous tipos celulares e a localización de determinados xenes.

Os cultivos celulares permítennos experimentar a acción de distintos factores sobe as células e determinar mellor as propiedades das células. Esto é o que se coñece como o estudio “in vitro”.

Fraccionamento celular:

Utilízase coa fin de separar os diferentes orgánulos e compoñentes celulares para o seu estudio. A técnica máis utilizada é a centrifugación diferencial que depende do principio de que as partículas de tamaño distinto viaxan cara o fondo do tubo da centrífuga a distintas velocidades. O proceso iníciase rompendo as células en solución isotónica amortiguada (= homoxenización). Despois sométese o homoxenado a unha serie secuencial de centrifugación con forzas centrífugas cada vez maiores. En cada centrifugado os orgánulos maiores sedimentan e o sobrenadante utilizase para o centrifugado seguinte.

TEMA 7: A MEMBRANA PLASMÁTICA.

A membrana plasmática é a estructura que recubre tódalas células. Ademais, en células eucariotras, hai unha serie de membranas internas (endomembranas) que envolven os compartimentos intercelulares (membrana das mitocondrias, ribosomas, aparato de Golgi, etc.).

Estas membranas internas están construídas seguindo os mesmos principios que a membrana plasmática.

Overton, en 1895, descubre que as sustancias liposolubles penetran nas células máis facilmente que as que non o son. Ademais a membrana presenta gran resistencia ó paso da corriente eléctrica. Estos descubrimentos levaron a que deducira a existencia dunha membrana formada por lípidos.

En 1897, Langmuir estudiou o comportamento dos fosfolípidos en auga e observou que os grupos polares dispóñense perpendicularmente a ela.

No 1925, Gorter e Grendel sacaron os lípidos da membrana dos eritrocitos e ó extendelos sobre auga viron que ocupaban unha superficie dúas veces maior á superficie do eritrocito, deducindo que a membrana estaba formada por unha bicapa lipídica.

Cole, en 1932, estudiou a tensión superficial das membranas de óvulos de ourizo de mar e viu que era máis pequena ca tensión superficial teórica da capa lipídica. En realidade é maior pero confundíronse ó facer os cálculos, aínda que a súa interpretación foi correcta concluíndo que a membrana plasmática tiña que estar formada por outros compoñentes a parte dos lípidos.

Danielli e Dauson, 1935, propuxeron unha estructura da membrana en forma de sandwich na que os fosfolípidos estarían no centro formando unha bicapa e estarían rodeados por proteínas e para que houbera intercambio propuxeron poros na membrana plasmática.

Robertson, en 1959, formulou o concepto de unidade de membrana, que suxire que tódalas membranas son iguáis, tanto as plasmáticas como as citoplasmáticas. Sen embargo hai compoñentes singulares nas diferentes membranas.

Singer & Nicolson en 1972 propuxeron o modelo de mosaico fluído de membrana.

As proteínas, lípidos e hidratos de carbono sitúanse nunha configuración estable. Os lípidos forman a bicapa lipídica e as proteínas adoitan unha configuración na membrana segundo a interacción das súas partes coas moléculas que as rodea.

Estas proteínas poden ser de dous tipos:

• Proteínas integrais: atravesan por completo a membrana. Tamén coñecidas como “transmembrana”.

• Proteínas periféricas: non atravesan a membrana e sobresaen nunha das hemimembranas. Tamén se consideran periféricas as proteínas que están unidas de maneira indirecta a un lado ou outro da membrana mediante interaccións con outras proteínas ou lípidos da membrana.

As proteínas teñen propiedades hidrofílicas e hidrofóbicas, por iso se consideran anfipáticas.

Os grupos polares da proteína quedan na superficie da membrana mentres que os residuos non polares permanecen en contacto coas cadeas hidrofóbicas dos fosfolípidos.

Os hidratos de carbono quedan no lado externo da membrana formando o glucocálix. Que se diga que a membrana é fluída débese a que vai haber certo grao de movemento.

Os lípidos van ter desprazamentos de difusión simple, toracíon ou de voltereta (“ flip-flop”). As proteínas tamén poden realizar desprazamentos de rotación e traslación.

1- Compoñentes da membrana plasmática.

Os eritrocitos de rata teñen un 60% de proteína e un 40% de lípidos na membrana plasmática. A membrana plasmática dos hepatocitos de rata teñen un 58% de proteínas e un 42% de lípidos.

As membranas citoplasmáticas, ademais de ser máis delgadas que a membrana plasmática, difiren na proporción proteína-lípidos.

Dentro dos lípidos da membrana temos:

• Fosfolípidos: son os principais compoñentes lipídicos das membranas. Conteñen un extremo hidrofílico unido ó resto da molécula por un grupo fosfato e un extremo hidrófobo unido con dous ácidos graxos.

Os principais fosfolípidos son os unidos a: colina (fosfatidilcolina); serina (fosfatidilserina); etanolamina (fosfatidiletanolamina); inositol (fosfatidilinositol ) ou glicerol, unido a outra molécula de glicerol (fosfatidilglicerol ).

• Esfingolípidos: son derivados da esfingosina. Esta, unida a un ácido graxo forma a ceramida. A ceramida con fosfato e colina forma a esfingomielina. A ceramida unida a carbohidratos forma glucolípidos complexos que poden ser cerebróxidos (se o carbohidrato é un monosacárido) ou ganglióxidos (se o carbohidrato é un oligosacárido).

• Esteroles: o máis común é o colesterol que presenta unha pequena cabeza polar, un anel esteroide e unha cadea hidrocarbonada apolar.

• colesterol é unha estructura ríxida polo que as membranas que tiñan moito colesterol son menos fluídos.

A membrana plasmática é asimétrica. Os glucolípidos e glucoproteínas si van estar no exterior da membrana e os distintos tipos de fosfolípidos van aparecer na parte interna ou externa da membrana dependendo do radical que se una ó fosfato.

2- Proteínas de membrana.

Na maioría das células as proteínas da membrana realizan moitas funcións.

Unhas serven de receptores que detectan sinais químicos e transmítenos ó interior da célula.

Outras son enzimas que catalizan reaccións específicas e outras son proteínas estructurais que conectan macromoléculas á membrana plasmática.

As proteínas transmembrana poden atravesar a bicapa lipídica unha ou varias veces. As zonas que atravesan a membrana teñen estructura en hélice ð e a zona inicial ou terminal non ten estructura de hélice ð nin tampouco os segmentos de unión entre os fragmentos que atravesan a bicapa lipídica.

A hélice ð é a forma máis común pola que unha cadea polipeptídica cruza a bicapa lipídica, pero algunhas proteínas transmembrana poden cruzala en estructura de lámina ð, formando un cilindro en forma de barril que se abre ou se pecha.

Estas proteínas transmembrana que atravesan varias veces a capa, mediante estructuras en hélice ð ou lámina ð, forman poros acuosos que permiten o paso a través da membrana de moléculas solubles en auga.

As proteínas tamén se asocian á bicapa lipídica uníndose covalentemente a molécula de lípidos ou uníndose por interaccións non covalentes con outras proteínas de membrana.

As proteínas de membrana millo estudiadas son as dos eritrocitos e comprenden as seguintes proteínas: glucoforina (é unha glucoproteína transmembtana de paso único); proteína banda 3 (tamén é transmembrana e forma múltiples hélices ð transmembrana proporcionando unha canle hidrófila); anquirina (proteína que conecta a proteína banda 3 da membrana plasmática coa proteína esquelética espectrina ). Proteínas esqueléticas: proteína banda 4.1; aducina; espectrina; actina e tropomiosina. Están situadas baixo a membrana plasmática.

A espectrina forma unha rede baixo a membrana plasmática asociándose polas súas colas. Nestas colas atópanse filamentos cortos de actina unidos a tropomiosina e a tres moléculas de proteína banda 4.1.

3- Glucocálix.

Os hidratos de carbono están presentes na membrana plasmática unidos covalentemente a proteínas ou lípidos formando glucoproteínas e glucolípidos.

Só se atopan no lado externo da membrana e son oligosacáridos e nalgunhas membranas polisacáridos.

Desta forma a célula queda envolta de material hidrocarbonado denominado glucocálix. Nesta capa, a parte de hidratos de carbono, pódense atopar algunhas proteínas. Os oligosacáridos poden estar unidos a lípidos ou proteínas, mentras que os polisacáridos só se unen ás proteínas.

O grado de desembolvemento do glucocálix é moi variable, na maioría das células forma unha capa moi delicada. Sen embargo, nas células epiteliais soe estar moi desembolvido.

-funcións do glucocálix:

1- Selectividade na incorporación de sustancias de baixo peso molecular á célula.

2- Recoñecemento específico de células entre si.

3- Unións intercelulares e das células coa matriz extracelular mediante glucoproteínas transmembrana como: integrinas e catherinas.

Propiedades inmunitarias.

Anclaxe de enzimas.

Cambios na carga eléctrica no medio extracelular.

TEMA 8: PROPIEDADES DA MEMBRANA PLASMÁTICA.

A membrana plasmática deixa pasar a favor do gradiante de concentración moléculas pequenas non polares (osíxeno, nitróxeno ou benzeno) e tamén deixa pasar moléculas pequenas polares sen carga (auga, urea, glicerol).

Sen embargo é moi impermeable a ións e moléculas cargadas.

Unha molécula atravesa máis rapidamente a membrana canto máis pequena é e canto maior é a súa solubilidade en lípidos.

Debido ás diferencias de permeabilidade para diferentes sustancias, as membranas celulares compórtanse como membranas semipermeables. A auga móvese con maior facilidade ca maioría dos solutos e desprázase cara onde estes están máis concentrados. Proceso coñecido como ósmose.

A auga tende a entrar nas células onde a concentración de ións e pequenas moléculas é maior. Para compensar esta entrada, as células desembolveron diferentes estratexias (presencia de paredes celulares ríxidas, orgánulos de expulsión de auga ou bombas de membrana).

A maioría das sustancias necesarias para a célula son moléculas polares ou con carga neta polo que as células desembolveron sistemas de transporte basadas en proteínas.

Se as moléculas se transportan a favor de gradiante fálase de transporte pasivo. Se o fan en contra de gradiante o proceso necesita aporte de enerxía: transporte activo.

Pódense distinguir dúas clases de proteínas de transporte a través da membrana:

• Proteínas transportadoras: únense a un soluto nunha cara da membrana e libérano na outra cara a través dun cambio na conformación da proteína transportadora.

• Proteína de canle: forman pequenos poros hidrofílicos o través dos que pasan solutos por difusión. A maioría destas proteínas so permiten o paso de ións inorgánicos, de ahí que se denominen canles iónicas. As proteínas de canle descriminan os solutos que deixan pasar ou non basándose no tamaño e na carga eléctrica do soluto.

Por outra parte, a proteína transportadora só permite o paso de moléculas que encaixan no centro de unión da proteína.

Hai tres tipos de transporte a través da membrana:

Difusión simple: cando pequenas moléculas solubles en lípidos ou non cargadas atravesan directamente a bicapa lipídica.

Difusión facilitada: é a que se produce a través de proteínas transportadoras ou de canle a favor de gradiante de concentración.

Transporte activo: é cando se despraza un soluto contra gradiante de concentración polo que se necesita un gasto de enerxía.

Este transporte é levado a cabo por tipos especiais de proteínas transportadoras que poden aproveitar algunha fonte de enerxía para o proceso de transporte.

A difusión facilitada pode estar impulsada tanto por forzas eléctricas como por gradiante de concentracións, de aí que se fale de gradiante electroquímica.

Existen tres formas principais de transporte activo:

Transporte acoplado: acopla o transporte dun soluto a través da membrana en contra de gradiante ó transporte doutro soluto a favor de gradiante.

Bombas impulsadas por ATP: acoplan o transporte en contra de gradiante á hidrólese de ATP.

Bombas impulsadas pola luz: dáse principalmente en bacterias e acopla o transporte á chegada de enerxía lumínica.

No transporte acoplado se o transportador despraza a ambos solutos no mesmo senso a través da membrana chámase “transporte simporte” e se o despraza en sentido oposto fálase de “transporte antiporte”. Nunha proteína que transporta un só tipo de soluto recibe o nome de “transporte sinxelo” ou uniporte.

A concentración de certos ións é diferente no interior e no exterior das células. A concentración de ións sodio (Na+) no citosol é unhas de 10 a 30 veces menor que no fluído extracelular. A concentración do ión potasio (K+), pola contra, é dunhas 10 a 30 veces maior.

Esta diferencia é mantida por un mecanismo de transporte activo: “Bomba sodio-potasio ATPasa”.

Esta bomba impulsada por ATP acopla o transporte de sodio cara o exterior co transporte de potasio cara o interior.

Transporta o sodio cara fóra da célula en contra do seu gradiante electroquímico de maneira que a continuación o sodio pode fluír a favor do seu gradiante. Esta entrada de sodio prodúcese a través de transportadores acoplados polo que a entrada de sodio impulsa o desprazamento activo doutras sustancias cara o interior da célula en contra dos seus gradiantes electroquímicos. Un exemplo disto son as células epiteliais do intestino que transfiren a glucosa dende a luz do intestino a través do epitelio mediante un sistema de cotransporte unidireccional de glucosa-sodio. Pero tamén hai transportadores pasivos, asi, a glucosa entra pasivamente despois de comidas ricas en azucre. Cando as comidas non son ricas en azucre é cando a glucosa entra mediante o cotransporte glucosa-sodio.

Funcionamento da bomba Sodio-Potasio:

O sodio únese ó seu centro de unión na zona interna da proteína transportadora. Despois prodúcese a hidrólese do ATP dando ADP + fósforo, onde o grupo fosfato queda unido á proteína e produce a activación desta.

Esta fosforilación da proteína provoca un cambio de conformación da proteína transportadora de maneira que se libera o sodio cara o exterior. Agora o centro de unión queda libre para o potasio.

A unión do potasio extracelular desencadea a liberación do grupo fosfato, prodúcese entón a desfosforilación da proteína transportadora. Desta forma a proteína transportadora retoma a súa conformación orixinal descargando o potasio cara o interior celular.

Bomba de Calcio: bombea calcio ó exterior da célula xa que a concentración do ión calcio é maior no exterior. Ó igual que na bomba sodio-potasio, a bomba de calcio é unha ATPasa que se fosforila e desfosforila en cada ciclo de bombeo.

As células vexetais, fungos e bacterias non teñen a bomba sodio-potasio senon a bomba de hidróxeno, que bombea hidróxenos cara o exterior das células.

Canles: as canles entre as células e o espacio extracelular van presentar selectividade iónica e non están abertas continuamente. Hai tres tipos:

Canles dependentes de voltaxe: cando se producen cambios no potencial da membrana.

Canles dependentes de extrés mecánico: cando hai certa unión mecánica coa canle que fai que cambie a súa conformación.

Canles dependentes dun ligando: van presentar unha determinada zona onde o ligando correspondente vaise acoplar e provocar a apertura da canle.

1-Potencial de membrana:

Hai unha maior concentración de potasio no interior. Esta concentración está creada, en parte, pola bomba sodio-potasio: o potasio tendrá tendencia a fluir cara fóra da célula a favor do seu elevado gradiante de concentración. Pero calquera transferencia de cargas positivas cara o exterior deixa no interior cargas negativas non equilibradas, creándose asi un campo eléctrico ou potencial de membrana que se opondrá a calquer desprazamento adicional de potasio cara fóra da célula. O cabo dun milisegundo, cando o potencial de acción alcanza o seu pico, establécese a condición de equilibrio.

O potencial de repouso de membrana é o potencial de membrana existente nas condicións do estado de equilibrio na que o fluxo de ións positivos e negativos a través da membrana plasmática está exactamente equilibrado.

O potencial de membrana mídese como a diferencia de voltaxe a través da membrana. O potencial de repouso na membrana varía de -20 a -200 milivoltios segundo o tipo celular e exprésase en valor negativo debido a que o interior da célula é negativo respecto ó exterior. Unha fórmula coñecida como “ecuación de Nernst” expresa o equilibrio de forma cuantitativa e permite calcular o potencial de repouso da membrana, teórico, coñecendo a relación de concentracións entre ións internas e externas:

V= 62 log10 Ce

Ci

V: potencial de membrana que queremos calcular

Ce,Ci: concentracións do ión no exterior e interior respectivamente.

Esta forma da ecuación asume que o ión ten so unha carga positiva e que a temperatura é de 37ºC. Asi, calquera cambio na permeabilidade da membrana a determinados ións, é dicir, calquera cambio no número de canles iónicas de diferentes tipos, que estean abertos, provocan un cambio no potencial de membrana, polo tanto, o potencial de membrana depende tanto do estado das canles iónicas (abertas ou pechadas) como da concentración dos ións no citosol e no medio extracelular.

¿Como se forma o potencial de acción nas neuronas?

Nos contactos sinápticos entre dúas neuronas vanse transmitir neurotransmisores que van producir cambios no potencial de membrana.

O potencial de acción na membrana desencadéase por unha repentina despolarización local da membrana plasmática, é dicir, por un cambio de potencial de membrana a un valor menos negativo. Se o potencial de membrana cambia a un valor máis positivo prodúcese unha hiperpolarización.

Un estímulo que produce unha despolarización que traspase un certo umbral provoca que as canles de sodio reguladas por voltaxe se abran producindo unha entrada de sodio. Esta entrada de carga positiva despolariza máis a membrana, o que produce que se abran máis canles. Este proceso continúa e cando o potencial de acción alcanza o seu pico, os ións potasio comezan a fluír a través das canles de potasio cara fóra das células. A saída de potasio retorna a membrana ó estado de repouso. Ó facerse o potencial moi positivo pasa a outra zona da membrana da célula (é dicir, do axón na neurona) que chega ó potencial umbral e asi sucesivamente ata chegar á zona terminal do axón onde o potencial de acción induce a saída das vesículas que conteñen os neurotransmisores que van inducir a outra neurona.

TEMA 9: TRANSPORTE VESICULAR.

A incorporación á célula de moléculas de gran tamaño (enzimas, ácidos nucleicos, etc) realízase por un mecanismo de vesiculación denominado endocitose. Estas macromoléculas tamén poden ser segregadas cara o exterior por un proceso inverso denominado exocitose, son transportes que conlevan gastos de enerxía.

Endocitose.

Implica un englobamento do material a transportar nunha invaxinación da membrana plasmática. Vaise formar unha vesícula pechada que se libera ó interior da céula e que queda separada do citosol por unha membrana. Se as partículas que se incorporan por vesiculación son sólidas e de gran tamaño, fálase de fagocitose, se son pequenas gotas de líquido extracelular ou macromoléculas fálase de pinocitose.

No proceso de endocitose os ligandos (material que vai ser fagocitado) vanse acoplar ós receptores da membrana plasmática chamados tamén receptores de carga. Estes receptores son capturados polas adaptinas que se van unir ás moléculas de Clatrina formando vesículas recubertas por clatrina. A proteína “dinamina” ensámblase no pescozo das vesículas que se están formando e sepárana. Despois elimínanse as proteínas de cuberta e a membrana plasmática da vesícula pódese fusionar coa súa membrana diana.

As vesículas fusiónanse con outros similares formando endosomas. Primeiro van ser endosomas tempranos, situados na periferia da célula e despios van ser endosomas tardíos, nos que se desacopla o receptor e o ligando e estos endosomas tardíos vanse situar preto do núcleo ou do aparato de Golgi.

Todo o proceso de endocitose consuma enerxía. As funcións mediadas por endocitose poden ser varias:

función de dixestión celular: os endosomas vanse fusionar con lisosomas formando endolisosomas. Nos endolisosomas degrádanse as moléculas incorporadas e os seus productos pasan a través da membrana endolisosomal cara o citosol onde poden ser utilizados.

Reciclaxe da membrana plasmática.

Almacenamento de sustancia de reserva (ex: os lípidos).

Transporte vesicular: chamado tamén transcitose. É o transporte de sustancias dun lugar a outro da célula. Neste transporte, as vesículas de transporte presentan marcadores vesiculares que parece que son unhas proteínas transmembrana denominadas “Snare”. As vesículas que emerxen conteñen proteínas marcadoras chamadas “snare vesiculares” ou “V-snare” que se van unir á “snare diana” ou “T-snare” da membrana diana. Tras o acoplamento dunha vesícula coa membrana diana, un complexo de proteínas de fusión da membrana ensámblase no punto de acoplamento e catalizan a fusión da vesícula coa membrana diana.

Fagocitose.

Este proceso é similar en tódalas células fagocitarias (neutrófilos ou macrófogos). Para captar partículas de gran tamaño (bacterias) as células emiten proxeccións. Estas rodean as partículas cerrándose sobre elas formando unha vacuola de endocitose que se separa da membrana plasmática e introdúcese no citoplasma.

As células fagocíticas posúen tanto receptores para os anticorpos que se uniro ós antíxenos da partícula fagocitada como para o compoñente C3 do complemento que tamén se une ós antíxenos. Mediante estes receptores, os fagocitos vanse unir a partícula que van fagocitar.

Na degradación do material fagocitado interveñen os lisosomas que conteñen enzimas hidrolíticas. Estes lisosomas únense ás vacuolas de fagocitose formando unha vacuola dixestiva chamada fagolisosoma.

Exocitose.

Proceso inverso á endocitose. É utilizado para que a célula verta ó exterior diversas sustancias (enzimas ou hormonas).

O proceso máis representativo é a secreción celular. Hai dous tipos de secreción:

Secreción constitutiva: é realizada por tódalas células e de modo continuo mediante vesículas que proceden do complexo de Golgi e que se fusionan coa membrana plasmática, corresponde a sustancias que van destinadas ó medio extracelular (ex: proteogluconas e proteínas da matriz extracelular, ou tamén proteínas da membrana que se van quedar na superficie celular).

Tamén se inclúe neste tipo de secreción a rexeneración da bicapa lipídica e do glucocalix.

Secreción regulada: prodúcese so nalgunhas células chamadas células secretoras e so cando a célula é estimulada por unha sina extracelular, xeralmente un mensaxeiro químico, que se une ós receptores da superficie celular e induce cambios intracelulares como un aumento na concentracion de Ca+2 e que fai que as proteínas se agreguen. Estas proteínas agregadas son recoñecidas, empaquetadas en vesículas e liberadas.

Cando unha vesícula de secreción fusiónase coa membrana plasmática e descarga o seu contido por exocitose, a súa membrana vólvese parte da membrana plasmática. Ainda que isto debería aumentar a superficie da membrana plasmática, só é transitoriamente porque os compoñentes da membrana son eliminados en outras rexións por endocitose, habendo asi unha renovación contínua dos lípidos e proteínas de membrana.

TEMA 10: SISTEMAS DE ENDOMEMBRANAS

As células eucariotas conteñen unha serie básica de orgánulos delimitados por membrana.

Retículo endoplasmático.

O RE é un sistema de sáculos e tubos membranosos interconectados, formando unha rede e que están en contacto coa emboltura nuclear.

A membrana do RE vai limitar unha cavidade de maneira que imos ter duas caras da membrana. Unha vai ser hialoplasmática e a outra lumial (chámase asi porque vai mirar cara o lumen ou luz da cavidade, é dicir, o interior da cavidade).

A membrana do RE é parecida a membrana plasmática, aínda que algo máis delgada. Ten 7 nm de grosor contra os 10 nm da membrana plasmática.

É máis delgada porque as cadeas de fosfolípidos do RE son menos longas e están máis saturadas.

Ten maior concentración de proteínas ca membrana plasmática (nun 70%).

Ten menos colesterol e glucolípidos ca membrana plasmática.

Ó igual ca membrana plasmática, hai asimetría na distribución dos fosfolípidos.

A cavidade do RE varía dende uns 20-40 nm ata case 1ð. Na maioría das células animáis a membrana do RE vai formar máis da metade do conxunto total das membranas da célula.

O RE pode ser de dous tipos:

• R.E.Rugoso: ten adherido ribosomas na superficie citosólica. Os ribosomas están implicados na síntese de proteínas que son dirixidas cara o lumen ou cara a membrana do RE.

• R.E.Liso: na maioría das células é escaso, pero nalgunhas está altamente desembolvido. Por exemplo temos que nos epatocitos, o REL é o lugar no que son destoxificadas unha diversidade de moléculas orgánicas.

O RER e o REL non están separados senon que se comunican un co outro.

Funcións do RER:

Actúa como punto de entrada de proteínas destinadas ó propio RE pero tamén destinadas ó C. de Golgi, endosomas, lisosomas ou á superficie celular.

Unha vez que as proteínas alcanzan o interior ou a membrana do RE serán transferidas dun orgánulo a outro ou ata a membrana plasmática mediante vesículas de transporte.

No RE as proteínas tamén se van almacenar e a glucosilar.

As proteínas que son sintetizadas por ribosomas libres non se van glucosilar. Permanecen no hialoplasma e pasan ós orgánulos a través da membrana. Sen embargo, tamén hai glucoproteínas no hialoplasma.

Dous tipos de proteínas serán transferidas dende o citosol ao RER. Unhas serán proteínas solubles en auga que son translocadas completamente ao interior do lumen do retículo.

Por outro lado están as proteínas transmembrana, que son parcialmente translocadas a través da membrana do RE e quedan incluídas nas membranas do retículo.

As proteínas solubles en auga son destinadas a liberarse cara o exterior da célula, é dicir, ser secretadas da célula. Tamén poden ser liberadas cara o lumen dalgún orgánulo.

As proteínas transmembrana son destinadas a residir na membrana do RE, na membrana doutro orgánulo ou na membrana plasmática.

Inicialmente todas estas proteínas son transportadas ao RE, dirixidas por unha secuencia sinal do RE que é un segmento de 8 ou máis aa´s hidrofóbicos.

Parte do fragmento polipeptídico que se está sintetizando vai actuar como sinal. Esta secuencia sinal do RE dirixe o ribosoma á membrana do RE. A medida que a molécula de ARNm vai sendo traducida outros ribosomas únense a ela formando un polirribosoma. O polirribosoma mantense adherido á membrana do RE por medio das cadeas polipeptídicas de crecemento que se van insertando na membrana.

Este proceso vai ser algo diferente segundo sexa unha proteína soluble, que pasa por completo ao lumen do RE, ou unha proteína de membrana.

Proceso para as proteínas solubles:

A secuencia sinal do RE e guiada cara a membrana do RE por dous compoñentes. Un é unha partícula de recoñecemento de sinal ( SRP ) que se une á secuencia sinal do RE. A outra é un receptor SRP que forma parte da membrana do RE.

A unión dun SRP a unha secuencia sinal fai que a síntese da proteína se deteña ata que o ribosoma e o seu correspondente SRP se unan ó receptor SRP. A continuación libérase o SRP para reanudarse a síntese proteica coa inserción da cadea polipeptídica no lumen do RE a través dunha canle de translocación.

A secuencia sinal abre a canle e transfírese activamente o polipéptido a través da bicapa lipídica.

A canle de translocación ábrese lateralmente e libérase a secuencia sinal na bicapa lipídica.

A secuencia sinal é cortada por unha peptidasa de sinal.

Finalmente o polipéptido translocado é liberado ó interior do RE.

Porceso para unha proteína de membrana:

O proceso de translocación para as proteínas transmembrana é máis complicado. O caso máis sinxelo é o dunha proteína transmembrana cun só segmento transmembrana (o nº de veces que a proteína atravesa a membrana). A secuencia amino-terminal inicia a translocación igual que no caso da proteína soluble.

Pero o proceso de transferencia é irrompido por unha secuencia adicional de aás hidrofóbicos chamada secuencia de paro de transferencia, que está situada máis adiante na cadea polipeptídica.

Cando esta segunda secuencia entra na canle de translocación, a canle ábrese lateralmente e libera a proteína na capa lipídica. A secuencia aminoterminal é cortada deixando a proteína insertada na membrana, xa non cambia de posición e mantense en calquera proceso de formación ou fusión de vesículas.

Para unha proteína de membrana de dobre paso, a secuencia de inicio é interna e vai actuar como sinal de inicio de transferencia.

Cando entra na canle de translocación unha secuencia de paro de transferencia, a canle libera lateralmente ambas secuencias, a de inicio e a de paro, na bicapa lipídica. Neste caso, nin a secuencia de inicio nin a de paro son eliminadas.

Para proteínas que atravesan as membranas varias veces tería que haber outra secuencia sinal de inicio despois da secuencia de paro, e despois outra secuencia de paro e asi se repetiría tantas veces como cruce a membrana.

Outras funcións do RE son :

Hidroliza as proteínas que non están ben ensambladas ou ben pegadas e reutilízanse os aás.

Tamén ten lugar no RE a síntese de fosfolípidos, tanto no RE rugoso como no RE liso.

Síntese de fosfolípidos:

Na bicapa lipídica da membrana do RE, e so na monocapa que mira cara o hialoplasma, están presentes os enzimas que catalizan a síntese de fosfolípidos.

Pártese de duas cadeas de ácidos grasos unidos ó Co_A e unha molécula de glicerol-3-fosfato. O primeiro dos enzimas que actúa é un acil_transferasa que cataliza a unión dos ácidos grasos ó glicerol_fosfato liberándose as moléculas do Co_A e a transferencia deste composto á monocapa externa da membrana do RE.

Despois vai actuar unha fosfatasa que libera o grupo fosfato da molécula de glicerol e posteriormente actúa unha fosfo_transferasa que poderá ser: colina_transferasa, serina_transferasa, etanolamina_transferasa ou inositol_transferasa, segundo o grupo polar que transfira.

A partir dunha colina unida a unha citosina difosfato, a colina_transferasa engade a colina e un grupo fosfato á molécula ( ácidos grasos e glicerol) que está na membrana, liberándose unha molécula de citosina monofosfato.

Este tipo de síntese plantexa un problema se so se produce na moncapa externa xa que so crecería na capa externa, polo tanto vai haber unha serie de proteínas que catalizan a transferencia dos fosfolípidos da monocapa externa á interna de maneira que ambas caras van ir crecendo de forma simultánea. As proteínas que catalizan esta transferencia chámanse flipasas (polos movementos “flip-flop”).

A nivel do RE tamén se produce a glucosilación das proteínas. Glucosílanse os residuos de asparrasina susceptibles.

O oligosacárido que se transfire mantense nunha molécula lipídica especial, presente na membrana do RE, chamada Dolicol_fosfato.

Toda a diversidade de estructuras dos n-oligosacáridos que se presentan nas glucoproteínas maduras prodúcense por modificacións da estructura do oligosacárido precursor unido ó Dolicol_fosfato.

Retículo Endoplasmático Liso:

A estructura e composición é similar á do RER, a excepción de que non teñen ribosomas asociados.

As súas funcións son:

• síntese de fosfolípidos, colesterol e outros derivados lipídicos como hormonas esteroideas, lipoproteínas (que se sintetizan no fígado) e ácidos biliares.

• Intervén en procesos de destoxificación. Moitas sustancias tóxicas liposolubles, como son as drogas, insecticidas, conservantes, medicamentos, etc, degrádanse no REL, principalmente no do fígado.

• Porcesos de contracción muscular.

Complexo de Golgi.

Descuberto por Camilo Golgi en 1898 e confirmada a súa existencia mediante estudios de microscopía electrónica, descubríndose que é un orgánulo de tódalas células eucariotas.

Consta de varias unidades chamadas dictiosomas. Cada dictiosoma é un conxunto de sáculos ou cisternas aplanadas, separadas entre si entre 20-30 nm e ás veces poden estar conectadas entre si por unhas estructuras máis ou menos tubulares. Cada dictiosoma contén de 3 a 20 cisternas. O número de dicitiosmas por células varía dependendo do tipo celular. Algunhas só teñen un dictiosoma grande e outras varios pequenos.

Cada dictiosoma contén duas caras diferentes. Unha de entrada ou cara “cis” adxacente ó RE e outra cara de saída ou cara “trans” que mira cara a membrana plasmática.

As proteínas solubles e de membrana entran na rede cis do aparato de golgi vía vesículas de transporte procedentes do RE, tamén chamadas vesículas de transición.

As proteínas viaxan a través das cisternas do complexo de golgi por medio de vesículas de transporte que se producen por excisión dende unha cisterna e fusión coa seguinte.

Da cara trans vanse a escindir vesículas de maior tamaño, son as vesículas de secreción.

Composición química das membranas das cisternas do Complexo de Golgi:

En xeral, a composición é intermedia entre os valores observados na membrana do Re e na membrana plasmática.

Presentan un 65% de proteínas e un 35% de lípidos. Como noutras membranas, tamén hai asimetría na distrubución dos fosfolípidos en ambas emimembranas. As enzimas máis destacables son as glucosil_transferasas e sulfo_transferasas.

O contido das cavidades é similar ó das cisternas do RE, sendo unha solución acuosa con proteínas, glucoproteínas e lipoproteínas.

Función do Complexo de Golgi:

Orgánulo fundamental na síntese de polisacáridos e na distribución de proteínas procedentes do RE. Tamén se van engadir cadeas de oligosacáridos a moitas proteínas e lípidos procedentes do RE.

No lumen do RE hai tanto proteínas que se van secretar como proteínas típicas do RE. Ambos tipos de proteínas van pasar mediante transporte vesicular á cara cis do Complexo de Golgi. Pero as proteínas típicas do RE van regresar por un proceso mediado por receptores.

Esta transferencia de vesículas do Complexo ó RE está mediada por microtúbulos. Pola contra, dende o RE ó Complexo de Golgi non está mediada por microtúbulos.

O proceso de glucosilación de proteínas que comeza no RE vai continuar a través do Complexo. Nas glucoproteínas maduras atópanse dúas grandes clases de n_oligosacáridos que son os oligosacáridos ricos en manosa e os oligosacáridos complexos.

Os oligosacáridos ricos en manosa non presentan novos azucres que foran engadidos no Complexo de Golgi.

O proceso que xenera cadeas de oligosacáridos complexos xa empeza no RE onde se eliminan residuos de glucosa do oligosacárido.

A continuación, unha monosidasa da membrana do RE elimina un determinado residuo de manosa.

Xa no Complexo de Golgi, unha manosidasa-1 elimina tres residuos de manosa e a N_acetilglucosaminatransferasa-1 engade un residuo de N-acetilglucosamina onde antes estaba a manosa.

Despois actúa a manosidasa-2 que elimina dous residuos máis de manosa. Na seguinte etapa a N-acetilglucosaminatransferasa-2 engade outro residuo de N-acetilglucosamina.

Por último, para completar o oligosacárido mediante unha serie de transferasas, vanse unir dous residuos máis de N-acetilglucosamina, tres residuos de galactosa e tres residuos de ácido siálico.

Estas moléculas de azucre únense mediante enlaces N (porque están unidos á proteína cun enlace co grupo NH2 ).

Pero no Complexo tamén se produce outro tipo de unión:

Os enlaces O que se forman cos aás serina ou treonina que teñen grupos -OH libres que reaccionan cos azucres.

No caso dos glucolípidos, os carbohidratos vanse unir por un enlace O.

As glucosilacións vanse realizar nas caras das membranas que miran ó lumen das cisternas do Complexo. O que se consegue con isto é que os oligosacáridos de glucoproteínas e glucolípidos queden cara o exterior na membrana plasmática.

Vacuolas contráctiles ou pulsáptiles.

Son orgánulos dos protozoos. Os protozoos de auga doce teñen unha presión osmótica máis elevada polo que tende a entrar auga ó plasma celular. Para equilibrar o gradiente estes protozoos teñen un sistema de bombeo: as vacuolas contráctiles ou pulsáptiles que expulsan o líquido.

O número destas vacuolas varía entre as diferentes especies de protozoos.

Na fase de diástole o depósito central énchese e mediante unha contracción súbita vacía o seu contido ó exterior, proceso chamado sístole.

As canles colectoras enchen de novo o depósito central, é dicir, iníciase de novo a diástole do depósito central.

O líquido penetra dende o plasma celular á canle colectora. Esta canle está unida ó depósito central por unha ampolla.

Extrosomas.

Orgánulo dos protozoos que baixo o efecto dun estímulo descarga o seu contido.

Poden ser orgánulos de defensa ou de ataque, en protozoos depredadores.

TEMA 11: SISTEMA LISOSOMAL.

Os lisosomas son sáculos membranosos que conteñen enzimas hidrolíticos que realizan a dixestión intracelular controlada dos materiais extracelulares e dos orgánulos inservibles.

Conteñen unha mezcla de diferentes hidrolasas ácidas que presentan a súa actividade óptima a pH ácido (sobre 5).

A membrana do lisosoma vai impedir que a célula sexa autodixerida polas hidrolasas lisosomáis.

Os lisosomas foron descubertos por De Duve en 1949 cando realizaba estudios bioquímicos da fosfatasa ácida en epatocitos de rata.

Posteriormente por microscopía electrónica, e utilizando un marcador para fosfatasa ácida, observáronse uns orgánulos que contiñan esta enzima e que eran os lisosomas.

O número de sisosomas por célula é moi variable e depende do estado fisiolóxico das células e do tipo celular.

As súas dimensións e o seu contido tamén son moi variables.

Clasificación:

Os lisosomas soen clasificarse como:

• Primarios: aqueles que so conteñen enzimas.

• Secundarios: a parte das enzimas, conteñen materiais en dixestión no seu interior.

Composición química dos lisosomas:

Conteñen diferentes hidrolasas ácidas (identificáronse unhas 40).

Non todos os lisosomas conteñen os mesmos enzimas.

Os enzimas son: proteasas (degradan proteínas), nucleasas (degradan os ácidos nucleicos), fosfatasas ( hidrolizan sustratos que conteñen grupos fosfato), glucosidasas e lisocimas (degradan glucidos), lipasas e fosfolipasas (degradan lípidos ou fosfolípidos respectivamente) e arilsulfatasas (degradan ésteres de sulfato).

Composición química da membrana dos lisosomas:

A hemimembrana interna da membrana dos lisosomas está intensamente glucosilada, o que axuda a protexer a membrana dos enzimas que contén.

A membrana contén proteínas de transporte que permiten que os productos finais da dixestión (como aás, azucres e nucleótidos) sexan transportados cara o citosol onde van ser utilizados pola célula ou secretados ó exterior.

A membrana tamén contén unha bomba de hidróxeno impulsada por ATP que bombea hidroxenións cara o interior do lisosoma, o que fai que se manteña o pH ácido no seu interior, ph ácido necesario para a actuación das hidrolasas ácidas.

Funcións dos lisosomas:

Degradar os diferentes tipos de sustratos. Dependendo da súa orixe, os materiais seguen diferentes rutas ata os lisosomas.

O fluído extracelular e as macromoléculas son captadas por pequenas vesículas (pinocitose). Estas pequenas vesículas, ó fusionarse, forman endosomas tardíos. Estes endosomas tardíos fusiónanse cos lisosomas primarios e fórmanse os lisosomas secundarios onde se produce a degradación do contido dos endosomas.

As partículas extracelulares son captadas por fagocitose formándose fagosomas que se van fusionar cos lisosomas primarios dando lugar a fagolisosomas onde se produce a degradación das partículas fagocitadas.

Outra ruta é a de utilizar partes vellas da célula, asi se poden ver lisosomas dixerindo mitocondrias ou outros orgánulos.

Estes orgánulos son rodeados por membranas que proceden do RE ata formar un autofagosoma que se vai fusionar cos lisosomas formando un autofagosoma. Este proceso denomínase autofaxia.

En tecidos glandulares pódese producir a nivel dos lisosomas a degradación de vesículas de secreción regulando, por tanto, dita secreción. Este proceso chámase crinofaxia.

Ademáis hai proteínas citosólicas que deben entrar nos lisosomas para a súa degradación. Estas proteínas chámanse KFERQ porque presentan esta secuencia de aás na superficie das proteínas (K: lisina, F: fenilalomina, E: ác. Glutámico, R: arsinina, Q: glutamina.).

É posible que estas proteínas se unan a orgánulos vellos que van ser lisados ou tamén pode que entren directamente nos lisosomas por receptores de membrana do lisosoma que recoñezan a secuencia que marcan estas proteínas.

Formación das enzimas lisosómicas e transporte ó lisosoma:

Os enzimas lisosómicos fórmanse no RE onde se lles vai engadir unha manosa. Do RE pasan por transporte vesicular á cara cis do complexo de Golgi, e aquí, á manosa úneselle un grupo fosfato.

Avanzan por tansporte vesicular ou tubular polos diferentes sáculos do dictiosoma, e na cara trans vanse unir a un receptor situado nas membranas destes sáculos da cara trans.

Estes receptores recoñecen a manosa-6-fosfato.

Da cara trans do C.G. escíndense vasículas recubertas de clatrina (xa explicado,completalo por apuntes endocitose). Posteriormente o recubrimento de clatrina pérdese e por un transporte dependente de receptores que van recoñecer os lisosomas, estas vesículas vanse fusionar cos lisosomas.

Debido ó pH ácido do interor do lisosoma, os enzimas disócianse do receptor. Posteriormente libérase o grupo fosfato que estaba unido á manosa e xa temos os enzimas maduros.

A súa vez, vai haber un proceso de reciclaxe dos receptores, mediante vesículas que se separan do lisosoma e se fusionan cos sáculos da cara trans do C.G.

Actividades lisosómicas nas células vexetais:

Nas células vexetáis os lisosomas non constituen unha entidade morfolóxicamente definida.

As hidrolasas ácidas que conteñen as células vexetáis atópanse en diferentes estructuras, principalmente na vacuola vexetal, aínda que tamén hai hidrolasas na parede celular.

Intervencións dos lisosomas en procesos patolóxicos:

Hai diferentes enfermidades debidas á falta dalgún enzima lisosómico, de maneira que se produce unha acumulación anormal do seu sustrato específico.

Na enfermidade coñecida como “Gota” vanse formar cristáis de urato sólido no líquido xinobial das articulacións.

Os leucocitos neutrófilos fagocitan estes cristáis.

Os lisosomas primarios vanse unir ós fagosomas que conteñen os cristáis. Os cristáis forman enlaces de H coa membrana do lisosoma e esto induce á ruptura do lisosoma e a liberación dos seus enzimas, provocando unha reacción inflamatoria.

Vacuolas vexetais:

En células vexetáis xoves, que se coñecen como células meristemátcas, existen vesículas de tamaño pequeno que durante o desembolvemento e diferenciación celular crecen de tamaño e fusiónanse unhas con outras para formar a vacuola central típica das células adultas, que nalgunhas células como as parenquimáticas, poden ocupar o 90% do volume celular.

A membrana da vacuola recibe o nome de tonoplasto e a súa estructura e composicion é moi parecida á da membrana plasmática aínda que de menor espesor.

O interior presenta unha apariencia amorfa e contén sales, azucres, enzimas e estructuras de maior tamaño, cristalinas ou non, e que gardan relación coa súa función.

Funcións das vacuolas vexetáis:

Facilitar o intercambio co medio exterior: o intercambio de sustancias do interior da célula co exterior faise a través das membranas plasmáticas. Para aumentar o intercambio habería que aumentar a superficie, por exemplo, nas células animáis, por medio das microvellosidades, aumenta a razón superficie-volume.

Nas células vexetáis non hai microvellosidades e o aumento da superficie vai ser gracias á vacuola. Ó aparecer a vacuola, o citoplasma exténdese nunha fina capa entre a parede celular e a vacuola, desta maneira a célula vexetal aumenta a superficie da membrana plasmática en relación co pequeno volume que ocupa o citoplasma.

Intervén na turxencia celular, a vacuola contén gran cantidade de azucres e sales, polo que a auga tende a entrar nela para equilibrar a presión osmótica, o que fai que a célula se manteña turxente.

A presión de truxencia da vacuola pode sufrir cambios controlados en resposta a cambios ambientáis. Este control da presión está regulado por receptores de membrana, asi, inducen bombeo de k+ cara o interior da vacuola para contrarrestar a diminución da presión ou ben a difusión do potasio cara o exterior para contrarrestar o aumento de presión.

A vacuola tamén regula as condicións de determinados ións e o pH do citosol.

Intervén en procesos de dixestión celular, xa que contén os enzimas lisosómicos hidrolíticos.

Acumula sustancias de reserva e subproductos do metabolismo, como son:

• Anións e catións.

• Hidratos de carbono: Monosacáridos (fructosa, galactosa, manosa e sorbosa), disacáridos (sacarosa e maltosa), polisacáridos (inulina: isómeros da fructosa = moitas fructosas xuntas).

• Aás, polipéptidos e proteínas, alcaloides e glucósidos (estes últimos considéranse productos de degradación de actividade metabólica).

• Pigmentos antociánicos: dan cor vermella.

• Pigmentos flavónicos: dan cor amarela.

• Taninos: producto de excrección da planta.

• Ácidos orgánicos e as súas sales.

TEMA 12: CONDRIOMA: MITOCONDRIAS.

O condrioma é o conxunto de mitocondrias que posúe unha célula.

As mitocondrias son orgánulos citoplasmáticos de forma variada aínda que soen ser con forma de bastoncillo ou filamento de extremo redondeado.

O seu número nas células tamén varia moito, oscilando dende 3,4 ou 5 ata un millón coma nos epatocitos de rata. Aínda que poden ser moito máis abundantes en células que necesitan de moita enerxía.

As dimensións varian entre as 0.5-1 ð de ancho e 1-5 a 7 ð de lonxitude, aínda que poden chegar alcanzar as 10 ð de longo.

Presentan unha dobre membrana (externa e interna) cada unha duns 7 nm de espesor.

A membrana interna presenta repliegues cara o interior formando as crestas mitocondriais.

Entre ambas membranas existe un espacio de 10 nm denominado espacio intermembrana.

As crestas non chegan dun lado a outro da mitocondria e o seu número é moi variable, sendo máis abundante en células que producen máis enerxía.

As crestas oriéntanse preferentemente perpendiculares ó eixe lonxitudinal da mitocondria. Pero en determinadas células, como nalgunhas neuronas, oriéntanse paralelamente a este eixe.

O interior das mitocondrias está constituído por un contido máis ou menos fluído: a matriz mitocondrial.

Composición das membranas mitocondriáis.

Existen diferencias entre a composición da membrana exterior e interior.

A membrana externa:

Ten un 60% proteínas e un 40% lípidos. Contén algo de colesterol, fosfatidil_colina, fosfatidil_etanolamina, fosfatidil_inositol e excaso difosfatidil_glicerol.

Posúe poucos enzimas, entre eles a monoamino_oxidasa.

Contén moitas copias dunha proteína de transporte denominada polina, que forma amplas canles acuosas a través da bicapa lipídica, polo ca membrana externa é permeable a tódalas moléculas menores de 5000 daltons.

A membrana interna:

Contén un 20% de lípidos e un 80% de proteínas. Carece de colesterol, abundan a fosfatidil_colina e a fosfatidil_etanolamina.

Tamén contén moito máis difosfatidil_glicerol.

Proteínas da membrana interna:

As principáis proteínas que contén pódense clasificar en tres grupos segundo a función:

Proteínas de cadea respiratoria e os seus enzimas complementarios: aquí temos o complexo FADH-deshidroxenasa, complexo NADH-oxidasa, fladoproteínas e a cadea de citocromos que contén o complexo de citocromos b-c1, o citocromo c e o complexo citocromo-oxidasa que contén os citocromos a e o citocromo a3 .

ATP_sintetasa mitocondrial: consta dunha cabeza chamada F1 que ten función ATPasa e un transportador de hidroxenións transmembrana chamado F0. Ambas partes están formadas por múltiples subunidades.

A ATPasa é un mecanismo acoplado, reversible. Pode utilizar tanto o fluxo de H+ a favor do seu gradiente electroquímico para producir ATP como utilizar a hidrólese do ATP para bombear os H+ a través da membrana.

Que a ATPasa produza ou utilice ATP depende da magnitude do gradiante electoquímico de H+ a través da membrana na que estea situada.

Transportadores específicos:

• Transportador ADP-ATP: fai que o ADP entre á matriz mitocondrial e o ATP saia ó espacio intermembrana de maneira que o ATP poda ser utilizado na célula.

É un transporte acoplado, na modalidade antiporte.

• Transportadores de ións (transportador de Ca+ ou fosfato): cando se acumulan ións na matriz mitocondrial fréase a fosforilación oxidativa.

• Transportadores de piruvato.

As dúas hemimembranas na membrana interna da mitocondria son diferentes na súa composición: a hemimembrana que está na parte do espacio intermembrana é rica en cardiolípidos e en fosfatidil_inositol mentres que a hemimembrana que mira cara a matriz é rica en fosfatidiletanolamina.

A porcentaxe de fosfatidilcolina é semellante en ambas hemimembranas.

2- Espacio intermembrana.

Contén poucos enzimas. O máis importante que contén é a adenilato_kinasa que cataliza a reacción entre unha molécula de AMP e outra de ATP para dar dúas ADPs.

As moléculas de ADP son transportadas á matriz mitocondrial e fosforiladas a ATP.

3- Matríz mitocondrial.

Contén moitos ións e moléculas en solución: Ca, fosfato, nucleótidos, Co_A, metabolitos e enzimas.

Tamén contén o ADNmitocondrial, ARN e mitorribosomas.

Contén case o 70% de todos os enzimas da mitocondria.

Posúe a maior parte dos enzimas implicados no ciclo de Krebs ou ciclo dos ácidos tricarboxílicos. Tamén contén os enzimas implicados na oxidación dos ácidos grasos. Posúe o enzima superóxido_dismutasa implicado en procesos de transformación de radicais libres de osíxeno.

Contén os enzimas que van intervir na replicación, transcripción e traducción do ADNmitocondrial.

ADN mitocondrial: é un ADN de dobre hélice non unido a proteínas en forma dunha única cadea que na maioría dos organismos ten disposición circular, aínda que pode ter disposición lineal.

A lonxitude deste ADN é dunhas 5-6 ð anque en plantas superiores oscila entre 30-800 ð.

O ADNmitocondrial e nuclear das mitocondrias celulares presentan unha composición de bases diferentes e non hibridan entre eles. Sen embargo, as ADNmitocondriais de diferentes células de distintos tecidos dun mismo organismo son moi parecidos e hibridan case ó 100%.

O grao de hibridación do ADNmitocondrial procedente de diferentes especies é menor.

Representa do un ó 30% do ADN total celular, aínda que hai algúns casos como os ovocitos de anfibios, onde o ADN mitocondrial vai ser ata 300 veces máis abundante que o nuclear.

O ADNmitocondrial codifica os ARNr, ARNt e ARNm correspondentes ás proteínas da cadea respiratoria.

Os mitorribosomas presentan tamén unha subunidade grande e outra pequena, sen embargo, presentan un coeficiente de sedimentación menor ó de ribosomas de eucariotas e procariotas.

Tamén pode haber diferencias entre mitorribosomas de distintas especies no coeficiente de sedimentación.

4- Funcións das mitocondrias.

A compartimentación estructural e bioquímica das mitocondrias correspóndelle tamén unha compartimentación funcional.

As funcións das mitocondrias pódense clasificar en tres grupos:

Oxidacións respiratorias:

Vaise formar acetil_CoA a partir da oxidación do ácido pirúvico que se obtén por medio da glucolise ou a partir de ácidos grasos que proceden da escisión dos triglicéridos por parte das lipasas.

ð_oxidación dos ácidos grasos: cada molécula de ácido graso en forma de molécula activada como acil_CoA é hidrolizada por completo por un ciclo de reaccións que cada vez elimina dous átomos de carbono utilizadas para a formación do acetil_CoA.

Neste proceso tamén se produce unha molécula de NADH e outra de FADH2.

As acil_CoA_sintetasas da membrana externa da mitocondria transforman os ácidos grasos en acil_CoA que pasa ó espacio intermembrana, proceso que necesita gasto de ATP.

A carnitin acil_transferasa_A que é unha enzima situada na membrana interna mirando ó espacio intermembrana, vai catalizar a transferencia do acil_CoA á carnitina, formándose acil_carnitina e liberándose o CoA que sae por difusión fóra da mitocondria e vólvese unir a novos ácidos grasos.

A acil_carnitina vai atravesar a membrana interna cara a matriz mediante unha proteína transportadora específica.

Na matriz, a acil_carnitina é escindida en carnitina e acil_CoA gracias á carnitin_aciltransferasa_B que é unha enzima da membrana interna que mira cara a matriz.

A carnitina difunde a través da membrana interna mediante un transportador específico e será reutilizada no espacio intermembrana.

Na matriz mitocondrial, o acil_CoA sofre a ð_oxidación, formándose acetil_CoA.

Por outro lado, mediante a glucolise no citoplasma, obtense ácido pirúvico a partir da glucosa. Este ácido pirúvico pasa á matriz mitocondrial onde é transformado en acetil_CoA mediante o complexo enzimático piruvato_desidroxenasa.

Nunha segunda fase, o acetil_CoA entra no ciclo de krebs ou ciclo dos ácidos tricarboxílicos, oxidándose a CO2 e xerando NADH + H+ e FADH2.

O acetil reacciona co ácido oxalacético utilizando unha molécula de auga e formando ácido cítrico e liberándose o CoA.

O seguinte paso ocorre en dúas etapas. Primeiro libérase unha molécula de auga e despois utilízase outra nova formándose ácido isocítrico. No seguinte paso despréndese unha molécula de CO2 co paso acoplado dunha molécula de NAD+ a NADH + H+ e obtemos o ácido ð_cetoglutárico.

No seguinte paso libérase outra molécula de CO2 e fórmase NADH + H+. Engádese unha molécula de CoA formándose o subccinil_CoA. Despois o subccinil_CoA vai liberar o CoA nun proceso que é enerxéticamente favorable e conleva á síntese dunha molécula de GTP (GDP + P = GTP).

Este GTP vaise hidrolizar e a enerxía liberada nesta reacción utilízase na formación dunha molécula de ATP, neste proceso obtemos ácido subccínico.

O seguinte paso é unha dobre deshidroxenación do ácido subccínico que formará ácido fumárico acoplado co paso dunha molécula de FAD a FADH2.

Ó ácido fumárico engádeselle unha molécula de auga formándose o ácido málico.

O último paso é unha desidroxenación do ácido málico para formar o ácido oxalacético, reacción acoplada ó paso dunha molécula de NAD+ a NADH + H+.

Nunha terceira fase prodúcese a fosforilación oxidativa que é o mecanismo polo que a transferencia de electróns ó longo da cadea respiratoria acóplase á formación de ATP.

A cadea respiratoria está formada por un conxunto de transportadores electrónicos que se van pasando duns a outros os electróns obtidos no ciclo de krebs, este transporte de electróns ten lugar na membrana interna da mitocondria e leva consigo a translocación de H+ dende a matriz ó espacio intermembrana.

Esto determina a aparición dun gradiante electroquímico de H+ que fai que pasen H+ dende o espacio intermembrana ata a matriz a través da ATPsintetasa, o que vai a inducir á formación de ATP.

Os complexos FAD_deshidroxenasa e NADH_deshidroxenasa ceden electróns á ubiquinona (CoQ). O complexo de citocromos b-c1 acepta electróns da ubiquinona e transfíreos ó citocromo c.

O citocromo c transfire os electróns ó complexo citocromo_oxidasa que contén os citocromos a e a3. Neste complexo os electróns únense cos H+ e co O2 formando auga.

A translocación de H+ prodúcese nos complexos NADH_deshidroxenasa, no complexo de citocromos b-c1 e no complexo citocromo_oxidasa.

Na fosforilación oxidativa, cada par de electróns cedidos polo NADH producido na mitocondria, proporciona enerxía suficiente para a formación de 2.5 moléculas de ATP. A fosforilación oxidativa tamén produce 1.5 moléculas de ATP por cada par de electróns procedentes do FADH2.

Só produce 1.5 moléculas de ATP debido a que os electróns son cedidos directamente á ubiquinona, perdéndose a translocación de H+ que leva a cabo a NADH_deshidroxenasa.

Hai unha serie de compostos que bloquean a cadea respiratoria: a rotenona (insecticidas), o amital (barbitúrico) e a piericidina (antibiótico). Bloquean o transporte de electróns entre o NADH e a ubiquinona, crése que actúan sobre a NADH_deshidroxenasa.

A antimicina_A bloquea o transporte de elelctróns entre o citocromo b e o c. O cianuro e monóxido de carbono (CO) bloquean o paso dende o complexo citocromo_oxidasa ata o O2.

Intercambios de electróns, ións e moléculas co citoplasma:

Na mitocondria existen metabolitos que poden formar parte das tres diferentes reaccións metabólicas das células e a membrana interna das mitocondrias ten transportadores específicos para estas moléculas.

Parte do ciclo da urea ten lugar no interior da mitocondria, hai transportadores para ornitina que unha vez dentro da matriz mitocondrial transfórmase en eitrulina, que difunde cara fóra da mitocondria e continúase o ciclo da urea.

O ciclo da urea é a vía metabólica central da que dispoñen os mamíferos para a degradación dos compostos que conteñen nitróxeno.

As mitocondrias tamén xogan un papel fundamental na formación de precursores na síntese da glucosa (gluconeoxénese) de ácidos grasos e aás non esenciais. Tamén interveñen na regulación da formación deses precursores.

Síntese de constituíntes mitocondriais:

A maior parte dos compoñentes mitocondriais sintetízanse no exterior das mitocondrias, sen embargo, algúns compoñentes fórmanse na matriz mitocondrial onde ten lugar a transcripción, traducción e replicación do ADN mitocondrial.

As fases finais da síntese do fosfolípido cardiolipina, presente na membrana interna das mitocondrias, ocorre na mitocondria, ademáis, a mitocondria posúe enzimas que lle permiten catalizar o alongamento dalgúns ácidos grasos.

A mitocondria tamén sintetiza algunhas das súas proteínas, sintetizando os aás a partir de metabolitos do ciclo de krebs.

En células da corteza suprarrenal, ovarios e testículos, as súas mitocondrias sintetizan esteroides, como a córticoesterona e o cortisol.

Os enzimas de replicación e transcripción do ARNmitocondrial sintetízanse a partir do xenoma nuclear, asi como a maioría das proteínas das membranas internas e externas e moitos enzimas da matriz e do espacio intermembrana.

Os fosfolípidos das dúas membranas e o colesterol da membrana externa fórmase no RE (hai que exceptuar a cardiolipina xa que as súas fases finais de síntese ocorre na mitocondria)

5- Formación das mitocondrias.

As mitocondrias orixínanse por división doutras mitocondrias. A división pode producirse por dous mecanismos:

1- Partición: a división iníciase polo crecemento dunha cresta que divide a matriz en dous compartimentos diferentes.

Prodúcese o estrangulamento da membrana externa para dar lugar a dúas mitocondrias fillas dun tamaño menor ó da nai.

2- Segmentación: estrangulamento simultáneo das membranas interna e externa nunha determinada zona ata formar as dúas mitocondrias fillas.

6- Orixe filoxenética das mitocondrias.

Hai dúas hipóteses:

• Hipóteses simbiótica: propón que o xenoma mitocondrial provendría de bacterias aeróbicas que se asociarían a células eucariotas primitivas anaerobicas.

Esta hipótese básase no parecido entre as mitocondrias e as células procariotas actuais. Estas similitudes son:

• A cadea respiratoria localízase na membrana.

• A ATPasa diríxese cara a matriz.

• ADN é circular.

• Reprodúcense por fisión binaria como as bacterias.

• cloranfenicol inhibe a síntese de proteínas en mitocondrias e bacterias.

• A membrana externa mitocondrial é semellante á do RE pero a interna é parecida á de procariotas.

• proceso endosimbiótico é factible, xa que algúns paramecios teñen bacterias endosimbiontes. Sen embargo, os mitorribosomas non son iguais ós ribosomas bacterianos e as mitocondrias non conteñen os únicos sistemas aeróbicos presentes nas células eucariotas.

• Hipótese non simbiótica: Propón que o xenoma mitocondrial separouse dunha bacteria aerobica moi evolucionada.

Esta bacteria sería a orixe das células eucariotas de maneira que o xenoma mitocondrial teríase formado como un plásmido bacteriano.

TEMA 13 : PLASTIDIOMA

O plastidioma é o conxunto de plastos da célula.

Os plastos son orgánulos exclusivos das células vexetáis, relacionados con diversos procesos metabólicos, pois son capaces de sintetizar e almacenar diversas sustancias.

Hai diversos tipos de plastos, pero todos teñen en común a existencia dunha dobre membrana.

Clasifícanse como:

1.- Plastos indiferenciados. Existen dous tipos:

• Proplastos: son os proxenitores do resto de plastos, localízanse sobre todo en células meriostemáticas. Son os plastos máis inmaduros a partir dos que se diferencian todos os demáis. A súa forma é redondeada e o seu tamaño moito menor que o dos outros plastos. Posúen dobre membrana e no seu interior conteñen unhas laminillas de forma tubular ou laminar, ribosomas e algúns gránulos de almidón.

• Etioplastos: tipo de plastos que aparecen en follas de prantas crecidas na obscuridade, a luz transfórmanos en cloroplastos. Presentan estructuras tubulares que se organizan constituíndo estructuras cristalinas chamadas corpos prolamelares que conteñen un precursor da clorofila de cor amarela chamado protoclorofila. Non presentan grana.

2.- Leucoplastos: son plastos incoloros e fotosinteticamente inactivos, fotosintéticamente inactivos con forma irregular e dun tamaño maior cos cloroplastos. A súa función característica é a acumulación de sustancias de reserva. Asi temos:

• Amiloplastos: almacenan almidón, formando uns gránulos dunha forma redondeada ou ovoide que miden de 3 a 50 ð de diámetro. Cando os gránulos de almidón crecen, fano formando capas concéntricas. Estes gránulos están no estroma e carecen de membrana que os rodee.

• Oleoplastos: almacenan lípidos.

• Proteoplastos: almacenan proteínas.

• No caso dos leucoplastos que almacenan lipoproteínas, estas están contidas dentro das membranas das laminillas ou tilacoides.

3.- Cromoplastos: son plastos coloreados, os pigmentos que lle dan cor son os carotenoides. Son fotosintéticamente inactivos. Os cromoplastos xoves parécense a cloroplastos e conteñen algúns grana. Cando maduran, os grana van desaparecer, perder a clorofila e fórmanse cristáis de licopreno que é un precursor de ð_caroteno.

Estos cristáis están contidos no interior de tilacoides dilatados. No estroma conteñen plastoglóbulos que presentan plastoquinona. No estroma tamén hai pequenas gotas lipídicas e trans de almidón, ribosomas e un nucleoide de ADN. Crése que proveñen de cloroplastos que perden a clorofila e adquiren pigmentos de tipo ð_caroteno. Localízanse principalmente en pétalos e froitos e teñen como misión especial a atracción de polinizadores e predadores.

4.- Cloroplastos: son os plastos coloreados que conteñen clorofila e outros pigmentos fotosintéticos. Caracterízanse por presentar un pigmento verde: clorofila, que vai ser a encargada de realizar a fotosíntese. Son moi abundantes nas células vexetáis superficiais, nas que se observan situadas na periferia, arredor da vacuola central.

O seu número é moi variable sependendo do tecido e tipo celular.

Nos vexetáis inferiores, os cloroplastos teñen formas moi variables: espiral, ferradura, estrelados, semicilíndricos...

En vexetáis superiores son ovoides, cun tamaño entre 4-6ð.

Presentan moitos gránulos dun verde intnso: a grana.

O cloroplasto encóntrase limitado por unha emboltura de dobre membrana que delimita un espacio interior: o estroma.

Cada membrana ten uns 7nm de espesor e o espacio intermembrana oscila entre 10 e 30 nm. No interior obsérvase un sistema de dobre membrana que forman as paredes duns sacos aplanados: os tilacoides ou laminillas.

A membrana dos tilacoides non mantén contacto coa emboltura.

O interior do tilacoide denomínase luz do tilacoide e ten 7nm de espesor.

A grana é un apilamento de tilacoides.

Os tilacoides soen clasificarse como tilacoides dos grana e tilacoides do estroma, para definir os tilacoides apilados dos non apilados. Sen embargo, parece ser que as vesículas están unidas polo que cada claro estaría formado por un único tilacoide cunha membrana altamente pregada, asi, sería máis correcto falar de membrana granal e membrana estromal para definir os tilacoides apilados dos que non o están.

1.- Composición química da emboltura.

A emboltura está formada por unha dobre membrana. Conteñen un 60% de proteínas e un 40% de lípidos. Os lípidos máis abundantes son os galactolípidos, sulfolípidos e fosfolípidos. Non conteñen colesterol nin fosfatidil_etanolamina.

A membrana interna é impermeable e presenta numerosos transportadores como o transportador de fosfato, de ácido dicarboxílico e transportadores doutros compostos como o glicolato, glicerato ou glutamato.

A emboltura carece de clorofila e posúe quinonas e proteínas implicadas na síntese dalgúns compoñentes de membrana como fosfolípidos e carotenoides.

2.- Composición química das membranas dos tilacoides.

Conteñen un 50% de proteínas, 38% de lípidos e un 12% de pigmentos.

Presenta maior cantidade de sulfolípidos e galactolípidos que a emboltura. Non presentan colesterol nin fosfatidil_etanolamina.

Dos pigmentos, un 10% é clorofila e un 2% carotenoides.

Hai dous tipos de clorofila: a e b. Os carotenoides inclúen os carotenos e xantofila.

As proteínas das membranas dos tilacoides pódense dividir en tres grupos:

1.- Complexos clorofila-proteína: as clorofilas que absorven a luz están situadas en grandes complexos multiproteicos chamados fotosistemas, así asegúrase a posición precisa da clorofila cerca das proteínas da cadea fotosintética para que poda realizarse eficazmente o transporte de electróns.

2.- Constituíntes da cadea fotosintética: catalizan reaccións de óxido-reducción. Ex: complexo citocromo b6 -f, plastoquinona, plastocianina, ferredoxina, NADP reductasa.

3.- ATPasa de cloroplastos: consta de dúas partes. Unha catalítica hidrosoluble, CF1, e unha parte hidrofóbica transmembrana, CF0, e como na mitocondria, está asociada ó paso de H+ cara ó extroma.

O compoñente CF1 aparece cara a parte estromática na membrana dos tilacoides.

3.- Estroma.

Constituído por unha mabriz amorfa que inclue enzimas, moléculas orgánicas, ADN e plastorribosomas.

Pode presentar grans de almidón e inclusións lipídicas.

Os enzimas do estroma pódense dividir en dous grupos:

1º: enzimas que participan na utilización da enerxía metabólica obtida nos tilacoides. Ex: fixación do CO2 para formar carbohidratos (fase obscura da fotosíntese), síntese de almidón, síntese dalgúns aás, síntese de ácidos graxos e síntese de isoprenoides.

2º: enzimas implicados na replicación, transcripción e traducción do xenoma do cloroplasto.

O ADN do cloroplasto é unha dobre helicoide de forma circular e a súa lonxitude oscila entre 40 e 200 ð segundo as especies.

Os plastorribosomas son máis pequenos cos ribosomas do citoplasma pero son moi abundantes. Representan o 50% dos ribosomas totais nas células das follas. Cando van sintetizar proteínas, forman polirribosomas.

4.- Funcións dos cloroplastos.

Realizan a fotosíntese, fotorrespiración, síntese de ácidos grasos , síntese de aás e de amoniaco.

A fotosíntese é un proceso que ocorre en dúas partes:

1.- Fase luminosa: nesta fase fai falta a luz para que ocorra e nela xérase poder reductor e enerxía en forma de moléculas de ATP. Ocorre na membrana dos tilacoides.

Na cadea fotosintética pódense observar dous fotosistemas que son dous lugares onde a enerxía luminosa vai ser utilizada para aumentar o estado de excitación dos elelctróns que van ser bombardeados cara un orbital máis externo. Coñécense co nome de Fotosistema I e Fotosistema II.

A fotosíntese comeza pola fotolise da auga, liberándose osíxeno, que se desprende, H+ e electóns.

Esta escisión da molécula de auga ocorre na luz do tilacoide.

No Fotosistema II os electróns procedentes da auga pasan a un composto aceptor que a súa vez transfíreos a unha molécula de clorofila.

Estes electróns teñen un nivel de excitación moi baixo, polo que non poderían ser transferidos á seguinte molécula da cadea fotosintética. Aquí interveñen os fotóns da luz. A enerxía destes fotóns vai ser utilizada para elevar o nivel de excitación dos electróns procedentes da auga que foran transferidos á clorofila.

Estes electróns, unha vez activados, vanse ir transferindo mediante unha cadea transportadora de electróns que comprende: plastoquinona, complexo citocromo c6 - f, plastocianina e PSI.

A nivel do complexo citocromo c6 - f prodúcese a translocación de protóns dende o extroma á luz tilacoidal.

Estes protóns pasarán posteriormente ó extroma a través da ATPasa do cloroplasto xerándose ATP.

A nivel do PSI, novamente os fotóns da luz van escitar os electróns, podendo continuar transferíndose a outras moléculas da cadea fotosintética que comprende PSI. Do PSI pasan á ferredosina e despois van ser utilizados para formar NADPH, reacción catalizada pola NADP reductasa.

Esto é o que pasa na fotosíntese non cíclica.

Pero tamén hai unha fotosíntese cíclica, esta é independente do PSII.

Iníciase coa captación de enerxía e a consecuente transferencia de electróns dende o PSI á ferredosina. A ferredosina, neste caso, cede os electróns á plastoquinona e esta ó complexo citocromo b6 - f, producíndose translocación de protóns cara a luz tilacoidal.

Do complexo citocromo b6 - f, os electróns pasan á plastocianina e de ahí ó PSI pechando o ciclo. Este proceso non xera NADPH e tampouco libera osíxeno, pero como se forma un gradiante electroquímico, é capaz de formar ATP.

2.- Fase obscura: non necesita luz. Ocorre no estroma e nela vanse utilizar o poder reductor e o ATP obtidos na fase luminosa para xerar carbohidratos. Nesta fase vanse utilizar os ATP e o poder reductor obtidos na fase luminosa para incorporar moléculas de CO2 a cadeas de hidratos de carbono nunha serie de reaccións químicas que conforman o ciclo de Calvin ou ciclo da fixación do carbono.

A ecuación global é:

3CO2 + 9ATP + 6NADPH + 1H2O Gliceraldehído_3P + 8P + 9ADP + 6NADP

Gran parte do gliceraldehído_3P pasa ó citoplasma onde se transforma en fructosa_6P e glucosa_1P.

Tamén será transformado en sacarosa, que é a forma principal de transporte de azucres nas prantas.

O gliceraldehído_3P que queda no cloroplasto rexenera a ribulosa-1,5-difosfato, entrando de novo no ciclo de Calvin.

O exceso de gliceraldehído_3P transformarase en almidón que serve de reserva de carbohidratos.

5.- Síntese de ác. Grasos, aás e amoniaco.

Os ácidos grasos das células vexetáis parecen que son sintetizados exclusivamente nos cloroplastos ou noutros plastos.

Tamén se produce síntese de aás, o amoniaco necesario para as aminacións dos procesos de síntese dos aás e de nucleótidos obtense nos cloroplastos por reducción do nitrato.

Os cloroplastos tamén son capaces de reducir o sulfato e transformalo en grupos “diol” que son incorporados á cisteína que é o aá que contén sulfuro.

Ademáis destes procesos, nos cloroplastos prodúcense varias proteínas típicas das membranas dos tilacoides, como son os citocromos e algunhas subunidades do enzima ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa.

O ADN dos cloroplastos tamén codifica os ARNr e ARNt dos cloroplastos.

6.- Orixe dos plastos.

Os plastos proliferan no citoplasma mediante división e crecemento.

Hoxe considéranse que os plastos orixináronse debido a un proceso endosimbiótico evolucionado a partir de bacterias fotosintéticas.

Tamén parece estabrecido que os diferentes tipos de plastos proceden dos proplastos.

TEMA 14: MICROCORPOS. PEROXISOMAS E GLIOXISOMAS

Os peroxisomas son orgánulos citoplasmáticos que conteñen enzimas que catalizan a producción e descomposición do peróxido de hidróxeno (H2O2). Están presentes en tódalas células eucariotas (animais e vexetáis).

Teñen morfoloxía heteroxénea, aínda que xeralmente teñen forma circular. Están rodeados por unha membrana que alberga no seu interior unha matriz bastante homoxénea.

No interior dalgúns peroxisomas obsérvanse estructuras cristalinas que corresponden ó enzima ácido úrico oxidasa.

Segundo o tamaño clasifícanse como:

• Pequenos ou microperoxisomas : 0,15 - 0,5 ð.

• Grandes: só observados en determinados tipos celulares, como os hepatocitos. Teñen máis de 0,5 ð.

O número e tamaño dos peroxisomas poden variar dependendo das condicións do medio, do tipo e da actividade celular.

A membrana dos peroxisomas ten un 40% de lípidos e un 60% de proteínas. É de composición parecida á do RE.

A matriz contén sempre dous tipos de enzimas: oxidasas flavínicas e a catalasa. Pero poden existir outros enzimas moi específicos en función do tipo celular e soen estar relacionados coa degradación de purinas, lípidos por ð_oxidación e coa fotorrespiración.

1.- Funcións dos Peroxisomas.

1.- Reaccións de oxidación.

2.- Eliminación da auga osixenada.

3.- Catabolismo de purinas.

4.- ð_oxidación de ácidos grasos.

5.- Ciclo do Glioxalato.

6.- Metabolismo do ácido glicólico.

1.- Reaccións de oxidación: os peroxisomas conteñen enzimas que reducen osíxeno a auga. Esta reducción faise en dúas etapas.

No primeiro paso prodúcese unha reacción de oxidación: as oxidasas flavínicas oxidan sustratos formando auga osixenada:

RH2 + O2 R + H2O2

Así mesmo, os anións superóxido (O2- ) producidos nas reaccións de oxidación das mitocondrias, RE e citosol, son eliminadas nos peroxisomas polo enzima superóxido_dismutasa, xerando H2O2 :

2O2- + 2H+ H2O2 + O2

2.- Eliminación da auga osixenada: a auga osixenada é unha molécula moi tóxica e o enzima catalasa é o encargado de degradala, ben realizando a peroxidación dun sustrato pola auga osixenada ou ben a peroxidación de auga osixenada por outra molécula de auga osixenada formándose nos dous casos auga.

3.- Catabolismo de purinas: os ácidos nucleicos son degradados nos seus constituíntes por nucleasas específicas, primeiro en nucleótidos e despois en bases púricas e pirimidínicas.

Estas bases poden ser utilizadas de novo ou ben degradadas.

Moitos dos enzimas que catalizan a degradación das purinas atópanse nos peroxisomas, pero o catabolismo depende moito das especies: en primates, algunhas aves e insectos a degradación do ácido úrico; en mamíferos non primates, tartarugas e moluscos da alantoína; nalgúns peixes do ácidoalantoico e anfibios, algúns peixes e invertebrados mariños teñen un catabolismo máis completo formando ácido glioxílico e urea.

4.- ð_oxidación de ácidos grasos: un 25% dos ácidos grasos degrádanse nos peroxisomas por un proceso de ð_oxidación que vai dar lugar á Acetil_CoA. Á diferencia coa mitocondria é que a primeira reacción de oxidación no peroxisoma produce auga osixenada, pois é catalizada por unha oxidasa flavínica e non por unha desidroxenasa como na mitocondria.

O Acetil_CoA pode reaccionar coa carnitina formando acetil_carnitina que pasará as mitocondrias onde da lugar, novamente, a acetil_CoA que entra no ciclo de Krebs.

5.- Ciclo do glioxalato: prodúcese en tecidos de reserva de sementes de oleaxinasas. O acetil_CoA xerado na ð_oxidación dos ácidos grasos incorpórase ó ciclo do glioxalato. Ó final do ciclo prodúcese ácido subccínico e ácido glioxílico.

O ácido glioxílico volve entrar no ciclo e o ácido subccínico alcanza a matríz mitocondrial para entrar no ciclo de Krebs. Os peroxisomas que realizan este ciclo chámanse glioxisomas.

6.- Metabolismo do ácido glicólico: nalgúns orgánulos vexetais nos que se produce a fotorrespiración vaise formar nos cloroplastos ácido glicólico que é producido por fixación de osíxeno na ribulosa- 1,5- difosfato. O ácido glicólico vai pasar ós peroxisomas e oxidado a ácido glioxílico. Este convírtese en glicina que pasa á mitocondria onde vai formar serina coa liberación de CO2.

2.- Bioxénese dos peroxisomas.

Os peroxisomas fórmanse a partir do RER por un proceso de xemación, dando lugar a vesículas carentes de ribosomas.

Hai tamén proteínas que son específicas dos peroxisomas. Estas proteínas, tanto proteínas de membrana como os enzimas peroxisómicos, fórmanse en ribosomas libres que se incorporan por translocación pos traduccional.

Tamén se pensa que os peroxisomas pódense orixinar a partir de outros peroxisomas mediante crecemento e fisión.

A súa vida media é de 5 a 6 dias e son eliminados por autofaxia.

TEMA 15: HIALOPLASMA E PARAPLASMA.

O hialoplasma tamén se denomina citosol ou citoplasma findamental (citoplasma).

O hialoplasma é un xel case líquido que contén en disolución ou suspensión sustancias tales como enzimas e inclusións citoplasmáticas.

Pode relacionarse co nucleoplasma a través dos poros nucleares. O citosol intervén na modificación da viscosidade, no movemento intracelular, no movemento ameboide, na formación do fuso mitótico e ne división celular. Tamén actúa como tampón, equilibrando o pH celular e contén tódolos orgánulos.

Os enzimas que contén constitúen aprox. o 20% das proteínas totais da célula.

Entre estes enzimas están os que interveñen na biosíntese de aás, nucleótidos e ácidos grasos, na activación de aás para síntese proteica, nas modificacións en proteínas recén sintetizadas, na glucoxenoxénese, na glucoxenolise, na glucolise anaerobia e en múltiples reaccións nas que interveñen o ARNt e o ATP, GTP, AMPcíclico e outros nucleótidos.

O paraplasma é o conxunto de inclusións dunha célula, vamos clasificalas en:

• Inclusións en células vexetáis:

1.- Inclusións lipídicas: para utilizar como nutrintes. Son pequenos corpúsculos refrinxentes.

2.- Aceites esenciais: mezcla de compostos terpénicos. Entre os monoterpenos destacan o xeraniol, limoneno, mentol, bineno, alconfor, etc, que dan olores e sabores característicos as prantas que os levan. Constitúen pequenas gotas líquidas.

3.- Látex.

4.- Almidón: polisacárido de reserva en células vexetáis.

• Inclusións en células animáis:

1.- Glucóxeno: polisacárido de reserva en células animáis. Aparece como gránulos.

2.- Lípidos: acumúlanse como triglicéridos de ácidos grasos e aparecen como gotas de tamaños variables.

3.- Proteínas: en xeral aparecen baixo formas cristalizadas. Xeralmente están no citoplasma, aínda que poden aparecer nas mitocondrias, RE ou núcleo. Presentes en tipos celulares moi variados.

4.- Pigmentos: son substancias que dan cor natural ó tecido. Clasifícanse en:

• Pigmentos endóxenos: por exemplo a hemoglobina, melanina e lipofuxina. Os cromatóforos son células que conteñen pigmentos vermellos (eritróforos) ou amarelos (xantóforos). Están presentes en algúns vertebrados.

• Pigmentos exóxenos: orixinados fóra do organismo. Por exemplo carotenoides e mineráis.

TEMA 16: MOV. CELULARES E ESTRUCTURAS FILAMENTOSAS.

O citoesqueleto está formado por unha rede de tres tipos distintos de filamentos que son os filamentos intermedios, os microtúbulos e os filamentos de actina ou microfilamentos.

1.- Filamentos intermedios.

Reciben este nome porque o seu grosor, que é de 8 a 10 nm, está entre o dos filamentos de actina e os microtúbulos.

Non parece que interveñan directamente no movemento celular, sendo a súa función máis ben de sostén.

Cada unidade do filamento intermedio, un monómero, está formada por un estremo amino terminal chamado cabeza do filamento, un estremo carboxilo terminal que forma a cola e unha porción intermedia helicoidal.

Cada monómero enlázase helicoidalmente con outro para formar un dímero.

A unión antiparalela de dous dímeros forma un tetrámero, a súa vez, os tetrámeros asocianse un a continuación doutro formando protofilamentos ou subfilamentos.

Varios subfilamentos, posiblemente 8, adósanse para formar o filamento intermedio.

• Tipos de filamentos intermedios:

• Neurofilamentos: dispóñense irregularmente no citoplasma das neuronas e paralelamente en sentido lonxitudinal nos axóns das neuronas.

• Gliofilamentos: presentes nos astrocitos (células do sistema nervioso central) e nas células de Schawnn (do sistema nervioso periférico).

• Filamentos de Desmina: no músculo liso. Ademáis de filamentos de actina e miosina hai filamentos de desmina que participan directamente na contracción. Tamén aparecen en miofibroblastos e escasamente no músculo estriado.

• Filamentos de vimentina: presentes sobre todo en células de orixe mesenquimática, como fibroblastos, adipocitos, condrocitos e osteocitos.

• Filamentos de periferina: só presentes nalgúns tipos de neuronas que envían os seus axóns fóra do sistema nervioso central.

• Láminas nucleares: rede fibrosa asociada á cara interna da membrana nuclear.

• Filamentos de queratina: presentes en células epiteliais i en epitelios queratinizados (son as unllas e os polos). Existen queratinas ácidas e básicas.

• Outros filamentos:

• Nestina.

• Filesina.

2.- Filamentos de actina ou microfilamentos.

Presentes en tódalas células eucariotas e son imprescindibles en procesos de movilidade celular e contracción muscular.

Sen filamentos de actina a célula non podería deslizarse nunha superficie, nin fagocitar nin dividirse.

A actina é a proteína máis abundante en moitas células, onde oscila entre o 0,5 e o 10% do total de proteínas. Alcanzo o 20% no músculo esquelético.

Os filamentos de actina teñen un grosor duns 7nm, cada filamento é unha hélice de dobre hebra e ten unha polaridade estructural con un extremo máis e un extremo menos.

Os filamentos de actina poden crecer por adición de monómeros de actina a cada un dos extremos. Pero a velocidade de crecemento é máis rápida no extremo máis que no extremo menos.

Cada monómero de actina libre leva unido un ATP que é hidrolizado a ADP cando o monómero é incorporado ó filamento.

A hidrólese do ATP favorece á despolarización axudando á célula a desensamblar os filamentos.

Moitas funcións dos filamentos de actina dependen desta capacidade de ensamblarse e desensamblarse.

Hai unha serie de proteínas que se unen á actina:

• Proteínas de unión: manteñen unidos os filamentos nas microvellosidades.

• Proteínas de interconexión: unen os filamentos formando unha rede.

• Proteínas fragmentadoras: rompen os filamentos en trozos máis pequenos facendo o xel de actina máis fluído.

• Proteínas motoras: formando aces contráctiles.

• Proteínas de unión lateral.

• Proteínas que fomran casquetes bloqueando o extremo.

3.- Microtúbulos.

Poden aparecer dispersos pola célula ou formando estructuras como centriolos, cilios e flaxelos.

Son cilindros ocos con un diámetro duns 25 nm e unha lonxitude variable.

En sección transversal un microtúbulo mostra un anel formado por 13 subunidades globulares. Estas subunidades globulares dispóñense en liña, formando 13 protofilamentos que constitúen a parede do microtúbulo.

Cada protofilamento está lixeiramente desfasado con respecto ó protofilamento adxacente.

Cada glóbulo é unha proteína denominada tubulina. Hai dous tipos de tubulina: ððtubulina e ððtubulinað

As tubulinas forman heterodímeros, polo que hai iguais cantidades de ambas tubulinas.

Cada protofilamento ten unha polaridade estructural: o ð_tubulina nun extremo e a ð_tubulina noutro extremo.

O extremo da ð_tubulina é o extremo máis e o da ð_tubulina é o extremo menos.

Os heterodímeros de tubulina engádense máis rápidamente no extremo máis.

Os microtúbulos mantéñense por ensamblado e desensamblado contínuo.

En células diferenciadas os microtúbulos poden estar estabilizados. Por exemplo no axón, centriolos e cilios.

A incorporación no extremo libre do microtúbulo da tubulina require a fosforilación de tubulina GDP a tubulina GTP.

A tubulina que se desensambla do microtúbulo sempre vai unida a GDP. Asimesmo, un extremo do microtúbulo crecerá sempre que as tubulinas que o formen estean unidas a GTP formando o casquete de GTP e que no citoplasma haxa tubulinas GTP libre.

Cando o crecemento é lento, por exemplo porque hai poucas tubulinas GTP libres, as subunidades no casquete de GTP hidrolizan o seu GTP a GDP.

As subunidades con GDP mantéñense unidas ó polímero con menos forza e son liberadas facilmente polo que o microtúbulo empeza a acortarse.

Hai unha serie de proteínas asociadas ós microtúbulos que se dividen en proteínas estrucutráis e proteínas dinámicas, como son a dineína e kinesina.

• Funcións dos microtúbulos:

• Determinación da forma celular.

• Manteñen a polaridade celular.

• Interveñen no transporte intracelular.

• Morfoxénese (implicados na forma da célula)

• Movemento dos cromosomas en mitose e meiose.

• Interveñen no movemento das vesículas.

4.- Contracción muscular.

Base celular da contracción muscular:

As fibras musculares estriadas están formadas por haces de miofibrillas paralelas ó eixe principal da célula. No microscopio óptico, as miofibrillas aparecen formadas por bandas claras e obscuras que lle dan aspecto estriado.

No microscopio de luz polarizada as bandas claras móstranse como isótropas, de aí o nome de bandas I, mentres que as bandas obscuras son anisótropas, de aí que sexan bandas A.

A banda I obsérvase dividida por unha liña sombreada que se chama liña Z, mentres que a banda A presenta unha zona media máis clara que se denomina banda H, que está cruzada por unha liña algo máis obscura que é a liña M.

A rexión entre duas liñas Z chámase sarcómero, e vai ser a unidade funcional das miofibrillas, que van estar constituidas por un conxunto de sarcómeros.

Os filamentos de mioxina, que son os grosos, ocupan a posición central do sacrómero, mentres que os filamentos de actina, que son os delgados, van dende a liña Z cara dentro do sarcómero, solapándose cos filamentos de mioxina.

Nas fibrillas musculares hai outras duas fibrillas importantes no control da contracción, son a tropomioxina e troponina. Estas proteínas están asociadas ós filamentos de actina.

5.- Mecanismo de funcionamento da contracción.

Modelo de deslizamento:

Baséase en que os filamentos de actina deslízanse sobre os de mioxina. A contracción débese á interacción entre as cabezas das moléculas de mioxina e os filamentos de actina durante a que as cabezas de mioxina hidrolizan ATP.

A contracción muscular é iniciada por un aumento rápido dos niveis citoplasmáticos de calcio que está acumulado no RE e que se libera cando ás células musculares chega unha sinal procedente do sistema nervioso. Cando aumenta o nivel de calcio no citosol, únese a troponina inducíndolle un cambio de forma, este cambio fai que as moléculas de tropomioxina cambien lixeiramente a súa posición, permitindo ás cabezas de mioxina unirse ó filamento de actina e iniciar a contracción.

Despois de unida a cabeza de mioxina ó filamento de actina unha molécula de ATP únese á cabeza de mioxina, esto produce un cambio na conformación da mioxina que se separa da actina.

Despois prodúcese un cambio morfolóxico que provoca o desprazamento da cabeza de mioxina, tamén se produce a hidrólese do ATP pero o ADP e mailo fosfato mantéñense unidos á mioxina.

Prodúcese a liberación do fosfato co que se reforza a unión da cabeza de mioxina coa actina.

Esta liberación do fosfato proporciona o cambio de forma durante o que a cabeza de mioxina recupera a súa conformación orixinal, liberándose o ADP unido e iniciándose un novo ciclo.

Cando as concentracións de calcio volven ó seu nivel basal, as moléculas de troponina e tropomiosina recuperan a súa posición inicial, bloqueando a unión de miosina co que finaliza a contracción.

6.- Microfilamentos e mobilidade celular.

Os movementos celulares onde interveñen os microfilamentos poden ser:

1.- Correntes citoplasmáticas.

2.- Desprazamentos da célula sobre unha superficie. Dentro destes, os dous modelos máis estudiados son:

1.- O movemento ameboide.

2.- O movemento fibroblástico.

Correntes citoplasmáticas: o citoplasma das células vexetáis sofre un movemento de ciclose arredor da vacuola. O plasma circundante atópase entre a vacuola e unha zona de citoplasma inmóbil. Por debaixo desa zona inmóbil do citoplasma, atópanse filamentos de actina. O movemento dos orgánulos faise ó longo dos filamentos.

O movemento ameboide: prodúcese mediante a emisión de pseudópodos. Emítese un pseudópodo tralo que se despraza o citoplasma que a súa vez retráese pola cola. Cando o citoplasma ocupa ó pseudópodo, fórmase un nudo e así continúa avanzando a célula. Este movemento implica a transición de xel (unha rede de filamentos de actina) a sol (curtos filamentos ou monómeros de actina).

Movemento de fibroblastos: os fibroblastos emiten proxeccións citoplasmáticas laminares denominadas lamelipodios. Destas láminas emítense prolongacións filiformens denominadas filopodios. Ambos tipos de prolongacións ánclanse ó substrato e despois prodúcese a retracción da zona posterior da célula.

TEMA 17: CILIOS E FLAXELOS.

Os microtúbulos son compoñentes esenciais de cilios, flaxelos e centriolos. Os cilios e flaxelos son apéndices móbiles existentes en numerosas células eucariotas. O diámetro é dunhas 0.25 ð e de lonxitude entre 2 e 10 ð en cilios ata varios milimetros en flaxelos. Os cilios son curtos e numerosos e os flaxelos longos e escasos.

Os dous posuen unha estructura moi similar, pero o tipo de movemento é distinto: algunhas bacterias teñen flaxelos pero a súa estructura é totalmente diferente.

Cumpren unha función de desprazamento no medio ou de desprazamento do medio.

1.- Estructura dos cilios:

Consta das seguintes partes:

A.- Tallo.

B.- Zona de transición.

C.- Porción interna que comprende o corpúsculo basal e as raíces ciliares.

A.- Tallo: esta rodeado pola membrana plasmática. No seu interior hai dous microtúbulos centrais e nove pares de microtúbulos dispostos circularmente, de aí que se fale dunha estructura de ( 92(Nove pares) + 2(un par central)).

A este conxunto dos dobletes e os microtúbulos centráis chámase axonema. Os dous microtúbulos centráis teñen 13 protofilamentos e non están en contacto directo. Os microtúbulos dos dobletes denomínanse A e B ( o A en posición máis interna), son unha continuación dos microtúbulos A e B do centriolo que da orixe ó cilio, o microtúbulo A presenta dúas prolongacións cara o microtúbulo B do seguinte doblete que reciben o nome de brazos.

O brazo externo termina en forma de gancho, cousa que non ocorre co brazo interno. A partir do brazo interno xorde un filamento que se une ó microtúbulo B e que está formado por mexina. O microtúbulo A é completo e o B non chega a selo.

Os tres protofilamentos que o microtúbulo A comparte co microtúbulo B presentan dímeros que conteñen únicamente ð-tubulina. Os dobletes dun cilio ou flaxelo numéranse seguindo unha liña perpendicular ó eixe dos dous microtúbulos centrais e en sentido das agullas do reloxo.

Os brazos están formados por dineína que é unha proteína con actividade ATPasa en presencia de calcio e magnesio.

A enerxía da hidrólese do ATP vai ser utilizada no movemento ciliar. Dos microtúbulos A a nivel protofilamentos 1 e 2, saen unhas prolongacións chamadas radios, que conectan co par central. Os microtúbulos centrais presentan unhas proxeccións que forman unha parte entre ambos e maila banda do par central onde se asocian os radios.

Os microtúbulos A van chegar ata a punta do cilio, mentres que os microtúbulos B soen rematar un pouco antes.

B.- Zona de transición: é a zona do cilio localizada a altura da membrana plasmática. Nesta zona interrúmpese o par central de microtúbulos e aparece a placa basal.

A estructura é de (92 + 0(sen doblete central)).

Ademáis os dobletes periféricos non presentan radios.

C.- Corpúsculo basal: é a estructura que orixina e mantén o cilio. A súa estructura é igual á do centriolo 92 + 0.

Na base do corpúsculo basal aparece unha estructura en forma de roda de carro composta dunha masa central e radios dirixidos cara os tripletes.

Raíces ciliares: saen do corpo basal. Parece que son responsables do movemento coordinado dos cilios.

A estructura dos flaxelos é similar á dos cilios pero presentan algúns compoñentes a maiores, polo tanto resulta de maior grosor e tamaño.

Se realizamos un corte transversal na porción media do flaxelo observamos que a estructura do axonema é de 92 + 2 (igual ca do cilio). Sen embargo, asociados ós 9 dobletes existen 9 fibras densas que van intervir no movemento do flaxelo.

Externamente a estas fibras e por debaixo da membrana plasmática obsérvase a vaina mitocondrial.

Si o corte é a nivel da porción principal, xa non hai vaina mitocondrial pero obsérvase unha vaina fibrosa con función protectora.

Os flaxelos bacterianos son moi diferentes ós de eucariotas. Consiste nunha fibra única de triple hélice de 10-20 nm de espesor e varias ð de longo que nace no gránulo basal.

A fibra está formada pola proteína flaxelina.

2.- Movemento ciliar e flaxelar.

O movemento ciliar ocorre en duas fases.

Na primeira fase é un movemento rápido de barrido nun so plano que se produce polo flexionamento da rexión basal do cilio, describíndose un ángulo de 90º. Coñecese como “golpe ou bateo eficaz”.

Na segunda fase é un movemento lento do cilio para recuperar a súa posición orixinal.

Este movemento ocorre describindo unha curva e denomínase “golpe ou bateo de retorno”. A recuperación comeza na zona flexionada do cilio pero a flexión vaise propagando cara a punta a medida que o cilio xira.

Os cilios dunha célula móvense de forma coordinada, que é metacrónica no plano de movemento: cada cilio realiza o mesmo movemento co anterior pero cun retraso de fraccións de segundo e é isocrónica respecto ó plano perpendicular ó plano de movemento, é dicir, todolos cilios do mesmo plano están na mesma fase de movemento.

O movemento prodúcese por desprazamento duns dobletes respecto a outros.

O mecanismo e desprazamento débese a actuación dos brazos de dineína.

O deslizamento activo prodúcese por sucesivas conexións e desconexións dos brazos do microtúbulo A dun doblete co B do seguinte doblete, é un mecanismo similar á contracción muscular, requerindo gasto de enerxía.

Os brazos de dineína teñen actividade ATPasa e actúan en presencia de calcio e magnesio.

Os microtúbulos do par central tamén interveñen no movemento debido a que a vaina que os rodea está unida ós dobletes polos radios.

O movemento flaxelar é máis compricado có ciliar: é en 3D e pode variar duns flaxelos a outros. Trátase dunha mezcla de movementos complexos nos que se combinan movementos ondulares e movementos en sacacorchos.

TEMA 18: O CENTRIOLO.

É unha das formacións especializadas dos microtúbulos. Ten relación coa división celular e a formación dos cilios e flaxelos. Nas células en interfase atópanse en pares colocados perpendicularmente, de aí que a esta parella se lle denomine “diplosoma”.

Os centriolos localízanse na proximidade do Complexo de Golgi xunto ó núcleo, de aí que tamén se coñezan como “centrosomas”.

O centriolo ten 0.25 ð de diámetro e dentre 0.5 e 0.75 ð de longo.

Coa microscopía electrónica obsérvase que o centriolo ten unha vesícula de 60 nm de diámetro no seu interior.

Esta vesícula está rodeada dun filamento helicoidal, uns autores considérano unha proteína e outros ADN.

Os microtúbulos do centriolo forman tripletes e non hai microtúbulos centrais, sendo a súa estructura de ( 93 + 0).

Os microtúbulos dos tripletes reciben o nome de A, B, C. Sendo A o único completo e del parte unha pequena estructura cara o interior do centriolo. Tamén é o microtúbulo máis interno.

O B é o central e o C é o externo.

Os tripletes están unidos uns a outros por filamentos de nexina que unen o microtúbulo A dun triplete co microtúbulo C do seguinte triplete.

Os tripletes xiran sobre si mesmos dende a área proximal (a que está máis cerca do núcleo) do centriolo ata a área distal.

Rodeando os tripletes existe un material electrodenso denominado material pericentriolar que parece estar formado por ribonucleoproteínas.

En seccións a nivel da área proximal, o interior do centriolo aparece ocupado por 9 radios formando unha estructura denominada de “roda de carro”.

1.- Orixe dos centriolos.

Poden orixinarse a partir doutro centriolo por duplicación do mesmo, suceso que ten lugar na interfase de células que van sufrir unha división mitótica.

A duplicación do centriolo prodúcese pola formación dun procentriolo fillo perpendicular ó centriolo nai, proceso que ocorre simultáneamente en ambos centriolos do diplosoma.

Cada unha das novas parellas de centriolos está formada por un centriolo vello e outro novo.

As fases da formación do centriolo serían as seguintes:

1º- Desembolvemento da placa basal formada por material denso.

2º- Formación dos radios da roda de carro da placa basal.

3º- Formación dos microtúbulos A, despois os B e finalmente os C.

4º- Os tripletes únense mediante os filamentos de nexina. Cada procentriolo disponse perpendicularmente ó centriolo nai. O procentriolo e o centriolo nunca están en contacto.

Sen embargo, algo do centriolo nai dirixe á organización dos microtúbulos que forman ó centriolo fillo.

Parece ser que a formación dos novos centriolos está dirixida polo material pericentriolar, xa que en mitoses de células vexetáis superiores que non presentan centriolos os microtúbulos do fuso mitótico parecen organizarse a partir dun material de composición semellante ó material pericentriolar.

A parte da duplicación, os centriolos poderían formarse a partir dunha masa amorfa que non sempre está situada cerca do outro centriolo. Esta masa amorfa sería equivalente ó material pericentriolar e as fases de formación do centriolo serían similares.

TEMA 19: NÚCLEO CELULAR.

Características xerais:

O núcleo foi descrito por primeira vez por Leeuwenhoeck en eritrocitos de salmón en 1700.

Pero foi Brown en 1833 quen o considerou un compoñente habitual das células.

Normalmente hai un só núcleo por célula, aínda que pode haber dous, como nalgunhas células do fígado ou pode haber células multinucleadas (ex: osteoclastos (células do tecido óseo)).

O tamaño do núcleo é variable e soe estar relacionado co tamaño do citoplasma de forma que cando aumenta o tamaño do núcleo tamén aumenta o volume total celular.

Se o tamaño do núcleo aumenta pero o do citoplasma non, a célula entra en división. Pero as células que normalmente non se dividen hai un tamaño nuclear ben definido para cada tipo celular.

O núcelo porta a maior parte do material xenético da célula.

A cantidade de ADN que contén o núcleo inflúe no seu tamaño.

O tamaño do núcleo tamén varía co contido en auga e proteínas.

A forma do núcleo non é estática e soe adaptarse á forma da célula, asi vemos que é redondeada en células cúbicas, helíptica en células cilíndricas...

A súa posición soe ser central pero pode variar pola polarización da célula. Exemplo: nas células secretoras está na base.

Significado biolóxico do núcleo:

1º: o núcleo é indispensable para a vida da célula.

2º: Rixe a diferenciación celular.

3º: Inclusive en células diferenciadas conserva a súa potencialidade. Isto ocorre porque o ADN nuclear codifica toda a síntese proteica celular e ó duplicarse permite a formación de células idénticas na división celular.

O ADN é característico para todas as células dun mesmo individuo a excepción dalgúns tipos celulares, como son as células xerminais ou algunhas anomalías cromosómicas.

A cantidade básica de ADN é constante para todas as células de cada especie excepto en células poliploides.

Tamén hai que ter en conta que existe unha considerable influencia do citoplasma na función celular.

2.- Compoñentes do núcleo.

As células que se dividen seguen un ciclo celular no que se distinguen dous periodos: a interfase e a mitose ou división celular.

O núcleo interfásico consta de emboltura nuclear, cromatina (formada por ADN e proteínas asociadas), nucleolo (é a expresión da síntese do ARNr) e nucleoplasma ou carioplasma.

Consiste nunha fase acuosa na que se atopa principalmente proteínas.

Durante a mitose pérdese esta organización do núcleo, desaparecendo o nucleolo e a envoltura nucelar e a cromatina cambia de aspecto para configurar os cromosomas.

3.- Composición e organización da cromatina e cromosomas.

A cromatina é o compoñente máis abundante do núcleo e está constituída por ADN unido a proteínas chamadas Histonas e a proteínas non histónicas.

As histonas son proteínas de pequeno tamaño cunha elevación da concentración dos aás arxinina e lisina que son aás cargados positivamente.

Clasifícanse en dous tipos:

• histonas nucleosómicas (H2A, H2B, H3, H4 ): son as proteínas máis conservadas evolutivamente.

• Histonas H1: son de tamaño algo maior e non están tan ben conservadas, evolutivamente.

As catro histonas nucleosómicas únense para dar lugar a un tetrámero.

Dous tetrámeros únense para dar un octámero arredor do que se enrola o ADN constituíndo un nucleosoma ou unidade básica estructural da cromatina.

As histonas H1 son necesarias para o pregamento da fibra de cromatina.

En menor proporción hai outras proteínas de tipo fosfoproteínas. Por exemplo a nucleoplasmina que se une as histonas H2A e H2B , e a proteína N1 que se une as histonas H3 e H4.

Tamén aparecen unidas ó ADN enzimas como ADNsintetasa ou a histona acetilasa.

No núcleo dos espermatozoides dalgunhas especies, as histonas son parcial ou totalmente substituídas por outras proteínas chamadas protaminas.

Tipos de cromatina:

Mediante estudios con microscopía óptica, descubríronse dous tipos de cromatina: eucromatina e heterocromatina.

A eucromatina corresponde ós segmentos do cromosoma menos tinguido.

A heterocromatina son as restantes porcións dos cromosomas intensamente tinguidos.

Con microscopía electrónica observouse que a eucromatina está disposta de forma laxa e a heterocromatina está disposta de forma máis compacta.

Isto débese a que a eucromatina é a cromatina desespiralizada e, polo tanto, máis activa transcripcionalmente.

Corresponde máis ou menos ó 10% da cromatina celular mentres que a heterocromatina está intensamente espiralizada e é menos activa.

Pódense distinguir dous tipos de heterocromatina:

·Heterocromatina facultativa: é entre o 80 e o 90% de toda a heterocromatina. Pode aparecer condensada ou non. Inicialmente utilizouse esta expresión para designar ó cromosoma X que permanece condensado no cariotipo XX (feminino).

Na muller, no dia 16 do desembolvemento embrionario, ten lugar a condensación dun dos cromosomas X. En realidade só se condensa a metade máis cercana ó centrómero dos dous brazos longos do cromosoma e o resto do cromosoma permanece desespiralizado e xenéticamente activo ó igual que o outro cromosoma X enteiro.

Esta cromatina condensada no cromosoma X chámase “corpúsculo de BARR”.

A condensación ten lugar ó azar en calquera dos dous cromosomas X. Nas células xerminais femininas o cromosoma X reactívase de forma que a condensación non supón ningún cambio permanente e irreversible do seu ADN.

Hai outra heterocromatina condensada que varía dun tipo celular a outro e en cada célula dependendo do momento funcional. Isto débese a que a maioría dos xenes non se transcriben á vez en todas as células dun organismo.

Estes xenes que facultativamente se transcriven dependendo do tipo e momento celular e que se atopan condensados cando non se transcriben, tamén poden ser incluídos na heterocromatina facultativa.

·Heterocromatina constitutiva: está sempre condensada en ambos cromosomas homólogos. É unha cromatina especial que se duplica tardiamente e constitúe entre o 10 e 20 % da heterocromatina. Non toda esta heterocromatina é xenéticamente inactiva, xa que hai segmentos de eucromatina intercalados.

A maior parte da heterocromatina constitutiva corresponde a ADN repetitivo ou redundante, é dicir, secuencias de ADN repetidas chamadas “ ADN satélite” e que non se transcriben.

Á heterocromatina constitutiva atribúenselle funcións como:

• Participación da heterocromatina centromérica na separación das cromátidas en mitose.

• Participación doutras rexións no emparellamento dos cromosomas e no sobrecruzamento durante a meiose.

En humanos, a heterocromatina constitutiva, localízase arredor do centrómero, en cada cromosoma mitótico donde aparece como bandas que se tinguen intensamente.

Noutros mamíferos endrosófila tamén se atopa en bandas específicas situadas nos brazos dos cromosomas.

4.- Organización do ADN e proteínas asociadas na cromatina interfásica.

A unidade fundamental de compactamento de ADN da cromatina é o nucleosoma, constituído por un octámero de histonas e o ADN enrolado arredor dando algo menos de dúas voltas.

A cadea de nucleosomas constitúe unha fibra de 10 nm de diámetro chamada nucleofilamento que se observa como un collar de contas no que cada nucleosoma sería unha conta do collar.

Os nucleosomas mantéñense unidos entre si por fibras de ADN que están asociadas á histona H1.

Á sua vez, os nucleosmas unidos pola histona H1, empaquétanse formando a fibra de cromatina de 30 nm de diámetro.

Non se coñece a ensamblaxe das histonas H1 ás fibras de ADN pero sábese que son necesarias para o pregamento helicoidal da cromatina.

Existen dous modelos sobre o empaquetamento do nucleofilamento, son:

1º: Modelo de super_bolas: proposto por Hozier, propón que os nucleosomas organizaríanse en masas esféricas de 20 a 25 nm de diámetro que se superpondrían unhas a outras (non é o máis aceptado).

2º: Modelo de Sdenoide: de Finch e Klug, propón que o núcleofilamento presenta un enrollamento helicoidal no que cada volta estaría formada por seis nucleosomas.

É o modelo máis aceptado e neste tipo de empaquetamento só se require unha molécula de histona H1 por nucleosoma.

Algunhas rexións do ADN carecen de nucleosomas e son áreas sensibles á ADNasa_1.

Estas rexións do ADN carentes de nucleosomas corresponden, xeralmente, a rexións reguladoras de cada xen.

Utilizando un método para eliminar as histonas da cromatina observouse un armazón de proteínas non histónicas das que emerxen bucles correspondentes á dobre hélice de ADN sen histonas.

Cada bucel foi considerado un dominio de ADN e podería representar un xen.

Estes dominios equivalen á cadea de nucleosomas que o perder as histonas despréganse quedando multiplicada a súa lonxitude unhas oito veces e corresponde á cromatina transcripcionalmente activa ou eucromatina que se destaca da heterocromatina onde quedarían as proteínas non histónicas.

5.- Cromosomas.

Ó iniciarse a mitose, o núcleo perde a súa configuración, característica da interfase, desaparecendo a emboltura nuclear e o nucleolo, e a cromatina configura os cromosomas de forma que cada molécula de ADN nuclear que se atopa asociada a esas histonas e a proteínas non histónicas, vanse condensar nun cromosoma.

O total da información xenética almacenada nos cromosomas dun organismo forma o seu xenoma.

Ex: o xenoma humano contén 23 pares de cromosomas mentres que a cebola contén 8 pares.

Os cromosomas foron observados por primeira vez en células nai de grans de polen, por Hoffmeister en 1848.

O número de cromosomas depende da especie e é moi variable.

O tamaño tamén é moi variable, dentre 4 e 10 ð.

Na mesma célula varían a súa lonxitude dependendo da fase da mitose, asi, son máis longos na profase que na anafase.

Estructura do cromosoma metafásico:

Cada cromosoma en metafase presenta dúas cromátidas exactamente iguais unidas polo centrómero ou constricción primaria que contén o cinetocoro que é a porción do centrómero onde conectan os microtúbulos do fuso mitótico.

Cada cromátida ten dous brazos de igual ou distinta lonxitude, a veces un dos brazos é inexistente.

Os brazos non son unha unidade funcional senon morfolóxica que facilita a clasificación dos cromosomas.

De feito, as unidades funcionais son as cromátidas, que se separan e unha queda e a outra migra a unha célula filla (durante a mitose).

Dependendo da lonxitude dos brazos fálase de :

• Cromosomas metacéntricos: ambos brazos son iguais.

• Cromosomas submetacéntricos: cada brazo é dun tamaño distinto.

• Cromosomas telocéntricos: nestes, un brazo é casi inapreciable.

Nalgúns cromosomas existen constriccións secundarias que se distinguen dos centrómeros en que non dan lugar a brazos, senon a satélites que forman parte dos brazos.

Estas constricciçóns, en moitos casos, correspóndese coa rexión do organizador nucleolar.

A microscopía óptica, a cromatina do cromosoma obsérvase como unha cromatina densa, tipo heterocromatina.

Pero existen outras rexións como:

• Cromómeros: constituídos por condensacións de cromatina máis densa do normal.

• Centrómero: constricción primaria.

• Cinetocoro: partes laterais do centrómero onde conectan os microtúbulos do fuso mitótico.

A microscopía electrónica obsérvase dous tipos de cinetocoro:

• Cinetocoro trilaminar: presente en células animais, formado por tres discos adosados (o do centro é claro e o dos lados obscuro).

• Cinetocoro esférico: en células vexetáis. Formado por material fibrilar laxo que forma un ovillo.

Ambos tipos están formados por proteínas capaces de unirse a microtúbulos.

A cromatina que se atopa en contacto co cinetocoro denomínase heterocromatina centromérica, é do tipo heterocromatina constitutiva.

Outras estructuras que se observan son:

• Telómero: estructura situada ó final dun cromosoma asociada a unha secuencia característica de ADN.

• Constricción telomérica: aparece como unha rexión de fibrillas pouco densas.

6.- Organización do ADN e proteínas no cromosoma.

O nucleofilamento tamén é a unidade fundamental da cromátida.

A observación de fibrillas de 30 nm nos cromosomas, indica que o nucleofilamento sufre un pregamento helicoidal de 6 octámeros por volta e a incorporación da histona H1, como ocorre coa cromatina non activa durante a interfase.

Ó aplicar a técnica de extracción de histonas, púdose observar que ambas cromátidas presentan un armazón central constituído por proteínas non histónicas que se unen a nivel do centrómero formando o esqueleto do cromosoma.

Deste armazón xurden asas ou dominios de ADN que se estenden e regresan ó punto inicial. Estas asas chámanse microcómvulas.

Estas microcómvulas son exactamente iguais ós bucles descritos na cromatina en interfase. A diferencia está no empaquetamento. O empaquetamento da dobre helicoide para formar a cromátida é dunhas 8mil veces.

Un modelo clásico que trata de explicar esta organización baséase en sucesivos pregamentos helicoidais.

A fibra de 30nm volveríase pregar helicoidalmente para formar unha fibra de 150nm que se volvería pregar tamén helicoidalmente para formar o espesor da cromátida que sería duns 500 nm.

7.- Cromosomas especiais.

Son formacións cromosómicas atípicas que non son patolóxicas senon fisiolóxicamente normais, e que se desembolven só nalgúns tipos celulares, en determinadas etapas do seu ciclo vital.

·Cromosomas plumosos: é unha configuración especial que adoitan os cromosomas nos ovocitos da maioría das especies animáis (incluido o ser humano). Pero os máis estudiados son os que se forman na fase diploteno da profase I da división meiótica de ovocito de anfibios.

Debido á gran cantidade de proteínas que é necesario sintetizar no desembolvemento do ovocito, os cromosomas adoitan unha configuración especial e un gran tamaño. Son moi activos en síntese de ARN e presentan lazos de cromatina que parten do esqueleto cromosómico.

Cada un dos cromosomas homólogos comprende dous filamentos paralelos, sendo cada un destes filamentos unha cromátida.

De cada cromátida emerxen os bucles ou lazos.

Cada bucle contén sempre a mesma sección de ADN, polo que aparentemente, ditos bucles, corresponden a unidades concretas e fixas de cromatina empaquetada que se descondensan e transfórmanse en transcripcionalmente activas.

A maior parte da cromatina non forma parte dos bucles, polo que xeralmente non se transcribe.

Aproximadamente só un 25% do ADN forma os bucles.

·Cromosomas politénicos: tamén se coñecen como cromosomas xigantes e están presentes en distintos tecidos de insectos.

Cada cromosoma politénico equivale a un normal. A diferencia estriba en que os cromosomas politénicos son moito máis anchos debido as endorreplicacións sen separación de cromátidas e son máis longos que os cromosomas normais debido a que están menos condensados.

Nalguhas especies, os pares de homólogos están estreitamente asociados polas suas rexións centroméricas, como nunha profase permanente.

Nunha célula da glándula salivar de drosófila, existen catro pares diferentes de cromosomas. Cada cromosoma está estreitamente emparellado co seu homólogo e os catro pares de cromosomas están unidos por unhas rexións cercanas ós seus centrómeros que se agregaron dando lugar a un gran centrómero único.

Estes cromosomas mostran bandas obscuras chamadas “bandas” que corresponden á cromatina máis condensada, e outras claras chamadas “interbandas” que presentan cromatina menos condensada.

Estas bandas son constantes en cada cromosoma politénico, dos distintos tecidos drosófila. Esta constancia foi utilizada para o trazado dos mapas xenéticos (localización dos xenes nun cromosoma). Nalgunas bandas obsérvanse inchazóns denominadas “puffs” e corresponden a bandas que se desespiralizan para empezar a transcribir de modo parecido a como o fan cromosomas plumosos.

Estes puffs son constantes para cada cromosoma en todas as células dun tecido e nun determinado momento do seu desembolvemento. Esto explícase porque as necesidades de fabricación de proteínas son diferentes ó longo do desembolvemento e polo tanto son distintas os xenes que deben transcribir ARN para a síntese proteica.

Suponse que cada banda e un dominio de ADN corresponderíase coa microcómbula no cromosoma e bucle na cromatina na interfase.

Nos puffs toda a banda sóltase para transcribirse totalmente ou en parte.

En drosófila, o número de bandas coincide co número de xenes pero veuse que unha banda pode transcribir varios xenes e que pode haber transcripcións nalgunhas interbandas polo que non parece corresponder cada banda a un xen.

8.- Cariotipo.

É o conxunto de cromosomas metafásicos ordeados secuencialmente e que define cada especie.

Asi, o número de cromosomas demende da especie (ex: en humamos 23 pares, en ratas 21 pares).

O número básico de cromosomas dunha célula desígnase coa letra “n” e representa cantos cromosomas distintos hai no cariotipo.

As células somáticas (todas menos as xerminais) presentan repetida a dotación cromosómica, por iso se dí que son diploides (2n).

As células xerminais( sexuais) fórmanse por división reduccional mediante a meiose e presentan un número haploide de cromosomas.

Cada parella de cromosomas homólogos desígnase cun número, isto faise asi para enumerar os cromosomas non sexuais chamados “autosomas”.

Os cromosomas sexuais desígnaselle unha letra:

X: cromosoma feminino.

Y: cromosoma masculino.

O sexo homocigótico (XX) é o feminino e o sexo heterocigótico (XY) é o masculino.

En aves, algúns reptís e peixes, a letra Z é para o cromosoma feminino e o W é para o masculino.

Neste caso, o sexo homocigótico (WW) vai ser o masculino e o sexo heterocigótico (WZ) vai ser o feminino.

Os cromosomas clasifícanse segundo o seu tamaño e forma.

En humanos estabrecéronse sete grupos de parellas de cromosomas homólogos chamados coas letras a,b,c,d,e,f,g.

Con técnicas de bandeo cromosómico puidose observar que nas cromátidas hai unha serie e bandas que se tinguen con diferentes axentes de forma que existen bandas claras e obscuras, máis ou menos anchas, e características de cada cromosoma de cada especie e que aparecen en ambos homólogos.

Así, existen bandas ricas en adenina-timina (bandas G) e outras bandas ricas en pares guanina-citosina (bandas R).

9.- Alteracións morfolóxicas do cariotipo.

Hai alteracións espontáneas e inducidas. En calquer caso clasifícanse en cambios numéricos e cambios estructurais.

Chámase dotación euploide a que é múltiplo de n. As dotacións euploides máis frecuentes son a haploide-diploide, a triploide (3n) e a tetraploide (4n).

A dotación normal das células somáticas é a 2n e a dos gametos n.

As dotacións con 3n ou máis cromosomas denomínanse “poliploides” e prodúcense por un fallo no reparto anafásico.

As dotacións aneuploides teñen numeros cromosómicos que non son múltiplos do básico, responden á fórmula (2n +- X), sendo X un número de cromosomas determinado.

En humanos,as dotacións aneuploides poden ser nulisomías, monosomías e trisomías. Por exemplo a aparcición dunha trisomía no cromosoma 21 (2n + 1) da lugar ó síndrome de down.

As nulisomías (ex: 2n- 2) falta un par de cromosomas.

As monosomías serían (2n - 1).

En animáis só son viables as mono e trisomías.

Nos cromosomas sexuais humanos, as alteracións máis frecuentes son X0 (síndrome de Turner: ni femia nin macho).

XXY: síndrome de Klinefelter.

XXX: ou femias triplo X.

XXXX: ou femias tetra X.

A causa destas alteracións é a non separación das cromátidas irmáns na anafase.

Ademáis existen cambios estructurais nos cromosomas como son:

• Delección: pérdida dun fragmento dun cromosoma.

• Translocación: un cromosoma ten un fragmento suplementario que pertence a outro cromosoma.

• Duplicación: un fragmento dun cromosoma está representado dúas veces no mesmo cromosoma debido a erros na replicación do ADN.

• Inversión: un fragmento dun cromosoma está invertido.

TEMA 20: NUCLEOPLASMA, MATRIZ NUCLEAR, EMBOLTURA NUCLEAR E NUCLEOLO.

1.-Nucleoplasma.

Tamén se chama carioplasma. É a fase acuosa na que se atopan embebidas a cromatina e o nucleolo no núcleo interfásico e os cromosomas no núcleo mitótico.

Contén principalmente proteínas, sobre todo enzimas relacionados co metabolismo dos ácidos nucleicos. Tamén existen proteínas ácidas que non están unidas a ADN nin a ARN e que se denominan proteínas residuais. Ademáis hai cofactores, moléculas precursoras, productos intermedios da glucolise, sodio, potasio, magnesio e calcio.

2.- Martiz nuclear.

Existe unha matriz nuclear, armazón ou andamio sobre o que se organizan os compoñentes nucleares. Esta matriz está constituída por proteínas que teñen unhas secuencias que lles permitirían unirse a rexións específicas do ADN. Estas secuencias específicas chámanse “ SARS” ou “MARS”. Secuencias que permiten estabrecer unha orde no núcleo polo que cada proceso ten lugar nunha zona determinada do núcleo.

Postulouse, por exemplo, que esas secuencias de ADN serían as que forman as bases dos bucles dos cromosomas.

3.- Emboltura nuclear.

En eucariotas o núcleo está separado do citoplasma pola emboltura nuclear:

• Protexe o ADN das forzas mecánicas xeradas polos filamentos citoplasmáticos (actina, microtúbulos...)

• Permite separar os procesos de transcripción e traducción no espacio e no tempo xa que en eucariotas o ARNm sofre un proceso de maduración que consiste na eliminación de intróns, proceso de maduración inexistente en procariotas, onde ambos procesos son simultáneos.

• Mantén os ribosomas no citoplasma permitindo a maduración do ARN no núcleo antes de ser importado ó citoplasma.

A emboltura nuclear está formada por unha dobre membrana (unha que mira cara o citoplasma (externa) e outra que mira ó nucleoplasma (interna)).

Ambas membranas delimitan unha cavidade chamada espacio perinuclear duns 10 a 15 nm.

A emboltura nuclear ten características semellantes ás do RE.

A membrana nuclear externa pode presentar ribosomas. O espacio perinuclear é continuo co RE, polo que se podería dicir que a membrana nuclear externa é unha rexión especializada do RE.

A emboltura nuclear está perforada polos poros nucleares a través dos que se produce o transporte de determinadas moléculas entre o núcleo e o citoplasma.

A emboltura nuclear está entrelazada entre dúas redes de filamentos intermedios que son unha fina lámina asociada á cara interna chamada lámina nuclear e outra capa, menos organizada, que rodea a membrana nuclear externa.

Durante a miotose a membrana nuclear desaparece e fórmase de novo na última fase (a telofase).

4.- Lámina nuclear.

É unha capa fibrosa localizada na superficie interna da membrana nuclear interna e ten entre 10 e 20 nm de espesor.

Separa a cromatina da emboltura nuclear.

Está formada principalmente por tres polipéptidos chamados “láminas A, B e C “.

Estes polipéptidos forman dímeros que se ensamblan formando filamentos de tipo filamentos intermedios, pero neste caso dispóñense formando unha malla e non formando haces como os filamentos intermedios típicos.

Parece que esta lámina participa na organización da emboltura nuclear e da cromatina subxacente.

As láminas A, B e C interaccionan con proteínas específicas da membrana nuclear interna e por outro lado fíxanse a algúns puntos da cromatina.

Estes polipéptidos probablemente interveñen na disolución e formación da emboltura nuclear durante a mitose.

Na profase a maioría dos polipéptidos sofren fosforilación en varias serinas e desensámblanse.

Na telofase as láminas desfosforílanse e vólvese a formar a emboltura.

5.- Poros nucleares.

A membrana externa e a interna únenese formando perforacións circulares que son os poros nucleares.

O número de poros varía moito dunha célula a outra e soe ter relación coa actividade celular.

A estructura do poro corresponde ó denominado “Complexo do poro”. O espacio que deixan as membranas ó unirse é duns 80 nm pero hai un material denso chamado “anel do poro” que reduce o espacio útil a uns 50 nm.

Este anel do poro está constituído por 8 bloques e cada bloque organízase en tres subunidades ou compoñentes:

• compoñentes columnares: dispostos perpendicularmente ás membranas da emboltura nuclear.

• Compoñentes anulares: dispostos cara o centro do poro.

• Compoñentes lumiais: dispostos car a luz da emboltura nucelar fixando o complexo do poro a esa emboltura.

Dende cada bloque saen dúas fibrillas, unha cara o citoplasma e outra cara o nucleoplasma.

As fibrillas nucleoplasmáticas únense no interior do núcleo nunha masa densa onde terminan, resultando unha estructura denominada “xaula nuclear”.

Parece que estas fibrillas están implicadas na captura de proteínas que saen ou entran no núcleo.

En ocasións, algúns poros están taponados por un gránulo central. Este gránulo podería constituir unha parte do poro, tamén poden ser grandes complexos atrapados de distintas moléculas ou pode tratarse dun ribosoma recén sintetizado (ata poden as tres cousas.).

No poro tamén se detectou a presencia de ATPasa implicada, probablemente, en transferencias do núcleo ó citoplasma.

6.- Transporte entre núcleo e citoplasma.

O poro nuclear é unha canle acuosa pola que pasan moléculas solubles en auga.

Moléculas menores a 5 kilodaltons difunden rapidamente do citoplasma ó núcleo.

As de 17 kilodaltons tardan 2minutos.

As de 44 tardan 30.

As maiores de 60 kd non atravesan os poros.

Estímase que a lonxitude do poro é duns 15nm e o seu diámetro e de 9nm.

Sen embargo existen moléculas grandes (ADNpolimerasa e ARNpolimerasa) que teñen que penetrar no núcleo e outras que teñen que saír: ARNm e ARNr.

Para que o núcleo poda incorporar grandes moléculas necesítase un mecanismo de transporte no que se require:

1º: un sinal de importación ou péptido sinal, que só está presente nas proteínas que deben ser incorporadas ó núcleo.

Consiste nun péptido curto de 4 a 8 aás, rico en lisina e arxinina.

2º: receptores de importación nuclear: son as proteínas citosólicas que portan o sinal de importación nuclear.

3º: fibrillas e proteínas receptoras: están fixadas as marxes do poro e parece que o ensanchan permitindo o paso desas proteínas.

Ás veces existe outro receptor que une o receptor de importación nuclear a esas fibrillas e proteínas receptoras do poro.

O mecanismo de transporte consiste en que os receptores de importación nuclear únense á futura proteína nuclear por medio das fibrillas do poro nuclear.

A unión da proteína ó poro fai que este se abra só o necesario asi, a proteína nuclear xunto cos seus receptores é activamente transportada cara o interior do núcleo.

Posteriormente, os receptores son transportados de novo a través dos poros ó citoplasma para a súa reutilización.

Tamén existen outras sinais para o transporte de ARN e proteínas asociadas do núcleo ó citoplasma, por exemplo, para o ARNm fai falta o sinal caperuza 5´.

Por outra banda, os ARNr e ARNt teñen outros sinais .

Parece que o poro contén un ou máis receptores que recoñecen as moléculas de ARN ou as proteínas unidas a estos ARN.

7.- Nucleolo.

O nucleolo é onde se produce a síntese dos ácidos ribonucleicos dos ribosomas e o lugar onde se inicia a ensamblaxe do que posteriormente serán os ribosomas.

Uinha vez sintetizados os ARNr, condénsanse no núcleo xunto as proteínas ribosomais, formando uns agregados de ribonucleoproteínas que, unha vez no citoplasma, terminarán a súa ensamblaxe para constituír os ribosomas.

O número, forma e posición de nucleolos depende do tipo celular e da súa actividade metabólica.

O seu número soe ser dun ou dous nucleolos, pero os ovocitos de enfibios poden presentar ata mil nucleolos.

A forma máis frecuente é a esférica aínda que poden ser irregulares.

A posición máis usual é a central.

A microscopía electrónica distínguense os seguintes compoñentes do nucleolo:

• Parte amorfa: espacios de escasa densidade ós electróns que forman cavidades interconectadas na parte densa. Contén gránulos de ADN.

• Parte densa: na que se distinguen á sua vez:

• parte granular: agrupación de granulos que conteñen ribonucleoproteínas.

• Parte fibrilar: parte máis densa que a anterior e constituída por fibrillas de ribonucleoproteínas.

• Centro fibrilar: é de densidade inferior ás parter granular e fibrilar. Contén ADN e algo de ARN. Considéranse como organizadores nucleolares.

Nos nucleolos hai, polo tanto, tres compoñentes esenciais: ADN, ARN e proteínas. Estas últimas son histonas da cromatina, enzimas do proceso de transcripción e as proteínas ribosómicas.

As proteínas son o constituínte máis importante dos nucleolos.

8.- Transcripción do ARN no nucleolo.

Nos ribosomas de eucariotas hai catro tipos de ARNr.

Un Arn de 18 S na subunidade ribosómica menor e 3 ARN de 28 S, 5.8 S e 5 S na subunidade maior.

No nucleolo prodúcese a síntese de tres destes ARNr que son os de 18 S, 28 S e 5.8 S.

O de 5 S ten orixe non nuclear.

Os outros tres son sintetizados pola ARNpolimerasa I e o de 5 S é sintetizado pola ARNpolimerasa III.

O ARNr é sintetizado a partir dun ARN precursor. En primeiro lugar fórmase un ARN prerribosómico de 45 S que dará lugar a tres dos ARNr.

En aves e mamíferos é o ARN prerribosómico de 45 S.

En anfibios é de 40 S e na drosófila é de 34 S.

O ARN de 45 S está asociado a diversas proteínas.

Este ARN sofre cambios que son principalmente metilación activa das ribosas, pérdida de bases non metiladas e ruptura dando lugar ós outros ARNr de 18, 5.8 e 28 S.

O ARN de 45 S perde parte da cadea e transfórmase nun de 41 S. Este de 41 S vai dar lugar a un de 20 S e a outro de 32 S.

O de 20 S perde parte da cadea e da o de 18 S. O de 32 S vai dar lugar os de 28 S e 5.8 S.

Non só hai cambios no ARN, tamén se producen cambios nas proteínas asociadas (proteínas ribosómicas asociadas).

Ó finalizar os procesos de maduración do ARNr, obtéñense as subunidades ribosómicas de 40 e 60 S terminadas e libres no nucleolo.

Por último, no citoplasma ensámblanse ambas subunidades.

9.- Síntese e maduración do ARNm en eucariotas.

Os ARN que dirixirán a síntese de proteínas son os ARNm. En eucariotas a transcripción ten lugar no núcleo e a síntese de proteínas realízase no citoplasma, polo que os ARNm son transportados ó citoplasma a través dos poros nucleares.

Antes de que saia do núcleo, o ARN sofre un proceso de maduración:

1º: sintetízase o ARNm precursor. No proceso de maduración, este ARNm sofre unha adición dunha caperuza no extremo 5´ e unha poliadeninación (poli A) no extremo 3´.

O extremo 5´ bloquéase mediante a unión dun nucleótido de guanina con un grupo metilo unido.

A adición de esta caperuza prodúcese xusto despois de que a ARNpolimerasa teña sintetizado o extremo 5´.

2º: no extremo 3´ engádese unha serie de nucleótidos de adenina, coñecido como “ cola poli A”.

o ARNm precursor tamén chamado ARN nuclear heteroxéneo (ARNhn) contén segmentos que se traducirán como secuencia de aás. Estes segmentos son os exóns e os segmentos non codificantes son os intróns, é dicir, para producir un ARNm na célula eucariota primeiro transcríbese todo o xen, incluídos intróns e exóns, e despois da formación da caperuza a da poliadenilación. Pero aínda no núcleo, elimínanse as secuencias intrónicas, unindose entre sí todos os exóns.

Cando se completa este proceso, o ARNm é unha molécula funcional.

Os intróns son eliminados por enzimas formados por proteínas e ARN e que se chaman “pequenas partículas ribonucloproteínas nucleares “ (Sn RNP). En cada intrón un grupo destes Sn RNP chamado “ expliceosoma”, ensámblase sobre o ARN, córtao e volve a unir a cadea de ARN, liberando o intrón como un lazo. O proceso ocorre do seguinte modo:

• O complexo de Sn RNP aproxima entre sí o extremo do intrón. Unha vez formado o lazo, o intrón é cotrado no seu extremo 5´e ewste extremo únese a unha adenina situada cerca do extremo 5´ e este extremo únese ó extremo 5´do exón mentres que se corta o extremo 3´do intrón.

As proteínas do complexo do poro recoñecen os ARNm maduros e transpórtanos ó citoplasma por transporte activo.

Unha vez no citoplasma, únese á ribosomas para ser traducido a proteína.

Finalmente, as moléculas de ARNm son degradadas ata nucleotidos, despois da traducción.

A vida media dos diferentes ARNm varía considerablemente dende 3 a 30 minutos.

TEMA 21: CRECEMENTO E DIVISIÒN CELULAR.

Na maioría das células eucariotas o ciclo celular consta de catro fases:

• G1: fase de crecemento.

• S: duplicación do ADN.

• G2: fase preparatoria da mitose.

• M: fase de división ou mitose.

As tres primeiras agrúpanse na interfase. Despois da fase M, algunhas células que se atopan na fase G1 non continúan o ciclo e entran nunha fase chamada G0 ou fase de quiescencia, onde poden estar días, meses, anos ou de por vida.

A duración do ciclo celular varía dependendo dos diferentes seres vivos e dos diferentes tipos celulares. Por exemplo, nas bacterias é duns 20 minutos, nas levaduras de 2 a 3 horas, un fibroblasto en cultivo unhas 20 horas e as células hepáticas unha vez ó ano...

Na fase G1 a célula crece ata alcanzar unha masa crítica, necesaria para poder repartir material entre dúas células. Nesta fase hai un punto sen retorno, punto de restrinción ou “punto R” que unha vez sobrepasado, conduce irremisiblemente á división.

Nesta fase aumenta a cantidade de ARN, xa que hai gran síntese de proteínas, prodúcese alta expresión de toda a maquinaria enzimática implicada na duplicación do ADN, empeza a síntese de histonas e duplícase o centriolo no final desta fase.

Fase S: prodúcese a duplicación do ADN e continúa a síntese de histonas. Primeiro replicase o ADN rico en Guanina e Citosina e despois o rico en Adenina e Timina.

Fase G2: é a máis curta da interfase. É a fase preparatoria da mitose, nesta fase hai outro punto de control do ciclo celular que se coñece como punto G2 onde se controla se a célula é suficientemente grande e se todo o ADN está replicado.

Na fase M ten lugar o reparto do material xenético e a citocinese que é a división do citoplasma.

Nesta fase tamén hai un punto de control do ciclo celular chamado punto M, onde se comproba a correcta alineación dos cromosomas na placa metafásica, o que permite á célula iniciar a anafase e posterior citocinese.

1.- Control do ciclo celular.

O sistema de control do ciclo celular ten que activar as enzimas e outras proteínas responsables de levar a cabo cada un dos procesos no momento axeitado e despois desactivalos cando o proceso remata.

Ademáis, tense que asegurar que cada etapa do ciclo teña acabado antes de iniciarse a seguinte.

As moléculas ancargadas de regular o ciclo son as ciclinas e as kinasas dependentes de ciclinas ( CdK).

A ciclina non ten actividade enzimática, pero é un compoñente do factor promotor da mitose (MPF) e para ser activa necesita a CdK mitótica.

Así, a MPF é un complexo de proteínas que contén dúas subunidades: unha subunidade reguladora ( a ciclina) e a outra é unha subunidade catalítica (CdK mitótica).

As proteínas CdK están reguladas pola acumulación e destrucción de ciclina, por exemplo a síntese do compoñente ciclina, iníciase inmediatamente despois da división celular e continúa durante a interfase.

A ciclina acumúlase, aumenta a súa concentración e facilita o comezo da mitose. A súa rápida caída posterior axuda a iniciar a saída da mitose.

A diminución da concentración de ciclina é o resultado da rápida destrucción da ciclina polo sistema proteolítico dependente de ubiquitina.

A ubiquitina únese covalentemente ás ciclinas para a súa degradación nos proteosomas.

A ciclina aumenta gradualmente durante a interfase mentras que o MPF actívase bruscamente ó final da interfase de maneira que aínda que a ciclina é necesaria para a activación da MPF, tamén é necesario outro proceso que é a fosforilación nun ou máis lugares da CdK do MPF e ten que ser desfosforilado noutros lugares para adquirir a actividade enzimática.

A eliminación dos grupos fosfatos inibidores por unha fosfatasa específica é o paso que activa á kinasa ó final da interfase.

Unha vez activado, o complexo ciclina-CdK, pode activar máis complexos ciclina-CdK.

Esta retroalimentación positiva produce un incremento explosivo na actividade da MPF-quinasa o que fai entrar á célula na fase M.

Existen moitas variedades da ciclinas e de CdK, diferentes complexos ciclina-CdK desencadenan diferentes pasos do ciclo celular.

Na fase G1 outas ciclinas chamadas ciclinas da fase S, únenese a moléculas de CdK provocando a entrada na fase S.

Outras ciclinas chamadas ciclinas G1, actúan antes na fase G1, uníndose a moléculas CdK colaborando no inicio da formación e activación dos complexos ciclina CdK da fase S.

O aumento na concentración de cada ciclina axuda a activar ó seu CdK acompañante, mentres que a caída rápida fai que a CdK recupere o seu estado inactivo.

Así, a acumulación dunha ciclina ata un nivel crítico é un dos sistemas de control do ciclo para medir os intervalos de tempo entre unha etapa do ciclo e a seguinte.

Como ocorre coa MPF-quinasa, cada unha das diferentes CdK, teñen que ser fosforiladas e desfosforiladas de forma axeitada para poder actuar.

O ciclo celular pode ser detido en G1 por proteínas inibidoras das CdK. Estas proteínas bloquean a ensamblaxe ou actividade dun ou varios complexos ciclina-CdK.

Se o ADN está danado, o ciclo celular detense en G1 co que se asegura que a célula non replica ADN danado.

O ADN danado causa un aumento na concentración e na actividade dunha proteína reguladora de xenes chamada p53. Cando é activada, a proteína p53 estimula a transcripción dun xen que codifica unha proteína inibidora de CdK chamada p21. Esta p21 únese ós complexos ciclina-CdK da fse S bloqueando a súa acción, esto proporciona tempo para que a célula repare o ADN antes de replicarse.

Parece unha regra xeral que as células de mamíferos so proliferan se son estimuladas mediante sinais doutras células. Se se lles priva destes sinais ó ciclo celular, nun putno de control G1 a célula entra en estado G0 no que o sistema de control do ciclo celular está parcialmente desorganizado xa que moitas CdK e ciclinas desaparecen.

A maioría dos sinais estimuladores procedentes doutras células que actúan anulando os freos de proliferacion celular son factores de crecemento proteicos. Estos factores son segregados por diferentes tipos celulares.

Os factores de crecemento activan toda unha serie complexa de sinais intrecelulares que promoven a ensamblaxe dos complexos ciclinas-CdK e regulan a transcripción de varios xenes que interveñen na proliferación celular.

Por exemplo: a proteína Rb (retinoblastoma) únese a determinadas proteínas reguladoras de xenes inactivándoas. Sinais extracelulares, como os factores de crecemento, conducen á activación dos complexos ciclina-CdK do G1. estes complexos fosforilan a proteínas Rb alterando a súa conformacion, liberando as proteínas reguladoras de xenes.

Estas proteínas reguladoras de xenes están agora libres para activar os xenes necesarios para que se produza a proliferación celular.

2.- Outros sinais que regulan o ciclo celular.

• Replicación do ADN: non se pasa a G2 ata que todo o ADN está replicado, cada porción de ADN replicado queda marcado de tal xeito que se impide unha segunda replicacion.

• Tamaño celular: as células teñen que alcanzar un tamaño adecuado para dividirse.

• Anclaxe ó sustrato: moitas células teñen que estar ancladas a un sustrato para poder dividirse.

• Limitación da expansión por contacto: invitro, as células deixan de dividirse cando ocupan toda a superficie.

• A temperatura: por riba ou por baixo das temeperaturas límites detense o ciclo.

• Características intrínsecas do tipo celular: en xeral pode dicirse que a frecuencia de división é unversamente proporcional ó grao de diferenciación das células.

• A idade: o número de divisións dunha célula é inversamente proporcional á idade do individuo do que se tomou á célula.

TEMA 22: A MITOSE OU DIVISIÒN CELULAR.

O proceso de división celular que corresponde á fase M do ciclo consiste na división do núcleo, chamada cariocinese ou mitose propiamente dita seguida da división citoplasmática ou citocinese.

A mitose é un fenómeno mediante o que o material nuclear divídese en partes iguais entre as células fillas.

A división do material nuclear é mediada polo fuso mitótico, formado principalmente de microtúbulos, mentres que a división citoplasmática está mediada polo anel contráctil formada por filamentos de actina e miosina.

A mitose organízase entorno ós ásteres de microtúbulos que se forman arredor dos dous centrosomas orixinados por duplicación do centrosoma orixinal.

A duplicación do centrosoma ocorre durante as fases S e G2 do ciclo celular e os centrosomas duplicados sepáranse e móvense ata lugares opostos do núcleo ó comezo da fase M para formar os dous polos do fuso mitótico.

Orgánulos como o RE e o Complexo de Golgi durante a fase M, escíndense en numerosos fragmentos de pequeno tamaño, o que asegura que durante a citocinese vaise producir unha distribución destes orgánulos máis ou menos equitativa entre as dúas células fillas.

Na maior parte das células animais e vexetáis o desembolvemento da mitose implica ruptura da emboltura nuclear, por conseguinte vai haber unha mezcla do contido nuclear e citoplasmático. Nese caso falamos de mitoses abertas. Sen embargo, en determinados organismos hai unha ruptura parcial da emboltura nuclear ou non hai ruptura nuclear, son as mitoses cerradas.

Etapas da mitose:

• Profase.

• Prometafase.

• Metafase.

• Anafase.

• Telofase.

Profase: durante esta fase vaise formando o fuso mitótico e os cromosomas condénsanse no núcleo.

O comezo da profase ven indicado pola condensación dos cromosomas que se fan visibles ó microscopio óptico aparecendo como finos filamentos entremezclados.

Aproximadamente na metade da profase, recoñécense en cada cromosoma as dúas cromátidas. Son paralelas e están separadas por unha curta distancia, salvo a nivel da constricción primaria onde están estrictamente unidas.

O nucleolo desaparece progresivamente a medida que avanza a profase.

A formación do fuso mitótico comeza na vecindade dos centriolos.

Rodeando ós centriolos hai un áster que é unha estrela de microtúbulos. Hai unha zona clara rodeando ós centriolos onde non penetran os microtúbulos do áster e denomínase centrosfera. É o centro organizador dos microtúbulos.

Unindo ambas paredes de centriolos hai un haz de microtúbulos, este haz vaise alongando a medida que as parellas de centriolos comezan a separarse.

Un dos pares de centriolos queda no seu sitio mentras que outro desprázase ó polo oposto.

Os microtúbulos que creceron entre ambas parellas de centriolos forman os microtúbulos polares.

Os microtúbulos polares están en contínua renovación, perdendo tubulinas polos seus extremos menos e incorporándoas polos seus extremos máis.

Na maioría das células vexetáis e nalgúns protozoos prodúcense mitoses sen complexos centriolares nin áster.

Neste caso falamos de mitoses anastrales. As que conteñen centriolos, ásteres e fusos mitóticos denomínanse astrales.

O fuso mitótico fórmase por fora da emboltura nuclear aínda que nalgúns protozoos o fuso fórmase dentro do núcleo.

Prometafase: é a transición entre profase-metafase e comeza coa desintegración da emboltura nuclear por fosforilación das láminas nucleares.

Nos cromosomas vanse diferenciando prograsivamente un par de cinetocoros, un a cada lado do centrómero, que se van comportar como centros organizadores de microtúbulos, dando lugar ós microtúbulos cinetocóricos ou cromosómicos que conectan os cromosomas ó fuso mitótico.

Durante a profase, os microtúbulos que crecen dende o áster conectan co cinetocoro máis próximo ata que cada cromosoma queda unido a ambos polos, polos seus dous cinetocoros, na prometafase, acortándose os microtúbulos que sobrepasan o ecuador celular e alongándose os que non o alcanzan ata que o cromosoma sitúase na placa ecuatorial na metafase.

Na anafase rómpense os centrómeros e os microtúbulos de cada cinetocoro acórtanse arrastrando o cromosoma cara o seu polo.

O acortamento ou alongamento dos microtúbulos cinetocóricos prodúcese por desprendimento ou incorporación de tubulinas.

A metafase: comeza cando os cromosomas alcanzan o plano ecuatorial do fuso mitótico.

A situación dos cromosomas no plano ecuatorial é tal que os seus cinetocoros miran cada un a un polo oposto e son equidistantes a este polo.

Os cromosomas presentan, entón, unha mobilidade mínima e están en estado de equilibrio estático.

Os microtúbulos teñen unha disposición simétrica en relación ó plano ecuatorial, delimitando dous semifusos que van dende o plano ecuatorial a cada un dos polos, e unha interzona que corresponde ó lugar ocupado polos cromosomas no plano ecuatorial.

No fuso metafásico obsérvanse tres categorías de microtúbulos:

• Microtúbulos polares: teñen como orixe un polo do fuso.

• Microtúbulos cinetocóricos: van dende o cinetocor ó polo que mire a ese cinetocoro.

• Microtúbulos libres: ningún dos seus extremos está anclado nin ó material pericentriolar nin ós cinetocoros.

A anafase: nesta etapa, os cromosomas fillos, xa individualizados, móvense cara os polos. No movemento dos cromosomas distínguense dous mecanismos denominados anafase A e anafase B.

·Anafase A: prodúcese a división dos centrómeros, en cada cromosoma os centrómeros fillos coas súas correspondentes cromátidas, sepáranse e cada cromátida emigra a un polo.

O desprazamento de cromátidas débese a un acortamento dos microtúbulos cinetocóricos por perda de tubulinas en ambas terminais dos microtúbulos, pero sobretodo a nivel do cinetocoro.

O desprazamento dos cinetocoros sobre os microtúbulos que se acortan realízase mediante proteínas tipo dineína que conectan os microtúbulos ó cinetocoro.

Este proceso require hidrólese de ATP.

·Anafase B: prodúcese un alonxamento dos polos do fuso mitótico, acompañado polo alongamento dos microtúbulos polares.

Os microtúbulos astrales que non son polares tamén xogan un papel fundamental na anafase B, xerando unha forza que axuda á separación dos polos.

A telofase: comeza cando acaba a emigración polar dos cromosomas fillos. Reorganízase unha emvoltura nuclear arredor de cada grupo de cromosomas formando os dous núcleos fillos.

O proceso de reformación da emvoltura nuclear ven indicado pola desfosforilación das lamininas da lámina nuclear que se van unir ós cromosomas rodeándoos e formando a nova lámina nuclear sobre a que se forma a nova emvoltura nuclear por fusión de vesículas do RE.

Unha vez recuperada a emboltura, os cromosomas descondénsanse e o núcleo expándese por incorporación a través dos poros de proteínas nucleares.

A citocinese: durante esta etapa o citoplasma divídese para dar dúas células fillas.

Este proceso iníciase durante a anafase, continúa na telofase e finaliza ó inicio da seguinte interfase.

Citocinese en células animáis:

Normalmente a posición do fuso mitótico indica o lugar onde vai ocurrir a división citoplasmática.

O primeiro signo visible é un surco que aparece na membrana plasmática durante o estadío final da anafase.

Este surco fórmase no plano da placa metafásica en ángulo recto con respecto ó eixe do fuso mitótico.

Aínjda que a maioría das células divídese simétricamente, hai casos, sobre todo durante o desembolvemento, en que se producen divisións asimétricas.

Nestes casos, o fuso mitótico móvese cara unha nova posición, indicando o lugar onde vai ocorrer a división.

A división prodúcese pola contradicción dun anel ecuatorial contráctil formando por filamentos de actina e miosina.

Este anel (manguito fibroso), ensámblase durante a anafase e está unido a proteínas da cara citoplasmática da membrana.

O movemento de contracción prodúcese por un mecanismo de deslizamento similar ó da contracción muscular.

Na zona media do fragmento do citoplasma que aínda conecta ambas células, atópanse os microtúbulos do fuso mitótico ensamblados cun material denso.

O conxunto de anel-microtúbulos e material denso denomínanse corpo intermedio.

Citocinese en células vexetáis:

Ó comezo da telofase, vesículas procedentes do aparato de Golgi, únense ós microtúbulos polares a nivel da placa ecuatorial ou fragmoplasto. O fragmoplasto está formado polos restos dos microtúbulos polares do ecuador do antigo fuso.

No ecuador do fragmoplasto as vesículas fusiónanse ata que alcanzan a membrana plasmática e a parede celular orixinal, divide a célula en dúas.

O contido das vesículas está agora situado no espacio extracelular e constitúe a orixe da parede celular.

A súa vez van a persistir pontes citoplasmáticas entre as dúas novas células que van dar lugar ós plasmodesmos.

1.- División celulares atípicas.

En procariotas, a división realízase mediante unha separación das dúas copias do cromosoma bacteriano que se anclan a puntos diferentes da membrana e que van ir a cada célula tras a división do citoplasma.

Hai outros tipos de mitoses nos que non se rompe a emboltura nuclear: son as mitoses pechadas.

Exemplos:

1.- Os dinoflaxelados típicos: os cromosomas únense polos seus centrómeros á membrana interna da emboltura nuclear. Varios microtúbulos pasan a través de túneles da membrana nuclear estabrecendo a polaridade da división.

Os cromosomas desprázanse asociados á membrana nuclear interna na zona na que a emboltura está en contacto con haces de microtúbulos.

2.- Hipermastixinos: hai un único fuso central, entre dous centrosomas, que pasa por un único túnel a través da membrana nuclear. O arrastre dos cromosomas ó principio é producido pola súa unión á membrana, pero finalmente anclanse ó fuso a través de microtúbulos de tipo cinetocórico.

3.- Levaduras e diatomeas: fórmase o fuso dentro do núcleo. Os cinetocoros son independentes da membrana e os cromosomas únense directamente ós microtúbulos do fuso. Cada cromosoma está unido a un dos polos por un único microtúbulo que conecta co seu cinetocoro.

A separación dos cromosomas prodúcese polo alongamento do fuso ata que o citoplasma e a emboltura nuclear divídese en dous por tabicación ou por xemación.

2.- Endorreplicación.

• Endomitose: fórmanse cromosomas individualizados, pero a mitose é abortiva polo que tódolos cromosomas fillos reúnense no mesmo núcleo. Neste proceso a célula duplica os seus cromosomas e obtemos células poliploides, é dicir, 4n,8n,16n...A endomitose, por exemplo, prodúcese nos megaclarioblastos que son as células das plaquetas.

• Politenia: prodúcese duplicación de ADN sen mitose e as hebras de ADN quedan emparelladas formando un cromosoma con múltiples cromátidas estreitamente adosadas.

TEMA 23: MEIOSE

A meiose é un tipo de división celular presente nos organismos con reproducción sexual. En moitos seres unicelulares a reproducción é asexual, é dicir, directamente por división mitótica. Pero na maioría dos organismos pluricelulares, a reproducción é sexual, mediante gametos femininos e gametos masculinos que fusionándose nun cigoto darán orixe a un novo organismo.

A meiose é o mecanismo que evita que se diplique o número de cromosomas debido á unión dos gametos masculino e feminino.

Isto sucede xa que na meiose prodúcense dúas divisións consecutivas dando lugar á reducción á metade do número de cromosomas orixinándose catro células haploides ( 4 células con “n”).

Como consecuencia da reproducción sexual, os fillos son xenéticamente distintos dos seus proxenitores.

1.- Comparación mitose-meiose.

A mitose prodúcese nas células somáticas, mentres que a meiose está limitada ás células xermináis.

Na mitose, cada ciclo da replicación do ADN é seguido por unha división, polo que as células fillas son 2n ó igual que a célula nai.

Na meiose, un ciclo de replicación do ADN é seguido por dúas divisións, formándose catro células haploides.

No ciclo celular mitótico entre as fases S e M atópase a fase G2, sen embargo, na meiose, o periodo S é máis longo e o periodo G2 é moi curto ou inexistente.

Na mitose, cada cromosoma compòrtase de forma independente, mentres que na meiose, os cromosomas homólogos, emparéllanse durante a primeira división meiótica (é un apareamento de cromosomas).

Mentras que a mitose é un proceso máis ou menos curto (1-2h) a meiose pode ser moi longa (no home dura unhas 24h, na muller varios anos).

A meiose produce unha enorme variabilidade xenética.

2.- Fases da meiose.

Para cada unha das dúas divisións da meiose, sóense considerar as mesmas fases que na mitose.

Sen embargo, a profase I é un proceso moi complexo que se divide en varias subfases:

• Preleptoteno

• Leptoteno

• Zigoteno

• Paquiteno

• Diploteno

• Dictioteno

• Diacinese

Preleptoteno: os cromosomas son todavía moi delgados e difíciles de observar.

Leptoteno: o núcleo aumenta de tamaño e os cromosomas vólvense máis aparentes. Estes cromosomas, a pesar de que conteñen dúas cromátidas, parecen simples en vez de dobres e mostran engrosamentos a modo de contas de collar, dispostos en intervalos irregulares que se denominan cromómeros.

Con frecuencia nesta fase, os cromosomas presentan unha polarización definida formando asas. Os extremos destas asas únense á emboltura nuclear nun punto cercano ós centriolos. Esta disposición denomínase “en ramo de flores” ou en “bouquet”.

Cigoteno: os cromosomas homólogos alinéanse e emparéllanse. O emparellamento é específico e implica a formación de estructuras especiais chamadas “complexos sinaptonémicos”.

O complexo sinaptonémico está formado por dous elementos laterais nos que parece estar anclada a cromatina dos respectivos cromosomas homólogos e un elemento central.

Hai finas fibrillas perpendiculares ó elemento central que unen ambos elementos laterais (que parece que son ADN).

Á súa vez, o elemento central contén os nódulos de recombinación. O alineamento dos cromosomas homólogos no cigoteno vese favorecido porque, xeralmente, os telómeros están unidos á emboltura nuclear.

O emparellamento é moi exacto e específico, ocorrendo cromómero por cromómero en cada homólogo.

Paquiteno: nesta fase complétase o emparellamento entre cromosomas homólogos. Os cromosomas contráense lonxitudinalmente e acórtanse.

Cada unidade cromosómica é divalente formado por dous cromosomas homólogos e catro cromátidas, polo que se coñece tamén como tétrada.

Durante o paquiteno prodúcese o intercambio de segmentos entre as cromátidas homólogas, proceso que se coñece como recombinación.

Prodúcense rupturas en puntos homólogos de cromátidas homólogas en contacto, seguidas de fusión dos segmentos intercambiados.

O intercambio está mediado por un conxunto de proteínas que forman o nódulo de recombinación.

Nesta etapa o nucleolo é moi evidente e obsérvanse grosos grumos de cromatina e a penas cromatina laxa.

O paquiteno é a etapa máis longa, durando incluso a anos.

Diploteno: os cromosomas homólogos sepáranse, repeléndose entre sí aínda que a separación non é completa senon que quedan unidos polos puntos de recombinación ou quiasmas.

Durante o diploteno, as cromátidas da tétrada fanse visibles e os complexos sinaptonémicos desaparecen.

Este periodo tamén pode ser moi longo, por exemplo, os ovocitos humanos.

Dictioteno: é un periodo difuso que aparece xeralmente na ovoxénese. A cromatina adquire un aspecto laxo e é cando se forman os cromosomas plumosos.

Diacinese: acentúase a concentración dos cromosomas, as tétradas distribúense máis homoxeneamente no núcleo e o nucleolo fragméntase.

Ó mesmo tempo, o número de quiasma diminúe e ó final deste periodo, polo xeral, os cromosomas homólogos quedan unidos polos extremos.

( continuación da primeira división meiótica)

Prometafase I: os cromosomas finalizan a súa condensación, desaparece o nucleolo e rómpese a emboltura nuclear.

Os microtúbulos dos fusos únenese ós cinetocoros. Cada cromosoma homólogo ten dous cinetocoros, polo que cada tétrada ten catro. Cada homólogo queda unido polos microtúbulos a un polo e as dúas cromátidas irmáns compórtanse como unha unidade funcional I.

Metafase I: os cromosomas dispóñense no plano ecuatorial ( o mecanismo restante é igual que na mitose).

Anafase: as cromátidas irmáns de cada homólogo, unidas polos seus centrómeros, diríxense os seus respectivos polos.

Telofase I: comeza cando os grupos anafásicos chegan os seus respectivos polos. Despois da telofase existe un curto periodo de interfase que ten características similares á da mitose, aínda que na interfase, entre as dúas divisións meióticas, non hai duplicación do ADN.

Segunda división meiótica:

Profase II: é corta e vai seguida da formación do fuso.

Metafase II: os cromosomas dispóñense no plano ecuatorial. Os centrómeros sepáranse e as dúas cromátidas fillas vanse dirixir ós polos opostos durante a anafase II.

Nesta división, sepáranse as cromátidas de cada cromosomas de maneira que cada un dos catro nucleolos da telofase II terá unha cromátida por cada cromosoma metafásico. Desta maneira as células resultantes terán un número haploide de cromosomas.

2.- Significado biolóxico da meiose.

Os procesos esenciais da meiose son:

• emparellamento

• recombinación cos quiasmas

• segregación dos cromosomas homólogos.

A mitose trae como resultado a reducción a metade do número de cromosomas e a segregación de cada cromátida dos homólogos en catro núcleos diferentes.

A recombinación produce unha mezcla de segmentos das cromátidas homólogas, polo tanto, tanto a segregación dos homólogos como a recombinación teñen consecuencias xenéticas importantes, polo que dende un punto de vista xenético, podemos considerar a meiose como un mecanismo destinado a distribuír ó azar os xenes entre os gametos. Sen embargo, a distribución ó azar dos xenes, non se debe exclusivamente á recombinación, senon tamén, a que a distribución dos cromosomas nas divisións meióticas é tamén ó azar.

3.- Características especiais da meiose en células vexetáis.

En vexetáis, a meiose é intermedia ou espórica, de maneira que as células resultantes dela, que son as microsporas (masculinas) e as megasporas (feminino) non son os gametos finais.

Antes da fecundación sufren dúas divisións mitóticas na antera (órgano reproducción masculino) e sofren tres divisións mitóticas no ovario (ou pistilo) dando lugar respectivamente ós gametos masculinos e femininos.

A fecundación en prantas é un fenómeno complexo.

Cada microspora que é haploide ten dous núcleos.

Un destes núcleos vai fecundar o núcleo da célula ovo producindo un cigoto 2n que vai dar lugar ó embrión da nova parte.

O outro núcleo da microspora fusiónanse con dous núcleos polares formando un núcleo triploide, endospérmico que por divisións mitóticas orixinará o endosperma que contén o material nutritivo do embrión.

TEMA 24: DIFERENCIACIÓN, SINALIZACIÓN E MORTE CELULAR

1.- Diferenciación celular.

Por diferenciación enténdese que unha célula cambiou as súas características morfolóxicas ou bioquímicas de maneira que os seus descendentes manteran esas características ou cambiaranas de novo se ocorre unha nova diferenciación noutro sentido.

A diferenciación é a manifestación externa, morfolóxica ou bioquímica de algo que xa ocorreu antes e que se denomina determinación (a determinación depende do entorno, cando se diferencia xa non pode ser totipotente).

Polo tanto, a determinación só é unha toma de decisión por parte da célula que non conleva cambios nela.

Dise que unha célula está determinada cando de modo irreversible escollen unha vía de diferenciación pero todavía non expresou ningunha característica que permita recoñecela como diferenciada.

Dise que unha célula diferenciase cando nela aparecen unha serie de características morfolóxicas ou bioquímicas diferentes das que presentan outras células.

O proceso de diferenciación non implica a perda da información xenética, pois tódalas células do organismo levan idéntica información xénica, polo que a diferenciación celular débese a unha expresión diferencial dos xenes.

O estudio da embrioxénese é un dos mellores modelos de determinación-diferenciación xa que un organismo pluricelular desembólvense a partir dunha célula.

As células xeradas no proceso de segmentación van ser diferentes en función do seu contido citoplasmático.

Os compoñentes, asimetricamente distribuídos, que inflúen na actividade xénica das células do embrión chámanse determinantes citoplasmáticos que ó distribuírse de forma desigual, inflúe na diferenciación durante o desembolvemento .

En mamíferos, a diferenciación non se produce ata pasar o estadío de oito células. Cada unha das células dun embrión de oito células é totipotente, é dicir, capaz de xerar por si mesma un individuo completo.

Ademáis dos factores determinantes citoplasmáticos, na bioxénese existen outros factores responsables da diferenciación.

Diferentes sustancias do medio non aceptan por igual a tódalas células pois a concentración que afecta a cada célula dependendo da súa posición.

Estas sustancias reciben o nome de morfóxenos que por definición son sustancias difusibles que provocan respostas diferentes en células idénticas en función da súa concentración.

Outro proceso importante da diferenciación é a desaparición de unións comunicantes (unións GAP) entre células que van escoller un camiño distinto de diferenciación.

A medida que o desemblvemento embrionario progresa, as interaccións celulares toman unha maior importancia. Existen fenómenos inductivos de unhas células sobre outras.

A inducción é o proceso polo que un conxunto de células afecta á expresión xénica do outro.

Etapas posteriores da diferenciación son controladas por hormonas. O proceso de diferenciación leva asociado unha perda de potencialidade (especialidade = 1/potencialidade).

2.- Sinalización celular.

No caso máis común de sinalización celular, a célula sinalizadora produce un tipo particular de molécula que é detectada por outra célula denominada célula diana. Mediante unha proteína receptora que recoñece a molécula sinal e responde específicamente a ela.

As células dos organismos pluricelulares utilizan centos de moléculas para enviarse sinais (proteínas, péptidos, aás...) pero só hai catro tipos de comunicación:

• Sinalización endocrina: as células que producen hormonas denomínanse endocrinas. As hormonas son secretadas ó torrente sanguíneo e poden ser distribuídas por todo o organismo.

• Sinalización paracrina: os sinais paracrinos son liberados ó medio extracelular da vecindade da célula actuando de forma local.

• Sinalización neuronal: os sinais son transmitidos ó longo de axóns das neuronas ata as células diana. Os neurotransmisores liberados polas neuronas actúan de forma local sobre as células post-sinápticas sobre as que os seus axóns contactan.

• Sinalización dependente de contacto: non require a liberación dunha molécula secretada. As células realizan un contacto direcot a través de certas moléculas das súas membranas plasmáticas. A molécula sinalizadora anclada na membrana plasmática da célula sinalizadora únese á molécula receptora, insertada na membrana plasmática da célula diana.

As células están espostas a centenares de moléculas sinalizadoras diferentes. Cada célula vai responder selectivamente reaccionando con algunhas destas moléculas e despreciando outras de acordo coa función especializada de cada célula.

Que unha célula responda a unha sinal depende, en primeiro lugar, de se posúe un receptor para ese sinal.

A proteína receptora recibe o sinal externo e, en resposta, xera un sinal intracelular.

Posteriormente, a mensaxe pasa dun conxunto de moléculas sinalizadoras intracelulares a outro, de maneira que cada un deles estimula a producción do seguinte ata que se produce a resposta da célula.

Estas cascadas de sinalización de moléculas de sinalización intracelular teñen funcións fundamentáis:

• .Transfiren fisicamente o sinal ata a maquinaria celular que vai producir a resposta.

• Transforman o sinal nunha forma capaz de estimular esta resposta. Na maioría dos casos, as cascadas de sinalización amplifican o sinal recibido. As cascadas de sinalización poden distribuir o sinal para poder influír en varios procesos en paralelo. Cada paso da cascada de sinalización está aberto á interferencia doutros factores de maneira que a transmisión do sinal pode ser modulada.

Algunhas moléculas sinal de pequeno tamaño e naturaleza hidrofóbica, como son as hormonas esteroideas e tiroideas, difunden a través da membrana plasmática das células diana e únenese a proteínas receptoras intracelulares que van activar ou inhibir a transcripción dun conxunto determinado de xenes.

Algúns gases como o óxido nítrico tamén poden actuar como mediadores locais ó difundir a través da membrana plasmática e activar unha enzima intracelular que xeralmente é a Guanilato Ciclasa que cataliza a producción de GMP cíclico que a súa vez vai actuar activando numerosas proteínas.

Hai tres clases principais de receptores de superficie celular:

Receptores asociados a canles iónicas: transforman directamente un sinal químico (neurotransmisor) nun sinal eléctrico en forma dun cambio na voltaxe a través da membrana plasmática.

Exemplo: o neurotransmisor acetil-colina actúa sobre as células do músculo esquelético a través dun receptor deste tipo.

Receptores asociados a proteína B: cando un receptor asociado a unha proteína B únenes ó seu ligando, o sinal pasa primeiro a unha proteína de unión ó GTP (proteína G) que está asociada ó receptor.

Esta, avandona ó receptor e activa unha enzima diana da membrana plasmática.

Exemplo: o acetil-colina que actúa a través dun receptor deste tipo nas células do músculo cardiaco.

Receptores asociados a enzimas: son proteínas transmembrana pero o dominio citosólico do receptor actúa como unha enzima ou forma un complexo con outra proteína que actúa como unha enzima.

A maioría son receptores tirosina-quinasa que son activados por factores de crecemento e fosforilación tirosinas nas súas proteínas diana intracelulares.

3.- Morte celular.

Durante o desembolvemento e tamén en estado adulto, hai numerosas células que dexeneran e morren.

A morte celular é un proceso fisiolóxico-patolóxico que conduce á eliminación celular e que ten unha función esencial na homeostase dos tecidos e nos estados patolóxicos.

A morte celular pode ocorrer por:

• Necrose.

• Apoptose.

a) Necrose: é un proceso pasivo que non require unha activa participación da célula e acontece cando a célula se atopa ante condicións extremas non fisiolóxicas.

A orixe de tódalas desordes necróticas é un desequilibrio osmótico. A permeabilidade da membrana plasmática altérase, producindose entrada dauga, polo que se produce un aumento de volume.

A cromatina nuclear forma pequenos agregados, o RE e as mitocondrias dilátanse pola entrada de auga. Os ribosomas desorganízanse e os lisosomas rómpense.

Como etapa final, os orgánulos estalan, a membrana plasmática e a emboltura nuclear segréganse e o contido intracelular vértese ó exterior promovendo unha resposta inflamatoria.

b) Apoptose: o termo apoptose utilízase como similar á morte celular programada, que sería un proceso de suicidio celular específico que implica un encollemento e condensación da célula.

O citoesqueleto colápsase, a emboltura nuclear rómpese e o ADN nuclear fragméntase.

A superficie celular altérase, presentando propiedades que provocan que a célula moribunda sexa fagocitada inmediatamente, de maneira que non se produce ningún vertido do contido celular.

Son moitos os procesos onde é necesaria a apoptose, por exemplo, durante o desembolvemento embrionario fetal e post-fetal, morren por apoptose dende blastómeros ata neuronas e abundan en fenómenos onde hai reabsorción dalgunhas estructuras como por exemplo a reabsorción da cola nos anfibios e a reabsorción das membranas interdixitais.

Tamén interveñen nos procesos de metamorfose ou nos mecanismos de renovación dalgúns tecidos, como son o timo, a próstata, o intestino, o fígado, ganglios linfáticos, glándula mamaria e ovario.

En contraste coa necrose, a apoptose non é un proceso pasivo, requerindo a activa participación da célula e desencadéase como unha resposta fisolóxica á influencia do entorno mediada por unha cascada de traducción de sinais dende a superficie celular ata o núcleo para poñer en marcha un novo programa xenético.

A diferencia entre apoptose e morte celular é que nesta última as células están programadas para morrer dende un principio (cola de anfibio) mentres que na apoptose a célula responde a estímulos locais específicos dun momento determinado.

HISTOLOXÍA VEXETAL

TEMA 26: PAREDE CELULAR.

A presencia dunha parede celular externa á membrana plasmática é unha característica diferencial das células vexetáis con respecto ás animáis.

De feito, entre os vexetáis vasculares, só certas células relacionadas cos procesos reproductivos non van ter parede.

A parede celular é un compoñente non protoplasmático da célula, xa que unha vez formada é eliminada das actividades metabólicas.

A parede celular determina en gran parte a forma da célula e a textura do tecido.

Ten funcións protectoras e de sostén, non só como compoñentes de células vivas senon tamén como restos de células que xa non están vivas.

Tamén ten un papel importante en actividades como a absorción, transpiración, secreción e translocación (transporte de auga e nutrintes a longa distancia).

1.- Composición química da parede celular.

O composto máis común é a celulosa que aparece asociada con hemicelulosas e sustancias pépticas.

Ademáis, moitas paredes, sobre todo os tecidos leñosos, están impregnadas de lignina.

Por outra parte, compostos como a cutina, suberina e ceras son especialmente abundantes nas paredes celulares, localizadas na periferia do corpo da pranta.

A celulosa está formada pola unión de restos de ð_D_glucosa unidos mediante enlaces ð_1,4.

As hemicelulosas son un grupo heteroxéneo de polisacáridos entre os que están xilanos, mananos, galactanos e glucanos.

As sustancias pépticas son sustancias coloidais, amorfas, plásticas e moi hidrófilas.

A lignina é un polímero cun alto contido en carbono, formado predominantemente de unidades de fenil-propano. É un producto final do metabolismo e unha vez formada vai ser o representante máis abundante das chamadas sustancias incrustantes (as que se engaden á parede cando esta xa está formada).

A parede celular tamén pode estar embebida por outras sustancias que poden ser minerais (sílice ou carbonato cálcico) ou compostos orgánicos (taninos, resinas, sustancias grasas, aceites volátiles e ácidos).

Entre as sustancias máis importantes que forman parte da parede están a cutina, suberina e ceras.

A cutina e suberina son compostos moi polimerizados, formados por ácidos grasos.

A suberina preséntase asociada á celulosa nas células da peridermis.

A cutina forma unha capa contínua ou cutícula, sobre a superficie da epidermis nas partes aéreas da pranta. Pero tamén se presenta en porcións maduras da raíz e é extremadamente fina nas raíces con crecemento activo.

Os fenómenos de impregnación das paredes con suberina ou cutina chámanse suberización e cutinización, mentres que a formada por cutícula chámase cuticularización.

As ceras asócianse coa suberina e a cutina e poden aparecer en formas diversas sobre a superficie cuticular.

Estas materias grasas non están restrinxidas ás zonas periféricas do corpo da pranta. Por exemplo, as sementes desenvolven cutículas internas durante a transformación dos tegumentos nas propias cubertas das semente.

2.- Estructura da parede celular.

Distínguense tres capas que se desenvolven coa maduración da célula. Son:

Lámina media: é a capa máis externa e está entre as paredes primarias de dúas células adxacentes. A parede secundaria disponse entre a primaria e a membrana plasmática.

A lámina media a penas é visible ó microscopio óptico. Está constituído por peptinas e proteínas. Co tempo únense a ións de calcio formándose sales moi insolubles nas que non hai ordenación estructural. É o que se coñece como unha matriz isótropa.

Parede primaria: é a primeira en formarse, contén celulosas, hemicelulosas, sustancias pépticas e pode lignificarse.

Fórmanse antes de que a célula termine de crecer, polo que pasa por un periodo de crecemento en superficie ó que lle pode suceder un periodo de crecemento en espesor e, inclusive, poden darse ambos tipos de crecemento ó mesmo tempo.

Parede secundaria: só presente nalgúns tipos de células vexetáis. É moito máis grosa que a parede primaria e, xeralmente, fórmanse despois de que a parede primaria deixou de crecer en superficie.

Consta principalmente de celulosas ou mezclas de celulosa e hemicelulosa, aínda que a súa composición pode ser modificada por acumulación de lignina ou outras sustancias.

Tamén destaca a súa gran complexidade estructural e a súa ausencia de homoxeneidade.

A parede secundaria comprende tres subcapas:

• Capa externa ou S1.

• Capa central ou S2.

• Capa interna ou S3.

Destas capas, a S2 é a máis grosa e a S3 soe ser delgada e inclusive pode faltar.

3.- Ultraestructuras das paredes celulares.

A arquitectura das paredes celulares está basada na celulosa.

As moléculas de celulosa únense para formar as fibrillas elementais, que está adosadas lonxitudinalmente entre si, formando as microfibrillas.

Á súa vez, as microfibrillas combináronse formando as macrofibrillas.

O concepto de fibrilla elemental non é aceptado de forma xeral. Dende o punto de vista morfolóxico, a microfibrilla é utilizada como a unidade estructural básica da parede celular.

Na parede primaria as microfibrillas de celulosa atópanse na súa maioría entrecruzadas.

Esta disposición facilita o crecemento da parede primaria que é extensible.

Na parede secundaria a capa S1 presenta as microfibrillas dispostas en espiral, comprende, á súa vez, catro subcapas. En cada unha delas a dirección da espiral cambia de sentido horario a antihorario.

A capa S2 presenta as microfibrillas dispostas en espiral, case vertical ó eixe lonxitudinal da célula.

Tamén ten varias subcapas onde a dirección da espiral tamén se vai alterando.

Na capa S3 as microfibrillas dispóñense como en S1.

4.- Crecemento da parede celular.

Hai que distinguir entre crecemento en espesor i en superficie.

O crecemento en espesor ten lugar mediante a sucesiva acumulación de material, capa a capa. Proceso denominado Aposición.

Pero tamén pode ocurrir a intercalación de novas partículas ó material xa presente. A isto chámaselle intususcepción.

O crecemento por aposición é xeralmente centrípeto (vai de fóra a dentro). Exemplo: os grans de polen e as esporas preséntano centrífugo.

O crecemento en superficie da parede primaria parece que é debido ó crecemento multirreticular con aposición de capas sucesivas de microfibrillas. Modificándose as capas máis antigas no que se refire a orientación das microfibrillas debido á extensión da parede durante o crecemento.

Á súa vez, a matriz formada polas emicelulosas e sustancias pépticas, secrétanse continuamente, non só nas capas máis contiguas á célula, senon tamén nas situadas máis externamente.

5.- Plasmodesmos.

Durante a formación da parede celular estabrécense poros entre células fillas comunicándoas entre si.

A estes poros chámaselle plasmodesmos e están presentes en tódalas células xoves e nalgunhas células permanecen toda a vida.

A través dos plasmodesmos poden circular tanto líquidos como solutos necesarios para o mantenemento da tonicidade da célula e as súas funcións.

Soen estar atravesadas por unha estructura tubular denominadas desmotúbulos.

Hai autores que consideran estes desmotúbulos como cisternas do RE liso e outros autores considéranos como estructuras propias dos plasmodesmos.

Os plasmodesmos soen agruparse en filas. Pero tamén se poden ver distribuídos irregularmente. Tamén se soen atopar en “campo de poros primarios”, é dicir, conxunto de plasmodesmos que aparecen nun área.

Os que se observan na membrana da epidermis externa denomínase ectodesmos.

En células con grosas paredes, plasmodesmos moi próximos poden comunicarse entre si, dando lugar a plasmodesmos ramificados.

6.- Punteaduras.

Se nunha célula con campo de poros primarios deposítase parede secundaria, o depósito de celulosa inhíbese a nivel dos campos de poros e estas interrupcións da parede pasan a chamarse punteaduras.

A punteadura é, en realidade, o oco na parede orixinado por un conxunto de plasmodesmos (= campo de poros primarios) que inhibiron o engrosamento da parede primaria e o depósito posterior da parede secundaria.

Hai punteaduras simples a areoladas. Nestas últimas, a parede secundaria forma un saínte sobre o campo de poros.

As punteaduras soen corresponder en células adxacentes, fálase entón de pares de punteaduras.

Estos pares de punteaduras poden ser simples cando as dúas punteaduras son simples, ou poden ser areoladas cando as dúas punteaduras son areoladas, ou tamén poden ser semiareoladas cando unha é simple e a outra areolada.

Tamén poden ser cegas, isto é cando unha punteadura non vai acompañada doutra na célula veciña.

Cando varias punteaduras pequenas correspóndense cunha grande na célula veciña, fálase de punteaduras unilateralmente compostas.

Se a canle da punteadura ramifícase cara as capas máis externas da parede secundaria, fálase de punteaduras ramificadas.

As punteaduras revestidas son areoladas que presentan excrecencias na superficie libre da parede secundaria.

As punteaduras simples están presentes en células parenquimáticas, fibras extraxilemáticas e esclereidas.

As areoladas están presentes en fibras e esclereidas que non pertencen ó xilema.

Nunha punteadura areolada, ademáis da abertura a nivel da parede secundaria, tamén se distingue a cámara que é a cavidade formada polo arqueamento da parede secundaria.

Nalgunhas punteaduras areoladas, na parede primaria existe un engrosamento formado por parede primaria e lámina media chamado “Toro” e que é moi característico de coníferas.

Cando o toro está presente, a estructura de campo de poros primarios practicamente desaparece.

O toro vai actuar ante diferencias de presión como unha válvula.

A distribución das punteaduras depende do tipo celular, chegando a formar deseños definidos. Así falamos de:

• Punteaduras escaleriformes: son alongadas e dispóñense en serie.

• Punteaduras opostas: dispostas en pares máis horizontais.

• Punteaduras alternas: dispostas en ringleiras diagonais.

• Punteaduras cribosas: simples, agrupadas en racimos.

7.- Outras especializacións da parede celular.

Hai catro tipos de especializacións:

• Crásulas: engrosamentos alargados da parede primaria e de lámina media que aparecen entre as punteaduras areoladas. Típicas de traqueidas de ximnospermas.

• Trabéculas: engrosamentos tubulares da parede que atravesan o lumen celular radialmente e aparecen sobre todo nas fibras radiais dos elementos do xilema.

• Estructuras varicosas: son escrecencias da superficie interna da parede primaria de traqueidas de coníferas e de tráqueas de dicotiledóneas.

• Cistolitos: son escrecencias da parede secundaria. Están constituídos por celulosa impregnada con carbonato cálcico. Frecuentes en células epidérmicas.

TEMA 27: ORGANIZACIÓN HISTOLÓXICA DOS VEXETÁIS CORMÓFITOS.

Os vexetáis multicelulares dispóñense formando tecidos e órganos, aínda que existen diferencias importantes segundo o nivel de organización.

Así temos que nas talófitas non hai tecidos diferenciados en sentido estricto, senon que algunhas células alcanzan unha certa especialización.

Nas criptógamas vasculares (musgos e fieitos) existe xa unha especialización real de grupos celulares dando lugar a rizoides, tallos e follas.

As cormófitas presentan unha verdadeira diferenciación celular en tecidos.

Un tecido é un grupo de células de orixe, estructura e funcións comúns. Aínda que hai que ter en conta que a estructura e función poden variar dentro dun mesmo tecido. Por exemplo, na epidermis hai células estomáticas e glandulares con funcións e estructuras moi diferentes ás propias células da epidermis.

Unha clasificación dos tecidos podería ser a seguinte:

• Tecidos simples: os que presentan un so tipo celular. Exemplo: parénquima, colénquima, esclerénquima.

• Tecidos compostos: presentan varios tipos celulares. Exemplo: epidermis, floema e xilema.

Unha clasificación dos tecidos de acordo coa súa función:

• Meristemos: constituída por células en proliferación que causan o crecemento e desenvolvemento da pranta.

• Parénquima: células diferenciadas que realizan funcións fotosintéticas ou de almacén de sustancias nutritivas.

• Tecidos conductores: forman o sistema circulatorio da pranta: xilema e floema.

• Tecidos de sostén: células con paredes moi engrosadas con función mecánica: colénquima i esclerénquima.

• Tecidos protectores: protexen da perda de auga e da acción de axentes externos: epidermis e peridermis.

• Tecidos secretores: glándulas ou pelos que forman parte da epidermis. Aínda que tamén poden ser internos como os conductos resiníferos.

1.- Meristemos.

Nos primeiros momentos do desenvolvemento do embrión, practicamente tódalas células van estar en división.

Máis tarde, a proliferación celular vai quedar restrinxida a partes especiais da pranta que manteñen o seu carácter embrionario. Son os meristemos que persisten na pranta durante toda a súa vida e son responsables do crecemento permanente da pranta.

Clasificación dos meristemos:

• Segundo a súa localización na pranta:

• Meristemos apicais: presentes nos extremos das ramas, tallo e raíces.

• Meristemos intercalares: atópanse entre os tecidos maduros. Exemplo: na base dos entrenudos.

• Meristemos laterais: forman un cilindro arredor de ramas, raíces e tallo. Este cilindro pode estar na parte externa (felóxeno) ou preto da profundidade, coñecido como o cambium vascular.

• Segundo o momento da súa aparición:

• Meristemos primarios: son os responsables do crecemento e lonxitude da pranta.

• Meristemos secundarios: responsables do crecemento en espesor.

Os meristemos primarios subdivídense en:

• Protodermis: vai dar lugar á dermis.

• Procambium: da lugar ós tecidos conductores e ó cambium vascular.

• Meristema fundamental: da orixe ó resto dos tecidos.

Os meristemos secundarios subdivídense en:

• Cambium vascular e cambium interfascicular: responsables do aumento e espesor dos tecidos internos da pranta.

• Felóxeno: vai formar a corteza protectora da pranta.

Meristemos apicais:

Son de dous tipos e diferéncianse a partir dos polos do embrión que son o polo apical e basal.

O do polo apical denomínase meristemo apical caulinar e dará lugar ó crecemento de tallo e follas.

O do polo basal denomínase meristemo apical radical e dará lugar ó crecemento da raíz.

Os meristemos apicais soen presentar unha forma cónica e alongada, polo que se lles chama conos vexetativos.

Estas células do meristemo apical no tallo quedan situadas xusto no extremo mentras que na raíz están xusto por debaixo da cofia ou caliptra que ten función protectora.

Cando as células meristemáticas se dividen, a parede celular entre células fillas vaise formar no plano da placa ecuatorial metafásica.

Dependendo da disposición do plano de división con respecto ó eixe maior da raíz ou tallo, temos tres tipos de divisións que determinan tres sentidos diferentes de crecemento:

• A división periclinal: neste caso, o plano de división ocorre paralelamente ó eixe maior do órgano e produce un aumento en espesor do mesmo.

• División anticlinal radial: o plano de división contén ó eixe do órgano. Tamén vai producir crecemento en espesor.

• División anticlinal transversal: o plano de división é perpendicular ó eixe do órgano e vai dar lugar ó crecemento en lonxitude.

As sucesivas divisións poden mostrar planos de división paralelos entre si ou ben cambiar de dirección e presentar planos de división perpendiculares entre si. Isto dará lugar a tres tipos de meristemos.

Clasificación segundo os planos de división:

• Meristemos en fila: cando os planos de división son paralelos entre si. Vai dar lugar a un crecemento uniforme. Exemplo: o crecemento producido no tallo ou raíz.

• Meristemos en placa ou laminar: cando as sucesivas divisións prodúcense en dous planos perpendiculares entre si. Exemplo: o crecemento na folla.

• Meristemo de crecemento en masa: cando as divisións ocorren en tres planos perpendiculares entre si. Típico do desenvolvemento embrionario e na formación dos sacos polínicos e do endosperma.

Clasificación dos meristemos apicais segundo a súa organización:

Nos meristemos apicais de criptógamas vasculares (musgos e fieitos), obsérvase unha ou varias células iniciais con forma triédrica ou tetraédrica que se divide en planos paralelos as súas caras dando lugar ás células derivadas que se diferenciarán para formar os diferentes tecidos. Nos meristemos radicais e caulinares distintos da maioría das prantas fanerógamas, non hai un ou varias células iniciais apicais senon que existen grupos de células iniciais na que se distinguen tres tipos celulares chamados históxenos, que son:

. Dermatóxeno: é o estrato celular máis externo do que derivará a epidermis e a caliptra, en dicotiledóneas e ximnospermas. En monocotiledóneas o dermatóxeno é so da caliptra.

. Periblema: atópase debaixo do dermatóxeno e vai dar lugar á corteza. Nas monocotiledóneas tamén vai dar lugar á epidermis.

. Pleroma: sitúase na zona interna e orixina o cilindro central que inclúe o sistema vascular e o parenquima medular.

Esta teoría dos estróxenos foi moi criticada e así apareceu a teoría da “Túnica-corpus”. Segundo a cal, nos ápices caulinares da maioría das prantas fanerógamas, atópase un grupo de células iniciais denominado cono vexetativo, no que se distinguen dúas formas morfolóxicamente distintas, que son a túnica e o corpus.

A túnica é a zona máis externa e está formada por células cúbicas que forman dunha ata catro capas paralelas á superficie.

A máis externa dará lugar á epidermis e a máis interna á corteza.

O corpo é a zona máis interna e está formada por células poligonáis e vai dar lugar ó resto dos tecidos da pranta.

Hai ápices caulinares dalgunhas prantas que non seguen ningún destes modelos. Nestes casos sóese diferenciar un grupo de células apicais iniciais que por divisións anticlinais dan lugar a unha zona superficial que orixinará a epidermis.

Por outra banda obsérvase unha masa de células nai centráis que proceden das células iniciais e que van dar lugar a unha zona periférica que orixinará a corteza, procambium e primordios foliares.

Por outro lado vai dar un meristemo en fila que vai dar lugar á médula.

TEMA 28: PARÉNQUIMA, COLÉNQUIMA, ESCLERÉNQUIMA.

1.- Parénquima.

É un tecido pouco diferenciado, formado por células vivas e relacionado con diversas funcións da pranta.

Pode presentar distintas orixes.

No desenvolvemento primario da pranta o parénquima da corteza e médula orixínase do meristemo fundamental e o parénquima asociado ó sistema vascular primario fórmase a partir do procambium.

No desenvolvemento secundario o parénquima formado xunto cos compoñentes vasculares orixínase do cambium e o parénquima cortical-medular. Orixínanse de tres formas:

• De división das mesmas células parenquimáticas.

• Do cambium interfascicular.

• Do felóxeno que orixina un parénquima denominado felodermis.

A médula e a maioría do cortex da raíz e tallos, así como o mesófilo das follas e a parte carnosa dos froitos, están constituídos sobre todo por parénquima.

Tamén hai células parenquimáticas no xilema e floema.

Moitas células parenquimáticas presentan forma poliédrica debido a factores como presión e tensión superficial.

Pero tamén hainas con formas globulares ou lobulares.

A parede celular das células parenquimáticas consiste en lámina media, unha parede primaria delgada e, nalgúns casos, unha parede secundaria pouco desenvolvida.

Hai excepcións porque algúns parénquimas poden ter as paredes moi grosas como os parénquimas de reserva.

Outra característica moi típica das células parenquimáticas é a presencia dunha gran vacuola central.

Tipos de parénquima:

1.- Parénquima clorófila: atópase debaixo da epidermis e realiza a fixación do carbono mediante a fotosíntese. Está formado por células con numerosos cloroplastos e está moi desenvolvido nas follas, onde aparece como dúas formas:

• Parénquima en empalizada: constituído por células prismáticas, alongadas e con escasos espacios intercelulares.

• Parénquima lagunar: formado por células máis redondeadas con abundantes espacios intercelulares

2.- Parénquima de reserva: son células que acumulan productos na súa vacuola. O máis típico é o almidón. Están presentes en cotiledones, médula do tallo, parénquima de tubérculos e rozomas.

3.- Parénquima aerífero: as células parenquimáticas aparecen formando cordóns que limitan ambos espacios intercelulares por onde se conducen o aire e os gases en tecidos interiores de prantas acuáticas.

4.- Parénquima acuífero: son células grandes sen cloroplastos, ricas en mucílago que acumulan auga. Típicas de prantas de climas secos.

Un tipo de células parenquimáticas que merece unha consideración especial son as células de transferencia que se ocupan da rápida transferencia de abundante material a distancias curtas.

Son células que presentan en unha ou varias das súas caras profundos repriegues, teñen un citoplasma rico en orgánulos.

Son frecuentes en contacto con tubos cribosos das veas pequenas das follas i en tricomas glandulares.

Tamén se observan en contacto con tráqueas ou traqueidas no periciclo de raíces de gramíneas.

2.- Colénquima.

É un tecido mecánico ou de sostén presente sobre todo en órganos en crecemento ou en órganos maduros de prantas herbáceas.

O colénquima que se desenvolve no crecemento primario faino a partir do meristemo fundamental.

O asociado ós tecidos vasculares orixínase do procambium e o que se desenvolve con posterioridade faino a partir de células parenquimatosas.

Está constituído con células vivas con cloroplastos.

Presentan parede primaria engrosada de forma irregular e non presentan parede secundaria.

Nas paredes das células de colénquima obsérvanse capas alternas, claras e obscuras.

As claras son ricas en celulosa e pobres en sustancias pépticas e as obscuras é ó contrario.

O engrosamento da parede celular do colénquima pode ocorrer de dúas formas:

• Engrosamento tipo A: as novas capas engádense externamente á parede orixinal.

• Engrosamento tipo B: as novas capas engádense tanto por dentro como por fóra da parede orixinal.

No tallo as células colenquimatosas poden desenvolverse nunha posición subxacente á epidermis, ou máis profundamente baixo algunhas capas de parénquima cortical.

É frecuente que o colénquima forme un anel contínuo ou discontínuo arredor do tallo, pero no tallo de moitas herbáceas atópase unicamente nas zonas que sobresaen do contorno do tallo.

Tipos de colénquima:

• Colénquima angular: con engrosamentos predominantemente nas zonas de confluencia de tres ou máis células, de modo que a luz é poligonal.

• Colénquima anular: engrosamento uniforme arredor da célula, aínda que ocorre principalmente nos ángulos dando lugar a que o lumen da célula teña forma circular.

• Colénquima lagunar: o engrosamento prodúcese sobre todo arredor dos espacios intercelulares.

• Colénquima laminar: o engrosamento prodúcese só nas paredes tanxenciais e non nas radiais, dando aspecto de lámina de colénquima.

Debido ás características da súa parede celular, as células do colénquima presentan unha notable resistencia ó aplastamento o que asegura á pranta unha boa resistencia mecánica.

3.- Esclerénquima.

É un tecido composto por células con parede secundaria engrosadas e, xeralmente, lignificadas.

A súa función principal é mecánica e ás veces de protección.

É o tecido de sostén dos órganos adultos e o seu desenvolvemento está controlado por factores hormonáis.

As células de esclereida divídense en dous grandes grupos: esclereidas e fibras.

Esclereidas:

Derivan de células meristemáticas ou parenquimáticas nas que comeza a depositarse parede secundaria moi grosa e que posteriormente vaise lignificar.

Xeralmente as esclereidas maduras son células mortas nas que se reabsorve todo o contido celular aínda que en ocasións presenta un citoplasma vivo, como por exemplo nas sementes de leguminosas.

As súas paredes presentan abundantes punteaduras que xeralmente son de tipo ramificado.

Atópanse na corteza e médula de tallos e raíces, así como no mesófilo das follas, en froitos e cubertas de sementes.

Aínda que a maioría das esclereidas orixínanse a partir do parénquima, tamén poden ter outras orixes.

Así, as da corteza ou médula tamén se poden orixinar do meristemo fundamental.

As do sistema vascular, a partir do procambium ou do cambium e as da cuberta da semente son de orixe protodérmica.

Tipos de esclereidas:

Segundo a súa forma:

• Braquiesclereidas: teñen forma isodiamétrica e numerosas punteaduras ramificadas que as comunican entre si. Atópanse illadas ou en pequenos grupos dispersos polo parénquima, ou no floema de tallos e na pulpa de froitos.

• Macroesclereidas: teñen forma de cuña ou bastón. Encóntranse en capas baixo a epidermis dalgunhas prantas e son moi abundantes na testa das sementes.

• Astroesclereidas: teñen a parede celular engrosada máis ou menos en forma de estrela. Aparecen dispersos en peciolos e limbo de follas.

• Osteoesclereidas: en forma de óso longo, aparecen dispersas en cubertas de sementes.

• Tricoesclereidas: son alongadas e finas e ás veces ramificadas nos seus extremos. Preséntanse asociadas a diferentes tecidos onde forman casquetes ou grupos.

Fibras:

Desenvólvense principalmente a partir de células meristemáticas.

Teñen forma alongada, fusiforme e puntiaguda.

A luz celular é moi reducida, o citoplasma tende a perderse aínda que nalgunhas células obsérvase protoplasma vivo.

A lonxitude das fibras pode ir dende un milímetro ata máis de medio metro.

Moitas asócianse formando haces, ás veces moi longos (utilízanse como materiais textís: lino, cáñamo...).

As fibras están presentes en tódolos órganos da pranta, podendo formar cordóns ou placas e, en follas de monocotiledóneas, forman unha vaina arredor dos haces vasculares.

Tipos de fibras:

As fibras esclerenquimáticas clasifícanse segundo a súa posición:

A.- Fibras xilemáticas: conteñen o xilema. Poden ser de tres tipos:

• Fibrotraqueidas: a súa estructura é parecida á das traqueidas, pero distínguense destas en que a súa parede é máis grosa, teñen menos lonxitude e presentan punteaduras areoladas de menor tamaño.

• Fibras libriformes: son semellantes ás fibras de floema, pero son máis longas. A súa parede celular é máis grosa, presentan só punteaduras simples e a súa parede está pouco lignificada.

• Fibras septadas: presentan tabiques transversais que parten dunha zona da parede pero non chegan á parede oposta. Estes tabiques están formados só por parede primaria e están atravesados por plasmodesmos. Proveñen de mitoses sucesivas sen que se forme unha parede completa entre as células fillas. Son células vivas.

B.- Fibras extraxilares: atópanse no floema ou no parénquima. Son alongadas, fusiformes e con punteaduras laterais.

A parede celular é máis grosa que a das xilemáticas e presentan alternancia de capas ricas en lignina e celulosa.

A súa vez, as fibras extraxilares divídense en :

• Fibras do floema: orixínanse do cambium vascular.

• Fibras corticais: presentes na corteza do tallo e raíz e nas follas baixo a epidermis. Orixínanse do parénquima, do meristemo fundamental ou do felóxeno.

• Fibras perivasculares: localízanse na periferia do cilindro vascular e orixínanse do procambium ou do cambium.

TEMA 29: O XILEMA.

O sistema vascular da pranta está composto de xilema e floema.

O xilema é o principal tecido conductor de auga e sustancias disoltas (minerais e compostos nitroxenados). É conductor dende a raíz ó resto da pranta.

O floema é o principal tecido conductor de nutrintes dende o lugar de síntese ata o resto da pranta.

Tanto o xilema como o floema forman un tecido vascular que se extende por todo o corpo da pranta.

1.- Compoñentes do xilema (ou leño).

Consta de:

• Elementos vasculares ou conductores:

• Tráqueas: ou vasos leñosos.

• Traqueidas.

Tanto tráqueas como traqueidas teñen función de sostén.(caen fixo unha das dúas no exame).

• Elementos non vasculares:

• Células parenquimáticas.

• Elementos de sostén:

• Fibras:

• fibrotraqueidas.

• fibras libriformes.

• Esclereidas.

Traqueidas:

Presentes en tódalas prantas vasculares así como en criptógamas vasculares e en ximnospermas e, no orden ranales, son os únicos elementos vasculares.

Os elementos das traqueidas son alongados, estreitos e teñen punteaduras areoladas, tanto nas paredes transversais como laterais.

Entre as traqueidas, as punteaduras soen ser areoladas e, en contacto coas células parenquimáticas son simples.

As traqueidas non teñen perforacións nas paredes transversais, isto é o que as diferencia das tráqueas.

As perforacións son, literalmente, orificios da parede celular.

Tráqueas:

Resultan da unión de células cilíndricas (cada unha destas células denomínase elementos dos vasos) a través das paredes basais. Estas células son máis anchas e cortas que os elementos das traqueidas.

( As traqueidas están formadas por elementos das traqueidas mentres que as tráqueas están formadas por elementos dos vasos).

Cada elemento do vaso está unido ás células veciñas por punteaduras e está unido por perforacións coas células da mesma fila a través das paredes basais aínda que tamén pode haber perforacións nas paredes laterais.

A parte da parede que ten perforacións chámase placa perforada. As placas perforadas poden ser de varios tipos:

• Simples: unha única cavidade.

• Compostas:

• Escaleriformes: as barras lignificadas forman peldaños como se foran unha escaleira.

• Reticuladas: as barras lignificadas, entre as perforacións, forman un retículo.

• Foraminadas: con perforacións redondas

Tipos de tráqueas segundo o engrosamento das paredes laterais:

No protoxilema do xilema primario atopamos catro tipos de tráqueas:

• Anuladas: engrosamento en forma de anel.

• Helicadas: engrosamento en forma de hélice.

• Dobre helicadas: engrosamento en forma de dobre hélice.

• Ánulo-helicadas: engrosamento con hélice e anéis.

O metaxilema comeza a diferenciarse mentres o tallo ou a raiz estanse alongando: as hélices alónganse e vaise recubrindo o espacio entre elas.

O metaxilema remata de diferenciarse tras parar o crecemento.

Os tipos de tráqueas que aparecen son:

• Tráqueas escaleriformes: engrosamentos en peldaños e ocos de forma oval que se corresponden con zonas non engrosadas.

• Tráqueas reticuladas: engrosamentos formando unha rede irregular, deixando pequenos espacios de parede primaria non recuberta.

• Tráqueas punteadas: con punteaduras simples ou areoladas. Dentro destas falamos de:

1- Tráqueas de punteaduras opostas: cando as punteaduras dispóñense en filas verticáis.

2- Tráqueas de punteadura alterna: dispostas en fila en diagonal.

2.- Diferenciación ou maduración das tráqueas.

Os elementos das tráqueas (ou dos vasos) diferencianse a partir de células meristemáticas do procambium ou do cambium vascular.

O proceso é o seguinte:

• A célula meristemática alóngase.

• O citoplasma condénsase xunto a parede celular o que implica a vacuolización da célula.

• Varias células quedan superpostas para formar posteriormente o tubo.

• Os microtúbulos colócanse paralelos á parede.

• Os dictiosomas do aparello de Golgi tamén se dispoñen nas proximidades da parede celular.

Paralelamente, a parede celular sofre dous procesos:

Nun primeiro lugar prodúcese o engrosamento por depósito en zonas localizadas da parede primaria.

Este engrosamento prodúcese ó mesmo nivel en células xilemáticas contiguas.

Nas zonas de engrosamento obsérvanse microtúbulos que parece que se encargan do transporte dende o complexo de golgi ata a parede celular.

Nas zonas onde non hai engrosamento hai unha cisterna de RER que parece que impiden, precisamente, este engrosmento.

Nunha segunda fase, prodúcese un engrosamento por depósito de parede celular lignificada que só ten lugar onde houbo engrosamento da parede primaria.

A misión deste engrosamento de lignina é proporcionar resistencia para que non se colapse a célula cando desapareza o citoplasma.

As paredes transversais sofren un engrosamento similar, pero xa ó inicio do desenvolvemento das células das tráqueas, as paredes transversais van aparecer interrompidas por un gran número de perforacións, nas que hai reabsorción de parede primaria e lámina meida formando canles entre as distintas células.

Onde non houbo engrosamento lignificado, só queda parede celular primaria, que vai desaparecer parcialmente.

So quedan finas fibrillas de celulosa, permitindo a comunicación entre as células veciñas.

3.- Elementos non vasculares do xilema.

Células parenquimáticas:

Características xerais:

Realizan intercambios activos cos elementos vasculares cos que se comunican mediante punteaduras semiareoladas ( que son areoladas no lado da tráquea e simples no lado da célula parenquimática).

Funcións:

• Proporcionan ó xilema solutos (aás, hormonas, sales minerais).

• Teñen abundante RER e sintetizan proteínas.

• Outras células parenquimáticas ( pero en distintas especies de prantas) almacenan sustancias de reserva como almidón e grasa.

Clasificación do parénquima do xilema:

No xilema primario as células parenquimáticas son alongadas.

No xilema secundario hai dous tipos:

• parénquima axial: células paralelas ás tráqueas e traqueidas.

• Parénquima radiomedular: hai dous tipos:

• células precumbentes: orientadas radialmente.

• Células verticáis: orientadas verticalmente.

Elementos de sostén:

• Esclereidas ( ir ó esclerénquima para completar).

• Fibras: son parecidas ás traqueidas pero son máis longas e con paredes máis grosas. Teñen menos punteaduras e máis pequenas.

Dentro destas fibras temos:

• Fibrotraqueidas: con punteaduras.

• Fibras libriformes: sen punteaduras.

4.- Xilema primario.

Orixínase do procambium no comezo da diferenciación do corpo primario da pranta.

O xilema primario iníciase coa formación do protoxilema que consiste en tráqueas e traqueidas.

Hai poucas tráqueas e moito parénquima.

Dentro do crecemento primario, o desenvolvemento do xilema complétase coa formación do metaxilema.

Tamén está constituído por parénquima e fibras.

O metaxilema, xeralmente, comeza a formarse mentras o corpo primario da pranta todavía está en crecemento.

Pero madura, sobre todo, cando remata o crecemento.

Nas prantas con crecemento secundario o xilema crece por formación do xilema secundario e o metaxilema deixa de ser funcional.

Nas prantas sen crecemento secundario, o metaxilema segue sendo activo.

PROTOXILEMA-----METAXILEMA----XILEMA SECUNDARIO

( isto deixa de ser funcional cando.......................ocorre isto....)

5.- Xilema secundario.

Fórmase a partir do cambium vascular.

A estructura máis característica deste xilema é a existencia de dous sistemas de células que difiren na orientación dos seus eixes lonxitudinais.

Un é vertical e está formado por vasos, fibras e parénquima axial.

Outro é horizontal, formado por parénquima radiomedular.

A parte máis externa do xilema secundario contén células parenquimáticas vivas e é a parte encargada do transporte da auga. A esta parte chámaselle albura.

Na maioría das árbores, a parte interna do xilema secundario cesa a súa actividade e as súas células parenquimáticas están mortas. A esta parte chámaselle duramen.

Estructura do xilema secundario en ximnospermas:

Presenta só traqueidas como elementos conductores e unha cantidade de parénquima axial moi escaso.

As traqueidas presentan unha gran lonxitude e as contiguas están conectadas por punteaduras areoladas.

Cando aparece o parénquima axial, este soe dispoñerse en bandas de distribución homoxénea por todo o xilema secundario.

Os radios das ximnospermas poden estar so formados por células parenquimáticas, reciben o nome de radios homocelulares, ou por células parenquimáticas e traqueidas, chamadas radios heterocelulares.

As células do parénquima radial conteñen protoplasma vivo na algura e case sempre resinas coloreadas no duramen.

As traqueidas radiais teñen tódalas membranas secundarias lignificadas.

Certas ximnospermas presentan conductos resiníferos que se desenvolven no sistema axial ou en ambos (axial e radio medular).

Orixínanse a partir de células de parénquima productores de resina. Tamén se poden producir como resultado de feridas, presión ou roces.

Estructura do xilema secundario en dicotiledóneas:

O xilema secundario é máis complexo, asi, a disposición das tráqueas no xilema secundario é unha característica que se utiliza para a identificación das especies.

Cando tódalas tráqueas teñen un grosor máis ou menos similar e distribúense de forma homoxénea no xilema, fálase de madeira de porosidade dispersa (ex: eucalipto ou acacia).

Cando as tráqueas son de distinto tamaño segundo o periodo no que se formaron, fálase de madeira de poros en anel (son as madeiras nobles: carballo).

Con respecto á distribución das tráqueas en seccións transversais, estas pódense observar illadas (ex: no eucalipto ou carballo) ou ben, presentarse en grupos (ex: acacia).

A cantidade de parénquima axial varía segundo as especies. Distínguense dous tipos de parénquima axial:

• Apotraqueal: independente das tráqueas.

• Paratraqueal: asociado claramente ás tráqueas.

No parénquima radial, os radios soen estar formados só por células parenquimáticas. Cando os radios están formados só por células precumbentes chámanse homoxéneos.

Cando ademáis presentan células verticais, chámanse heteroxéneos.

Estas últimas células poden ser uniseriadas ou multiseriadas.

No xilema das dicotiledóneas hai canles secretoras semellantes os conductos resiníferos de ximnospermas.

Estas canles poden formarse de maneira natural ou producirse como resultado de lesións.

Conteñen diversas sustancias como resinas, aceites, gomas e mucílagos.

As diferencias no crecemento do xilema secundario durante periodos estacionais da lugar ós aneles de crecemento.

As células producidas ó final do periodo de crecemento ( no outono) son máis estreitas, especialmente en dirección radial, e soen ter paredes máis grosas.

As células tempranas (primavera) son relativamente anchas e teñen o lumen máis grande.

A simple vista, os aneles de crecemento distínguense pola diferencia de cor entre o leño temprano (claro) e o tardío (obscuro).

6.- Evolución do xilema.

Na evolución dos compoñentes vasculares, as traqueidas considéranse máis primitivas que as tráqueas.

Dentro das tráqueas, o desenvolvemento filoxenético das paredes laterais precede á perforacións das paredes basais.

En canto as paredes laterais, a envoltura sería de maior a menor lignificación.

Con respecto ás placas perforadas, as simples considéranse as máis evolucionadas.

TEMA 30 : FLOEMA.

É o tecido conductor das sustancias nutritivas nas plantas vasculares.

É un tecido composto que durante o desenvolvemento vaise diferenciar en floema primario, constituído por protofloema e metafloema, e floema secundario.

1.- Compoñentes do floema.

Elementos vasculares:

• Tubos cribosos: resultan da superposición de células de forma cilíndrica, unidas unhas a outras polas paredes basais que non están perforadas, senon atravesadas por cribas formando placas cribosas. Estas células denomínanse “elementos dos tubos cribosos”.

• Células cribosas: son similares ós elementos dos tubos cribosos, pero na parede basal non forman placas cribosas senon que forman áreas cribosas.

Elementos non vasculares:

• Células acompañantes:

• Células anexas: asociadas ós tubos cribosos.

• Células albuminíferas: asociadas ás células cribosas.

• Células de parénquima.

• Fibras esclerenquimáticas.

Tubos cribosos:

Constituídos por elementos celulares superpostos formando longos tubos.

Nas paredes laterais destas células hai depresións da parede primaria formando campos de poros primarios atravesados polos numerosos plasmodesmos, o que se chama áreas cribosas.

Estas áreas comunican tubos cribosos entre si ou con células anexas.

As paredes basais soen estar inclinadas aínda que tamén poden estar horizontais.

Nelas hai placas cribosas que se diferencian das áreas cribosas en que os plasmodesmos que as atravesan son moito máis grosos.

Nas placas cribosas o diámetro está entre 1-10 ð e nas áreas teñen de diámetro décimas de micra.

Os plasmodesmos das placas cribosas están atravesados por filamentos de conexión que son o contido citoplasmático normal do tubo criboso.

Diferenciación ou formación dos tubos cribosos:

Os elementos dos tubos cribosos indiferenciados conteñen tódolos orgánulos celulares. Exemplo: vacuolas rodeadas de tonoplastos, ribosomas libres, leucoplastos que acumulan almidón e outros plastos que acumulan proteínas en forma de cristáis ou ben como fibrillas.

Os plastos aparecen rodeados por cisternas do RE que presentan unha cara lisa cara o plasto e unha rugosa cara o lado oposto.

A súa vez, ós plasmodesmos, a nivel das placas cribosas, tamén se dispoñen cisternas do RE cunha cara lisa cara o plasmodesmo e unha cara rugosa que mira cara o outro lado.

As cisternas do RER están distribuídas por todo o citoplasma e nelas vanse sintetizar os corpos proteináceos que primeiro aparecen como haces de microtúbulos.

Non son verdadeiros microtúbulos formados por tubulina senon que están formados por unhas proteínas chamadas “proteínas B1”.

A continuación estas proteínas reorganízanse para formar haces de filamentos coñecidos como “proteínas P2”.

Estas proteínas obsérvanse adosadas ás placas e as áreas cribosas.

Durante a formación dos corpos proteináceos, do RER despréndense vesículas espinosas que forman grupos e crese que transportan as proteínas dende o RER ata os corpos proteináceos.

O desenvolverse o tubo criboso, o tonoplasto rómpense e o contido vacuolar mézclase co do citoplasma formando o mictoplasma.

O núcleo e as mitocondrias dexeneran.

O RER adósase á membrana plasmática e soe perder os ribosomas.

No mictoplasma tamén permanecen os plastos.

Os plasmodesmos das placas cribosas aparecen atravesados por cisternas do RE e por filamentos de conexión que parecen orixinarse dos corpos proteináceos.

Formación da calosa:

No inverno os tubos cribosos énchense de solucións acuosas pobres en proteínas e as placas cribosas obtúranse por depósitos de calosa que é un polisacárido de tipo glucano, é dicir, residuos de glucosa unidos por enlaces ð-1,3.

O proceso de formación dos depósitos de calosa é:

Arredor de cada plasmodesmo da placa cribosa deposítase un cilindro de calosa entre a membrana plasmática e a parede celular.

Posteriormente, a calosa exténdese sobre a parede primaria de maneira que, ó final, os cilindros de calosa xa non resaltan, os plasmodesmos quedan ocluidos e o paso intercelular interrómpese coa volta do periodo de vexetación activa (primavera).

A calosa disólvese gracias a enzimas e o tubo volve ser activo. Sen embargo, por regla xeral, isto ocorre unha ou dúas veces, despois, o tubo deixa de ser funcional.

Células cribosas:

Son células longas, delgadas con extremos puntiagudos e paredes basais moi oblícuas que presentan só áreas cribosas (e nunca placas!).

En ximnospermas e criptógamas vasculares, só hai células cribosas.

Células anexas:

Presentes só en anxiospermas.

Están asociadas ós tubos cribosos e orixínanse das mesmas células nai que estes mediante divisións lonxitudinais.

Son células máis estreitas que as células dos tubos cribosos.

Presentan núcleo grande e citoplasma rico en orgánulos.

Están unidas ós tubos cribosos por numerosos plasmodesmos.

Cando predomina o intercambio entre os tubos cribosos e as células anexas sobre o transporte a través da pranta, as células anexas son máis grandes que os tubos cribosos.

Cando ocorre ó rives, van ser máis pequenas.

Arredor de cada elemento dun tubo criboso pode haber de cero a cinco células anexas.

Células albuminíferas:

Asociadas ás células cribosas. Conteñen proteínas, hidratos de carbono e outras sustancias de reserva pero non almidón.

As súas características celulares son similares ás das células anexas. Parece que se orixinan pola diferenciación de células parenquimáticas adxacentes á células cribosas.

Células do parénquima do floema:

Con características similares ás células parenquimáticas do xilema.

Realizan funcións de almacenamento de sustancias de reserva.

Cando os tubos ou células cribosas deixan de ser funcionais, as células parenquimáticas cercanas engrosan e lignifican as súas paredes e morren.

Como no xilema primario, no floema primario as células parenquimáticas son alongadas en senso do eixo lonxitudinal.

No floema secundario están presentes, ó igual que no xilema secundario, o parénquima axial e o radio medular.

A súa vez, no radio medular diferencianse células procumbentes e células verticiais.

Fibras do floema:

Son células de esclerénquima máis grosas cas do xilema e fórmanse a partir do procambium no floema primario e do cambium no floema secundario.

2.- Floema primario.

Orixínase durante o desenvolvemento primario da pranta.

Nun primeiro lugar aparece o protofloema que contén os tubos cribosos típicos en anxiospermas, pero carecen de células anexas.

En criptógamas vasculares e en ximnospermas hai células cribosas.

Tanto os tubos cribosos como as células cribosas pronto se colapsan e deixan de ser funcionais. É neste momento cando se diferencia o metafloema, que en prantas sen crecemento secundario constitúe o único elemento conductor.

Xeralmente presenta elementos cribosos máis numerosos e anchos que o do protofloema e soen existir células acompañantes e parenquimáticas pero non fibras.

3.- Floema secundario.

En dicotiledóneas con crecemento secundario fórmase o floema secundario e o metafloema vólvese inactivo.

En tallo e raiz ocupa menos espacio que o xilema secundario, debido a que o cambium vascular produce máis xilema que floema.

4.- Floema secundario de ximnospermas.

É simple e menos variable entre especies que o de dicotiledóneas.

O floema axial contén células cribosas e células parenquimáticas. Algunhas destas células poden diferenciarse en células albuminíferas.

Poden estar presentes fibras e algunhas esclereidas.

No floema radial os radios son uniseriados e pode conter células parenquimáticas e células albuminíferas, aínda que xeralmente as células albuminíferas soen estar situadas no borde dos radios.

Tanto o sistema axial como radial pode mostrar conductos resiníferos.

Nunha sección transversal do floema de ximnospermas só unha banda moi estreita vai ser activa.

No floema non funcional, as células albuminíferas dexeneran, pero as parenquimáticas permanecen vivas ata que o floema é expulsado ata a epidermis.

No floema radial non funcional os radios en vez de ser rectos mostran ondulacións.

5.- Floema secundario de dicotiledóneas.

O sistema axial contén tubos cribosos, células anexas, células parenquimáticas e fibras.

O sistema radial consta de radios de distintos tamaños, uni ou multiseriados, formados só por células parenquimáticas.

En ambos sistemas poden observarse algunhas esclereidas, células secretoras e laticíferos.

As fibras poden chegar a ocupar a maior parte do floema, dispoñerse en bandas, estar illadas ou, nalgúns casos, non estar presentes.

A distribución dos tubos cribosos e das células parenquimáticas difire segundo as especies.

Os tubos cribosos poden formar bandas alternas ou distribuírse en series radiais.

Na gran maioría das dicotiledóneas, a parte activa do floema secundario é a producida no último periodo de crecemento.

6.- Evolución do floema.

As placas cribosas comezan nas paredes terminais oblícuas formando placas cribosas compostas.

As placas terminais oblícuas vólvense máis horizontáis e as placas cribosas compostas pasan a simples.

As áreas cribosas redúcense gradualmente nas paredes laterais.

Os elementos dos tubos cribosos vanse acortando.

TEMA 31: A EPIDERMIS

É a capa celular máis externa en follas, verticilos florais, froitos, sementes, tallos e raíces.

Persiste normalmente en tódolos órganos que non teñen crecemento secundario.

En tallos e raíces con crecemento secundario a epidermis é sustituída pola peridermis, tras o primeiro ano de vida da pranta.

Nalgunhas monocotiledóneas de vida longa e carentes de crecemento secundario, a epidermis é remplazada por un tecido suberoso.

1.- Funcións da epidermis.

• Defensa contra axentes externos (sol, calor, radiacións, microorganismos e distintos animais hervívoros).

• Regulación da transpiración e intercambio de gases a través dos estomas.

• Acumulación de sustancias de secreción.

• Absorción de auga (na raiz).

A orixe das células epidérmicas varía segundo o grupo de prantas. Na maioría das prantas a epidermis consiste nunha única capa de células, aínda que hai casos onde é estratificada.

As células epidérmicas son xeralmente aplanadas e a penas se observan espacios intercelulares entre elas.

Poden presentar tamaños e formas variables. Teñen numerosas mitocondrias e un RE e un aparello de Golgi ben desenvolvidos.

Teñen protoplastos ou amiloplastos e xeralmente mostran unha vacuola de gran tamaño que pode conter taninos, mucílagos e cristais proteicos.

Xeralmente, as células epidérmicas presentan só parede celular primaria, aínda que o seu espesor pode ser moi variable.

Nalgúns casos, por exemplo a epidermis das follas de coníferas ou na maioría das sementes, pode desenvolverse unha parede moi grosa que incluso está lignificada.

Nas paredes lateráis e na parede interna mostran campos de punteaduras primarias e plasmodesmos.

Nas paredes externas hai poros máis grandes que os plasmodesmos típicos que se chaman ectodesmos.

Na parede externa das células epidermicas hai un engrosamento da lámina media formando a chamada capa de pectina.

As células epidérmicas mostran sobre a parede celular externa unha capa chamada cutícula formada de cutina que é unha sustancia lipídica.

A cutícula atópase en tallos, follas e partes maduras da raíz.

É umpermeable á auga e protexe ós tecidos internos da disecación.

Tamén protexe das radiacións diminuíndo a entrada de luz e protexe dos microorganismos.

A formación da cutícula ten lugar durante os primeiros estadíos de crecemento dos organos.

As sustancias precursoras de cutícula son ácidos grasos insaturados que por oxidación e polimeración endurécense.

Estos precursores da cutina son segregados polas propias células epidérmicas.

Sobre a superficie da cutícula encóntranse depósitos de cera en forma de gránulos, bastoncillos, placas irregulares ou en láminas contínuas.

As ceras tamén son producidas polas células epidérmicas.

As ceras serven para rechazar a auga, en defensa contra insectos e de filtro contra a radiación solar.

Tamén se soe mostrar nas células epidérmicas, na cutícula ou inclusive na parede celular, depósitos de sales minerais ( sílice, carbonato cálcico) en forma de cristáis.

Na epidermis das follas das gramíneas e outras monocotiledóneas, atópanse as células denominadas “células buliformes” que presentan unha gran vacuola que contén principalmente auga.

Son células grandes de parede fina sen cloroplastos e parece que interveñen no enrollamento e desenrollamento da folla mediante movementos hidrocásticos.

Outras células epidérmicas especiais son as células silíceas de gramíneas.

Estas células conteñen corpos de sílice e ó seu lado sóese observar unha célula suberosa que está impregnada de suberina.

2.- Estomas.

A comunicación das zonas profundas da pranta co exterior prodúcese a través de aperturas especiais da epidermis que son os estomas.

Os estomas son aberturas ( tamén chamadas ostiolos) na epidermis rodeadas por dúas células especiais en forma de ril chamadas células oclusivas ou estomáticas que por cambios na súa forma inducen á apertura ou peche do ostiolo.

Ó lado destas células están presentes unhas células anexas de natureza epidérmica.

Por debaixo dos estomas sitúase a cavidade subestomática que está en comunicación con toda a rede de espacios intercelulares da pranta.

As células oclusivas poden quedar ó mesmo nivel que as células da epidermis, sobresair ou quedar por debaixo.

Teñen un gran núcleo e abundancia de cloroplastos, mitocondrias, RE, complexo de Golgi e vacuolas.

Entre as células oclusivas hai plasmodesmos pero non soen estar presentes entre células oclusivas e anexas.

Tamén se observan abundantes grans de almidón que se disolven e vólvense a rexenerar causando variacións na presión osmótica, o que vai regular a apertura e peche do estoma.

Entre os factores que regulan a apertura e peche do estoma están a luz, o contido en auga da pranta e a concentración de CO2.

3.- Tipos de estomas.

Segundo o mecanismo de apertura e peche temos:

• Tipo amarilidáceas e coníferas: presentan un ostiolo elíptico, as paredes das células oclusivas cercanas ó ostiolo son grosas mentras que as alonxadas do ostiolo son máis finas e sofre unha maior deformación, cando as células se volven turxentes producíndose asi, a apertura do estoma.

• Tipo gramíneas: o ostiolo ten forma máis ou menos rectangular. As paredes das células oclusivas son máis delgadas nos extremos onde sofren un maior índice de deformación, cando a célula se volve turxente, producíndose a apertura do estoma.

• Tipo Mnium: é moi común en musgos e fieitos. As paredes que rodean ó ostiolo son as máis finas e son as que sofren maior deformación ó volverse turxente a célula, producindo a apertura do ostiolo.

Segundo as células anexas temos:

• Dicotiledóneas:

• Anomocíticas: típico de ranunculáceas. As células anexas son iguais ó resto das epidérmicas.

• Anisocíticas: típico de crucíferas. Teñen tres células anexas de tamaño desigual.

• Paracíticas: típicas de rubiáceas. Presentan varias células anexas paralelas ás células oclusivas.

• Diacíticas: típicas de cariofiláceas. Hai dúas células anexas que rodean ás células oclusivas de forma que ambas células anexas fan contacto.

• Monocotiledóneas:

• Actinocítico: as células oclusivas están rodeadas por unha coroa de células anexas dispostas radialmente.

4.- Orixe dos estomas.

As células oclusivas e as células anexas poden orixinarse de dúas formas distintas.

Orixe mesóxeno: as células anexas fórmanse na mesma célula protodérmica precursora que da orixe ás células oclusivas.

O mecanismo é o seguinte: unha célula protodérmica divídese asimétricamente.

A célula máis pequena é a célula nai das oclusivas e das anexas.

Esta célula pequena divídese dando unha célula anexa e outra célula que se vai dividir para dar outra anexa e a célula nai das oclusivas.

Esta célula nai das oclusivas vaise dividir para dar dúas oclusivas.

Orixe períxeno: as células anexas e as oclusivas fórmanse a partir de diferentes células.

A célula divídese asimetricamente e a máis pequena vai dar as dúas células oclusivas.

As células anexas vanse formar de outras células contiguas.

5.- Tricomas ou revestimentos pilosos.

Fórmanse a partir de células epidérmicas que se alongan e proliferan aínda que moitos están formados por células mortas. Tamén podemos atopalos formados por células vivas.

As súas funcións son:

• De protección: Frente o exceso de luz, cambios de temperatura e a evaporación excesiva.

• De soporte ( en prantas trepadoras).

• De secreción: son os tricomas glandulares.

• De absorción de auga: son os tricomas radicais.

6.- Clasificación dos tricomas segundo o número de células e forma.

Por número de células:

• Tricomas unicelulares: formados por unha soa célula que vai ser alongada. Temos:

• Papilares: presentes en epidermis de pétalos. Teñen forma de papilas cónicas.

• Alongados simples: son filiformes. Exemplo: os pelos radicais.

• Alongados enrolados: son filiformes e enrolados na súa terminación. Atopámolos nas caras inferiores de sépalos.

• Ramificados: son ramificados aínda que non perden o seu carácter unicelular.

• Estrelados: típicos de cricíferas e o contorno do pelo en forma de estrela.

• Tricomas pluricelulares: fórmanse a partir dunha célula que sofre sucesivas mitoses. Poden ser:

• Alongadas simples: formadas por columnas de varias células.

• Ramificadas: en forma de rama.

• Estreladas: teñen pé basal e forma de estrela.

• Escuamiformes: en forma de escama.

• Lanosos: formados por varias columnas celulares unhas ó lado de outras.

Cando na formación dos tricomas interveñen outros tecidos máis profundos fálase de prominencias que vai habelas simples (espiñas e verrugas de tallos) e compostas ( tentáculos das prantas carnívoras).

As prominencias soen ter carácter glandular.

7.- Hipodermis.

En diversos órganos dalgunhas prantas obsérvase unha ou varias capas de células situadas inmediatamente debaixo da epidermis.

Fórmase por diferenciación da zona máis externa do parénquima cortical.

8.- Endodermis.

Tecido protector presente nas raíces e nalgúns tallos e follas.

É a capa máis interna da corteza e está formada por unha única capa de células de aspecto epidérmico pero con grandes vacuolas.

A parede celular mostra un engrosamento en banda por depósito de suberina e lignina. Este engrosamento denomínase “banda de Caspary”.

A principal función desta banda é impedir o paso da auga e ións cara o cilindro central polos espacios estracelulares.

Durante as primeiras etapas do crecemento secundario dalgunhas raíces, as células endodérmicas seguen dividíndose radialmente, pero posteriormente a endodermis ó tempo que ocorre o desenvolvemento do sistema vascular e a formación da peridermis.

En prantas sen crecemento secundario, a endodermis permanece e as súas paredes imprégnanse de suberina.

Sen embargo, as células endodérmicas situadas en frente ós cordóns do xilema, practicamente non se suberifican e van dar lugar ás células de paso que median o intercambio de sustancias entre o cilindro vascular (central) e a corteza.

9.- Tecidos protectores secundarios.

Suber:

As células epidérmicas non presentan un ritmo de división suficiente para seguir o crecemento secundario en espesor.

Nestos casos a epidermis desgárrase e é remprazada por súber ou corcho.

Este súber vaise a producir a partir dun meristemo secundario chamado felóxeno.

O súber está formado por células prismóticas? de pequeño tamaño que practicamente non deixan espacios intercelulares e a parede celular está suberificada por depósitos de suberina.

Cando a parede se suberifica, a célula morre e no seu interior conten aire ou ben unha sustancia amorfa de cor parda.

A súa función relaciónase coa súa impermeabilidade a líquidos ou gases.

A suberificación tamén se pode producir durante a reacción a unha lesión dos tecidos vexetais.

Felodermis:

A felodermis é un meristemo secundario que pode provir da epidermis, do parénquima ou do colénquima.

Está formado por células prismóticas con parede moi fina e están algo vacuolizadas.

Cando o felóxeno deriva da epidermis, as dúas células non se dividen e as paredes das mesmas suberifícanse.

Cando procede do parénquima ou colénquima, as células divídense periclinalmente e das dúas células fillas a máis externa suberifícase e a interna continúa actuando como felóxeno volvéndose a dividir e así sucesivamente.

Cando xa hai varias capas de súber, as células do felóxeno divídense, pero neste caso as células fillas externas continúan sendo felóxeno e as internas dan lugar a felodermis que é unha capa de células en disposición radial con características semellantes ó das células parenquimáticas.

O conxunto de capas celulares producidas a partir do felóxeno denomínase peridermis que inclúe varias capas de súber, unha capa de felodermis e varias capas de felóxeno.

Ritidioma:

O ritidoma é o tecido morto que en moitas prantas se desprende anualmente (eucaliptos).

Correspóndese ós tecidos que se atopan por fora do felóxeno e que van morrer debido a que a capa do súber mantenos alonxados do xilema.

O ritidoma non é o mesmo que a peridermis porque non contén a felodermis.

O termo ritidoma é diferente a corteza, aínda que nalgúns casos pode coincidir.

A corteza comprende todo o que queda fóra do cambium vascular e divídese en corteza externa (tecidos que quedan fora do floema) e corteza interna (o floema).

Segundo a forma de desprenderse, o ritidoma chámase de diferentes formas:

• Laminar.

• En tiras.

• Escamoso.

• En placas.

En ocasións o ritidoma non se desprende anualmente (sobreira, carballo...).

Lenticelas:

Coa formación do súber, os tecidos intermedios da pranta quedarían illados do exterior se non fora pola existencia de interrupcións a nivel da capa do súber: as lenticelas, que van permitir o intercambio gaseoso co exterior.

Están presentes na superficie exterior do tronco e na raiz.

O seu número depende da especie da pranta e da idade desta.

TEMA 32: TECIDOS GLANDULARES

Os tecidos glandulares aparecen cunha destas dúas finalidades:

• Resolver as necesidades metabólicas da pranta, como eliminación de exceso de sal.

• Facilitar a relación con outros organismo: producción de perfume ou glándulas dixestivas das prantas carnívoras.

Poden ser externos ou internos. Os externos están presentes na epidermis onde forman tricomas glandulares e os internos no interior onde forman bolsas ou canles.

1.- Tecidos secretores externos.

Son tricomas glandulares.

Fórmanse por divisións sucesivas das células epidérmicas que dan lugar a varios estratos de células colectoras, mentres que na parte apical do tricoma sitúanse unha ou varias células terminais con carácter secretor.

En xeral, as células colectoras teñen unha gran vacuola e presentan unha parede primaria con numerosos plasmodesmos.

As células secretoras teñen numerosas mitocondrias, abundante RE, aparello de Golgi e a súa parede está recuberta por unha cutícula que en moitos casos engrósase na parte basal.

As sustancias precursoras da secreción proveñen das células colectoras que van pasando dunhas a outras polos plasmodesmos ata chegar ás células secretoras onde forman a verdadeira secreción.

2.- Formas de secreción.

• A secreción almacénase por fora da parede celular das células secretoras entre a parede celular e a cutícula, de modo que cando se rompe a cutícula libérase a secreción. Por exemplo: os nectarios.

• A secreción sae por poros que atravesan a cutícula. Por exemplo, algunhas glándulas mucilaxinosas.

• A secreción libérase ó morrer as células que a conteñen. Por exemplo, tricomas vesiculares secretores de sal.

3.- Clasificación dos tricomas glandulares segundo o tipo de sustancia secretada.

• Hidatodos activos: secretan nha solución acuosa con ácidos orgánicos. As súas células presentan numerosas mitocondrias.

• Tricomas secretores de sal: poden ser pelos unicelulares que conteñen unha gran vacuola onde se almacena o sal ou pluricelulares cunha base de células colectoreas e varias células secretoras apicais.

• Tricomas secretores de mucílago: son glándulas pluricelulares de formas moi variadas.

• Osmóforos: segregan aceites, principalmente terpenos. Constan dunha célula basal, un pedúnculo uniseriado de unha ou varias células e unha porción apical de unha ou varias células secretoras.

• Coléteres: son glándulas pedunculadas ou sésiles cunha porción multicelular ensanchada. Secretan unha mezcla de terpenos e mucílagos.

• Nectarios: poden ser pelos unicelulares ou protuberancias. As sustancias básicas do néctar proveñen do floema e son elaboradas nas células secretoras.

• Glándulas de prantas carnívoras: poden ser protuberancias pedunculadas que secretan néctar ou sésiles que secretan enzimas proteolíticos que dixiren á presa e absorven os productos dixeridos.

• Pelos ulticantes: formados por unha única célula secretora en forma de botella que contén un líquido unticante sostido por un pé basal pluricelular en forma de capa.

4.- Tecidos secretores internos.

Hai outras células glandulares nas que os seus productos permanecen no interior da pranta.

Estas células pódense atopar illadas, formando filas ou grupos voluminosos ou formando bolsas, canles ou conductos secretores. A secreción pode atoparse de dúas formas:

• Acumulado no interior das células. Por exemplo, os laticíferos.

• No espacio extracelular nunha cavidade rodeada polas células secretoras. Por exemplo, conductos resiníferos.

5.- Clasificación das glándulas secretoras internas.

• Laticíferos: son tubos que conteñen un líquido blanquecino ou laranxa que se oxida co aire cambiando un pouco a súa cor. Este líquido é o latex que é unha emulsión de auga con sales, ácidos orgánicos, alcaloides, taninos, proteinas, resinas, mucílagos, almidón, caucho e carótenos.

• Células da mirosina: están presentes nalgunhas familias de prantas. No seu parénquima das porcións aéreas desenvólvense unhas células que conteñen o enzima mirosinasa. Este enzima está inactivo, pero ó haber unha agresión, o enzima mézclase con tioglucósidos producíndose unha sustancia tóxica que é o isotiocianato.

• Conductos resiníferos: forman cavidades alongadas onde se contén a resina, composta dunha mezcla onde predomina os terpenos.

• Canles mucilaxinosas: non pequeño número de familias, células do parénquima forman cordóns de varias células de espesor. As células énchense de mucílago, dexeneran e forman un conducto mucilaxinoso.

• Bolsas: un exemplo: nos froitos cítricos.

TEMA 33: A RAIZ.

É a primeira das partes que brota da semente.

Presenta xeotropismo positivo, fixa a pranta ó sustrato e absorbe alimentos en disolución.

Ten certas zonas diferenciadas, como o ápice, recuberto por células protectoras que forman a caliptra ou cofia.

A continuación do ápice está a zona pilífera, recuberta de pelos radicais.

Mentras que o hipocótilo é a zona de transición entre a raiz e o tallo.

O alongamento de raiz ocorre na zona subapical, mentras vai crecendo, a raiz adquire forma cilíndrica e forma a raiz principal da que van partir as raices laterais ou secundarias.

1.- Tipos de raiz.

Cando a raiz principal é moito máis longa que as secundarias, falamos de raiz axomorfa. Exemplo, o piñeiro e o trebol.

Ás veces, a raiz principal pode adquirir función de reserva realizándose a absorción mediante as raíces secundarias. Exemplo: a remolacha e o rábano.

Cando as raices secundarias crecen máis que as primarias falamos de raiz fasciculada.

As raices adventicias que presentan algunhas prantas non nacen da raiz, senon do tronco, ramas ou follas.

A súa función é proporcionar sostén e unha maior superficie de absorción de auga.

2.- Orixe da raiz.

Vaise diferenciar a partir de meristemos radicais que ó dividirse nos tres planos posibles orixinan tódolos tecidos.

Xunto ás células meristemáticas iniciais que se atopan xusto por debaixo da caliptra, vai estar presente o centro quiescente formado por células pobres en orgánulos con núcleos pequenos e que non se dividen ou fano en moi pouca proporción.

Pénsase qe estas células do centro quiescente poderían ser unha reserva de células meristemáticas ou ben, células que sintetizan hormonas que poden estar relacionadas coa división celular.

Comprobouse que as células do centro quiescente poden rexenerar as células meristemáticas e as células da caliptra cando son destruídas.

3.- Estructura primaria da raiz.

A caliptra:

Formada por varios estratos de células de tipo parenquimatoso que recubren o ápice da raiz.

Estas células producen unha secreción mucosa procedente do complexo de golgi que presenta uns dictiosomas moi dilatados.

Esta secreción mucosa vai impregnar a parede primaria e a acumularse entre esta e a membrana plasmática producindo unha xelificación da parede.

Esta sustancia mucilaxinosa vai ter un efecto lubrificante, evitando lesións celulares.

A caliptra parece se a responsable do xeotropismo positivo da raiz.

Epidermis:

Recubre toda a raiz a excepcion da caliptra e presenta algunhas características especiais:

• Ausencia de cutícula na maioría dos casos.

• Presentan diferenciacións celulares relacionadas coa formación dos planos radicais.

• Nalgunhas raices baixo a capa de epidermis, aparece unha epidermis multiseriada denominada “velamen”, constituída por células mortas e pénsase que a súa función é evitar a perda de auga.

Pelos radicais:

Desenvólvense por detrás da zona meristemática en raíces xoves a partir de células chamadas tricoblastos que emiten unha prolongación tubular que constituirá o pelo.

O núcleo dos tricoblastos é, xeralmente, poliploide.

Os tricoblastos soen dispoñerse en filas ou ben alternarse con células epidérmicas.

A maior parte do pelo vai estar ocupada por unha gran vacuola, con excepción do extremo onde se sitúan o núcleo e os orgánulos citoplasmáticos.

Os pelos radicais aumentan moito a superficie da raiz, facilitando a súa función de absorción.

Xeralmente morren en poucos días. Despréndense e as células epidérmicas suberifícanse e lignifícanse perdéndose a capacidade absorvente nesa área.

A corteza: formada por:

• Exodermis: é un tecido primario que se orixina por debaixo da epidermis, cando esta perde actividade absorvente.

Formada por unha ou varias capas de células con forma alongada e moi poucos espacios intercelulares e con parede suberificada e lignificada.

Inicialmente, as células exodérmicas osn moi semellantes ás endodérmicas e inclusive presentan bandas de Caspari que incluirían células de paso, permitindo o intercambio entre a epidermis e o resto da pranta.

• Parénquima cortical: as súas células carecen de cloroplastos.

Co tempo soen vacuolizarse e acumularse sustancias de reserva como almidón.

En dicotiledóneas soe haber dúas áreas de parénquima cortical, que son:

• Zona externa: na que as células mostran excesos espacios intercelulares e dispóñense en cilindros concéntricos.

• Zona interna: formada por células con disposición máis desordeada con espacios intercelulares de maior tamaño.

A zona máis interna da corteza corresponde á endodermis (está rodeando ó cilindro central).

Cilindro central: Formado por:

O pericilo é a primeira capa do cilindro central.

En ximnospermas e algunhas dicotiledóneas trátase dunha soa capa de células, mentras que noutras dicotiledóneas e en monocotiledóneas dispóñense en varias capas.

O periciclo está formado por células vivas parecidas as do parénquima.

Conservan a capacidade meristemática e poden orixinar raices laterais, cambium vascular ou felóxeno.

Por dentro do periciclo temos o haz vascular. Sitúase subxacente ó periciclo e a súa disposición é de tipo alterno ou radical.

Os vasos do xilema forman unha cruz cun número variable de brazos entre os que se sitúa o floema.

No crecemento primario da raiz, os novos elementos vasculares leñosos, o metaxilema, sitúase máis internamente ós elementos iniciais que son o protoxilema.

Coñécese como crecemento exarco.

Posteriormente, o protoxilema desaparece.

O tamaño dos vasos do metaxilema vai ser maior cos do protoxilema.

O floema temén crece da mesma forma de maneira que os últimos elementos en formarse son os máis internos.

O crecemento do xilema pode chegar a ocupar o centro da raiz, quedando dividida en dúas ou catro metades. Asi falamos de raíces diarcas e raíces tetrarcas.

Ou ben, o crecemento pode cesar antes, e nese caso, o centro da raiz estará ocupado por células de parénquima que constitúen o parénquima medular.

Na médula hai moi poucos espacios intercelulares e nalgúns casos pode transformarse en esclerénquima.

4.- Formación das raíces laterais (ou secundarias).

As raíces secundarias fórmanse a partir da raiz principal por via endóxena, é dicir, a partir de células meristemáticas da propia raiz.

En criptógamas vasculares, estas raíces orixínanse a partir de divisións sucesivas dunha célula endodérmica situada frente a un haz do xilema.

En fanerógamas, as raíces secundarias orixínanse a partir do periciclo, por división tanxencial dunha das súas células que vai producir as células iniciais que ó dividirse dará lugar á raiz lateral.

A súa vez, tamén a partir do periciclo fórmanse novos elementos conductores da raiz secundaria que se van unir ó haz central da raiz principal.

As filas de raíces laterais pódense formar como continuación dun haz xilemático, coñecido como disposición isostática, ou ben, pódese formar nunha zona intermedia entre o xilema e o floema.

Coñécese como disposición diplástica.

5.- Estructura secundaria da raiz.

Mentras que en criptógamas vasculares e en monocotiledóneas a estructura primaria perdura en prantas adultas, en dicotiledóneas e ximnospermas prodúcese un crecemento secundario en grosor debido á actividade do cambium vascular que aparece cando a diferenciación dos elementos primarios xa rematou.

A actividade do cambium vai dar lugar á formación dun novo floema cara o exterior e un xilema cara o interior.

A disposición do xilema e floema en dous anos sucesivos realízase en capas concéntricas a ambos lados do cambium.

Como no xilema de primavera van aparecer elementos de maior tamaño que no de outono, isto vai dar lugar ós aneles de crecemento.

O aumento da corteza débese á actuación doutro meristemo secundario, que é o felóxeno que vai dar lugar á peridermis.

Nalgunhas monocotiledóneas arbóreas, pódense formar algúns novos haces conductores dispersoso a parte dos do crecemento primario.

Estes novos haces non se orixinan do cambium, senon de células parenquimáticas.

6.- Relación vascular da raiz e o tallo.

Na raiz, os haces conductores son radiais con crecemento centrípeto, mentres que no tallo son haces colaterais con crecemento centrífugo.

Na zona de transición entre a raíz e o tallo (hipocótilo), vainos permitir observar qué cambios estructurais teñen lugar nesta zona con respecto á raiz e tallo.

En raíces diarcas (dous radios), o floema non cambia a súa posición, cada un dos dous haces do xilema vaise desdoblar en dous que van sofrir unha torsión para dar lugar á estructura típica do tallo.

Por outra parte, nas raíes tetrarcas hai torsión dos haces do xilema e desdobramento dos do floema.

Parece que en realidade o que ocorre non son realmente torsións e desprazamentos de ata 180º de determinados elementos do xilema, senon que se produciría desaparición dalgúns destes elementos e aparición doutros novos.

TEMA 34: O TALLO

Ó principio do desenvolvemento da plántula, o tallo é rudimentario e está formado por un conxunto de células meristemáticas situadas por enriba dos cotiledóns.

No tallo, a diferencia da raiz, os meristemos apicais van dar lugar ós órganos laterais (follas) e en moitos casos tamén ás ramas.

O tallo e as ramas crecen en lonxitude a partir do meristemo apical que vai orixinando primordios foliares.

Progresivamente, o crecemento comeza a ter lugar entre os puntos de inserción das follas que son os nudos.

Polo tanto, o incremento en lonxitude do tallo, ten lugar principalmente mediante a elongación internodal.

O espacio entre dous nudos é o entrenudo e o crecemento a nivel dos entrenudos débese á acción dos meristemos intercelulares, polo tanto, a estructura do tallo non vai ser máis que unha repetición de nudos e entrenudos.

1.- Estructura primaria do tallo.

O tallo diferenciase a partir das células iniciais do ápice vexetativo.

Dende ó exterior ó interior atopamos.

Epidermis:

Provén da protodermis. Formada por células rectangulares, con paredes externas provistas de cutícula.

Nalgúns casos pode haber estomas. Ademáis, nalgunhas prantas, por debaixo da epidermis obsérvase unha capa de células que é a hipodermis.

Corteza:

Fórmase a partir do meristemo fundamental. Está constituído sobre todo por parénquima, aínda que en moitos tallos tamén existen colénquima na zona máis externa.

Tanto parénquima cortical como colénquima soen ser ricos en cloroplastos.

De aí que o conxunto de ambos tecidos se lle chame clorénquima.

No parénquima tamén hai células que acumulan almidón, taninos ou cristáis.

A estos últimos chámaselle idioblastos.

Na corteza tamén pode haber esclereidas e fibras, asi como laticíferos.

A maioría dos tallos aéreos carecen de endodermis.

A endodermis está presente en tallos de prantas vasculares inferiores e tallos subterráneos.

Cilindro central:

Tamén se coñece como estela. Constituído polo sistema vascular e por parénquima.

Non soe haber periciclo.

O sistema vascular do corpo primario do tallo fórmase a partir do procambium.

O procambium vai dar primeiro ó protofloema e despois o protoxilema e vai permanecer entre ambos compoñentes vasculares para formar máis tarde o metafloema e o metaxilema.

No crecemento primario do xilema , na maioría dos tallos, o protoxilema sitúase máis internamente ó metaxilema. O que se coñece como “crecemento endarco”.

Sen embargo, ó igual ca raiz, o metafloema diferénciase máis cara dentro co protofloema.

Nas prantas con crecemento secundario, o procambium vai dar lugar ó cambium vascular que é o que posibilitará o desenvolvemento vascular secundario.

Distribución do sistema vascular:

O tecido vascular diferenciado disponse dacordo coa distribución que presentaba o procambium dando lugar a:

• Un cilindro oco con parénquima medular no seu interior. Disposición frecuente en ximnospermas e dicotiledóneas.

• Un cilindro sólido: neste caso non hai médula.

• Varios haces vasculares: formando un anel discontínuo ou ben haces vasculares segundo a orden aparente. Común de monocotiledóneas.

2.- Tipos de haces vasculares.

• Abertos colaterais: en ximnospermas e dicotiledóneas con crecemento secundario. Neste caso o floema e xilema están separados polo cambium vascular.

• Pechados colaterais: nalgunhas dicotiledóneas sen crecemento secundario e nalgunhas monocotiledóneas. Neste caso non hai cambium vascular entre xilema e floema.

• Perixilemático: o xilema rodea ó floema. Está presente noutros tipos de monocotiledóneas.

• Bicolateral: cando hai floema por fóra e por dentro e o xilema está no medio. En cucurbitáceas e solanáceas.

• (concéntrico) Perifloemático: o floema rodea ó xilema. Dase en fieitos.

• Radial: o xilema dosponse en cruz co floema entre os brazos. En licopodiáceas.

3.- Crecemento secundario do tallo.

En ximnospermas e dicotiledóneas o crecemento secundario vai ser debido á actividade do cambium vascular formado por unha ou varias capas de células meristemáticas que se van dividir en sentido tanxencial á superficie do tallo.

O cambium pode ser estratificado ou non e o seu grosor soe ser maior canto máis grosos son os tallos.

O seu espesor aumenta no periodo invernal e diminúe en primavera cando as súas células vólvense dividir.

Cando as células do cambium se dividen, unha das células vaise diferenciar mentres que a outra vai continuar coa capacidade meristemática.

O cambium ten dous tipos de células:

• Celulas iniciais fusiformes (van dar lugar o resto das células).

• Células radicáis: van formar células parenquimáticas de dous tipos:

• Procumbentes.

• Verticais.

Estructura do xilema secundario:

En dicotiledóneas, todolos elementos do xilema secundario derivan do cambium por divisions tanxenciais.

No xilema secundario, os vasos que acompañan ás traqueidas osn principalmente de tipo punteado e reticulado.

O transporte de líquidos realízase sobre todo a través do xilema de primavera do último ano.

Mentres que os dous anos anteriores practicamente non presentan actividade conductora.

En ximnospermas, o xilema secundario está formado por traqueidas, parénquima e radios medulares.

A simple vista percibense círculos concéntricos de xilema, debido ó desenvolvemento desigual das traqueidas nas diversas estacións.

Estructura do floema secundario:

O floema secundario prodúcese a partir do cambium cara ó exterior, quedando máis internamente que os restos do floema primario.

Comprende tanto elementos vasculares como non vasculares.

A maioría das veces está atravesado polo sistema laticífero.

Os compoñentes cribosos que deixan de funcionar van quedar aplastados e van ser sustituídos por parénquima liberiano (que vai conter almidon).

Os radios medulares dos tallos secundarios presentan estructuras similares ás dos tallos primarios.

A súa función é múltiple: van recoller materiais do floema e transportanos cara o parénquima ou ó xilema duratne o periodo de repouso, e de alí ó floema no periodo activo.

O crecemento secundario da corteza no tallo débese á actividade do felóxeno, que vai producir súber cara o exterior e felodermis cara ó interior.

4.- Crecemento secundario en monocotiledóneas.

Son moi poucas as monocotiledóneas con crecemento secundario.

Nelas mantense a organización da estructura primaria e non hai unha zona cambial ben definida.

A zona formadora do engrosamento do tallo localízase por fora do cilindro central na corteza. O meristemo secundario produce gran número de células. Algunhas destas células forman haces vasculares cara ó interior do tallo.

Outras células derivadas do meristemo secundario transfórmanse en parénquima que rodea ós haces vasculares e os espacios que poden quedar entre eles permitindo que o tallo manteña a forma cilíndrica.

TEMA 35: A FOLLA.

As follas orixínanse a partir dos primordios foliares que derivan do estrato epidérmico e dos estratos subepidérmicos.

Na folla distínguense as seguintes partes:

• Vaina.

• Peciolo.

• Limbo.

Vaina: ensanchamento da base da folla que rodea o tallo. Atópase en monocotiledóneas, sobre todo gramíneas e nalgunhas dicotiledóneas.

No punto de contacto da vaina coa folla pode existir un repliegue lonxitudinal da epidermis denominado lígula.

Peciolo: parte da folla que a conecta co tallo.

Limbo: lámina aplanada onde se realiza a maior parte da fotosíntese da pranta.

Distinguimos unha superficie adaxial que é a externa ( o haz da folla) e unha superficie abaxial que é a interna ou envés da folla.

1.- Orixe e desenvolvemento da folla.

Os primordios foliares fórmanse por proliferación de grupos de células situadas na capa superficial da xema apical (en coníferas e monocotiledóneas) ou de células situadas na segunda ou terceira capa das da xema ( en dicotiledóneas e algunhas monocotiledóneas).

O primordio foliar comprende (de fóra a dentro):

• Protodermis: capa superficial que orixinará a epidermis da folla.

• Meristemo fundamental: masa interior de células que orixinará o mesófilo ou parénquima foliar.

• Procambium: cordón celular no interior do meristemo fundamental que vai dar lugar ós haces vasculares da folla.

Durante o desenvolvemento da folla interveñen varios meristemos diferentes:

1º- Meristemo apical: produce o alongamento do primordio foliar pola punta.

2º- Meristemo intercalar: cando cesa a actividade do meristemo apical, a folla segue crecendo en lonxitude debido a este meristemo localizado na base da folla.

3º- Meristemo marxinal: produce o desenvolvemento en superficie. Este crecemento en superficie non se produce na base da folla que se transforma en peciolo.

4º- Meristemo laminar: cando cesa en actividade o marxinal, a pranta segue crecendo en superficie debido a este meristemo.

5º- Meristemo adaxial: produce o escaso engrosamento da folla.

O crecemento da folla é basípeto porque comeza no ápice e continúa cara a base, polo que o último en formarse é o peciolo.

2.- Histoloxía das follas en anxiospermas.

Epidermis:

Soe ser de paredes delgadas e cutícula fina, mostrando abundantes tricomas que poden aparecer en ambas superficies da folla. Tamén mostra estomas sobre todo no envés.

Nas prantas acuáticas non hai estomas.

Mesófilo:

No parénquima foliar soen considerarse dous estractos diferentes:

Parénquima en empalizada: situada inmediatamente debaixo da epidermis adaxial.

Formado por células alongadas no sentido dorsoventral con escasos espacios intercelulares. Presentan numerosos cloroplastos e unha gran vacuola central.

O número de capas deste parénquima vai de unha a tres. Depende tamén da iluminación (canto máis luz, máis capas).

Parénquima lagunar: esténdese dende o parénquima en empalizada á epidermis oposta.

Constituído por células de forma irregular que deixan espacios entre elas (aire).

Así, o parénquima en empalizada está especializado na fotosíntese e o parénquima lagunar está especializado no intercambio de gases debido ós amplos espacios intercelulares que comunican coas cámaras subestomáticas.

O parénquima lagunar ten menos cloroplastos que o parénquima en empalizada.

As follas dos fieitos e moitas monocotiledóneas teñen un so tipo de parénquima, intermedio entre os dous outros tipos.

Sistema Vacuolar:

Nas dicotiledóneas o sistema de haces vasculares, é dicir, a venación, é reticulada, ramificándose a partir da vea central ou principal.

En monocotiledóneas a venación é paralela. As veas principais que entran na folla van paralelas.

En fieitos a venación é de tipo aberta, intermedio entre mono e dicotiledóneas.

A diferenciación do procambium en protoxilema e protofloema ten lugar acropetamente, é dicir, da base á punta da folla.

O profloema é o primeiro en formarse. Se facemos cortes transversais nos máis apicais so hai procambium, a continuación hai procambium e protofloema e nos máis cercanos ó peciolo hai protofloema e protoxilema.

Cando o alongamento da folla remata, o metafloema e o metaxilema vanse a formar basípetamente (da punta á base), primerio nos haces maiores e logo nos máis pequenos.

O xilema ten tráqueas nos nervios maiores, nos pequenos só hai traqueidas e pode chegar a faltar o floema.

O parénquima que rodea o sistema vacuolar está formado por células de maior tamaño cas do mesófilo, con paredes máis grosas, un número variable de cloroplastos e soen conter almidón.

Estas células forman a vaina do haz vascular.

3.- Histoloxía das follas das ximnospermas.

A principal característica destas follas de coníferas é que están lignificadas en boa parte.

(ímos basearnos na folla de piñeiro)

Epidermis:

Presenta células de paredes moi grosas lignificadas e cubertas con grosa cutícula.

Hai estomas por toda a epidermis que se sitúan unidos.

Mesófilo:

Contén células parenquimatosas con cloroplastos e que presentan invaxinacións na parede celular con forma de cresta.

Tamén está atravesado por canles resiníferas.

Haces vasculares:

Son sempre paralelos e o sistema vascular presenta simetría bilateral, é dicir, que o floema queda cara o lado aplanado da folla e o xilema no lado curvo da folla.

En vez da vaina do haz, atópase o denominado tecido de transfusión formado por células de parénquima e traqueidas que presentan punteaduras areoladas.

Recubrindo este tecido de trasfusión aparece unha verdadeira endodermis con “banda de Caspari”.

4.- Abscisión (caída da folla).

O desprendemento da folla ocorre sempre nun punto fixo do peciolo onde vai deixar unha cicatriz ó producirse a abscisión.

Nesta zona fórmase unha capa illante de células de parénquima por enriba da que se forma un estrato lignificado.

Tras o desprendemento, o cambium cicatricial (células con capacidade meristemática) vaise dividir e dar lugar a células lignosuberificadas.

TEMA 36: A FLOR (en anxiospermas).

En anxiospermas a función reproductora localízase nun órgano especial: a flor.

Consta dun pedúnculo que se ensancha no seu extremo qpical formando o tálamo sobre o que se asentan os verticilos florais que son de dous tipos:

Protectores: forman o perianto, é dicir, conxunto de sépalos e pétalos. O caliz é o conxunto de sépalos e a corola o conxunto de pétalos.

Reproductores:

• Estambres: son filamentos cunha parte apical dilatada que é a antera. Na antera é onde se forman os gametófitos masculinos.

• Androceo: conxunto de estambres.

• Carpelos: gametófitos femininos.

• Xineceo: conxunto de carpelos.

Cada carpelo é unha estructura en forma de botella que consta de ovario, estilo e estigma.

No ovario é onde se forman os gametófitos femininos e o estigma é a porción apical engrosada especializada na polinización.

1.- Estructura histolóxica da flor:

Sépalos:

Presentan epidermis en cada cara con algúns estomas.

Entre ambas epidermis sitúase o parénquima, formado por células redondeadas ou poliédricas.

Entre o parénquima hai haces vasculares co floema mirando cara a parte externa da flor e o xilema cara o interior.

Pétalos:

Estructura parecida á dos sépalos excepto que os haces conductores están menos desenvolvidos.

Hai dúas epidermis con algún estoma e entre as dúas epidermis está o parénquima con células que deixan poucos espacios intercelulares e conteñen cromoplastos.

Na cor interveñen dous factores:

• Pigmentos antociánicos: disoltos no citoplasma e dan cores púrpuras, azúis ou violetas.

• Cromoplastos: atópanse na epidermis ou parénquima segundo as flores. Conteñen carótenos que dan cor laranxa e vermello e xantofilas que dan cor amarela.

Estambres:

Composto de filamento e antera.

Filamento: presenta epidermis cutinizada con tricomas e estomas, entre as dúas epidermis hai un parénquima normal.

Presenta un haz vascular central con floema cara ó exterior e o xilema cara o interior da flor.

A zona pola que o filamento se une á antera chámase conectivo.

Antera: formada por dous lóbulos ou “tecas”.

Cada teca soe portar un par de sacos polínicos que conteñen as microsporas que orixinarán os grans de polen.

Nos sacos polínicos de fóra cara dentro temos as seguintes capas:

• Epidermis: que na maioría das anxiospermas trasnfórmase nunha capa fibrosa chamada exotecio.

• Endotecio: capa de células subepidérmica que terminará por convertirse no “estrato mecánico”.

• Estrato transitorio: durante a maduración da antera vai ser reabsorvido e desaparece.

• Estrato interno: formado normalmente por unha soa capa de células que van dar lugar ó tapete que ten misión nutritiva.

• Tecido esporóxeno: constituído por células nai das microesporas, que son diploides e que sufrirán as divisións meióticas para dar lugar cada unha a catro células haploides que madurarán para formar os grans de polen.

2.- Microesporoxénese.(No exame ou cae isto ou a macroesporoxénese!!!)

No saco polínico de anxiospermas a meiose iníciase trala sustitución da parede celulósica das células nai das microesporas por unha capa de calosa.

Na maioría das mono e dicotiledóneas as células fillas haploides non van quedar separadas por unha membrana plasmática ata que non se completa a segunda división meiótica.

Unha vez acabada a meiose temos as microsporas.

A parede de calosa das microesporas reabsorvese e vai ser sustituída por unha de celulosa chamada “primexina”.

Posteriormente sobre a primexina deposítase esporopolenina procedente do tapete.

A esporopolenina é unha sustancia de natureza lipoproteica.

Coa incorporación da esporopolenina a promexina convírtese en exina.

A exina é a capa externa do gran de polen.

Ó mesmo tempo, por dentro da primexina vaise desenvolver unha nova parede celulósica interna que é a “intina”.

As microesporas formadas pola división meiótica son mononucleadas pero van sufrir unha mitose para dar lugar a dous núcleos.

Esta mitose vai dar dous núcleos, un de maior tamaño con funcións vexetativas, coñecido como núcleo vexetativo.

E por outro lado temos outro núcleo máis pequeño con funcións xerminais e que se coñece como núcleo xenerativo ou xerminativo.

Unha vez formados ambos núcleos xa non se fala de microespora, senon de gran de polen.

Posteriormente o núcleo xerminativo divídese en dous, de maneira que o gran de polen vai conter tres células xa que cada núcleo está rodeado de citoplasma, limitado polo menos por membrana plasmática.

Algunhas especies tamén presentan unha fina capa celulósica.

Asi pois, o gran de polen é un gametófito masculino, cunha célula vexetativa e dúas espermáticas.

3.- Histoloxía dos carpelos.

No carpelo distinguimos ovario, estilo (o tubo) e estigma (a apertura).

O ovario vai conter os óvulos (ou rudimentos seminais).

O carpelo é unha folla transformada, plegada sobre si mesma onde a cara inferior da folla corresponde ó exterior do carpelo e os márxenes das follas fusiónanse para formar unha cavidade pechada.

Outra forma é a formación do ovario a partir de tres follas.

Os estratos interior e exterior dos carpelos están revestidos por unha epidermis que ten células maiores que na epidermis externa.

Entre ambas epidermis hai tecido parenquimático de células redondeadas.

Este tecido parenquimático está recorrido por un sistema vascular con un haz conductor medial e outro paralelo.

Nestes haces, o floema está cara fóra e o xilema cara dentro.

A ambos lados da placenta (lugar do ovario onde están implantados os óvulos) a epidermis interna e, en parte, o tecido subepidérmico, toman un carácter especial que é o de acumular sustancias nutritivas. Constitúen o tecido chamado tecido conductor ou de trasmisión, do que se nutre o tubo polínico e o guía ó lingo do estilo ata o óvulo.

Cada óvulo fórmase como unha pequena escrecencia oval constituída por células meristemáticas.

Durante o seu desenvolvemento fórmase unha capa de varios estratos celulares que o van envolver completamente.

Esta capa é o tegumento interno ou secundina.

Posteriormente, por fóra desta capa fórmase outra que é o tegumento externo ou primina.

A porción interna do óvulo indiferenciado constiúe a nucela que queda rodeada polos tegumentos coa escepción dunha pequena abertura que é o micropilo.

A nucela está formada por células ricas en orgánulos.

A base do óvulo cosntitúe a calaza, formada por células a través das que pasan sustancias nutritivas, primeiro ó gametofito feminino e logo ó embrión.

A calaza seguese co funiculo que se une á placenta.

Cando o óvulo está situado no mesmo eixe co micropilo, fálase dun óvulo “ortótropo” ou “átropo”.

Cando está invertida é un óvulo anátropo e cando o micropilo se sitúa ó mesmo nivel ca base do óvulo, debido a que este está encorvado, fálase dun óvulo campilótropo.

4.- Macroesporoxénese e desenvolvemento do saco embrionario.

Na nucela, vanse diferenciar células tegumentarias e células fértiles.

Estas células fértiles presentan un núcleo de gran tamaño.

Estas células son as células nai das macroesporas.

Destas, só unha en cada ovario vai sufrir a meiose para formar as macroesporas ou megaesporas, mentras cas outras dexeneran e axudan á nutrición das supervivintes.

Das catro macrosporas que se forman trala división meiótica, xeralmente só unha vai sobrevivir e as outras dexeneran.

A que queda, divídese por mitose tres veces consecutivas para dar lugar a oito núcleos que constitúen o gametofito feminino ou saco embrional.

Este modelo de formación do saco embrional é o máis común e denomínase monoespórico.

Nalgunhas prantas, as catro macrosporas sobreviven e van formar parte do saco embrional. Denominándose “saco tetraspórico”.

Existe outro modelo que é o “biespórico” no que sobreviven dúas macrosporas.

No saco embrional, inicialmente, catro dos núcleos localízanse na parte que mira car o micropilo, constituindo o aparello ovular.

Mentres que os outros catro quedan na zona que mira á calaza, constituíndo o aparello antipodal.

Posteriormente un núcleo de cada grupo de catro migra cara o centro do ovario formando os núcleos polares.

Tras esto, fómanse as membranas plasmáticas que rodean ós núcleos, dando lugar ás sete células.

Estas sete células son:

• Dúas sinérxidas: situadas no extremo micropilar do saco embrional.

• Unha oosfera: adosada ás anteriores e cosntitúe o verdadeiro óvulo das anxiospermas.

• Tres células antípodas: situadas no extremo que mira á calaza.

• Dous núcleos polares: situados no centro do ovario. Estes dous núcleos ás veces fúndense para formar o núcleo do albumen.

5.- Xerminación do gran de polen.

Normalmente ocorre no estigma, e caracterízase pola emisión dunha proxección citoplasmática denominada tubo polínico.

Este tubo sae do gran de polen empuxando e levando consigo a intina.

Esta intina acompaña ó tubo no seu crecemento, formando a parede do tubo polínico.

No extremo apical do tubo atópase o núcleo vexetativo, seguido dos núcleos xerminativos e dos orgánulos citoplasmáticos.

( núcleo xerminativo = espermáticos = xenerativo).

6.- Fecundación.

O tubo polínico descende a través do estilo ata contactar co gametofito feminino.

Mentras que o núcleo vexetativo controla e dirixe as funcións tróficas do tubo polínico, os dous núcleos xerminativos van intervir na fecundación, de aí que se fale dunha dobre fecundación.

Un dos núcleos vaise unir á oosfera, mentras que o segundo únese ós núcleos polares fusionados, formando un núcleo triploide que por divisións sucesivas vai dar lugar ó endosperma secundario ou albumen que ten como función acumular sustancias de reserva para a nutrición do embrión.

Cando o tubo polínico penetra a través do micropilo fálase de fecundación porogámica.

Mentras que cando o fai a través da calaza, fálase de fecundación calazogámica.

As paredes do ovario convertiranse nas paredes do froito e o óvulo vaise a desenvolver para formar a semente.

TEMA 37: FROITO E SEMENTE.

1.- Semente. Desenvolvemento do embrión.

A partir do óvulo fecundado, fórmanse dúas células, destas, a máis interna vai dar lugar ó verdadeiro embrión.

Mentras que a externa vai dar lugar ó embrióforo ou suspensor do embrión.

Por sucesivas divisións transversais, o suspensor vaise alongar mentras que a primeira división do embrión vai ter lugar no plano lonxitudinal, indicando o plano de separación dos cotiledóns.

Tras esta primeira división, o embrión continúa dividíndose ata as 16 células.

Destas 16 células as oito máis externas darán lugar á epidermis dos cotiledóns, ó eixe hipocotíleo e a parte da cofia.

E as oito células restantes (as máis internas) darán lugar ós tecidos internos.

Pola súa parte, as células do suspensor, en contacto co embrión, van formar a hipófise que contribuirá á formación das células iniciais da raíz.

A diferenciación das células iniciais da raíz, prodúcese na zona próxima ó suspensor.

A zona situada máis arriba dará a caliptra, a intermedia á corteza da raíz e a máis baixa dará lugar ó cilindro central.

No extremo oposto da radícula (raíz embrionaria) fórmanse novas células iniciais destinadas a producir o eixe principal do tallo e constitúe a xema apical ou xémula.

O desenvolvemento ebrionario dentro da semente finaliza neste estado.

2.- Desenvolvemento do endosperma secundario ou albumen.

Do núcleo inicial triploide que dará lugar ó albumen, pásase ás primeiras divisións dando lugar a núcleos diploides por reparto desigual das dotacións cromosómicas.

Xeralmente, os núcleos vanse trasladar á periferia do saco embrional, mentras co embrión comeza a dividirse e é empuxado polo suspensor ó interior do saco, ocupado polos núcleos en división do endosperma.

No caso de que despois das divisións nucleares ocorran as divisións citoplasmáticas e a formación de novas paredes celulares, fálase de endosperma celular.

No endosperma nuclear os núcleos dispoñense periféricos, quedando no centro unha gran vacuola e non se forman paredes celulares.

O endosperma elobial é intermedio entreo os outros dous.

A función do endosperma é acumular reservas para o desenvolvemento do embrión.

3.- Tegumentos seminais.

Trala fecundación, os tegumentos do rudimento seminal van dar lugar ós tegumentos da semente.

O tegumento externo ou primina do rudimento seminal forma o tegumento externo da semente, chamado testa (parte externa).

O tegumento interno do rudimento seminal vai dar lugar ó tegumento interno, chamado tegumen (parte interna).

4.- Froito.

Procede do desenvolvemento dos tecidos carpelares. Concretamente da parede do ovario trala fecundación dos óvulos.

Por xeral, co nome de froito referímonos ó pericarpo, que inclúe as paredes do ovario xa desenvolvido, coa excepción das sementes contidas nel.

O pericarpo comprende tres capas:

• Externa ou exocarpo.

• Media ou mesocarpo.

• Interna ou endocarpo.

O exocarpo e endocarpo soen estar constituídos por tecidos epidérmicos, mentras que o mesocarpo (o que nos comemos) soe ter unha estructura parenquimática de reserva.

Segundo a consistencia do pericarpo, os froitos divídense en:

• Carnosos: constituídos por tecidos parenquimatosos ricos en auga.

• Secos: presentan un pericarpo membranoso ou coriáceo que contén pouca auga.

5.- Abscisión.

Realízase de maneira semellante á da folla mediante a formación dun tecido de separación que inclúe un ou varias capas de tecido suberolignificado que cortan a conexión dos tecidos vivos do froito co tallo.

HISTOLOXÍA ANIMAL

TEMA 38: TECIDOS ANIMÁIS.

Entre a célula e o órgano existe un nivel de organización morfofuncional especializado, que se denomina tecido.

O tecido é unha agrupación organizada de células que funcionan de maneira colectiva.

Os tecidos fundamentais son os seguintes:

• Tecido epitelial.

• Tecido conectivo ou conxuntivo.

• Tecido sanguíneo.

• Tecido muscular.

• Tecido nervioso.

Hai outros tres tecidos especializados que se consideran formas especializadas do conectivo e que son:

• Tecido adiposo.

• Tecido cartilaxinoso.

• Tecido óseo.

1.- Tecido epitelial.

O epitelio é un tecido constituído por células contiguas en aposición sobre unha gran parte da súa superficie.

Trátase dun tecido avascular que recubre as superficies exteriores do corpo, as cavidades internas e os tubos corporais que comunican co exterior.

Tamén forna a porción secretora das glándulas e os seus conductos.

As células epiteliais están unidas unhas a outras por unións intercelulares.

Presentan unha superficie libre, en contacto co exterior, apical e perpendicular á superficie lateral e unha superficie basal que descansa sobre a lámina basal constituído por unha trama de filamentos finos.

Hai algúns casos nos que as células non presentan unha superficie apical libre, fálase entón de tecidos epitelioides.

Un exemplo son as células de Leydig dos testículos encargadas de producir as hormonas.

Debido á súa estructura recubrindo cavidades e tubos corporais, os epitelios van exercer sobre todo funcións de:

• Barreira.

• Transporte.

• Adsorción.

• Secreción.

Que presenten unha ou outra función vai depender da actividade e características morfolóxicas das súas células.

Poden actuar como:

• Unha barreira impermeable. Ex: epitelio da vexiga.

• Caracter secretor. Ex: epitelio estomacal.

• Caracter secretor e de adsorción ó mesmo tempo. Ex: o epitelio intestinal.

• Función de movemento de partículas debido á presencia de cilios na superficie libre. Ex: epitelio de tráquea e bronquios.

• Receptor de estímulos sensoriais. Ex: a retina.

2.- Clasificación e orixe embrionario?

A maior parte dos epitelios do organismo orixínanse do ectodermo. Ex: epidermis e córnea.

Tamén se forman do endodermo. Ex: tubo dixestivo e vías respiratorias.

E algúns epitelios especiais derivan do mesodermo. Ex: epitelio dos glomérulos (ril), tubos renais, as vías xenitais e o endotelio (epitelio dos vasos sanguíneos).

3.- Clasificación dos epitelios de revestimento.

Os epitelios xeralmente non se clasifican segundo a súa función, senon segundo a situación e forma das súas células.

Dacordo co número de capas que constitúen o epitelio, temos:

• Epitelos simples: unha soa capa de células.

• Epitelos estratificados: dúas ou máis capas de células.

Dacordo coa forma das células:

• Planos ou escamosos: o ancho da célula é maior ca altura.

• Epitelios cúbicos: as dimensións das células son semellantes.

• Columnares (cilíndricos ou prismáticos): a altura é bastante maior co ancho.

Dacordo coas especializacións superficiais, temos:

• Epitelio ciliado: ten cilios na superficie libre, é menos frecuente o epitelio flaxelado dalgúns invertebrados.

• Epitelio con borde en cepillo ou en chapa: presentan microvellosidades na parte libre.

• Epitelos con cutícula. Ex: na epidermis dos artrópodos.

Os epitelos vanse clasificar usando conxuntamente o número de capas e a forma das células. Así temos:

• Epitelio simple plano: Exemplos:

• endotelio con función de intercambio e no caso do sistema nervioso central con función de barreira.

• mesotelio.

• cápsula de bowman (no ril).

• epitelio que reviste os alveolos pulmonares.

• Epitelio simple cúbico: Ex: pequenos conductos de glándulas exocrinas, epitelio xerminal do ovario e túbulos renais.

• Epitelio simple columnar: é o máis frecuente en todo o reino animal: Ex: estómago, intestino, algunhas glándulas da cavidade uterina, trompas de falopio...

Os epitelios estratificados considéranse como planos cúbicos ou columnares atendendo á forma das células que están na capa máis superficiais:

• Epitelio estratificado plano: Ex: epidermis, cavidade oral, esófago, conxuntiva e córnea, vaxina...

• Epitelio estratificado cúbico: Ex: conductos das glándulas sudoríparas e mamarias e conductos grandas das glándulas exocrinas.

• Epitelio estratificado columnar: é moi pouco frecuente. Ex: superficie nasal do paladar brando, esófago fetal de mamíferos.

Hai outros dous tipos de epitelios, cunhas características especiais:

Epitelio Pseudoestratificado: mostra a apariencia dunha estratificación porque os núcleos celulares aparecen a diferentes alturas e algunhas células non alcanzan a superficie libre.

Sen embargo, tódalas células destes epitelios sitúanse sobre a lámina basal, de aí que se trate dun epitelio simple. Ex: parte da uretra feminina, parte das vías respiratorias e o conducto do epidídimo.

Epitelio de transición: reviste as vías urinarias de mamíferos. Mostra cambios na súa altura e número de capas segundo a distensión á que sexa sometido.

A mofoloxía dos epitelios soe estar correlacionada coa súa función. Así, epitelios que teñen que ver con procesos de adsorción e transporte transepitelial soen ser simples.

Mentres cos estratificados xeralmente actúan como barreira e son impermeables ó transporte transepitelial.

4.- Polaridade de epitelios.

As células dos epitelios están estructural e funcionalmente polarizadas para levar a cabo a súa función de secreción ou absorción e para regular o tránsito trans-epitelial.

Esta polaridade queda manifesta nas especializacións que permiten aumentar a súa superficie libre, son as microvellosidades.

Na localización supranuclear do complexo de Golgi e o centrosoma e na acumulación de productos de secreción celular no citoplasma apical.

Dende un punto de vista ultraestructural, a polaridade maniféstase pola presencia de unións estreitas na membrana plasmática das paredes laterais cercanas á superficie libre, así como, outras formas de especialización que permiten a unión ou comunicación entre células e que se localizan nas membranas laterais.

A polaridade tamén se manifesta na diferente composición química da membrana apical rica en glucolípidos e colesterol, en canles iónicas, proteínas transportadoras e presenta unha ATPasa dependente de protóns.

Con respecto á membrana basolateral (as membranas laterais e basais) que contén unha Na-K ATPasa, canles iónicas, receptores para hormonas e neurotransmisores e puntos de unións cos compoñentes da lámina basal.

5.- Lámina ou membrana basal.

O epitelio está unido ó tecido conectivo subxacente (por debaixo dela) pola lámina basal.

Esta lámina é unha capa densa de 50-100 nm de grosor entre o epitelio e o tecido conectivo.

A lámina basal está unida á membrana plasmática das células do epitelio por filamentos finos principalmente de “laminina” situados nunha zona que se observa menos densa e que se chama “lámina lúcida”.

A súa vez, cara o tecido conectivo, hai microfibrillas que unen a lámina basal ás fibras reticulares do tecido conectivo.

A lámina basal contén coláxenos do tipo IV, VII e IX.

Ademáis hai proteoglucanos, laminina e fibronectinas.

A maioría destes compoñentes son secretados polas células epiteliais. A presencia da lámina basal é esencial para a diferenciación e proliferación das células epiteliais que contactan con ela.

Funcións da lámina basal:

• Actúa como soporte do epitelio.

• Compartimentación, i.e., separa o epitelio do tecido conectivo.

• Filtración: o movemento de sustancias cara ou dende o tecido conectivo vai ser regulado a nivel da membrana basal.

• Inducción de polaridade: i.e., confire á superficie basal do epitelio propiedades distintas á da superficie apical.

• Andamiaxe: soporte estructural a modo de andamio durante procesos de rexeneración.

6.- Modificacións das superficies celulares.

As células epiteliais mostran modificacións na súa superfice relacionadas con funcións especializadas.

Estas modificacións poden ser:

• Microvellosidades.

• Estereocilios.

• Interdixitacións.

• Cilios.

• Flaxelos.

• Invaxinacións e evaxinacións.

Microvellosidades:

Son proxeccións citoplasmáticas presentes na membrana apical de moitas células epiteliais.

O que fan é aumentar a superficie celular.

Polo xeral, o seu número e a súa forma correlaciónanse coa capacidade de absorción do epitelio. Ex: epitelio intestinal e túbulos renais.

As microvellosidades conteñen filamentos de actina que están unidos á membrana na punta de microvellosidades e exténdense cara o citoplasma onde quedan ancladas a uns filamentos orientados transversalmente que forman a rede terminal.

Os filamentos de actina presentan entre eles unións cruzadas cun polipéptido chamado “villina”.

Estereocilios:

En realidade son microvellosidades moi longas. Están presentes nas células sensoriais do oído e no epidídimo.

Interdixitacións:

Van aumentar a superficie lateral da célula. Son moi prominentes en células implicadas nun elevado volumen de transporte de fluídos.

Flaxelos:

Non son moi frecuentes nos epitelios e moitas veces son incluso máis pequenos cos cilios.

(dos cilios e evaxinacions e invaxinacións non dixo nada).

7.- Unións intercelulares.

As unións intercelulares especializadas ocorren en células de tódolos tecidos pero son especialmente abundantes no tecido epitelial.

Pódense clasificar en tres grupos funcionais:

• Unións estreitas: selan as células unhas con outras previndo o paso ó seu través de moléculas de pequeno e gran tamaño. Tamén se coñecen como zónula ocludens ou unión estanca.

• Unións de anclaxe: unen mecanicamente as células súas veciñas ou a matriz extracelular. Poden incluir filamentos de actina ou filamentos intermedios. Temos tres tipos:

• Unións adherentes (ou bandas de adhesión).

• Desmosomas.

• Hemidesmosomas.

• Unións comunicantes: median o paso de sinais eléctricos ou químicas dunha célula á outra. Tamén se coñecen como unións de tipo “GAP”.

Unións estreitas: (ou unións íntimas).

Forman barreiras de permeabilidade selectiva, xa que dependendo do tipo de epitelio, serán máis ou menos impermeables.

Favorecen a polaridade epitelial e a existencia de compartimentos con diferente composición química a ambos lados da unión.

As unións estreitas son impermeables a micromoléculas.

A súa permeabilidade ás moléculas de pequeno tamaño soe estar inversamente relacionada co número de filas proteicas que conforman a unión estreita.

As membranas plasmáticas de células adxacentes quedan moi próximas e vanse fusionar en 2,3 ou 4 sitios.

A estructura molecular das unións estreitas aínda non se coñece, pero parecen estar conectadas por un conxunto de fibrillas intramembranosas.

Unións de anclaxe:

Proporcionan unha unión mecánica entre células, e entre células e a matriz extracelular.

Divídense en tres tipos.

Dentro das unións adherentes hai tres tipos:

• Zonula adherens.

• Unións focais.

• Unións septadas.

As unións adherens (todas) están mediadas por filamentos de actina.

Zónula adherens: atópase a continuación da unión estreita no complexo de unión.

Do lado interno da membrana obsérvase un material moderalmente denso onde se anclan internamente os filamentos de actina.

Estas zonas semidensas de anclaxe conteñen as seguintes proteínas:

• Proteínas de coronación.

• Actimina ð.

• Binculina.

• Cateninas ð, ð e δ (gamma).

• Placoglobina.

Tamén hai proteínas transmembrana de unión que sobresaen no espacio intercelular e unen ambas células.

Estas proteínas transmembrana de unión son moléculas de adhesión dependentes de calcio que se chaman “caderinas”.

Unións focais: son unións adherentes célula-matriz. As proteínas transmembrana de unión son as integrinas e as de anclaxe “talina”, actinina ð, proteína de coronación e vinculina.

Unións septadas: típicas de invertebrados. Conteñen tabiques transversais paralelos no espacio intercelular.

Cada tabique está formado por filas paralelas de proteína que estabrecen contacto co mesmo tipo de proteínas da célula veciña.

Desmosomas:

Son estructuras de unión en forma de botón. Nela ánclanse filamentos intermedios que en células epiteliais soen ser de queratina.

Estos filamentos interaccionan cunha capa composta por un complexo de múltiples proteínas de unión.

Mentras que as proteínas transmembrana de unión son as cadherinas.

Hemidesmosomas:

Son estructuras celualres da matriz similares a desmosomas, só na parte celular.

Unen a célula á lámina basal.

Neste caso, as proteínas transmembrana de unión son integrinas e as que forman a placa son proteínas distintas ás dos desmosomas.

Unións comunicantes (ou de tipo GAP).

Son moi abundantes na maioría dos tecidos, practicamente en todas as especies animais.

A microscopía electrónica móstranse como unha unión entre membranas separadas uniformemente por un espacio de 2-4 nm.

Este espacio vai estar atravesado por proteínas de contorno hexagonal que forman as canles que permiten o paso de ións e sustancias solubles pequenas.

Isto permite que as células estean acopladas tanto eléctica como metabolicamente.

As unións comunicantes están formadas por proteínas transmembrana que forman estructuras chamadas conexóns (de conexión) que se alinean con outros similares doutra célula veciña.

Cada unión comunicante contén varios centos de conexóns.

Estes conexóns están formados por seis subunidades proteicas chamadas conexinas.

Cada conexina contén 4 segmentos transmembrana con estructura en hélice_ð.

As unións comunicantes median as sinapses eléctricas.

Tamén actúan na transmisión intercelular do mensaxeiro, como o ATP cíclico e son moi importantes para coordinar a actividade da célula durante a embrioxénese.

O funcionamento deste tipo de comunicación depende da enerxía suministrada polo ATP.

A permeabilidade da canle está regulada polo pH e o calcio, de maneira que en concentracións elevadas de calcio ou pH baixos, os conexóns permanecen pechados (e viceversa).

8.- Renovacion e rexeneración dos epitelios.

As células da superficie presentan queratinización e morren proporcionando certo grao de protección.

As células mortas, completamente queratinizadas, desprendense e son sustituídas por células que se orixinan por divisións das células localizadas na base do epitelio e que se van ir queratinizando paulatinamente.

No caso do sistema dixestivo, as células mortas sustitúense por outras procedentes da base das criptas intestinais.

En xeral, en tódolos epitelios existen células de reserva para sustituír as que van sendo eliminadas.

Isto é un proceso natural, ante lesións tamén se rexeneran.

9.- Histoloxía comparada dos epitelios.

Os epitelios simples son abundantes, sobre todo, en invertebrados.

Os epitelios estratificados obsérvanse na superficie corporal dos vertebrados.

Os epitelios da superficie poden ser queratinizados ou córneos, típicos da epidermis.

Poden ser ou non queratinizados, por ex: a epidermis de peixes.

A epidermis dos anfibios ten características de epitelios queratinizados e de non queratinizados, xa que as células máis superficiais van acumular queratina, pero ó mesmo tempo conservan o núcleo.

A membrana nictitante de moitos reptís e aves está revestida dun epitelio plumoso.

As células do estrato superior deste epitelio teñen unha estructura queratinizada en forma de pluma que serve para limpar a córnea.

O tracto urinario dos mamíferos, presenta un epitelio especial que é o epitelio de transición.

TEMA 39: EPITELIOS GLANDULARES.

Cando as células epiteliais producen unha secreción, falamos de epitelios glandulares.

A porción glandular destes epitelios pode quedar unida ó epitelio de revestimento, por unha porción epitelial non glandular denominada conducto. Neste caso falamos das glándulas exocrinas.

Noutros casos desaparece o conducto e as glándulas quedan illadas do epitelio que as orixinou.

Neste caso a secreción vaise verter ó sangue. Son as glándulas endocrinas.

Glándulas exocrinas.

Clasificación morfolóxica:

O caso máis simple son as que forman parte directamente do epitelio de revestimento, sen necesidade de envaxinarse e sen conductos.

Estas glándulas denomínanse Glándulas intraepiteliais.

Dentro destas, vainas haber unicelulares e pluricelulares.

As unicelulares son, por exemplo, as células calciformes do epitelio intestinal e vías respiratorias.

Ou pluricelulares, ex: parte do epitelio nasal e dos conductos eferentes.

As glándulas exocrinas con conducto excretor, clasifícanse segundo dous parámetros:

Forma da glándula e forma do conducto.

Segundo a forma da glándula imos telas:

• Tubulares: en forma de tubo.

• Acinares: forma de pera ou botella.

• Alveolares: forma de saco con unha dilatación irregular.

Segundo a forma do conducto, poden ser:

• Simples: conducto non ramificado.

• Simples ramificadas: conducto non ramificado pero glándulas ramificadas.

• Compostas: con conducto xa ramificado.

Exemplos de glándulas:

Dentro das tubulares as glándulas poden ser:

• Tubulares simples rectas: como as glándulas de lieberkühn do intestino de vertebrados.

• Tubulares simples contorneadas: as glándulas sudoríparas.

• Tubulares simples ramificadas: as glándulas gástricas.

• Tubulares compostas: glándulas do cardias e da mucosa bucal.

Dentro de acinares:

• Acinares simples: moi escasas. Ausentes en mamíferos.

• Acinares simples ramificadas: tamén son raras e algúns autores inclúen dentro deste tipo ás glándulas sebáceas da pel.

• Acinar composta: acinos do páncreas exocrino e glándulas salivales.

En alveolares temos:

• Alveolares simples: típicas da dermis dos anfibios.

• Alveolares simples ramificadas: glándula uropixial das aves.

• Alveolares compostas: glándula do exófago, glándulas lacrimáis, mamarias e a próstata.

Clasificación das glándulas exocrinas segundo o producto de secreción:

• Glándulas mucosas.

• Glándulas serosas.

• Seromucosas.

As glándulas mucosas secretan mucina que é unha glucoproteína que ó hidratarse forma unha solución mucosa denominada moco.

O citoplasma das células destas glándulas presenta grandes gránulos de secreción que chegan a ocupar case todo o citoplasma.

O citoplasma é claro e o núcleo aparece apastado na parte basal, rodeado por RER. Ex: as células calciformes.

As glándulas serosas secretan un material moi acuoso ou fluído que contén glucoproteínas ou proteínas xeralmente enzimáticas.

Os productos de secreción forman os chamados gránulos de cimóxeno, dun tamaño menor ó das glándulas mucosas.

O citoplasma é máis basófilo por conter máis RER.

Os núcleos son redondos situados cara a base da célula. Ex: os acinos pancreáticos.

As glándulas seromucosas conteñen glandulas mucosas e glandulas serosas. Ex: glándulas salivares.

Clasificación das glándulas exocrinas segundo o modo de secreción. Esta clasificación é segundo que porción da célula se elimina ó producirse a secreción. Temos:

• Secreción holocrina: elimínase toda a célula a excepción do núcleo que queda pignótico. Característica das glándulas sebáceas.

• Secreción apocrina: secrétase unha parte do citoplasma celular. Ex: no endometrio, glándulas mamarias e sudoríparas.

• Secreción ecrina: se se verte o producto segregado por exocitose sen perderse nada do citoplasma. Ex: páncreas e glándulas salivares.

• Secreción iónica: secretan ións ou moléculas moi pequenas. Ex: células pareitais que forman parte das glándulas gástricas e que segregan clorhídricos.

Gándulas endocrinas.

Dispóñense en islotes ou cordóns nos que se atopan numerosos capilares sanguíneos ós que verten a súa secreción.

Ex: a adelopipófise, a glándula suprarrenal, os islotes de langerhans do páncreas e a poratiroides.

Algunhas glándulas endocrinas como tiroides, formaron folículos que son esferas cunha cavidade na que se acumula a secreción. Entre os folículos vaise situar os capilares ó que se verte a secreción.

Clasificación das glándulas endocrinas que se clasifican segundo o producto de secreción. Hai tres tipos:

• Glándulas que secretan polipéptidos ou proteínas puras: as células destas glándulas presentan gránulos parecidos ós de fimóxeno, pero máis pequenos.

Ex: as células da hipófise que producen a “drenocórticotropas” chamada “AcTH”; ou tamén que producen “somatotropas” ou “STH”.

Tamén as hormonas segregadas pola tiroides e polas células “C” do tiroides. O mecanismo de secreción é por exocitose.

• Glándulas que secretan glucoproteínas: as súas células tamén presentan gránulos de secreción parecidos os de fimóxeno pero tamén máis pequenos.

Ex: células hipofixarias que producen hormonas estimulantes dos folículos. Son as FSH; ou as hormonas estimulantes dos corpos lúteos ou “LH”; e a hormona tirotrópica (TSH).

• Glándulas que producen esteroides: as células non mostran gránulos de secreción, pero teñen abundante REL e mitocondrias. O producto de secreción libérase por difusión a través da membrana plasmática. Esta secreción son hormonas derivadas do colesterol producidas pola corteza suprarrenal ou corpo lúteo e as células de Leydig dos testículos.

TEMA 40: TECIDO CONXUNTIVO OU CONECTIVO.

O tecido conxuntivo inclúe a un grupo diverso de tecidos que teñen en común que se orixinan a partir do mesénquima embrionario.

O cartílago e o óso son tecidos conxuntivos especializados en funcións de sostén. O tecido adiposo, en almacenamento de grasas como fonte de enerxía.

Este tecido conxuntivo propio permite a coexión dos distintos elementos estructurais do organismo e serve como medio a través dos que circulan os vasos sanguíneos que van irrigar os distintos órganos.

Está formado por células que están dentro dunha matriz extracelular formada por fibras e sustancia fundamental.

Segundo a abundancia de fibras, o tecido conxuntivo clasifícase en:

• Laxo: con poucas fibras.

• Denso: con abundante número de fibras. Este divídese en:

• Regular: disposición ordeada das fibras.

• Irregular: disposición irregular das fibras.

As células do tecido conxuntivo clasifícanse en :

• Fixas: estas células son relativamente inmóbiles e poden considerarse como residentes permanentes do tecido conxuntivo. Ex: fibroblastos, macrófagos, células adiposas, células cebadas e células mesenquimáticas indiferenciadas.

• Libres: son de vida curta que emigran do sangue e cumpren sobre todo funcións de defensa. Son os linfocitos, as células plasmáticas, monocitos, neutrófilos e os basófilos e xinófilos.

1.- Matriz extracelular.

· Sustancia fundamental: é un xel intensamente hidratado a través do que as sustancias transitan entre o sangue e os órganos.

Os principais compoñentes son os proteoglucanos ós que están unidos covalentemente glucosaminoglucanos que son longas cadeas de polisacáridos formados por repetición de unidades de disacáridos.

Os glucosaminoglucanos máis importantes da sustancia fundamental son:

• Condroitin sulfato.

• Heparán sulfato.

• Quetarán sulfato.

• Ácido hialurónico.

O ácido hialurónico é o máis longo e é moi viscoso en solución acuosa o que contribúe á consistencia do xel.

· Fibras da matriz: dependendo da estructura e composición temos tres tipos de fibras: de coláxeno, reticulares e elásticas.

Fibras de coláxeno:

Estas fibras están presentes en tódalas variedades de tecidos conxuntivos aínda que en cantidades variables.

Son flexibles e poden soportar elevadas forzas de tensión.

Ó microscopio electrónico móstranse como haces de fibrillas paralelas de 50-90 nm de diámetro que mostran unha estriación transversal cada68 nm.

As fibrillas son polímeros de moléculas de coláxeno e están constituídas por tres cadeas polipeptídicas denominadas “cadeas ð”. Estas cadeas ð mantéñense unidas por enlaces de hidróxeno.

Os espacios que quedan entre as moléculas de coláxeno e a súa disposición escalonada son os responsables da estriación transversal.

Cada 3 aás de cada cadea ð vai haber unha glicina. O coláxeno tamén é rico en prolina e hidroxiprolina.

Máis ou menos, ata o momento indentificáronse 20 tipos distintos de coláxeno que se diferencian na estructura das súas cadeas ð.

Síntese do coláxeno:

O coláxeno sintetízase nos fibroblastos e durante a súa formación, hai procesos que ocorren dentro e outros fóra da célula.

1º paso: inclúe a captación dos aás que van formar parte da molécula de coláxeno mediante endocitose.

2º paso: é a formación dos ARNm para cada tipo de cadea ð.

3º paso: síntese nos ribosomas das cadeas ð. Con dous propéptidos terminais (un en cada extremo). Estes péptidos sirven para dirixir a formación da triple helice e para impedir a autoensamblaxe.

4º paso: é a entrada no lumen do RER con escisión do péptido sinal e hidroxilación dos restos de prolina e lisina.

5º paso: prodúcese a glucosilación de restos específicos das hidroxilisinas do RER.

6º paso: formación de moléculas de procoláxeno en triple hélice no RER e o seu empaquetamento en vesículas de transferencia.

7º paso: empaquetamento do procoláxeno no C de Golgi en vesículas secretoras. Estas vesículas móvense cara a membrana plasmática, movemento que depende dos microtúbulos e microfilamentos.

8º paso: o procoláxeno libérase á matriz extracelular por exocitose.

9º paso: excisión dos polipéptidos situados nos extremos do procoláxeno dando lugar á formación de coláxeno ou tropocoláxeno.

10º paso: polimerización do coláxeno para formar as fibras do coláxeno.

Fibras reticulares:

Formadas por coláxeno de tipo III. Obsérvanse como un retículo fibrilar, forman un entramado de soporte para células de varios tecidos e órganos.

Xeralmente son producidas por fibroblastos, aínda que na médula ósea e nos tecidos linfáticos son producidos por células especiais.

Fibras elásticas:

Son máis finas cas do coláxeno e presentan ramificacións formando un entramado tridimensional.

A súa característica fundamental é a elasticidade.

A súa presencia indica que os tecidos van ter certa capacidade de distensión, aínda que esta distensión vai estar limitada pola presencia de fibras de coláxeno entre as fibras elásticas.

Estas fibras son producidas tamén por fibroblastos, aínda que tamén se forman a partir de células de músculo liso das arterias, formadas por elastina que se forma por un proceso similar ó coláxeno.

As fibras elásticas atópanse no tecido conxuntivo elástico e tamén nalgúns tecidos conxuntivos fibrosos.

Tamén se atopa na larinxe e nas arterias.

As fibras elásticas están constituídas por unha masa amorfa central de elastina rodeada pola glucoproteína fibrilar chamada “fibrilina”.

A elastina é unha proteína rica en prolina e glicina pero pobre en hidroxiprolina e non ten hidroxilisina.

As propiedades elásticas destas fibras débense a que as moléculas de elastina pódense plegar e desplegar debido á existencia duns aás especiais que unen unhas fibras con outras. Estes aás son a desmosina e a isodesmosina.

2.- Células do tecido conxuntivo.

Pode haber células fixas (as que residen permanentemente no tecido) e as libres son as que veñen do sangue.

Células fixas:

· Fibroblastos: son as células principais do tecido cnxuntivo e son as máis abundantes. Elaboran a maior parte dos compoñentes da matriz extracelular do tecido conxuntivo.

Sábese que só unha célula deste tipo pode sintetizar todolos compoñentes da matriz, tanto en forma secuencial como simultánea.

Dispóñense ó longo das fibras de coláxeno e nun corte histolóxico aparecen como células fusiformes con finas e longas prolongacións citoplasmáticas.

O núcleo é ovoide con un ou dous nucleolos.

Teñen abundante RER e C. de Golgi ben densenvolvidos.

Mostran moitos microtúbulos que van ser responsables en boa parte da súa morfoloxía.

Non abandonan o tecido conxuntivo pero poden desplazarse por el.

Tampouco soen dividirse pero en resposta a lesións poden facelo e ademáis aumentan a súa actividade sintética para producir os distintos compoñentes da matriz.

Aínda que os fibroblastos do tecido conxuntivo son células plenamente diferenciadas e a súa función é o mantemento da matriz, noutras localizacións poden presentar morfoloxía e funcións diferentes.

· Macrófagos: derivan dos monocitos sanguíneos que tras emigrar ó tecido conxuntivo maduran e convírtense en macrófagos.

Presentan un núcleo en forma arriñonada e abundantes lisosomas secundarios.

A superficie presenta numerosos plegues e proxeccións citoplasmáticas. Isto é típico de células con gran actividade fagocítica.

Mostran tamén endosomas, RER e un C. d Golgi ben desenvolvido.

Defenden o organismo de partículas nocivas (bacterias, virus...).

As sustancias que non son dixeridas permanecen nos lisosomas formando os corpos residuais.

Tamén xogan un papel importante na reacción inmune ó mostrar ós linfocitos unha elevada concentración de antíxenos.

Cando os macrófagos atopan corpos extranos de gran tamaño, poden fusionarse con outros formando células xigantes de máis de 100 núcleos que van englobar a estos corpos extranos.

· Células cebadas: son células grandes, ovoides, con núcleo máis ou menos esférico e o citoplasma cheo de gránulos rodeados por membrana.

A superficie presenta algunhas proxeccións e no citoplasma hai escasas mitocondrias e o RER e o C. d Golgi están pouco desenvolvidos.

A descarga dos gránulos destas células cebadas depende dunha estimulación adecuada, por exemplo, esposición a un antíxeno para ó que a célula xa estaba sensibilizada anteriormente.

Cando aparecen antíxenos extranos, as células plasmáticas producen anticorpos, liberándoos ó tecido conxuntivo.

Un tipo destos anticorpos (inmunoglobulinas-E) “IgE”, únense a receptores específicos na membrana plasmática das células cebadas que produce a sensibilización destas.

Unha exposición posterior dará lugar a unha reacción antixeno-anticorpo que producirá a descarga dos gránulos.

Os gránulos destas células cebadas conteñen:

• Heparina.

• Histamina.

• Serotonina.

• Factores quimiotácticos para os xinófilos e neutrófilos.

• Factores de necrose tumoral.

• Etc,etc...

A histamina e serotonina son vasos dilatadores e a heparina é un anticoagulante.

As células cebadas son especialmente abundantes nos tecidos conxuntivos situados baixo a pel e membranas mucosas pero non están presentes no cerebro nin na médula espinal.

Estas células tamén se poden considerar como libres.

· Células adiposas ou adipocitos: fórmanse a partir dos fibroblastos e de células mesenquimáticas indiferenciadas.

Gradualmente van ir acumulando lípidos no seu citoplasma.

O núcleo aplánase e queda localizado nun extremo da célula e o citoplasma vai formar unha banda rodeando a unha gran gota lipídica.

Os adipocitos atópanse illados ou en pequenos grupos no tecido conxuntivo. Cando son moi numerosos van constituir o tecido adiposo.

· Células mesenquimáticas indiferenciadas e pericitos: os pericitos son células que funcionan como células mesenquimáticas indiferenciadas. A parte dos pericitos, suponse que no tecido conxuntivo laxo, hai tamén outras poboacións destas células mesenquimáticas indiferenciadas que conservan a súa capacidade de diferenciarse e dar lugar a distintos tipos celulares.

Os pericitos denomínanse tamén células adventicias ou perivasculares.

Encóntranse sobre todo rodeando capilares e venulas.

O núcleo é aplanado e curvo, seguindo a curvatura dos vasos sanguíneos.

Os fibroblastos e vasos sanguíneos en feridas en proceso de cicatrización vanse desenvolver a partir de células mesenquimáticas indiferenciadas presentes na túnica adventicia das vénulas (túnica adv.= parte máis externa dos vasos).

Células libres:

· Linfocitos: son as células principais do sistema inmunitario e son as células máis pequenas do tecido conxuntivo.

Mostran un pequeno anel de citoplasma rodeando o núcleo que ocupa case toda a célula.

O número de linfocitos no tecido conxuntivo soe ser baixo, pero aumenta de forma considerable en procesos infecciosos.

Son de dous tipos, con características morfolóxicas similares e funcións distintas:

• Linfocitos T: median na inmunidade celular.

• Linfocitos B: implicados na producción de anticorpos.

En resposta á presencia de antíxenos, os linfocitos B vanse dividir para formar novos linfocitos B e células plasmáticas.

· Células plasmáticas: son células productoras de anticorpos que se forman a partir dos linfocitos B.

Son células ovoides, cun citoplasma moi basófilo debido á abndancia de RER, C. de Golgi moi desenvolvido e núcleo esférico, pequeno e xeralmente situado cara un lado, e presenta moita heterocromatina.

· Eosinófilos, neutrófilos e monocitos: como resultado da resposta inmune e das feridas, hai algúns tipos celulares que migran rapidamente do sangue ó tecido conxuntivo.

Van ser neutrófilos e monocitos.

Os monocitos, unha vez no tecido conxuntivo van madurar e formar os macrófagos.

Os eosinófilos participan en reaccións alérxicas e de resposta a infeccións parasitarias. Tamén poden encontrarse no tecido conxuntivo normal, sobre todo na lámina propia do intestino.

· Basófilos: en certas respostas inmunes migran do sangue ó tecido conxuntivo onde liberan histamina.

A liberación de sustancias polos basófilos ó igual que nas células cebadas débese á presencia na membrana de receptores de IgE.

A liberación de histamina induce a un aumento da resposta vascular en reaccións de hipersensibilidade dermal, como as que ocorren nas picaduras de insectos.

3.- A histoxénese do tecido conxuntivo.

Desenvólvese a partir do mesodermo coa excepción da zona da cabeza onde se forma a partir da cresta neural hectodérmica .

A proliferación e migración das células do mesodermo vai dar lugar á formación dun tecido conxuntivo primitivo chamado mesénquima.

Deste mesénquima van derivar non só os tecidos conxuntivos maduros, senon tamén o músculo, o sistema vascular, o sistema uroxenital e as membranas serosas das cavidades corporais.

As células mesenquimáticas son pequenas e fusiformes.

Prolongacións destas células van conter unhas ou outras mediante unións comunicantes.

Na matriz extracelular do mesénquima obsérvanse escasas fibras de coláxeno. En etapas posteriores do desenvolvemento embrionario iníciase a diferenciación das células mesenquimáticas para formar o tecido conxuntivo (específico, típico e maduro).

4.- Tecido adiposo.

É unha forma especializada do tecido conxuntivo. Formado por células que almacenan grasa que son os adipocitos e que van estar asociados a unha ampla rede de vasos sanguíneos.

As grasas son unha forma eficiente de almacenamento de enerxía xa que mostran un potencial calórico que é o dobre de carbohidratos e proteínas e ademáis as grasas ocupan menos espacio.

Hai dous tipos de tecido adiposo:

1º- Tecido adiposo branco (común) ou unilocular: é o máis abundante.

2º- Tecido adiposo pardo ou plurilocular: abundante nos animáis que hibernan.

O nome de branco e pardo débese a súa cor en “fresco” (sen fixación).

Tecido adiposo branco:

Forma unha capa chamada panículo adiposo, baixo a pel.

Esta capa subcutánea concéntrase sobre todo baixo a pel do abdomen, axila e músculos.

As súas funcións son:

• Almacenamento enerxético.

• Illamento.

• Protección dos órganos vitais.

Os adipocitos derivan de células mesenquimáticas indiferenciadas chamadas lipoblastos ou preadipocitos.

Estas células teñen unha morfoloxía moi similar á dos fibroblastos .

En estadíos posteriores van presentar forma ovoide xa que a acumulación de lípidos van inducir ó cambio da forma celular.

Os adipocitos maduros caracterízanse pola presencia dunha gran gota lipídica, de aí o nome de unilocular. Rodeada por un estreito anel citoplasmático.

Son células moi grandes e cerca delas existen abundantes vasos sanguíneos.

Ademáis están rodeadas por fibras reticulares.

A gota lipídica non está rodeada por unha membrana, pero entre a gota e o citoplasma obsérvase unha capa de microfilamentos.

A cantidade de tecido adiposo dun individuo está determinada xeneticamente e polo consumo calórico.

A mobilización e a acumulación de grasa están influenciadas por factores nerviosos e hormonais, así, a woradrenalina liberada pola acción de neuronas do sistema nervioso simpático, activa lipasas que van intervir na degradación de triglicéridos que constitúen máis do 90% dos lípidos almacenados nos adipocitos. Ex: a insulina induce un aumento da conversión de glucosa en triglicéridos polos adipocitos.

Tecido adiposo pardo:

As células deste tecido son máis pequenas cos adipcitos do tecido adiposo branco.

O núcleo está situado na periferia celular e ten forma helíptica ( ó mesmo lle ocorre ó branco).

En vez dunha soa gota de graxa contén múltiples gotas lipídicas: plurilocular.

Ó igual que no outro caso, o RE e C. de Golgi están pouco desenvolvidos.

As mitocondrias conteñen gran cantidade de citicromos, o que lle confire a súa cor parda característica.

Estas mitocondrias non realizan a fosforilación acoplada ó transporte de electróns polo que non se vai producir ATP, senon que se produce calor.

Este tecido está organizado en lóbulos pola presencia de tabiques de tecido conxuntivo e ademáis tamén presenta gran abundancia de vasos sanguíneos.

É moi abundante en animáis que hibernan onde sirve como fonte de lípidos que ó oxidarse van dar lugar á liberación de enerxía en forma de calor. Este calor vaise empregar para quentar o sangue que circula por tódolos vasos sanguíneos do tecido adiposo pardo cando o animal está espertando da hibernación.

De aí conseguen despertar os animáis que hibernan (se non non despertan).

5.- Tecido pigmentario.

A cor dos tecidos e órganos pode deberse a pigmentos exóxenos incorporados polo organismo ou a pigmentos endóxenos que o propio organismo produce a partir de precursores non coloreados.

As células que producen estos pigmentos reciben o nome de cromatóforos que soen presentar multitude de gránulos que conteñen os pigmentos.

Segundo o pigmento que conteñan os cromatóforos denomínanse:

• Melanóforos: producen melanina (o que nos pon morenas e da cor ó pelo). É un pigmento pardo escuro.

• Guanóforos: carecen de pigmentos pero teñen cristáis de guanina que lle dan o aspecto prateado ós peixes.

• Xantóforos: teñen pigmentos amarelo-dourados.

• Eritróforos: teñen pigmentos vermellos.

Os máis abundantes soen ser os melanóforos. Os gránulos que conteñen o pigmento procenden do C de Golgi.

Os cambios de cor nos animáis (camaleón) débense por un lado a cambios na distribución destas células, pero sobre todo débense a cambios na colocación dos gránulos dentro da mesma célula.

Cando os gránulos están dispersoso por todo o citoplasma a célula mostra unha cor máis intensa que cando están concentrados arredor do núcleo.

TEMA 41: TECIDO CARTILAXINOSO.

O cartílago é unha especialización do tecido conxuntivo.

É un tecido avascular que está formado por condrocitos e unha extensa matriz extracelular porducida e mantida polos condrocitos.

A matriz cartilaxinosa é dura de tipo xel. A súa viscosidade e elasticidade danlle ó cartílago unha dureza e flexibilidade característica.

A gran cantidade de glucosa-aminoglucanos na matriz, permite a difusión de sustancias entre os vasos sanguíneos do tecido conxuntivo que rodea o cartílago e os condrocitos podendo manter a viabilidade destas células.

A presencia na matriz cartilaxinosa de grandes cantidades de ácido hialurónico fai que o cartílago estea ben adaptado para exercer unha función de soporte.

Sobre todo en puntos que requiren movemento.

Debido a que o cartílago pode manter esta función de soporte incluso durante o crecemento, vai ser un tecido clave no desenvolvemento de moitos ósos.

O cartílago localízase en lugares específicos do corpo. Así, no feto da maioría dos ósos longos están formados por cartílago que presentan unha forma similar ós que tendrán os ósos adultos.

Segundo as características da matriz diferencianse tres tipos de cartílago:

• Cartílago hialino: presenta matriz homoxénea e amorfa. En adultos permanece nas articulacións, nos aneles da tráquea, no nariz e na larinxe. Dentro deste cartílago hialino temos o Cartílago Articular que é unha variedade do hialino que recubre as superficies articulares.

• Cartílago elástico: a matriz contén fibras elásticas. Ex: o cartílago das orellas, na trompa de Eustaquio e na epiglote.

• Cartílago fibroso: a matriz contén abundantes haces de coláxeno tipoI. Atópase nos discos intervertebrais, na inserción de tendós e no menisco.

1.- Cartílago Hialino.

Caracterízase pola presencia dunha matriz homoxénea e amorfa.

A través del, obsérvanse espacios chamados lagoas onde van estar os condrocitos.

A matriz cartilaxinosa presenta dous compoñentes:

• Fibras de coláxeno predominantemente de tipo II.

• Sustancia fundamental.

2.- Matriz cartilaxinosa.

O coláxeno da matriz preséntase como fibrillas de 15 a 45 nm de grosor.

A matriz cartilaxinosa é similar á sustancia fundamental doutros tecidos conxuntivos aínda que ten maior concentración de proteoglucanos e aparece como un xel de consistencia moi firme.

Os proteoglucanos están compostos por unha proteína central á que se unen glucosaminoglucanos como o condroitin-sulfato e o quetarán-sulfato.

Tamén presentan zonas de unión para o ácido hialurónico.

Estes agregados de ácido hialurónico e proteoglucanos únense ós filtros de coláxeno.

A matriz está altamente hidratada, entre o 60 e 80% do peso neto do cartílago é auga.

Os compoñentes da matriz fundamental do cartílago hialino non están distribuídos de maneira uniforme.

A concentración máis elevada de proteoglucanos sulfatados obsérvase nas zonas que rodean as lagoas coñecidas como matriz territorial.

Nas zonas alonxadas das lagoas, a concentración de proteoglucanos é menor e coñécese como “matriz interterritorial”.

3.- Condrocitos.

Cando están activos na producción da matriz van ter RE e Complexo de golgi ben desenvolvidos.

Os condrocitos producen coláxeno, glucosaminoglucanos e proteoglucanos.

En condrocitos vellos que son menos activos, o C. de Golgi é menos patente e soen acumular glucóxeno e grasas.

4.- Pericondrio.

É o tecido conxuntivo que envolve ó cartílago. Ademáis de actuar a modo de cápsula separando o cartílago de outros tecidos, vai servir como fonte de novas células cartilaxinosas cando crece activamente.

O pericondrio comprende dúas capas:

• Capa interna: rica en células indiferenciadas que van dar lugar ós condrocitos. Tamén é rica en capilares sanguíneos.

• Capa externa: constituída por fibroblastos e abundantes fibras de coláxeno.

5.- Cartílago elástico.

Ademáis dos compoñentes da matriz do cartílago hialino, o cartílago elástico contén numerosas fibras elásticas que lle van dar propiedades elásticas a parte da resistencia e capacidade de pregamento do cartílago hialino.

A densidade celular é maior que no cartílago hialino.

As fibras elásticas están moi famificadas formando unha rede por toda a matriz.

O cartílago elástico tamén está recuberto por pericondrio e contrariamente ó que ocorre no cartílago hialino, a súa matriz nunca se vai calcificar.

6.- Cartílago fibroso ou fibrocartílago.

Ten unha gran similitude co tecido conxuntivo convencional. Caracterízase pola abundancia de fibras de coláxeno.

Hai fibras coláxenas grosas formadas por coláxeno tipo I que se dispoñen formando haces entre os condrocitos.

Hai outras fibras coláxenas máis finas que rodean ós condrocitos.

Esta variedade de cartílago carece de pericondrio.

A presencia de fibrocartílago indica resistencia á compresión e á distensión.

7.- Histoxénese do cartílago.

Fórmase a partir de mesénquima coa excepción da cabeza, onde se forma a partir da cresta neural.

O mesénquima forma agregados celulares coñecidos como tecido protocondral que marcará o lugar de formación do novo cartílago.

As células mesenquimáticas vanse diferenciar en condroblastos, que son os que empezan a secretar a matriz cartilaxinosa.

Cando quedan totalmente rodeados pola matriz que producen, entón é cando se empezan a chamar condrocitos.

Ó mesmo tempo, o mesénquima que rodea ó tecido protocondral vai dar lugar ó pericondrio.

O crecemento do cartílago ten lugar de dúas maneiras:

1º- Crecemento por aposición: neste caso fórmase novo cartílago a partir da capa máis interna do pericondrio que rodea a superficie do cartílago xa existente.

2º- Crecemento intersticial: está producido pola división dos condrocitos dentro das súas lagoas.

O crecemento total do cartílago débese á formación de novos condrocitos por ambos procesos e a secreción da matriz polas novas células formadas.

8.- Histoloxía comparada do cartílago.

O tecido condroide e o tecido corval.

Tecido condroide:

En moitos invertebrados obsérvanse células con grandes vacuolas cheas de líquido que recordan ás células do cartílago en desenvolvemento e as que atribúe unha función esquelética.

Estas células forman o tecido condroide. Está presente nos tentáculos dalgúns Cnidarios.

No tubo dixestivo de turbelarios e anfioxus e tamén na epidermis de nulibranquios e poliquetos tubicolas.

Tecido cordal:

A notocorda presenta unha estructura diversa nos distintos grupos de cordados.

Así, nas larvas de ascidias a notocorda está formada por un cordón de células compactas con citoplasma que ten inclusións vitelinas e de glucóxeno.

A notocorda en anfioxus (fig 13.9.a) está formada por células laminares de tipo muscular que se apilan como sacos aplanados.

Son células con núcleo pequeno, citoplasma con poucos orgánulos aínda que o REL está moi desenvolvido.

Estas células están rodeadas por unha vaina cordal composta sobre todo por fibras coláxenas.

Hai outro tipo celular que forma parte da notocorda de anfioxus que son as células de Müller que parece que son as células precursoras das células da notocorda.

A notocorda de vertebrados está formada por células cordáis grandes, vacuoladas, con moitos microfilamentos e unidas por desmosomas (fig 13.9.b).

Están rodeadas por unha capa periférica de células indiferenciadas que son os condroblastos e son os precursores destas células cordais vacuolizadas.

A notocorda está presente en vertebrados amniotas e nalgúns anamniotas.

Está presente só durante o desenvolvemento embrionario e, posteriormente vai ser sustituído pola columna vertebral.

TEMA 42: TECIDO ÓSEO.

O óso é un tecido conxuntivo especializado. Caracterizado pola presencia dunha matriz extracelular calcificada o que vai dar lugar a que se trate dun tecido duro e consistente que vai proporcionar funcións de sostén e protección.

O mineral da matriz é un fosfato de calcio moi parecido ó mineral hidroxiapatita.

Debido ó seu contido mineral, o óso tamén vai actuar como reservorio de calcio e fosfato.

A matriz ósea consiste en:

• Fibras: son de coláxeno, principalmente tipo I.

• Sustancia fundamental: formada por proteoglucanos, glucoproteínas, proteínas e sales minerais.

Na matriz ósea vanse observar espacios chamados lagoas, que van conter un osteocito que presenta numerosas prolongacións que se extenden a través de canalículos que conectan as lagoas.

As prolongacións van comunicar ás células mediante unións comunicantes.

Ademáis dos ostrocitos hay outros tres tipos de células no óso:

• Células osteoproxenitoras: van dar lugar a osteoblastos.

• Osteobastos: son células que secretan a matriz ósea e cando quedan recubertas totalmente por ela chámanse osteocitos (= que no cartílago).

• Osteoclastos: células que van intervir na reabsorción do óso.

O tecido óseo é o principal compoñente estructural dos ósos pero estes ademáis presentan tecido hematopoiético, tecido adiposo, vasos sanguíneos e nervios.

Segundo a estructura macroscópica o tecido óseo clasifícase como:

• Óso esponxoso: formado por trabéculas a maneira dunha rede de espacios interconectados onde se vai a localizar a médula ósea.

• Óso compacto: forma unha masa sólida e forma a capa externa dos ósos.

As dúas formas continúan unha con outra sen límite nítido entre elas.

Segundo a forma hai catro tipos de ósos:

• Longos: unha dirección máis longa que a outra. Consiste nun cilindro con dous extremos diferenciados. Ex: fémur.

• Curtos: a lonxitude é similar ó diámetro. Ex: o dos dedos.

• Planos: delgados e aplanados. Ex: bóveda craneana.

• Irregulares: cando non se poden incluír nos outros grupos. Ex: vértebras.

O cilindro dos ósos longos chámase diáfise e os estremos ensanchados epífise. A zona de unión entre ambos é a metáfise.

Na diáfise vai haber maior cantidade de óso compacto que de óso esponxoso e na epífise ó rives.

No interior do óso hai unha cavidade rechea de médula ósea.

Nas superficies articuladas vai existir cartílago hialino pero en tódalas outras zonas o óso vai a estar recuberto polo periostio que é unha envoltura porosa que proporciona protección e contribúe á expansión do tecido óseo. Onde non hai periostio non se forma óO pso.

Eriostio consta de dúas capas:

• Externa: está formada por tecido conxuntivo denso con fibras coláxenas, algunhas elásticas e abundantes vasos sanguíneos.

• Interna: está formada por tecido conxuntivo laxo con numerosas células formadoras de óso.

As cavidades interiores do óso están recubertas polo endostio que é unha delgada capa de células planas que teñen capacidade osteoxénica.

Na cavidade ósea e nos espacios do óso esponxoso vai haber médula ósea que pode ser vermella con células sanguíneas en diversos estadíos de desenvolvemento ou médula ósea amarela constituída por tecido adiposo.

No adulto a médula ósea vermella queda restrinxida ó esternón e a cresta ilíaca.

1.- Estructura microscópica do óso.

O óso compacto está formado fundamentalmente por sustancia intersticial? mineralizada depositada en capas ou laminillas. Esta sustancia é a matriz ósea.

Nos ósos compactos a maior parte das laminillas dispóñense formando unidades estructurais chamadas osteonas ou sistema de Havers.

As osteonas consisten en capas concéntricas de matriz ósea rodeando a un conducto central chamado conducto de Havers que porta os vasos sanguíneos e os nervios da osteona.

Os canalículos que conteñen as prolongacións dos osteocitos dispóñense máis ou menos segundo un patrón radial con respecto ó conducto de Haver.

Entre as osteonas aparecen sistemas de laminillas que constiúen fragmentos de cilindro? , son restos de antigas osteonas que foron parcialmente destruidas na remodelación do óso e que forman as sustancias intersticiais de laminillas.

Esta forma de organización da matriz ósea coñécese como óso lamelar ou en capas.

O eixe maior da osteona é xeralmente paralelo o eixe maior do óso.

No óso lamelar vai haber canles a través das que chegan ata os conductos de Haver os vasos sanguíneos e nervios.

Estas canles chámanse conductos de Volkhann que tamén comunican os conductos de Havers entre si.

O óso esponxoso de adultos é similar ó compacto pero neste caso o tecido disponse en travéculas. Tamén ten laminillas con lagoas ocupadas por osteocitos e se as travéculas tañen grosor suficiente fórmanse osteonas.

2.- Células do tecido óseo.

· Células osteoproxenitoras: células de orixe mesenquimática. Están en repouso e poden dar lugar a osteoblastos.

Encóntranse en case tódalas superficies libres dos ósos. No endostio, na capa interna do periostio e nas trabéculas de cartílago calcificado situado na metáfise dos ósos de crecemento.

Nos ósos adultos, as superficies óseas van estar recubertas por unha capa de células moi aplanadas chamadas células de revestimento óseo que son similares as células osteoproxenitoras, pero probablemente se atopen nun estado de repouso máis profundo.

Crese que xogan un papen no proceso de nutrición dos osteocitos cos que se comunica a través de vasos comunicantes.

As células osteoproxenitoras teñen escaso citoplasma, aspecto aplanado e núcleo alongado ou ovoide.

· Osteoblastos: son as células que secretan coláxeno e a sustancia fundamental que constitúe o óso inicial non mineralizado e que se chama osteoide.

Tamén son responsables da calcificación da matriz que comeza a producirse pola secreción de vesículas de calcificación.

Nas miticondrias acumúlanse gránulos de fosfato cálcico que pasarán as vesículas de calcificación.

Presentan un elevado contido de fosfatasa alcalina. Tamén teñen fosforilasa, glucóxeno sintetasa e colaxenasa.

Presentan xeralmente forma poligonal e forman unha soa capa de células que rodea ó óso en formación.

O núcleo é redondeado cun patentente nucleolo.

O citoplasma é altamente basófilo e rico en ribosomas libres e RER, tamén ten C. de Golgi ben desenvolvido.

As prolongacións dos osteoblastos comunican con outros osteoblastos e osteocitos mediante unións comunicantes.

· Osteocitos: son as células características do óso maduro.

Van estar rodeados por matriz ósea previamente secretada polos osteoblastos.

Cada osteocito ocupa unha lagoa que teñen forma lenticular e os osteocitos tamén van presentar esta forma.

Presentan prolongacións que se estenden a través dos canalígulos? da matriz e comunícanse entre elas por unións comunicantes.

Teñen núcleo ovalado con nucleolo pequeno e un citoplasma perinuclear reducido a basófilo.

Hai evidencias que indican que os ovocitos teñen capacidade de síntese e reabsorción.

Pódense descubrir tres estadíos funcionais dos osteocitos segundo a morfoloxía:

• Oteocitos en repouso: RER e C. de Golgi pouco desenvolvidos. Rodeando á membrana plasmática obsérvase unha lámina osmiofílica que representa a matriz calcificada.

• Osteocito de formación: mostran características parecidas ós osteoblastos. RER e C. de golgi ben desenvolvidos. No espacio pericelular dentro da lagoa use matriz sen mineralizar (osteoide).

• Osteocitos de reabsorciónobservo: presentan RER e C de golgi ben desenvolvidos e numerosos lisosomas secundarios.

· Osteoclastos: son células grandes multinucleadas e son as causantes da reabsorción do óso. O osteoclasto aparece sobre a superficie do óso sobre a que se realiza a absorción.

Como resultado desta actividade fórmase unha especie de oquedade no óso en contacto co osteoclasto chamada oquedade de reabsorción ou lagoa de Howshir.

Na parte do osteoclasto directamente en contacto co óso poden diferenciarse dúas zonas.

Unha zona con numerosos pregamentos citoplasmáticos formando estructuras parecidas a microvellosidades que se chama borde fruncido.

A outra é unha zona citoplasmática que rodea a maneira de anel e que delimita a área do óso que está sendo reabsorvido. Esta zona contén numerosos microfilamentos pero pobre en orgánulos citoplasmáticos.

Entre as prolongacións do borde fruncido obsérvanse cristáis de hidroxiapatia na matriz ósea.

No citoplasma das prolongacións obsérvanse numerosas mitocondrias e lisosomas.

Os osteoclastos liberan o contido dos lisosomas ó espacio extracelular entre as prolongacións do borde fruncido.

Unha vez liberados os enzimas lisosomáis entre os que está a colaxenasa, van dixerir os compoñentes orgánicos da materia ósea. Previamente a esta é preciso descalcificar á matriz.

A disolución das sales cálcicas ocorre dende a secreción de ácidos orgánicos polo borde fruncido do osteoclasto.

A orixe dos osteoclastos é diferente a do resto das células do tecido óseo. Fórmanse a partir de monocitos e poden formar estructura polinucleadas tipo sincitio.

3.- Osteoxénese.

A formación do óso pode ocorrer principalmente por dous procesos:

• Osificación intramembranosa: ocorre cando non se require a intervención dun precursor cartilaxinoso.

• Osificación endocondral: o cartílago segue como precursor do óso.

Os ósos das estremidades e aqueles do esqueleto axial que soportan peso, ex: vértebras, desenvólvense por osificación endocondral, mentres que os ósos planos do cráneo, cara, mandíbula e clavícula desenvólvense por osificación intramembranosa.

A distinción entre os dous tipos refírese unicamente a unha formación do óso porque este vai ser sustituído moi pronto por novo óso formado por aposición.

4.- Osificación intermembranosa.

O tecido óseo fórmase por difrerenciación diferente de células mesenquimáticas en osteoblastos.

En humanos este proceso comeza sobre as oito semanas de xestación, cando algunhas células mesenquimáticas migren e agréganse nas áreas onde posteriormente se forma o óso.

A continuación aumenta a vascularización destas zonas e as células mesenquimáticas aumentan de tamaño.

O citoplasma cambia de acidófilo a basófilo sobre todo debido á producción de fosfatasa alcalina.

O C. de golgi aumenta de tamaño e a célula convírtese nun osteoblasto que comeza a secretar matriz ósea non mineralizada (osteoide) e debido a secreción as células van quedar cada vez máis separadas, aínda que van permanecer conectadas por prolongacións citoplasmáticas estreitas.

Posteriormente a matriz calcifícase, as células quedan encerradas nunha lagoa e as súas prolongacións quedan contidas en canalículos.

Parte das células mesenquimáticas que rodean ó óso convértense en células osteoproxenitoras que poden diferenciarse en osteoblastos e secretar máis matriz.

Este tipo de crecemento é o crecemento por aposición.

5.- Osificación endocondral.

Este tipo comeza coa proliferación e agregación de células mesenquimáticas, que neste caso diferéncianse en condroblastos e secretan matriz cartilaxinosa.

O cartílago hialino producido vai ter a forma xeral do óso.

O primeiro sinal de osificación é que o tecido que rodea ó cartílago que é o pericondrio vai transformarse en periostio. Algunhas células do periostio diferéncianse en osteoblastos que secretan matriz ósea formándose unha fina capa de óso que rodea ó cartílago, chámase óso periosteado.

Unha vez formado este óso, os condrocitos de rexión medial do cartílago vólvense hipertróficos. Estas células hipertróficas teñen gran actividade metabólica e almacenan calcio no interior das mitocondrias.

Cando se consume a enerxía acumulada as mitocondrias liberan o calcio e prodúcese a calcificación da matriz cartilaxinosa.

A matriz calcificada impide a difusión de nutrintes, provocando a dexeneración e morte dos condrocitos do modelo cartilaxinoso.

Parte da matriz cartilaxinosa calcificada dexenera e xunto coas lagoas previamente ocupadas por condrocitos vaise formar unha cavidade.

As células do periostio emigran a esa cavidade conxuntamente con vasos sanguíneos en crecemento.

Cando as células osteoproxenitoras de periostio contactan con restos da matriz cartilaxinosa calcificada diferéncianse en osteoblastos e comeza a producir matriz ósea sobre o núcleo do cartílago calcificado.

En humanos o crecemento do óso endocondral comeza no segundo trimestre de vida fetal e continúa ata a adolescencia.

O crecemento en lonxitude dos ósos longos vai a depender da presencia de cartílago na epifase durante tod o periodo de crecemento.

No cartílago epifisario vanse diferenciar varias áreas que son (dende a zona máis alonxada do centro de osificación):

• Zona de reserva: nesta zona non se observa proliferación celular nin producción de matriz.

• Zona de proliferación: nesta zona as células sofren divisións celulares e organízanse en columnas, de aí que se chame “cartílago seriado”. Neste caso as células si son activas na producción de matriz.

• Zona de maduración: ou zona de cartílago hipertrófico: os condricitos fanse células grandes, redondas e vacuoladas e segregan a matriz e vesículas de calcificación. Nesta zona iníciase a calcificación da matriz do cartílago.

• Zona de dexeneración do cartílago e osificación: os condrocitos desaparecen e nas cavidades que deixan penetran vasos sanguíneos con células osteoproxenitoras e sobre os tabiques da matriz calcificada realízase a osificación.

Despois do nacemento vanse producir centos de osificacións secundarias na epifise e a zona do cartílago vai quedar restrinxida á placa epifisaria que é a área que separa as zonas óseas da epífise e da diáfise.

O cartílago da placa epifisaria encárgase de manter o crecemento do óso. O grosor da placa epifisaria permanece relativamente constante durante o crecemento xa que a cantidade de novo cartílago producido na zona de proliferación vai ser igual á cantidade que se transforma en óso na zona de dexeneración e osificación.

6.- Histoloxía do óso.

Actúan como soporte das partes brandas do organismo e proporciona inserción ós músculos implicados na locomoción.

Tamén forma unha cuberta protectora do sistema nervioso e do tecido hematopoiético.

Xoga un papel importante como depósito de calcio e fosfato que poden ser mobilizados para mater os niveis adecuados destes elementos no sangue e atender as necesidades minerais noutros tecidos.

7..- Histoloxía comparada do óso.

Noutros vertebrados atopamos outras variedades de tecido óseo.

Na maioría dos peixes teleósteos presentan ósos acelulares, é dicir, non teñen osteocitos (espiñas).

A estructura laminar típica con osteonas atópanse tamén en reptís, como eran os dinosaurios e son os telonios.

Algúns reptís presentan tamén ósos non vasculares, é dicir, non teñen vasos sanguíneos.

Noutros reptís, os vasos sanguíneos non circulan polo conducto de Havers, coñécese como “ósos vasculares primarios”.

TEMA 43: TECIDO DENTARIO.

Os dentes son estructuras da cavidade bucal que permiten trocear os elementos antes da súa dixestión.

Hai varios tipos de dentes que presentan unha morfoloxía diferente segundo a súa función.

Temos os:

• Incisivos: teñen forma de cincel e están especializados en cortar.

• Caninos: presentan unha punta aguda i están especializados en desgarrar.

• Premoares e moares: ampla superficie i están especializados en triturar e moer.

Todos os dentes constan dunha coroa que sobresae da encía e unha ou máis raíces que terminan en punta e ocupan os alveolos óseos do maxilar.

As partes duras do dente están formadas pola dentina, esmalte e cemento.

As brandas comprenden a pulpa, o ligamento periodontal e a encía.

As partes brandas están compostas por diversos tipos de tecido conxuntivo e o ligamento periodontal une as raíces co óso.

Dentina: é similar ó óso na súa composición. Ten un 20% de material orgánico, sobre todo coláxeno e 80% de material inorgánico (cristais de hidroxiapatita).

En cortes ó longo do eixe do dente mostra un aspecto estriado atravesado por canles que parten da cavidade pulpar.

Cada unha das canles contén a proxección apical dun odontoblasto que son as células productoras da dentina.

Os odontoblastos presentan un núcleo alongado en posición basal mostran RER e C de golgi ben desenvolvidos.

A porción apical da célula estreitase formando a prolongación odontoblástica.

A base da porción apical está rodeada de matriz non mineralizada chamada predentina.

Esmalte: é a sustancia máis dura de todo o organismo. O 90% está formado de cristáis de hidroxiapatita dispostos en prismas.

O 1% vai ser matriz orgánica que se dispón como unha banda rodeando os prismas denominada vaina de esmalte ou vaina prismática.

Cemento: a raíz do dente está recuberta por unha capa de tecido mineralizado moi parecido ó óso que se chama cemento.

Está formado por matriz calcificada de fibras coláxenas, glucoproteínas e mucopolisacáridos.

A capa de cemento adxacente á dentina non presenta células e denomínase cemento acelular.

O resto do cemento contén unhas células moi parecidas a osteocitos e chámanse cementocitos.

Este cemento constitúe o cemento celular.

1.- Odontoxénese.

Os dentes fórmanse a partir de mesénquima que, crese, ten a súa orixe na cresta neural.

A dentina e o cemento fórmanse a partir de células mesenquimáticas convertidas en odontoblastos e cementoblastos.

O esmalte vaise producir pola secreción de matriz do esmalte por unhas células chamadas ameoblastos. Estas células pasan por un periodo de secreción e por un periodo de maduración.

Os ameoblastos van comezar producindo unha matriz orgánica parcialmente mineralizada durante o proceso de secreción.

Nesta etapa son células estreitas, columnares e con RER e C de golgi ben desenvolvidos.

Están situadas na base do esmalte que se está producindo.

Este esmalte vai rodear o polo apical da célula.

Esta zona apical rodeada polo esmalte denomínase “proceso de Tome” ou “proceso apical”.

A maduración do esmalte prodúcese por reabsorción do material orgánico da matriz e secreción de calcio e fosfato.

Estes procesos son levados a cabo por ameloblastos de maduración que no seu extremo apical presenta un borde estriado que recorda ó borde fruncido de osteoclastos.

TEMA 44: O SANGUE.

O sangue é un tecido líquido constituído por eritrocitos, leucocitos e plaquetas suspendidas nun medio líquido chamado plasma sanguíneo que circula polo sistema vascular.

Entre as funcións máis importantes do sangue temos:

• Levar osíxeno e nutrintes ás células.

• Retirar dióxido de carbono e todos os desperdicios das células.

• Transportar hormonas e axentes reguladores.

• Contribuír á homeostase debido a súa capacidade termorreguladora e como tampón.

• Transporte de axentes humoráis (anticorpos) e de células que protexen o corpo de axentes patóxenos.

As células máis abundantes do sangue son os eritrocitos (glóbulos vermellos). Normalmente o 45% do volume sanguíneo total.

Este valor da porcentaxe de volume de sangue ocupado polos eritrocitos chámase “valor hematocrito”.

Os outros elementos celulares que son os leucocitos (ou Gl. Brancos) e as plaquetas, forman só o 1% do volume sanguíneo.

1.- O plasma.

É a matriz líquida na que están suspendidas as células do sangue e contén proteínas importantes dende o punto de vista fisiolóxico.

Estas proteínas plasmáticas son:

• Fibrinóxeno: sintetízase no fígado e intervén na coagulación sanguínea. Tamén é a proteína máis grande que hai no plasma.

• Albúmina: é a proteína máis pequena e a máis abundante das proteínas plasmáticas. Tamén se sintetiza no fígado e mantén a presión osmótica coloide (que non é líquido, senon pastosillo) do sangue impedindo a perda escesiva de líquido cara a matriz extracelular dos tecidos.

• Globulinas: son un conxunto de proteínas de presión molecular moi variable. As máis importantes son:

• ð-globulina: que inclúen as inmunoglobulinas ou anticorpos.

• ð-globulina: que actúan no transporte de hormonas, ións metálicos e lípidos.

• Lipoproteínas plasmáticas: transportan lípidos.

• Protrombina: intervén na coagulación.

2.- Eritrocitos.

Os eritrocitos de mamíferos teñen forma de disco bicóncavo e as súas dimensións son:

• Diámetro entre 7-8 ð.

• Grosor: vai oscilar dende o lado central (0,8 ð) ata os bordes (2,6 ð).

Os eritrocitos maduros en mamíferos non teñen núcleo e o citoplasma non ten orgánulos.

Son moi elásticos e defórmanse facilmente adaptándose a circular polos capilares.

A súa membrana plasmática non actúa só como un emboltorio senon que ten varios enzimas funcionáis.

A súa forma bicóncava mantense pola presencia de filamentos intermedios de espectrina que se anclan na cara interna da membrana plasmática.

A elasticidade tamén depende do complexo de proteínas periféricas que se anclan na cara interna da membrana plasmática.

Os eritrocitos son células especializadas no transporte de osíxeno e dióxido de carbono que son transportados e enlazados á hemoglobina que é a proteína que constitúe o 95% do peso seco total do eritrocito.

A hemoglobina é unha proteína oligomérica formada por catro subunidades unidas a grupos “hemo” que conteñen ferro, asi, cada molécula de hemoglobina transporta catro moléculas de osíxeno.

Tamén podemos atopar no sangue algúns eritrocitos que non perderon os ribosomas e que se denominan “reticulocitos”.

Os outros eritrocitos presentan corpos basófilos constituídos por fragmentos nucleares permanentes, estos corpos chámanse “corpos de Howell- Jolly”.

Cando non hai unha cantidade suficiente de hemoglobina, ben pola diminución da hemoglobina nos eritrocitos ou ben pola propia diminución dos eritrocitos é cando se produce a anemia.

A anemia ten diversas causas, pódese producir por:

• Perda de sangue.

• Non haber suficentes átomos de ferro para a síntese de hemoglobina.

• Deficiencias vitamínicas.

• Factores xenéticos.

3.- Plaquetas.

Son fragmentos citoplasmáticos anucleados rodeados por membrana plasmática.

Fórmanse na médula ósea a partir de células poliploides de gran tamaño que son os megacariocitos.

Durante a formación fragméntanse pequenos trozos de citoplasma debido á formación de vesículas aplanadas que se dispoñen alineadas unhas das outras.

Por unión das vesículas orixínase un sistema de canles que se coñecen como “canles de demarcación” que ó confluir separan en fragmentos a célula.

Para algúns autores as canles de demarcación están formadas por REL e para outros por membrana plasmática.

As plaquetas teñen un tamaño dentre 2 a 3 ð.

Mostran unha zona central que se tingue facilmente e que se chama cromómero e teñen unha zona periférica que non se tingue e que se chama hialómero.

O hialómero está formado sobre todo por microtúbulos e filamentos de actina, responsables da forma lenticular e biconvexa das plaquetas (como lentellas).

No cromómero obsérvanse dous tipos de gránulos:

• Gránulos lisosómicos: conteñen enzimas hidrolíticos.

• Gránulos densos: conteñen serotomina.

Ademáis hai un sistema de canles que conectan coa superficie da plaqueta e un sistema tubular semellante á do REL.

Función:

Cando se produce unha ruptura dun vaso sanguíneo, as plaquetas vanse adherir as paredes do vaso, formando un coágulo plaquetario e liberan serotonina e tromboplastina.

A serotonina actúa como vaso constrictor e a tromboplastina actúa sobre a protrombina (que é unha proteína que ten o plasma) que se transforma en trombina e a trombina convirte o fibrinóxeno en fibrina.

A fibrina forma unha trama que engloba as plaquetas e eritrocitos, formando un coágulo.

As plaquetas van sufrir cambios, emiten prolongacións que posteriormente se van retraer producindo a retracción do coágulo.

Cando o coágulo completa a súa función, as plaquetas liberan os gránulos lisosómicos que cos seus enzimas hidrolíticos dixiren os coágulos.

4.- Glóbulos brancos ou leucocitos.

Segundo a presencia de gránulos no citoplasma divídense en:

• Granulocitos: nos que temos:

• Neutrófilos.

• Basófilos.

• Eosinófilos.

• Agranulocitos:

• Monocitos.

• Linfocitos.

Neutrófilos:

Son células de 9 a 12 ð de diámetro e reciben o seu nome porque non teñen afinidade polos colorantes (nin ácidos nin básicos).

En aves, en algúns peixes (ex: dourada) e algúns mamíferos (coello) os gránulos específicos destes neutrófilos son eosinófilos, así que o nome de neutrófilos só é válido para algunhas especies, sendo a denominación de “heterófilo” a máis correcta para denominalos a todos.

En humanos son facilmente identificables pola forma do núcleo que é multilobulada.

O núcleo dos neutrófilos maduros mostra de tres a catro lóbulos unidos por zonas moi finas, por este motivo tamén se coñecen como leucocitos polimorfonucleares.

O núcleo é heterocromático, nos neutrófilos das mulleres a cromatina correspondente ó cromosoma X condensado pode formar un lobulillo adicional denominado “palillo de tambor” (aínda non aparece en todos).

O citoplasma presenta dous tipos de gránulos:

• Gránulos específicos: son os máis pequenos e abundantes. Redondos e algo ovais e conteñen axentes antibacterianos como son a fosfatasa alcalina e lisozimas.

• Gránulos azudófilos: son máis grandes e menos abundantes. Correspóndense cos lisosomas. A forma varía entre redondeada e oval. A súa función primordial é a colaboración cos linfocitos para acabar a resposta inmune, eliminando por fagocitose bacterias e outros axentes infecciosos ou os seus antíxenos.

En procesos inflamatorios tanto plasma como as células sanguíenas invaden o tecido conxuntivo da zona afectada.

Unha vez que a bacteria ou calquer corpo extrano é fagocitado, os gránulos fusiónanse co fagosoma.

En primeiro lugar fusiónanse os gránulos específicos que conteñen os axentes antibacterianos.

Despois libéranse os gránulos azulófilos que liberan os enzimas que dixerirán o corpo infeccioso.

Durante este proceso morren moitos axentes infecciosos e moitos neutrófilos na zona de inflamación e vaise producir o pus que son as células mortas.

No caso en que o organismo xa fora invadido anteriormente polo mesmo axente, teríase desenvolvidos anticorpos contra este axente.

Estes anticorpos uniríanse á bacteria e actuarían como sinal de atracción para os neutrófilos que fagocitarían esta bacteria.

Os neutrófilos son células móbiles que cando circulan polo sangue teñen forma redondeada pero presentan prolongacións citoplasmáticas cando entran en contacto cun sustrabo (ex: matriz do tecido conxuntivo).

Basófilos:

Son os leucocitos menos abundantes do sangue, como moito o 0,5 % do total dos leucocitos (datos referidos os seres humanos).

Tamaño lixeiramente inferior ós neutrófilos.

Teñen gránulos citoplasmáticos grandes que se tinguen con colorantes básicos.

Presentan núcleo lobulado coa heterocromatina sobre todo na rexión periférica.

Os gránulos son metacromáticos ( capacidade de cambiar a cor orixinal do colorante que se emprega) debido a que conteñen “eparan-sulfato” e a súa estructura varía entre as distintas especies.

Tamén son peroxidasas positivas (que conteñen peroxidasas).

Os gránulos conteñen:

• Proteoglucanos con glucosaminoglucanos sulfatados. Ex: condroitin sulfato, dermatán-sulfato e eparán-sulfato.

• Histamina: é un axente vasodilatador de vasos sanguíneos de pequeno tamaño.

• Factores quimiotácticos para neutrófilos e eosinófilos.

Tamén sintetizan e segregan sustancias non contidas nos gránulos, como son: sustancia de reacción lenta da anafilaxia. Esta sustancia tamén induce á dilatación dos vasos sanguíneos pequenos.

Tamén producen factor de activación plaquetaria que causa agregación plaquetaria (tamén implicado en procesos de cicatrización).

Producen productos do metabolismo do osíxeno.

Os basófilos están funcionalmente relacionados coas células cebadas do tecido conxuntivo, ambos tipos celulares presentan receptores de membrana que recoñecen a IgE e cando estas inmunoglobulinas se unen ós receptores prodúcese unha reacción de liberación de axentes vasoactivos que é a base da reacción alérxica.

Eosinófilos:

Reciben este nome pola presencia de gránulos refráctiles eosinófilos no seu citoplasma. Son células de pequeno tamaño, similar ós neutrófilos. Cun núcleo tipicamente bilobulado con heterocromatina sobre todo na periferia.

O citoplasma contén numerosos gránulos de entre 600-900 nm.

O centro do gránulo mostra unha estructura cristalina que é a que lle da as propiedades refractiles ós eosinófilos.

Os gránulos son acidófilos debido ó seu contido en arxinina.

Os gránulos son en realidade lisosomas que conteñen enzimas hidrolíticos e peroxidasa, aril sulfatasa e histaminasa.

A arilsufatasa neutraliza a acción da sustancia de reacción lenta de anafilaxe? e a histaminasa neutraliza a acción de histamina.

Os eosinófilos liberan estas sustancias en zonas de reacción alérxicas e moderan a posible acción nociva dos axentes inflamatorios vasoactivos liberados polos basófilos e as células cebadas.

Linfocitos:

Son os principais compoñentes celulares das respostas inmunitarias do organismo. Segundo o seu tamaño clasifícanse en:

• Pequenos: 6-9 ð de diámetro.

• Medianos: 9-12 ð.

• Grandes:12-18 ð.

Os máis abundantes son os pequenos (+90%).

Os linfocitos son os agranulocitos máis abundantes e representan o 30% do total dos leucocitos.

Presentan núcleo esférico heterocromático e o citoplasma móstrase como un estrato anel rodeando o núcleo no que se observan ribosomas libres, algunhas mitocondrias, un C de golgi pequeno e algo de RER.

Nos lifocitos medianos e grandes o RER e o C de golgi están máis desenvolvidos.

Funcionalmente distínguense dous tipos de linfocitos: T e B.

Os Linfocitos T orixínanase no timo e os linfocitos B que se descubriron na bolsa de fabiricia? de aves.

Os Lb nos peixes teleósteos fórmanse no ril, en anfibios e reptís no fígado fetal e na médula ósea, en mamíferos na médula ósea.

Os Lt teñen un ciclo vital longo e están implicados na resposta inmunitaria celular.

Os Lb teñen un ciclo vital de duración variable e están implicados na producción de anticorpos e na resposta inmunitaria humoral.

Cando os linfocitos atópanse por primaira vez con antíxenos para os que están programados e responder, sofren varias divisións mitóticas.

Os Lb van producir novos Lb e celulas citoplasmáticas que son as que van producir os anticorpos.

Os Lt proliferan e transfórmanse en inmunoblastos que por un lado darán Lt que interveñen na resposta secundaria e por outro lado darán lugar a células efectoras que poden ser Linfocitos auxiliares, citolóxicos, asasinos ou supresores.

No sangue circulante os Linfocitos máis abundantes son os T, aproximadamente o 90%.

Monocitos:

Son células cun diámetro entre 9 e 18 ð. Migran do sangue periférico a diferentes tecidos, dando lugar ós macrófagos do tecido conxuntivo, a osteoclastos, a macrófagos alveolares, as células de Kupffer (no fígado) e os macrófagos dos nódulos linfáticos, bazo e médula ósea.

Os monocitos permanecen no sangue durante tres días.

Presentan núcleo en forma de ril. O C. de golgi e un par de centriolos sitúanse na escotadura? do núcleo. Ademáis presenta algunhas cisternas do RE, ribosomas libres e algúns gránulos azudófilos.

Durante procesos inflamatorios emigran cara a zona afectada e van participar como macrófagos na fagocitose de axentes infecciosos.

5.- Hematopoiese.

As células sanguíneas estanse formando e destruindo continuamente e só están no sangue periférico durante unha parte do seu ciclo vital.

No adulto, os eritrocitos, granulocitos, monocitos e plaquetas fórmanse na médula ósea vermella.

Os linfocitos ademáis de formarse na médula ósea orixínanse nos tecidos linfáticos durante a vida fetal (antes de que se desenvolve a médula ósea) a célula fórmase en diversos órganos.

Nas primeiras etapas do desarrollo a hematopoiese ocorre en illantes sanguíneos formados na parede do saco vitelino.

Nunha segunda fase ocorre no fígado e bazo e cando se desenvolve a médula ósea vermella é aí onde ten lugar a hematopoiese.

Tódalas células nais de tódolos tipos celulares sanguíneos da médula ósea fórmanse dunha céula embrionaria pluripotente denominada célula formadora de colonias CFC ou tamén células nai pluripotente.

Esto é o que se coñece como teoría monofilética.

6.- Eritropoisese.

A CFC é activada e forma a célula explosiva formadora de eritrocitos. Esta vai dar lugar a CFC-eritroide pola acción da eritropolletina e esta CFC-eritroide vai dar lugar ó proeritroblasto.

Éste é unha célula de 12 a 15 micras de diámetro cun núcleo esférico e grande que contén un ou máis nucleolos.

O seu citoplasma presenta unha lixeira basofilia debido a abundancia de ribosomas libres.

Divisións mitóticas dos proeritocitos dan lugar a eritoblastos basófilos que son de tamaño máis pequeno e con núcleo máis heterocromático.

A basofilia destes eritroblastos débese á abundancia de polirribosomas que sintetizan hemoglobina.

O acúmulo da hemoglobina vaille dar á célula características eosinófilas.

Cando o citoplasma mostra por un basofilia? debido ós polirribosomas e por outro eosinófilia? a causa da hemoglobina, falamos de eritroblastos policromatófilos.

Estas células van dar lugar ós normoblastos? que son células cun número pequeno que se tingue intensamente e citoplasma eosinófilo.

Os normoblastos van perder o seu núcleo dando lugar ós eritrocitos.

Nalgúns casos as células perden o núcleo, todavía queda na célula algúns polirribosomas capaces de sintetizar hemoglobina.

Algúns axentes de tinción causan a agragación destes polirrbosomas formando un enreixado reticular, de aí que estas células chámense reticulocitos que representan entre o 1 e 2 % do total dos eritrocitos.

Durante estas etapas do desenvolvemento ocorren mitoses ata eritroblasto basófilo.

A partir de ái só ocorre diferenciación celular.

A vida media dos eritrocitos en humanos é aproximadamente de catro meses.

A eritropoiese está regulada pola eritropoietina que é unha hormona glucoproteica secretada polo ril como resposta a unha diminución na tensión de osíxeno nos tecidos.

7.- Granulopoiese.

É difícil determinar se cada tipo de granulocito ten unha célula nai propia.

A primeira célula recoñecible no desenvolvemento dos granulocitos é o promielocito.

Son células cun núcleo grande esférico e portan no citoplasma gránulos azudófilos que desaparecerán en etapas posteriores da granulopoiese.

Por mitose destes promielocitos fórmanse mielocitos nos que comezan a aparecer gránulos esféricos coas súas típicas características de tinción.

Os mielocitos son células cun núcleo esférico que se mostra cada vez máis heterocromático e identada tras sucesivas divisións representa forma de ril.

Os mielocitos van dar lugar os metamielocitos que xa se observan claramente divididos en metamielocitos neutrófilos, metamielocitos basófilos e metamielocitos eosinófilos.

Portan abundantes gránulos específicos de cada línea celular e a identación do núcleo faise máis profunda adquirindo forma de ferradura. Os metamielocitos das líneas eosinófilas e basófilas, van dar lugar directamente a eosinófilos e basófilos maduros.

Os da línea dos neutrófilos van orixinar neutrófilos xuvenís que teñen un característico núcleo en banda alongado con lóbulos aínda non moi visibles.

Posteriormente, os neutrófilos van orixinar neutrófilos maduros con núcleo dividido en 3 ou 4 lóbulos.

Ata a etapa de metamielocito obsérvase división meiótica.

A partir de aí prodúcese diferenciación celular.

A granulopoiese é regulada por varias hormonas glucoproteicas e por factores estimulantes.

8.- Monopoiese.

A primeira célula recoñecida son os promonocitos.

Estos promonocitos son células algo máis grandes cos monocitos con núcleo con contorno irregular e un citoplasma onde destaca o C. de golgi e os lisosomas.

Estas células divídense continuamente na médula ósea e algúns deles acaban diferenciandose nos monocitos.

9.- Trombopoiese.

A CFC vai orixinar unha CFC megacariótica e esta, a súa vez, vai dar lugar ó megacarioblasto.

Os megacarioblastos son células grandes (30 micras de diámetro) con núcleo lobulado.

Estas células son poliploides e por endomitose, a poliploidía destes megacarioblastos pode chegar a 16n e inclusive 64n.

Cando a endomitose finaliza, as células chámanse megacariocitos, que son células dentre 50-70 micras de diámetro e un núcleo multilobulado.

No citoplasma periférico dos megacariocitos fórmanse invaxinacións citoplasmáticas que darán lugar a canles de demarcación.

Estas canles cando se fusionan entre sí producen a liberación das plaquetas do megacariocito.

10.- Linfopoiese.

Aínda que se producen linfocitos nos distintos órganos linfáticos, como o timo e bazo, tamén se produce na médula ósea vermella.

Na médula ósea, as células nai que darán lugar ós linfocitos T van deixar a médula ósea, viaxan ó timo onde completan a súa maduración.

Os linfocitos B prodúcense directamente na médula ósea ó igual que no resto dos órganos linfáticos.

As células nai dos linfocitos chámanse células de transición. Son moi parecidos ós linfocitos maduros pero de maior tamaño.

11.- Histoloxía comparada do sangue.

En invertebrados, o líquido que transporta osíxeno recibe o nome de hemolinfa. Esta hemolinfa xeralmente non presenta eritrocitos senon que os pigmentos respiratorios (apróx. á hemoglobina nosa) atópanse disoltos na hemolinfa.

En vertebrados non mamíferos, os eritrocitos soen ser de maior tamaño que en mamíferos teñen forma biconvexa, presentan núcleo e mostran diversos orgánulos citoplasmáticos (as dúas diferencias fundamentáis!).

As células de invertebrados que realizan funcións similares á dos leucocitos de vertebrados chámanse hemocitos (aprox. glóbulos brancos nosos).

Hai autores que utilizan indistintamente o nome de trombocitos e de plaquetas en mamíferos.

Outros utilizan só o nome de plaquetas en mamíferos e de trombocitos para células de vertebrados non mamíferos que ademáis das típicas funcións das plaquetas, teñen moitas veces funcións fagocíticas e ademáis presentan núcleo (impte!).

As funcións dos trombocitos en invertebrados é realizada por algúns hemocitos.

TEMA 45: SISTEMA INMUNITARIO.

Protexe ós organismos das moléculas exóxenas antixénicas, é dicir, os antíxenos son todo o que resulta extrano ó organismo.

Comprende ós linfocitos e outras células tales como neutrófilos e macrófagos.

A destrucción dos antíxenos comprende dous sistemas distintos.

Por un lado temos a inmunidade celular que se produce, por exemplo, en resposta a transplantes de tecidos extranos.

É debido ós linfocitos T que producen “clons” de células que matan ás células extranas ben directamente ou ben, liberando linfoquinas que son sustancias que actúan provocando a acción de macrófagos, granulocitos e outros linfocitos.

Por outro lado temos a inmunidade humoral que é debida á acción dos linfocitos B que con axuda dos linfocitos T transfórmanse en células plasmáticas que son as que producen os anticorpos.

1.- Anticorpos.

Os anticorpos ou inmunoglobulinas (Ig) son glucoproteínas presentes no plasma sanguíneo.

Hai cinco tipos:

• IgG.

• IgM.

• IgE.

• IgA.

• IgD.

As cinco clases teñen basicamente a mesma estructura en forma de Y.

Cada cadea está constituída por catro cadeas polipépticas.

Presenta dúas cadeas pesadas ou “cadeas H” e dúas cadeas lixeiras ou “cadeas L”.

A metade externa das ramas do Y que inclúe os extremos da cadea pesada e lixeira forman a rexión variable.

Isto quere dicir que a secuencia de aás desta rexión varía segundo o antíxeno, polo que hai unha ampla variedade de anticorpos distintos, esta variedade ten unha base xenética.

Dentro da rexión variable, está o centro de unión do antíxeno que son iguais en cada rama.

Na rexión variable distínguese a rexión variable da cadea pesada e a rexión variable da cadea lixeira.

O resto da molécula do anticorpo, é dicir, o resto da cadea pesada e lixeira, forman a rexión constante.

2.- Sistema do complemento.

Complementa e amplifica a acción dos anticorpos.

Consiste nun sistema de proteínas séricas (no suero do sangue) que ó ser activadas, ben por complexos antíxeno-anticorpo, ou ben por microorganismos, desencadea unha serie de reaccións que terminan formando complexos de ataque de membrana que van lisar ós microorganismos.

Consta dunhas 20 proteínas (cada vez estanse descubrindo máis). Prodúcense no fígado e circulan polo sangue. Divídense en:

• Compoñentes tempranos: formados por C1, C2, C3, C4, Factor B e factor T. Son proenzimas que se activan secuencialmente por excisión proteolítica.

• Compoñentes tardíos: van dende C5 ata C9. Forman o complexo de ataque da membrana.

O sistema do complemento actúa por dúas vias:

• Vía clásica: desencadéase pola unión das Ig M ou G ós antíxenos da cuberta celular do microorganismo.

• Vía alternativa: desencadéase polas cubertas celulares dos microorganismos, principalmente polos polisacáridos bacterianos que están na superficie das bacterias.

A inhibición do complemento conséguese pola inestabilidade dalgúns dos seus compoñentes ou pola acción de proteínas inhibidoras ( polo tanto, o sistema do complemento está regulado).

3.- Moléculas de histocompatibilidade.

Son antíxenos de dous tipos que se expresan sobre as superficies celulares. Tipos:

• Clase I: os da clase I atópanse en tódalas células animáis nucleadas e son responsables das características inmunitarias individuais. Ex: son as que nos permiten facer transplantes ou non facelos.

• Clase II: estas moléculas só están na superficie dos macrófagos, células asimiladas ós macrófagos, nas células reticulares epiteliais do timo, nos linfocitos B e nalgúns linfocitos T activados.

4.- Inmunidade Humoral.

E a resposta dos linfocitos B a antíxenos.

Os linfocitos B presentan como receptores antixénicos de membrana ás Ig D ou M.

Se partimos dun linfocito B que é específico para un determinado antíxeno, o antíxeno vai unirse as inmunoglobulinas receptoras.

Posteriormente estes antíxenos van pasar ó interior do citoplasma por endocitose. Recibe o nome de internalización.

Unha vez internalizados, os antíxenos van ser transformados por adición dunha cadea peptídica e volven á membrana plasmática por un proceso de exocitose.

Para a estimulación dos linfocitos B e a súa transformación nunha célula blástica, requírese a cooperación dos linfocitos Th que son os linfocitos auxiliadores.

Sen embargo estes linfocitos Th non recoñecen as moléculas antixénicas soas (libres), senon que unicamente recoñecen as moléculas antixénicas transformadas polos linfocitos B.

Unha vez que os linfocitos Th recoñecen o antíxeno transformado, unido a linfocitos B, van liberar unhas sustancias chamadas linfoquina que van inducir á transformación dos linfocitos B en inmunoblastos.

Os inmunoblastos van dar por un lado células plasmáticas que segregarán IgE e G.

As IgE únense a receptores de basófilos e células cebadas inducindo a súa activación.

As IgG van actuar de diferentes formas, que son:

• Convinándose elas mesmas con antíxenos producindo a súa inactivación.

• Atraendo a neutrófilos e macrófagos.

• Activando o sistema do complemento.

Por outro lado, os inmunoblastos van dar lugar a células memoria que, morfolóxicamente, son parecidas a linfocitos non estimulados, pero que proliferan e van responder directamente ante unha segunda exposición ó antíxeno.

5.- Inmunidade celular.

É a resposta dos linfocitos T a antíxenos.

Os linfocitos T non teñen Ing nas membranas pero conteñen receptores antixénicos que pertencen á superfamilia das Inmunoglobulinas.

Os linfocitos T non recoñecen ós antíxenos nativos, polo tanto, estes antíxenos teñen que ser procesados primeiro e logo presentados na membrana plasmática asociados ás moléculas de histocompatibilidade.

Os linfocitos activados proliferan e transfórmanse en inmunoblastos que van dar lugar por un lado ás células memoria que interveñen na resposta secundaria e por outro lado a células efectoras que poden ser auxiliares, citolóxicas, supresoras ou asasinas.

Os linfocitos T auxiliares son os que colaboran na diferenciación dos linfocitos B.

Os linfocitos T citolóxicos (linfocitos Tc) actúan directamente frente as células portadoras de antíxenos.

As células Nk consideradas tamén linfocitos por algúns autores, participan na eliminación de células extranas recubertas por anticorpos e tamén recoñecen antíxenos presentados en asociación coas moléculas de histocompatibilidade, por exemplo, células propias infectadas por virus ou células tumorais.

En ambos casos, estas células actúan estabrecendo contacto coa célula diana e liberan o contido dos gránulos ó espacio intercelular.

Algúns linfocitos suprimen especificamente a resposta dos linfocitos B ou doutros linfocitos T ó antíxeno, xeralmente por liberación de sustancias que se unen ós antíxenos de maneira que non son recoñecidos por outros linfocitos. Estes linfocitos son linfocitos T supresores (linfocitos Ts).

Sen embargo, hai autores que din que estes linfocitos Ts non existen e que habería dous tipos antagónicos de linfocitos T auxiliadores (pero si que existen, só é un concepto de interpretación).

TEMA 46: TECIDO MUSCULAR.

O tecido muscular é responsable dos movementos corporáis, tanto do esqueleto como dos organos.

Caracterízase por estar formados por un conxunto de células que teñen como función principal a contracción.

As células musculares son alongadas e dispóñense paraleas unhas a outras de maneira que poden actuar sinérxicamente.

A contracción muscular baséase na interacción de dous tipos básicos de filamentos.

Uns son finos de 6 nm de diámetro formados por actina, e outros son grosos de 15 nm de diámetro formados por miosina.

1.- Clasificación.

O músculo clasifícase en dous tipos básicos, segundo a apariencia ó microscopio óptico das células musculares.

• Músculo estriado: mostra estriacións ou bandas.

• Músculo liso: non mostra estriacións ou bandas.

Á súa vez, o estriado divídese en:

• Músculo esquelético: é o que se une os ósos e é responsable dos movementos do esqueleto axial e periférico, é dicir, do movemento de todolos ósos.

• Músculo visceral: é idéntico estructuralmente ó anterior pero está en tecidos brandos, é dicir, língua, farinxe, diafragma e parte superior do esófago.

• Músculo cardíaco: musculatura do corazón e presenta algunhas diferencias cos anteriores.

O músculo liso é de contracción lenta e involuntaria (ex: intestinos) e divídese en:

• Músculo liso de vertebrados.

• Músculo liso e de estriación oblícua de invertebrados.

As células do tecido muscular liso non mostran estriacións tranversais porque os seus miofilamentos non presentan unha ordeación tan regular como os do músculo estriado.

2.- Músculo estriado esquelético.

Representa a maior parte do compoñente muscular do corpo e é responsable do movemento do organismo.

Cada célula ou fibra muscular é en realidade un sincitio que se forma por fusión de pequenas células musculares chamadas mioblastos.

Estas fibras musculares presentan morfoloxía cilíndrica, son células moi alongadas e teñen un diámetro entre 10 e 100 ð.

Os núcleos destas fibras son tamén alongados e dispóñense na periferia da célula, por debaixo da membrana plasmática (en contacto con ela).

Á membrana plasmática das fibras musculares tamén se coñece como sarcolema.

O músculo esquelético consiste de numerosas fibras musculares estriadas unidas por tecido conxuntivo.

Ó final do músculo, o tecido conxuntivo continúase, formando o tendón que é tecido conxuntivo denso e une o músculo co óso.

O tecido conxuntivo asociado co músculo clasifícase en:

• Endomisio: capa delgada de fibras reticulares que rodea a cada fibra muscular. Mostra capilares e terminaciós nerviosas moi finas.

• Permisio: é unha capa grosa de tecido conxuntivo que rodea a un grupo de fibras musculares formando un fascículo de fibras. Vai haber vasos sanguíneos e fibras nerviosas.

• Epimisio: é a vaina de tecido conxuntivo denso que rodea ó conxunto de fascículos que forman un músculo. Os vasos e nervios que chegan ó músculo entran a través do epimisio.

3.- Tipos de fibras musculares.

As fibras do músculo esquelético difiren no seu diámetro e cor natural. Así distinguimos as fibras vermellas, brancas e intermedias.

• Fibras vermellas: son pequenas e presentan elevadas cantidades de mioglobina e citocromos, ademáis de numerosas mitocondrias.

• Fibras brancas: son grandes e presentan moita menos cantidade de mioglobina, citocromos e mitocondrias.

• Fibras intermedias: son de temaño medio e a cantidade de mioglobina, citocromos e mitocondrias e tamén intermedia.

A mioglobina é unha proteína que fixa o osíxeno e é moi semellante a hemoglobina.

O osíxeno é necesario no músculo para unha producción elevada de ATP pola fosforilación oxidativa. Este ATP é a fonte de enerxía da contracción muscular.

As fibras vermellas constitúen unidades motoras de contracción lenta.

Mostran gran resistencia á fatiga pero xeran unha tensión muscular baixa.

Estas fibras atópanse en extremidades de mamíferos (entre outros) tamén no músculo do peito das aves migratorias.

Tamén son o constituínte principal dos músculos longos da espalda que debido ás súas contraccións lentas, son básicas no mantenemento da postura erecta.

As fibras brancas constitúen unidades motoras de contracción rápida, fatíganse rapidamente e xeran unha tensión muscular alta.

Están adaptadas para contraccións rápidas e movementos precisos, polo que constitúen o compoñente principal, por exemplo, dos músculos extraoculares e de músculos que controlan o movemento dos dedos.

Teñen unha inervación máis abundante e precisa cas fibras vermellas.

As características das fibras intermedias son intermedias!.

4.- Estructura das fibras musculares.

A subunidade estructural e funcional das fibras musculares son as miobibrillas de maneira que as fibras musculares está cheas destas subunidades en disposición lonxitudinal.

As miofibrillas están compostas por haces de miofilamentos (miosina (filamentos grosos), actina e proteínas asociadas (filamentos finos)).

As miofibrillas están rodeadas por un REL moi desenvolvido que recibe o nome de reticulo sarcoplásmico.

Este retículo forma un sistema tubular altamente organizado que rodea os elementos contráctiles en tódolos músculos estriados.

As mitocondrias e os depósitos de glucóxeno que se emprega como fonte enerxética sitúanse entre as miofibrillas en asociación co R. Sarcoplásmico.

As estriacións do músculo esquelético son facilmente visibles en seccións lonxitudináis de células musculares tinguidas con ematosilina-oxina.

Aínda que tamén se pode observar en seccións sen tinguir mediante microscopía de contraste de fases ou microscopía de luz polarizada.

En seccións tinguidas, as estriacións obsérvanse como unha sucesión de bandas claras e obscuras.

Co microscopio de luz polarizada, móstrase que as bandas oscuras son anisótropas, non alteran o plano de luz polarizada, e denomínanse “bandas I”.

No medio das bandas I existe unha liña máis escura que se chama liña Z.

No medio da banda A obsérvase unha zona máis clara que é a banda H e no medio desta banda H vai haber unha liña moito máis oscura que é a liña M.

A unidade fundamental funcional das miofibrillas é o sarcómero que corresponde ó segmento da miofibrilla entre dúas liñas Z consecutivas.

No músculo relaxado, en mamíferos, o sarcómero mide de 2-4 ð, mentras que contraído soe medir 1ð.

Que todo o músculo exhiba un patrón de estriacións transversáis débese a que os sarcómeros de miofibrillas adxacentes e as de fibras musculares adxacentes dispóñense alineadas unhas con outras.

Os filamentos grosos mostran unha lonxitude de aprox. 1,5ð e están restrinxidos á parte central do sarcómero (banda A).

Os filamentos finos únense á liña Z e exténdense na banda A ata os bordes da banda H.

A banda I só contén filamentos finos (actina) e exténdese a través de dous sarcómeros a ambos lados da liña Z.

Os filamentos finos están compostos de actina, tropomiosina e troponina e están asociados con ð-arxinina a nivel da liña Z onde os filamentos de actina invirten a súa polaridade.

Os filamentos grosos están formados por miosina e unidos uns a outros por filamentos transversais de miomesina a nivel da liña M.

Os principais compoñentes proteicos do músculo esquelético son miosina e actina que xunto coa tropomiosina e troponina constitúen máis do 75% das proteínas do músculo esquelético.

A parte destas proteínas, hai outras que interveñen na disposición precisa dos sarcómeros. Así temos:

• Titina: é unha proteína moi elástica que conecta os filamentos grosos á liña Z. Funciona como un muelle estabilizando a posición dos filamentos de miosina no sarcómero.

• Nebulina: é unha proteína alongada inelástica e disponse ó longo da banda I.

• ð-actinina: é unha proteína bipolar en forma de bastón que axuda á disposición paralela dos filamentos de actina.

• Miomesina: únese á miosina e sirve para manter a disposición paralela dos filamentos de miosina. Tópase a nivel da liña M.

• Proteína C: moi semellante á miomesina e con función tamén semellante.

En seccións transversáis observamos a disposición dos filamentos nas distintas partes.

A nivel da banda I, móstranse só filamentos finos en disposición hexagonal; sección a nivel da banda H, mostra so filamentos grosos, en disposición hexagonal tamén, pero cun filamento extra no centro do hexágono.

A nivel da liña M obsérvase unha rede de filamentos de miomesina conectando os filamentos grosas.

Na banda A, na parte que non corresponde á banda H, mostra a relación espacial entre os filamentos finos e grosos coa interdixitación de ambas disposicións hexagonáis.

5.- Inervación do músculo esquelético.

As fibras do músculo esquelético están profundamente inervadas por neuronas motoras que se orixinan na médula espinal ou nos núcleos motores do tronco encefálico.

Os axóns destas neuronas ramifícanse cerca do músculo dando lugar a pequenas ramificacións que inervan as fibras musculares.

A placa motora é a zona de contacto entre os termináis axónicos presinápticos e as fibras musculares.

A nivel da placa motora, a baina de mielina que rodea ó axón finaliza.

De maneira que a porción terminal axónica está soamente recuberta por unha delgada capa citoplasmática da célula de schwann.

Nesta porción terminal axónica, o axón vai dar lugar a pequenas ramificacións terminais que finalizan en depresións da superficie da fibra muscular.

Esta zona da membrana plasmática da fibra muscular presenta numerosas invaxinacións profundas onde se sitúan os receptores postsinápticos.

As vesículas sinápticas da terminal axónica van liberar o neurotransmisor acetil-colina na endidura sináptica.

A acetil-colina que se libera reacciona cos receptores colinérxicos presentes na membrana da fibra muscular despolarizando a fibra, xa que causa a apertura das canles Na-K.

Esta despolarización da membrana transmítese a través do sistema de invaxinacións do sarcolema (membrana plasmática das fibras nerviosas) coñecidas como “túbulos T” que conectan o RE.

Cando a despolarización chega ó R. Sarcoplásmico induce á liberación de ións calcio dende as cisternas do retículo ata o citoplasma.

Estes ións calcio únense á troponina que cambia de configuración.

Isto fai que a tropomiosina, que está unida á troponina, se desprace desbroqueando os sitios de unión entre actina e miosina.

Ó quedar estes sitios libres, as moléclas de actina interaccionan coas cabezas de miosina, cambiando de dirección, o que provoca o deslizamento dos filamentos delgados (de actina) sobre os filamentos grosos (miosina), é dicir, estase producindo a contracción muscular.

O citoplasma da fibra muscular cercano á placa motora presenta abundante RER, mitocondrias, ribosomas libres e gránulos de glucóxeno.

Crese que toda esta maquinaria vai intervir na síntese de receptores colinérxicos que existen unicamente na membrana plasmática das placas motoras. O nome da unidade motora ou unidade neuromotora designa a unha neurona e as fibras musculares ás que inervan que poden chegar a ser máis de cen.

Para que as fibras musculares manteñan a súa integridade estructural é necesaria unha inervación contínua das mesmas (se por algún motivo se perde esta unión, as fibras musculares atrófianse).

Ademáis da inervación motora, nos músculos e tendóns, hai receptores sensoriais que informan do grao de tensión do músculo. Entre estes están os fusos neuromusculares que son os receptores que regulan os reflexos mediados por dúas neuronas.

6.- Músculo cardíaco.

O músculo estriado do miocardio está formado por fibras longas, aínda que de menor tamaño cas do músculo esquelético.

As fibras do músculo cardíaco están formadas por células que se dispoñen en fila, unha tras outra, e son células que teñen un ou dous núcleos.

Esta é outra das grandes diferencias co músculo esquelético.

As fibras cardíacas teñen un patrón de miofilamentos similar ó músculo esquelético, de aí que exista a mesma estriación transversal e lonxitudinal e as mesmas bandas e organizacións dos miofilamentos.

Ademáis, na musculatura cardíaca móstranse bandas transversáis denominadas discos intercalares que representan zonas de unión entre unha fibra muscular e a veciña (seguinte cara arriba ou abaixo).

O núcleo das fibras cardiacas está situado no centro da célula.

As miofibrillas, a nivel do núcleo, sepáranse deixando unha área bicóncava onde podemos observar mitocondrias, complexo de golgi e gránulos de glucóxeno (a parte do núcleo).

Os discos intercalares son o principal sitio de anclaxe das fibras musculares cardíacas e presentan dous compoñentes:

1.- Compoñente transversal: perpendicular ós miofilamentos, dentro deste distinguimos:

• Facia adherens: ten esructura similar á zónula Adherens. Lugar de anclaxe dos filamentos de actina.

• Desmosomas.

• Unións conectantes.

2.- Compoñente lonxitudinal: disposto no sentido dos miofilamentos limitando o compoñente transversal.

Estes compoñentes lonxitudinais unen os distintos compoñentes transversáis dos discos, o que vai permitir que o músculo cardíaco se comporte funcionalmente como un sicitio aínda que estea formado por células individuais.

O REL do músculo cardíaco non está tan ben organizado como o do músculo esquelético e aparece como unha rede en cada sarcómero.

As invaxinacións da membrana plasmática que forman os túbulos T do músculo cardíaco penetran nos haces de miofilamentos a nivel das liñas Z, conectando cos túbulos do RE.

As fibras musculares auriculares (as aurículas) presentan os chamados gránulos auriculares cun diámetro entre 0,3 e 0,4ð e que conteñen dous péptidos.

Un é a cardionatrina que ten efectos natriuréticos (aumento na eliminación de sodio) e diuréticos (aumento na eliminación de urea).

O outro é a cardiodilatina: causa vasodilatacións e relaxación do músculo liso vascular.

As células musculares cardiacas mostran un ritmo de contracción espontánea que recibe o nome de latido.

No corazón, o latido é iniciado e coordinado por células cardiacas modificadas que son as células nodais e as células de purkinje e que transmiten os impulsos contráctiles a varias áreas do miocardio nunha secuencia precisa.

A estas células chegan terminacións do nervio vago.

Estas terminacións non inician a contracción pero poden modificar o seu ritmo.

As células cardiacas maduras non se dividen e cando morren son reemplazadas por tecido fibroso.

TEMA 47: TECIDO MUSCULAR LISO.

O músculo liso forma a musculatura do sistema dixestivo, vasos sanguíneos, do tracto respiratorio e do tracto xenital urinario.

Tamén se observa musculatura lisa no iris, rodeando os folículos pilosos...

Está formado por haces ou láminas de células fusiformes de 20 a 200ð de longo.

O núcleo localízase no centro da célula. Ten forma alongada con extremos redondeados.

Os orgánulos citoplasmáticos están arredor do núcleo: mitocondrias, C. de golgi...

O resto do citoplasma contén os filamentos de actina e miosina.

Entre os filamentos obsérvanse zonas ou corpos densos que parece que teñen un papel similar ó da liña Z no músculo estriado.

Ó igual co músculo estriado, a contracción do músculo liso está inducido polo aumento da concentración de calcio citoplasmático.

Pero neste caso non intervén o sistema de troponina e tropomiosina senon que o calcio activa unha kinasa que vai fosforilar a miosina, permitindo a súa interacción coa actina, producindo a contracción muscular, seguindo o mesmo modelo de deslizamento da contracción do músculo estriado.

As fibras musculares lisas non mostran un sistema T de invaxinacións da membrana plasmática senon que entre o sarcolema e os túbulos do REL van aparecer múltiples vesículas pinocitóticas que van intervir na captación dos ións calcio.

Estas fibras musculares lisas están especializadas na contracción lenta e prolongada e practicamente non sufren fatiga.

A musculatura lisa pode contraerse secuencialmente como unha onda producindo movementos peristálticos. Ex: no tracto gastrointestinal e xenital urinario.

A musculatura lisa pode contraerse toda á vez, producindo movementos de extrusión. Ex: na vesícula biliar, vexiga urinaria e no útero.

Este músculo liso presenta unha actividade contráctil espontánea en ausencia de estímulos nerviosos.

A contracción está regulada por neuronas do sistema nervioso autónomo, tanto do simpático como do parasimpático.

Polo tanto, o sistema nervioso autónomo non está separado do xeral, só que as súas funcións son distintas. Esta dividido en:

• Sistema nervioso simpático.

• Sistema nervioso parasimpático.

O sistema nervioso autónomo consta dunha neurona motora pregangliolar e unha neurona motora postgangliolar.

No simpático as neuronas pregangliolares teñen os corpos celulares na médula espinal e as neuronas postgangliolares están localizadas nas cadeas de ganglios simpáticos cercanos á médula espinal, polo tanto, no simpático as fibras pregangliolares van ser curtas e as postgangliolares longas.

Os ganglios están preto da columna.

No parasimpático as postgangliolares son as curtas e as pregangliolares son as longas.

No parasimpático os corpos celulares das neuronas pregangliolares están no bulbo raquídeo e mesencéfalo ou ben, na rexión sacra da médula espinal.

Os corpos celulares das neuronas postgangliolares están en ganglios cercanos o seu sitio de acción.

A contracción do músculo liso tamén pode ser estimulada polas hormonas hipofisarias, oxitocina e vasopresina.

Ademáis a contracción pode ser estimulada ou inhibida por hormonas como adrenalina e noradrenalina.

As termináis nerviosas que chegan ó músculo liso finalizan no tecido conxuntivo existente entre as fibras a unha distancia dentre 10-20ð do seu centro de actuación.

As fibras musculares lisas mostran características secretoras e producen unha matriz extracelular de composición similar á do tecido conxuntivo.

As células do músculo liso teñen capacidade de dividirse de maneira que poden actuar en procesos de reparación. Ex: reparacións da parede do útero trala menstruación.

1.- Tecidos musculares de invertebrados.

En invertebrados, sobre todo artrópodos, hai un músculo estriado similar ó de vertebrados aínda que mostra diferencias en grosor e lonxitude dos miofilamentos, na constitución das liñas Z e na distribución dos Retículos sarcoplásmicos, xeralmente os filamentos finos teñen un grosor similar ó de vertebrados pero son máis longos, chegando a haber sarcómeros de 6ð. Ex: músculo de cangrexo de río.

Os filamentos grosos son máis longos e máis grosos que en vertebrados e ademáis de miosina conteñen paramiosina que non se atopa en vertebrados.

Nos músculos voadores dalgúns insectos, as bandas I son moi curtas e os filamentos grosos casi chegan á liña Z.

A proporción e distribución entre filamentos finos e grosos é variable entre especies i entre músculos da mesma especie, do mesmo individuo.

Os músculos de invertebrados deste tipo están inervados por fibras amielínicas e os seus contactos coas células musculares mostran unha estructura distinta ás placas motoras.

Nalgúns invertebrados hai fibras musculares que mostran unha estriación oblícula debida a que os sarcómeros non se dispoñen alineados, senon que se sitúan helicoidalmente na periferia celular de maneira que a banda A recorre a fibra como unha escaleira de caracol.

Esta musculatura oblícua é típica da parede corporal de nemátodos, anélidos oligoquetos e cefalópodos.

En canto ós músculos lisos de invertebrados está ausente en artrópodos aínda que abundante no resto de invertebrados.

Este músculo liso dos invertebrados presenta gran variabilidade entre as distintas especies e incluso dentro da mesma especie e individuo.

En xeral pódese dicir que no músculo liso de invertebrados os filamentos grosos son máis numerosos, grosos e longos comparados cos filamentos grosos da musculatura isa de vertebrados.

Os filamentos delgados son semellantes os de vertebrados en número, grosor e lonxitude.

2.- Tecido electróxeno.

Algúns peixes mostran unha estructura especial que é o órgano eléctrico que vai producir corrente eléctrica.

Estos organos soen estar formados por tecido muscular estriado modificado.

Nalgúns peixes emiten pulsacións eléctricas contínuas de baixa intensidade e alta frecuencia actuando como órgano de orientación.

Noutras especies produce descargas eléctricas de elevada intensidade, ata 600v e a súa función é paralizar posibles presas ou depredadores. Ex: no “electrophorus electricus”, parte das rexións musculares ventrais están transformadas en órganos bioeléctricos.

Estas rexións musculares conteñen células musculares modificadas que se dispoñen formando láminas con forma prismática alongada chamadas electroplacas.

Entre as electroplacas hai áreas de tecido conxuntivo. Sobre as células destas electroplacas terminan numerosas sinapses colinérxicas.

A liberación de acetil colina nestas sinápses induce unha despolarización a nivel da membrana postsináptica.

Esta despolarización non se transmite ó interior da célula (como ocorre no caso do músculo estriado normal) senon que queda limitada á membrana postsináptica.

O conxunto de electroplacas funciona como unha batería en serie de maneira que a suma das pequenas despolarizacións ocorridas na membrana postsináptica van dar lugar á descarga eléctrica total.

TEMA 48: TECIDO NERVIOSO.

O tecido nervioso en animáis superiores considérase dividido en:

• Sistema nervioso central: consiste nunha masa centralizada de tecido nervioso puro. Consta de células nerviosas (neuronas) e de células de Glía (células de sostén do tecido nervioso; é o cerebro e a médula espiñal).

• Sistema nervioso periférico: constitúe unha prolongación dos elementos principáis do sistema nervioso central que se vai extender por todo o organismo de maneira que capta estímulos e transmite respostas. Está composto por proxeccións de neuronas, rodeadas por células acompañantes (células de schwann) e tecido conxuntivo.

1.- Neuronas.

A neurona é unha célula altamente especializada que ten como principal característica a excitabilidade da membrana plasmática.

Son capaces de xerar potenciais de acción e, polo tanto, transmitir o impulso nervioso.

A neurona típica presenta unhas prolongacións máis ou menos grosas e cortas chamadas dendritas que saen do corpo celular chamado soma ou pericario.

Tamén presenta outra prolongación única chamada axón ou cilindroeixe.

O axón exténdese a certa distancia do soma e na súa parte final ramifícase e da lugar ós terminais axónicos que contactan con somas e dendritas doutras neuronas mediante unhas estructuras chamadas sinapses.

O axón é a parte neuronal capaz de propagar un potencial de acción orixinado na zona de saída do axón (que se coñece como cono axónico).

A neurona é unha célula funcional polarizada na que se poden distinguir catro unidades funcionais:

• Rexión receptora ou de entrada: representada xeralmente por dendritas e soma, onde as neuronas reciben os sináis doutras neuronas.

• Rexión integradora: representada polo cono axónico onde a integral dos cambios ocorridos na zona receptora vai producir ou non un potencial de acción.

• Rexión conductora: representada polo axón e vai transmitir os impulsos nerviosos xerados no cono axónico.

• Rexión secretora ou de saída: son as termináis axónicas que establecen as sinapses.

O feito de que cada neurona actúe como unha unidade funcional é a base da doctrina neuronal en contraposición coa hipótese que dicía que as neuronas formaban un sincitio.

Esta doctrina neuronal afirma que cada célula nerviosa constitúe a unidade xenética, anatómica, trófica e funcional do sistema nervioso e que todalas vías nerviosas, circuitos e actos reflexos están formados por neuronas individuais asociadas en patróns simples ou complexos.

A comunicación intercelular no tecido nervioso prodúcese por mecanismos eléctricos ou químicos.

A comunicación eléctrica é unha propiedade da membrana plasmática da neurona e a comunicación química débese á especialización da función secretora neuronal.

Nunha neurona en repouso, o interior da célula é de 60 a 70 milivoltios máis negativo co exterior.

Cando este valor se fai menos negativo, fálase dun potencial despolarizante e se se fai máis negativo o potencial será hiperpolarizante.

Cando a despolarización a nivel do cono axónico alcanza un determinado valor chamado potencial umbral, xérase un potencial de acción, isto é debido a que ó alcanzarse o potencial umbral prodúcese a apertura de receptores de membrana dependentes da voltaxe.

Esta apertura basicamente induce á entrada de ións sodio e unha inversión do potencial da membrana celular.

Este potencial transmítese a través do axón e chega ás termináis axónicas onde induce a descarga de vesículas que conteñen os neurotransmisores.

A hiperpolarización vai reducir a posibilidade de que se alcance o umbral, é dicir, que se xeren potenciais de acción. A hiperpolarización é inhibidora, e por conseguinte a despolarización vai ser excitadora.

As membranas das dendritas e soma da célula postsináptica conteñen receptores de membrana que recoñecen ó neurotransmisor.

2.- Tipos de neuronas.

As neuronas clasifícanse morfo ou fisiolóxicamente.

Clasificacións morfolóxicas:

1.- Segundo o número das prolongacións:

• Monopolares: só teñen unha prolongación. Son típicas de ganglios de invertebrados.

• Neuronas pseudomonopolares: son aquelas que sendo bipolares nun principio acaban por ter so unha prolongación en forma de T ou Y. En ganglios encefálicos e raquídeas.

• Bipolares: presentan un axón e unha soa dendrita. Están na retina, mucosa olfatoria...

• Multipolares: cun axón e moitas dendritas. Son as máis frecuentes.

2.- Segundo a forma e tamaño:

• Poliédricas: como as motoneuronas da asta anterior da médula.

• Fusiformes: como as células de dobre ramillete da corteza cerebral.

• Estreladas: forma unha estrela. Ex: neuronas estreladas da corteza cerebral.

• Esféricas: en ganglios raquídeos, simpáticos e parasimpáticos.

• Piramidáis: na corteza cerebral.

3.- Segundo a lonxitude do axón:

• De axón longo ou “Golgi tipo I”: o axón pode chegar incluso a medir un metro.

• Axón curto ou “Golgi tipo II”: o axón ramificase moi cerca do corpo neuronal

• Sen axón definido: como as células amacrinas da retina.

4.- Segundo a organización no espacio das dendritas:

• Neuronas isodendríticas: con dendritas rectilíneas dispostas en tódalas direccións ou nun determinado plano. As ramas fillas son máis finas cas ramas nai.

• Neuronas idiodendríticas: con organización específica das dendritas que caracteríza o tipo de neurona.

• Neuronas olodendríticas: as características intermedias as dúas anteriores.

Clasificacións fisiolóxicas:

1.- Segundo o medio químico:

• Neuronas colinérxicas: liberan acetilcolina na sinapse.

• Neuronas noradrenérxicas: liberan noradrenalina.

• Neuronas dopaminérxicas: liberan dopamina.

• Neuronas serotononérxicas: liberan serotonina.

• Neuronas gabaérxicas: liberan gaba (ácido δ-aminobutíroco).

2.- Segundo a función da neurona:

• Neuronas motoras: inervan o músculo estriado.

• Neuronas simpáticas: están nos ganglios simpáticos.

• Neuronas parasimpáticas: están nos ganglios parasimpáticos.

• Neuronas sensitivas: captan estímulos periféricos.

• Neuronas de asociación: unen unhas neuronas con outras.

• Neuronas neurosecretoras: liberan hormonas ó sangue.

• Células neurosensoriais: son células modificadas semellantes ás células epiteliais.

3.- Compoñentes neuronáis.

Soma: (É o corpo neuronal , o pericario).

Vai conter o núcleo celular e o citoplasma que o rodea. É o centro trófico da neurona e aínda que só ocupa aprox. O 10% do volumen neuronal a súa integridade é esencial para a supervivencia do axón e dendritas.

O núcleo ocupa unha posición central. É grande, contén unha cromatina finamente dispersa e ten un ou dous nucleolos.

O citoplasma neuronal soe ser basófilo e contén todos os orgánulos habituáis das células, presenta RER moi abundante que se tingue intensamente con colorantes básicos, é o que recibe o nome de gránulos de Nissl ou sustancia cromofilica.

Tamén se observan numerosos ribosomas libres formando polisomas, complexo de Golgi ben desenvolvido e abundantes mitocondrias que non só están no soma, senon que tamén aparecen no axón e dendrita.

Mostran un citoesqueleto moi abundante que é a base da arquitectura neuronal.

Está constituída por microtúbulos denominados neurotúbulos (son iguais ó resto).

Estes neurotúbulos, a parte do seu papel na forma celualr, tamén interveñen no transporte de vesículas e orgánulos ó longo do axón (como no resto das células).

Tamén hai abundantes filamentos intermedios denominados neurofilamentos.

Dendritas:

Constitúen a maior parte da superficie neuronal que recibe contactos sinápticos.

O seu grosor é maior cando saen do axón e vanse facendo máis delgados.

Sóense bifurcar en ángulos agudos dando lugar a ramas de 1º,2º e 3º orden ou inclusive nivéis máis altos.

En ocasións as dendritas presentan proteccións lateráis de pequeno tamaño chamadas espiñas (son pequenas prolongacións das membranas).

Cando se seccionan as fibras aferentes, i.e., as que chegan ás neuronas, o número de espiñas e dendritas diminúe.

Na parte basal das dendritas, a súa estructura é similar á do soma, podendo conter cisternas do C. de golgi, RER e liso, mitocndrias, microtúbulos e neurofilamentos.

En porcións máis distáis fanse máis patentes os microtúbulos que mostran disposión lonxitudinal e os orgánulos van estar paralelos a estes microtúbulos.

Nas zonas máis alonxadas a penas hai RE e as mitocondrias son máis numerosas.

As dendritas reciben sináis doutras neuronas a través das sinapses que forman coas termináis axónicas.

Nalgúns casos, tamén poden transmitir sináis formando contactos con dentritas adxacentes, que se coñece como sinapses dendrodendríticas.

Axón:

Orixínase a partir dunha extensión cónica de axoma que recibe o nome de cono axónico.

Xeralmente, o axón é máis delgado e moito máis longo cas dendritas da mesma neurona.

O axoplasma non contén gránulos de Nissl (RER) pero si contén REL, mitocondrias, microtúbulos e neurofilamentos.

A parte do axón que queda entre o cono axónico e o comezo da zona recuberta pola vaina de mielina chámase segmento inicial do axón.

Nas zonas máis distáis do axón os microtúbulos son máis abundantes e ó seu arredor sitúanse os neurofilamentos.

O axón ten unha función conductora dos potenciais de acción, xerados a nivel do cono axónico.

Tamén ten a función de transmisión de sináis das termináis axónicas e función trófica coas neuronas ou células musculares que inervan.

Para o mantemento destas funcións, é imprescindible o intercambio de sustancias do axón co soma e ó rivés, que se produce por un mecanismo que se chama transporte axónico.

Este transporte axónico pode ser de dous tipos:

• Anterógrado: vai dende o soma ás termináis axónicas.

• Retrógrado: ó rivés, dende as termináis axónicas ó soma.

No transporte axónico anterógrado pódense distinguir tres tipos de transporte:

• Lento: 1-5 mm/día. Desta forma migran algúns enzimas do citosol e proteínas do citoesqueleto como a tubulina e tamén os neurofilamentos.

• Rápido: 10-100 mm/día. A esta velocidade desprázase a creatina, algúns enzimas, proteínas como actina e algúns orgánulos como o REL e algunhas mitocondrias.

• Moi rápida: 2500 mm/día. Migran precursores de neurotransmisores adrenérxicos.

A maior parte das sustancias neurotransmisoras son sintetizadas nas termináis axónicas, con excepción dos neuropéptidos e sustancias neurosecretoras que se sintetizan no soma e que viaxan cara as termináis axónicas en gránulos densos rodeados de membrana.

Os microtúbulos son fundamentáis para o transporte axónico.

Considérase que as partículas rodarían sobre os microtúbulos por medio da quinesina que ten actividade ATPasa.

O transporte retrógrado ocorre de maneira similar, pero mediado por moléculas de dineína e tamén pode ser transporte lento ou rápido.

En neuronas en fase de crecemento, ó final do axón obsérvase un cono de crecemento no que os microtúbulos agrúpanse en haces e están conectados uns con outros por medio de enlaces cruzados mediados pola proteína dinamina.

Crese que en presencia de ATP e un cofactor, a dinamina induce ó deslizamento duns microtúbulos sobre outros o que contribuiría ó avance do cono de crecemento.

Fibra nerviosa:

A denominación fibra nerviosa emprégase como equivalente a axón máis as súas cubertas de glía.

As fibras nerviosas clasifícanse en mielinicas (con vaina de mielina, que é a membrana plasmática) e amielínicas.

No sistema nervioso central a mielina vai ser producida por oligodendrocitos, mentres que no sistema nervioso periférico van ser producidas polas células de schwann.

Funcionalmente a vaina de mielina vai illar ó axón do medio extracelular.

A vaina de mielina está formada por múltiples capas de membrana da célula de schwann envoltas concéntricamente arredor do axón.

Ó principio existe citoplasma da célula de schwann entre as voltas da espiral, pero ó apretarse as membranas nas sucesivas voltas, desaparece o citoplasma e fusiónanse as membranas.

O resultado final é que a fusión das membranas polo seu lado interno da lugar ás bandas máis densas, mentras ca fusión das membranas polo seu lado externo orixina bandas densas máis finas; e as bandas claras corresponden ás capasd de lípidos das membranas plasmáticas.

Entre dúas células de schwann ahi unha zona do axón na que non hai deposición de mielina. Esta zona chámase nódulo de ranvier.

Mentras que a zona entre dous nódulos chámase segmento internodal.

En axóns mielínicos prodúcese unha conducción saltatoria do impulso nervioso de nódulo de ranvier a nódulo de ranvier.

O citoplasma da célula de schwann queda restrinxido ó anel externo; o anel interno ó citoplasma perinodal cando a célula termina a nivel dos nódulos de ranvier e nas fisuras de schmidt-lantermann que son zonas entre as láminas de mielina que conteñen citoplasma.

Estas fisuras parecen que interconectan os aneles citoplasmáticos interno i externo.

Nas fibras nerviosas amielínicas apréciase que cada célula de schwann acolle a un número variable de axóns.

Entre a membrana plasmática do axón e a célula de schwann hai unha distancia de 15 nm. Cada axón queda comunicado co esterior por medio dn espacio intercelular, xa que non se pecha completamente o pliegue que forma a célula de schwann ó envolverse o axón.

Esta comunicación chámase mesoaxón.

4.- Sinápses.

As neuronas comunícanse entre elas e con células musculares e glándulas por medio das sinapses que veñen sendo unións especializadas que median a transmisión do impulso nervioso dunha neurona a outra ou a unha célula efectora.

Clasificación das sinápses:

1.- Segundo os tipos celulares:

• Sinapses entre neuronas:

• Axón como elemento presináptico: son as máis frecuentes e por orde de frecuencia son axodendríticas, axosomáticas e axoaxónicas.

• A dendrita como elemento presináptico: son pouco frecuentes. Poden ser dendrodendríticas, dendrosomáticas e dendroaxónicas.

• soma como elemento presináptico: son as menos frecuentes e poden ser somatosomáticas e somatodendríticas.

• Sinapses entre neurona e un elemento non neuronal:

• Entre unha neurona e unha célula muscular estriada. Chámase placa motora.

• Entre unha neurona e unha célula muscular lisa, unha célula epitelial glandular, unha célula epitelial modificada para captar estímulos,etc...

2.- Segundo o neurotransmisor:

• Sinapses eléctricas: nas que hai pasos de ións en fibras nerviosas xigantes de invertebrados.

• Sinapses quimicas: o neurotransmisor é unha sustancia química que vai interaccionar con receptores específicos presentes noutra neurona.

• Sinapses mixtas: convínase un neurotransmisor químico coa sinapse eléctrica.

Unha sinápse química típica presenta os seguintes compoñentes:

• Unha terminal presináptica: é a zona de prolongación axónica na que se libera o neurotransmisor. Contén unha endidura sináptica, é o espacio que separa as dúas neuronas que entran en contacto. Soe ter entre 20-30 nm.

• Un elemento postsináptico: zona da membrana plasmática da neurona que recibe o contacto que presenta receptores cos que interacciona o neurotransmisor.

A terminal presináptica caracterízase pola presencia de vesículas de 30-100 nm de diámetro que se chaman vesículas sinápticas e son as que conteñen o neurotransmisor.

Nesta terminal sináptica tamén hai numerosas mitocondrias e adosado á membrana plasmática mostra un enreixado formado por proteínas do citoesqueleto e que recibe o nome de enreixado presináptico.

Este enreixado intervén na fusión das vesículas coa membrana plasmática e a conseguinte liberación do contido por exocitose.

Por debaixo da membrana postsináptica observamos o que se coñece como formacións postsinápticas, tamén formadas por compoñentes do citoesqueleto que poden ser de diferentes tipos: (transparencias fig. 15.44 A-E,son esas!).

Cando o impulso nervioso chega á terminal presináptica, a despolarización induce á apertura de canles de calcio dependentes de voltaxe.

A entrada de calcio é necesaria para que se active o movemento das vesículas e se fusionen coa membrana plasmática liberando o neurotransmisor.

O neurotransmisor liberado na endidura sináptica interacciona cos seus receptores da membrana postsináptica. O resultado da interacción prodúcese á despolarización da membrana postsináptica.

Falamos, neste caso, de sinapses excitadoras (se se producen por unha hiperpolarización son sinapses inhibidoras).

Nas sinapses electricas as membranas dos elementos pre e postsinápticos estabrecen contacto exactamente igual que unións comunicantes.

5.- Neurotransmisores Químicos.

Para que unha sustancia se considere un neurotransmisor ten que cumprir as seguintes características:

1º.- Ser sintetizado polas neuronas.

2º.- Estar presente nas termináis axónicas e ser liberado en cantidade suficiente para exercer a súa función na membrana postsináptica.

3º.- Ten que existir un mecanismo específico que retire o neurotransmisor da endidura sináptica.

Os neurotransmisores agrúpanse en dúas categorías:

• Neuropéptidos.

• Moléculas de pequeno tamaño:

• Acetilcolina: está presente no sistema nervioso central, no sistema parasimpático e na primeria neurona do simpático.

• Aminas:

• Noradrenalina: está no hipotálamo e na pineal.

• Adrenalina: en todo o sistema nervioso central.

• Dopamina: no lipotálamo.

• Serotonina: no epitelio bronquial.

• Histamina: nalgúns núcleos neuronáis do hipotálamo.

• Aás ou derivados:

• Gaba: ácido gamma aminobutírico.

• Glicina.

• Ácido glutámico: so en invertebrados.

• Ácido aspártico.

Mentras que estes neurotransmisores de pequeno tamaño se sintetizan nas termiáis presinápticas, os neuropéptidos sintetízanse no soma neuronal.

Os neuropéptidos poden liberarse en terminacións nerviosas presentes en diversos lugares do sistema nervioso central e periférico de mamíferos. Os millor coñecidos son:

• Sustancia P.

• Neurotensina.

• Polipéptido intestinal “vaso activo”.

• Colecisto quinina.

• Encefolinas.

6.- Dexeneración e rexeneración do tecido nervioso.

A porción dunha fibra nerviosa distal ó lugar dunha lesion vai dexenerar. Este proceso chámase dexeneración walleriana e prodúcese pola interrupción do transporte axónico.

O soma ínchase, o núcleo móvese a unha posición periférica e prodúcese a perda dos gránulos de Nissl.

No sistema nervioso periférico, as células de schwann e células do tecido conxuntivo (fibroblastos) van formar unha cicatriz arredor da zona lesionada.

As células de schwann divídense e forman unha especie de ponte entre os dous extremos da fibra lesionada servindo de guía para que o axón se rexenere a nivel da zona proximal, e creza ó longo da cicatriz. Cando non se produce esta ponte, non se produce o crecemento ordenado de axón.

Se se restabrece o contacto funcional entre unha neurona motora lesionada e o músculo que inerva, a función do músculo vaise restabrecer.

No caso contrario prodúcese a atrofia do músculo denervado.

TEMA 49: NEUROGLÍA

As células de glía forman parte, xunto coas neuronas, do tecido nervioso pero a súa cantidade é de 5 a 10 veces maior.

Estas células actúan como soporte mecánico e ademáis son elementos metabolicamente activos que facilitan a función neuronal.

1.- Clasificacións da glía.

1.- Glía do sistema nervioso central:

• Glía intersticial:

• Microglía.

• Macroglía:

· Astrocitos.

· Oligodendrocitos.

• Glía ependimaria (epitelial): forma unha capa celular que separa o sistema nervioso central do líquido cefalorraquídeo.

2.- Glía periférica do sistema nervioso periférico:

• Células de schwann.

• Glía gangliolar: presente nos ganglios raquídeos e simpáticos.

• Teloglía: nos órganos sensoriais.

Astrocitos:

Son células con forma estrelada que se clasifican en dous tipos principáis:

• Astrocitos citoplasmáticos: con múltiples prolongacións moi ramificadas xa dende o corpo celular. Abondan sobre todo na sustancia gris.

• Astrocitos fibrosos: con prolongacións longas, rectas e pouco ramificadas. Presentes preferentemente na sustancia branca.

Os astrocitos, a parte da función de sostén, desempeñan un papel importante na omeostase do sistema nervioso central, inteveñen na recepción de ións potasio, glutamato e gaba dende o espacio extracelular.

Ademáis, almacenan glucóxeno que se vai empregar como fonte de enerxía tanto para as células da glía como para as neuronas.

Tamén interveñen na reparación do tecido nervioso mediante a proliferaion astrocitaria.

Tamén parece que son capaces de desenvolver a actividade fagocítica.

Algúns autores introduciron o concepto de glía multipotencial para este tipo de glía (os astrocitos) xa que son células capaces de cumprir diferentes funcións dependendo das circunstancias e necesidades neuronáis.

Oligodendrocitos:

Son parecidos ós astrocitos, pero presentan excasas prolongacións que se ramifican pouco.

O corpo celular é pequeno e o núcleo heterocromático.

O citoplasma é rico en orgánulos.

A función da maioría dos oligodendrocitos, os chamados oligodendrocitos interfasciculares” e a elaboración e mantemento das vainas de mielina no sistema nervioso central.

A diferencia das células de schwann, os oligodendrocitos interfasciculares poden formar vainas de mielina en varios axóns á vez.

Os oligodendrocitos están presentes na sustancia branca.

Hai outro tipo de oligodendrocitos chamados oligodendrocitos satélites. Están presentes na sustancia gris, situados moi cerca dos somas neuronáis e parece que axudan na actividade neuronal.

Microglía:

Son células de pequeno tamaño diseminadas por todo o sistema nervioso central.

Mostran un núcleo denso de forma ovalada, excaso citoplasma con RER e liso, lisosomas e corpos residuais ben desenvolvidos.

Presentan prolongacións longas nos extremos. Estas prolongacións, á súa vez, dan orixe a prolongacións moi curtas.

En zonas de lesións, estas células proliferan, aumentan de tamaño e adquiren capacidade fagocítica eliminando restos celulares e a mielina alterada.

2.- Histoxénese de tecido nervioso.

En vertebrados fórmase a partir do ectodermo, na rexión que recubre a notocorda.

En humanos, a diferenciacion comeza á terceira semana coa diferenciación da placa neural que é un engrosamento ectodérmico que se forma no dorso do embrión.

Na cuarta semana, ó longo da placa neural fórmase o surco neural. Os bordes do surco neural vanse pechar na quinta semana dando lugar ó tubo neural.

O tubo neural vai dar lugar ó sistema nervioso central que inclúe o cerebro e a médula espiñal.

No tubo neural vai haber células xerminais que van dar lugar a glioblastos e neuroblastos que se diferencian para dar os distintos tipos de células da glía e distintos tipos de neuronas.

As células diferenciadas van emigrar ata a súa posición definitiva.

Esta migración parece estar guiada polas prolongacións dos astrocitos.

Unha vez que ocorreu a migracion, desenvólvense as prolongacions dendríticas e axónicas e fórmanse as sinápses correspondentes.