FLUCTUACIONES Y CICLOS

• Fluctuaciones de la abundancia de las poblaciones : Variable de unos años a otros ( Ej: un cangrejo marina un año puede haber muchos y al año siguiente descender de forma exagerada , aunque también hay un pájaro de bosque que mantiene su población estable más de 25 años) .

• Dependiente o independiente de la densidad ( factores que controlan la abundancia de una especie en la Naturaleza )

Diversas opiniones :

• A.J. Nicholson ( Escuela biótica ) Son factores que dependen de la densidad

La población crece acercándose gradualmente a un nivel máximo establecido por la capacidad K que tiene el ambiente para mantener a individuos de esa especie . Domina la competencia intraespecífica ( es la que provoca que el tamaño de la población disminuya después de alcanzar la K ) . En esta escuela predomina la estabilidad , las especies tienden a mantener su tamaño estable .

• Andnewartha y Birch ( Escuela climática ) Para ellos la competencia intraespecífica tiene poca importancia o ninguna , - , no condiciona la abundancia de las especies ; pero sí afecta el tiempo que transcurre de condiciones desfavorables a favorables . Defienden que las poblaciones crecen exponencialmente hasta que llega un año malo ( sobre todo relacionado con el clima ) y si en los siguientes se recuperan las condiciones favorables se recuperará el crecimiento exponencial .

• ¿ Cuál de estas posturas se acepta hoy en día ?

Ambas escuelas tienen parte de razón dependiendo de la especie que estemos hablando .

* Especies de individuos pequeños que viven pocos años y gran capacidad de producción , predominará la 2ª , están más desprotegidos frente a condiciones desfavorables .

* Especies con individuos grandes , que viven muchos años , son más resistentes a condiciones desfavorables , predomina la 1ª postura .

• ANÁLISIS DE FACTORES CLAVE : es la práctica de todo lo que hemos visto anteriormente , analizándose fundamentalmente dos aspectos :

• Qué fase del individuo es más importante para determinar el tamaño de la población .

• Qué factores son dependientes de la densidad y cuáles no .

Tabla de vida ... Los dos factores de K más altos corresponden a los estadíos de mayor mortalidad . El K mide lo más o menos fuerte que ha sido la mortalidad .

Valor K : Killing power : COEFICIENTE DE MORTALIDAD INSTANTÁNEO ( mortalidad de un estadío a otro ) .

qx = dx/nx K = log10 nx - log10 nx+1

La diferencia entre tasas de mortalidad y valores de K es que estos últimos son sumables y las tasas de mortalidad no ( ventaja ya que puedes obtener un valor K para toda la tabla )

También se pueden hacer tablas en las que se incluyan la causa de la muerte , muy importante para distinguir distintas causas de mortalidad al pasar de un estadío a otro . Así en la tabla aparecerán variantes K1a , K1b según haya o no varias causas de mortalidad .

El análisis se hace cada año , para obtener la mortalidad año tras año , cuando se obtiene la información se tienen valores K de varios años y se hacen dos cosas :

• Valor K medio

• Correlación existente entre cada uno de esos valores K y el valor K total .

Se suele hacer una gráfica para saber qué valores K siguen unas fluctuaciones más similares al valor K total , valor de mortalidad similar al total , procede de un factor que es el más importante y clave que más determina el tamaño de la población . ( Puede suceder que el valor que mejor se aproxima al K total sea al mismo tiempo el valor más alto , el de mayor mortalidad , pero no siempre ocurre así )

• ¿ En qué medida dependen o no de la densidad ? Se hace lo siguiente :

valor K b = pendiente

b > 1 - Sobrecompensante

b = 1 - Exactamente compensable ( se duplica la

la densidad de

b<1 - Subcompensante población y así

tb. la mortalidad

Se duplica la población pero la tasa de mortalid.

no llega a duplicarse

valor K

b < 0 - DENSO-DEPENDENCIA INVERSA

Valor K

b = 0 - DENSO-INDEPENDENCIA

• FLUCTUACIONES O CICLOS ( No todas las especies tienen ciclos )

• Ciclos u oscilaciones poblacionales : Cambios del tamaño de una población , oscilando repetidamente entre períodos de alta y baja abundancia que son más regulares de lo que cabría pensar por simple azar ( por eso se llaman ciclos por la pauta regular que siguen ) .

Estudiar los ciclos tiene importancia para descubrir los factores que controlan la abundancia de la población .

• Ciclos bien conocidos : En latitudes septentrionales altas , clima con estacionalidad muy marcada

* Tundra abierta : ciclos de 4 años ( leming , ratón de campo , perdiz nival ... )

* Bosque boreal : ciclos de 9-10 años ( liebre ártica , lince canadiense , gallo de collar americano )

Los ciclos no son exclusivos de vertebrados : ejemplo , mariposas nocturnas de bosques , peridiocidad de 8-11 años ; ejemplo importante como plaga , la lagarta o esponjero ( mariposa nocturna )-

Es una plaga forestal devastadora en Norteamérica ( roble y chopos) , la fase larvaria se alimenta de hojas de dichos árboles , por encima de cierta densidad las orugas dejan sin hojas a los árboles , varios años seguidos de defolición mata a los árboles ( introducción accidental en Europa y asia )

• Rasgos llamativos :

* Amplitud geográfica de algunos ( liebre ártica en Canadá y escandinavia )

* Dan fluctuaciones cíclicas y de manera sincrónica en poblaciones que aparentemente no están conectadas .

• Todavía no hay explicación : por lo menos universal , hay diferentes hipótesis que loe explican , pero ninguna de ellas al 100% puede ser una conjunción de varias .

• CARACTERÍSTICAS DE LOS CICLOS

Ciclo típico

• FASES :

* Fase de crecimiento : individuos con alta tasa de reproducción y dispersión .

* Fase de densidad máxima : ( pico )

* Fase declive : individuos con baja tasa de reproducción y dispersión

* Fase de baja densidad : duración variable según especie

• RASGOS COMUNES : ( vertebrados terrestres )

* Períodos estables ( entre un pico y el siguiente )

* Amplitud muy variable ( valor máximo que alcanza el pico ) Unos picos son más altos que otros .

* Sincronía : entre poblaciones distantes

• Típico de especies con gran capacidad de crecimiento instantáneo de población ( gran r , gran capacidad para crecer muy rápidamente)

• HIPÓTESIS :

Intrínsecos ( demográficos , individuos )

Factores

Extrínsecos ( climáticos , biológicos )

• CICLOS POR FACTORES INTRÍNSECOS

- Retraso en la densodependencia :

Esto sucede en especies con estacionalidad muy marcada . El resultado del modelo de este tipo es que el tamaño de la población pasa la capacidad de carga debido al retraso .

Si el retraso es de un año , será al año siguiente cuando se manifieste el efecto . cuando crece sobrepasa la capacidad de carga y cuando decrece también pero por debajo . Se comporta como un péndulo que pasa por un lado y por otro .

Este modelo obedece a la propia dinámica de la población . Cuanto mayor sea r , habrá más oscilaciones más marcadas y esto suele suceder precisamente en especies con ciclos .

De todas las explicaciones que hay esta es la más simple , pero tiene un fallo : es demasiado simple para ser cierta , hay una ecuación , que no representa ni abarca todos los factores implicados , hoy tendría en cuenta únicamente la propia dinámica de la población .

• Cambios en los individuos de la población

* Idea básica : periódicamente algo va mal en los individuos de la población ( en su supervivencia y fecundidad )

* Evidencias : ratones que durante la fase baja del ciclo dan camadas pobres aunque se mantengan en condiciones ideales . Los capturados en la fase de crecimiento del ciclo se reproducen bien .

* Posibles mecanismos :

- Cambios de comportamiento : a densidad alta , desarrollo de comportamiento agresivo y cambios hormonales que vuelven a los individuos más sensibles a enfermedades ( depresión del sistema inmune ) y menos fecundos ( hay dudas ) .

- Dispersión : cuando la densidad es alta , los individuos tienen más tendencia a dispersarse , mucha migración y por tanto la población disminuye .

- Efectos maternales y de senescencia : ej los Lemings , cambios en la capacidad reproductora del individuo por la edad . Son máquinas reproductoras , las hembras son fértiles con sólo 27 días , se produce la inhibición social de la maduración a alta densidad , así los recién nacidos de ese año no se reproducen ( lo harán al siguiente ) , debido a esto hay una menor descendencia , los individuos que se reproducen son más viejos y dan camadas pobres y viven con estrés por la alta densidad . Así los lemings sólo se reproducen un año , es un ejemplo de la influencia del envejecimiento en la población .

• CICLOS POR FACTORES EXTRÍNSECOS

- Interacción con otras especies

* Idea básica : periódicamente algo va mal en el medio ambiente para esa especie , es decir , algo de una especie relacionada con ella le perjudica .

* Diferentes hipótesis :

• Interacción depredador - presa : ej: lince-liebres . El lince come liebres , así a más liebres más linces , primero aumenta la población de libre y después con un poco de retraso la de linces , llega un punto en que las liebres comienzan a disminuír , a los linces les falta el alimento y también disminuye su abundancia . Entonces como hay pocos linces las liebres pueden volver a aumentar su tamaño y así sucesivamente .

Hay casos , como los ratones de Escandinavia , en los que los datos no apoyan esta hipótesis , estos ratones no dan todos fluctuaciones cíclicas a pesar de ser de la misma especie . Sólo los del Norte las dan . se debe al tipo de depredador , en el Sur los depredadores son generalistas , en el Norte son especialistas

Este modelo sólo funciona si tanto depredador como presa dan fluctuaciones cíclicas . El caso de los Lemings no apoya esta hipótesis : si eliminas su depredador sigue dando fluctuaciones cíclicas .

Hoy en día , se concluye que los depredadores nunca van a ser capaces de frenar esa fase de crecimiento de la presa , pero sí ayudan o aceleran la fase de caída .

• Cantidad y calidad del alimento : cuando las liebres comen muchas plantas , éstas se hacen más escasas y además producen toxinas , con lo cual comienza a disminuir el tamaño poblacional . La calidad y cantidad del alimento para las liebres influye sobre éstas . Si disminuyen las liebres también lo hacen los linces , por lo tanto éstos van a remolque de las fluctuaciones de las liebres .

Con lo cual hoy en día no hay una solución única a la hora de explicar las fluctuaciones cíclicas . Probablemente cada una de las hipótesis contribuyan al entendimiento .

• SINCRONÍA EN FLUCTUACIONES CÍCLICAS

Poblaciones de la misma especie que viven a cientos de Km de distancia dan fluctuaciones típicas a la vez .

Por ejemplo las fluctuaciones de abundancia del lince canadiense . Los datos de Elton muestran que poblaciones de linces canadienses de regiones distantes muestran fluctuaciones sincrónicas a lo largo de décadas , todas ellas dan picos de abundancia más o menos en el mismo año y también descienden sincrónicamente .

A veces también se observa la misma sincronía entre especies diferentes .

• Efecto climático : una de las explicaciones más antiguas dada por Elton . Debe haber un agente externo que provoque estas fluctuaciones a nivel de todo Canadá , por ejemplo un invierno muy duro . Por lo cual las fluctuaciones cíclicas del clima provocarán fluctuaciones cíclicas de las poblaciones . pero no se encontró ningún factor climático con esa periodicidad y que pudiese provocar fluctuaciones .

• Efecto Moran : modificación de la anterior . El clima es el responsable de la sincronización de los ciclos a través de dicho efecto . Las poblaciones con fluctuaciones cíclicas tienen una tendencia innata ( por su propia dinámica poblacional ) a sufrirlas . El clima lo que haría es poner en hora dichas fluctuaciones , pondría a todos los ciclos en hora . Un ejemplos sería un invierno duro en todo Canadá , hace que muchas poblaciones entren en períodos de baja abundancia , luego comenzarían a crecer todos a la vez . Así el efecto climático se daría de vez en cuando para volver a ponerlo en hora , esta sincronía ya se mantiene .

• Dispersión : Dos poblaciones con fluctuaciones , si intercambian individuos ( aunque sean pocos ) por dispersión , ya es suficiente para que esas poblaciones sigan fluctuaciones sincrónicas .

Es la hipótesis alternativa al efecto Moran y teniendo en cuenta que la dispersión es directamente proporcional a la abundancia , explicaría que la sincronía es tanto más desfasada cuanto más alejadas estén las poblaciones . El problema de esta hipótesis es que no se puede aplicar a aquellos casos en los que la dispersión es imposible , con lo cual al igual que antes las hipótesis se complementan .

• Depredadores nómadas : En una población en fase de abundancia hace que los depredadores acudan ahí , pero cuando disminuye se van a otra población de la misma presa . Luego la presa hace que el depredador ( o mejor la otra población ) entre en su misma fase . Los problemas que presenta es que los depredadores como se ha visto es difícil que sean los causantes del ciclo , no vale para casos en los que es imposible que el depredador vaya de una a otra población de la presa ( por ejemplo si están en islas separadas ) .

DINÁMICA ESPACIAL : METAPOBLACIONES

• El medio cambia , así aquellas tasas cuyas diferencias se igualan a la tasa intrínseca de crecimiento ( r ) no se mantienen invariables pero tienden a mantenerse alrededor de k ( nº individuos para los que el medio aporta recursos suficientes ) .

• Según el modelo logístico de crecimiento de la población :

dN/dt = es la contribución individual a la evolución de la comunidad en el

N tiempo

• La capacidad reguladora de estos procesos densodependientes no es absoluta , a veces pueden observarse dinámicas temporales con ciclo poblacionales .

• La estructura espacial de las interacciones ecológicas afecta a las poblaciones tanto como las tasas de natalidad , mortalidad , competencia y depredación ( a escala regional y local ) .

• La ecología espacial ha evolucionado gracias a que se ha descubierto que esta cuestión espacial contribuye al VÓRTICE DE LA EXTINCIÓN : proceso mediante el cual algunas poblaciones se hacen más y más pequeñas , hasta que terminan por desaparecer . Influido por 4 factores principales ( sobreexplotación , introducción de especies exóticas , contaminación del medio ambiente , pérdida y fragmentación del hábitat )

• Esta ecología espacial puede abordarse de 3 formas :

• Ecología teórica : supone que las especies interaccionan en un espacio ideal y homogéneo ( modelos tradicionales tipo Lotka-Volterra )

• Ecología del paisaje : se pierde en el detalle

• Ecología de metapoblaciones : mezcla de las dos anteriores . Considera al espacio como una matriz subyacente de hábitat inapropiado en la cual se establece una red de parcelas de hábitat adecuado , en las que las poblaciones locales , discretas y finitas se establecen y están conectadas por la migración o trasiego de individuos .

• TIPOS DE METAPOBLACIONES : se representa extinción frente a colonización y teniendo en cuenta dónde se encontrarían las metapoblaciones se clasificarían en un grupo u otro .

Metapoblación clásica o de Levins : concepto de metapoblación como población de poblaciones , en la que la extinción y colonización de parcelas locales serían análogas a las muertes y nacimientos de individuos de una población normal . Idea principal : renovación o reemplazo , cuando ocurre una extinción a escala local a escala regional la metapoblación resiste gracias a que esas parcelas que quedaron vacías son recolonizadas por individuos procedentes de las otras parcelas ocupadas .

Se ajusta a diversas especies que viven en un medio ambiente variable o hábitat transitorio , ciertas especies de vegetación ribereña , anfibios , pikas. El modelo comparte diversas ideas conceptuales con la epidemiología o parasitología ( parásito en su huésped parcela de hábitat apropiado que puede colonizar y a partir de ahí otras parcelas )

Ej : mariposa Meritea cimsia

Metapoblación continente - isla : mientras que las islas pueden estar ocupadas o desocupadas , existe una parcela ( continente ) lo suficientemente grande como para que la población que está en ella tenga un riesgo de extinción pequeño o despreciable . Juega un papel importante el tamaño de las parcelas ( determina la densidad poblacional ) , al existir una parcela continente la persistencia a escala regional está garantizada , de la cual salen individuos que colonizarán las parcelas islas tras una extinción local .

Un ejemplo son los leones del Serenguetti que van al Ngorongoro .

• Un subtipo : FUENTE - SUMIDERO : las distintas capacidades de carga de las diferentes parcelas no vienen determinadas por el tamaño , sino por la calidad de las parcelas y la migración no tiene porqué ser unidireccional puede ser al revés ( ej : lince ibérico en Doñana )

Metapoblación en declive o no equilibrio : es inexistente la colonización en aquellas parcelas que pueden quedar vacías , de manera que se da una serie de extinciones locales hasta que se produce la extinción regional . situación que se da normalmente por la progresiva destrucción y fragmentación del hábitat ( casos naturales - glaciaciones - los más típicos el hombre , ej: lince ibérico ) .

Población parcelada o panmíctica ( no metapoblación ) : cuando la dispersión de los individuos entre las parcelas no es la excepción , sino la norma , de forma que la progenie de todas las parcelas está mezclada y redistribuida entre todas las parcelas en cada una de las generaciones

• En la naturaleza se dan casos intermedios entre estos 4 tipos de metapoblaciones

• Redefinimos los ejes X ( colonización ) e Y ( extinción ) : los tipos de metapoblaciones también aparecen al enfrentar el tamaño de las parcelas con la distancia de dispersión en relación a la distancia entre parcelas .

• EXTINCIÓN ESTOCÁSTICA : importancia en la desaparición de poblaciones pequeñas , los procesos determinísticos meten a las poblaciones grandes en el vórtice de extinción , pero una vez allí actúa el azar

• Distinguiendo dos escalas hay 5 tipos de incertidumbre : escala local ( genética , demográfica , ambiental ) , escala regional ( extinción-colonización , ambiental ) .

Incertidumbre genética : En poblaciones pequeñas y aisladas , la forzada endogamia reduce la capacidad de supervivencia , la endogamia disminuye el fitness y la capacidad de respuesta . Las poblaciones endogámicas son más susceptibles de sufrir efectos nocivos en función de su ecología ( factores ambientales ) .

Incertidumbre demográfica : debida a la existencia del azar en las poblaciones naturales . Los modelos estocásticos o probabilísticos consideran las probabilidades de que ocurran sucesos que no son los más probables , pero sí son posibles . Cuando se considera un modelo estocástico cualquier población tiene una probabilidad de extinción discreta :

No

PE ( t ) = ( bt / 1 + bt )

t - tiempo

b - tasa instantánea de natalidad

No - tamaño de la población inicial

• El cociente siempre será menor que 1 , así cuanto mayor sea el tamaño de la población , la probabilidad de extinción será menor .

• Como b < 1 , cuanto mayor sea b , mayor es el cociente y mayor es la probabilidad de extinción , comparando diferentes poblaciones .

• Cualquier población tiene una probabilidad de extinción segura si se le da tiempo suficiente , siendo lo más importante el tamaño inicial de la población ; de ahí el peligro de la fragmentación del hábitat , que conlleva a la fragmentación del tamaño poblacional : las poblaciones más pequeñas tienen mayor PE por procesos estocásticos .

• Estos modelos están validados por datos de islas .

Incertidumbre extinción - colonización : pasamos la incertidumbre demográfica a escala regional . Por pura probabilística sabemos que : PER << PEL , especialmente según aumenta la escala temporal :

• PPL : probabilidad de persistencia local

PEL : probabilidad de extinción local

PPL + PEL = 1 ------ PPL = 1 - PEL ( para una unidad de tiempo )

t

PPL ( t ) = ( 1 - PEL ) ( para t unidades de tiempo )

• La PPR ( probabilidad de persistencia regional ) >>> PPL , transcurrido un determinado tiempo y va aumentando las diferencias según aumenta este tiempo .

• Para t unidades de tiempo :

t

n

PPR = 1 - ( PEL ) ( asumiendo que en las n parcelas hay

Hay la misma PEL ) .

• La PPR aumenta según aumenta el nº de parcelas que constituyen la región y el efecto es mayor a medida que transcurre el tiempo . Diversificación del riesgo de extinción : al haber más parcelas malo será que no quede algún individuo en alguna de ellas . ( Ej : el de mariposa moteada )

Incertidumbre ambiental a escala local : las condiciones del medio no son constantes y pueden cambiar , siendo más o menos adversas para los organismos :

• Cuanto más pequeña es una población más susceptible será de ser eliminada por cualquier perturbación .

• Ej : los leones del Ngorongoro y del Serengetti , la zona sufrió una plaga de moscas chupasangre , afectó más a los leones del Ngorongoro ( isla - cráter ) y diezmó su población , los supervivientes adoptaron comportamiento atípico subirse a los árboles , disminuyendo la vigilancia , así pudieron llegar leones del Serengetti para recuperar la población ( disminuir la endogamia ) . Esto pudo pasar varias veces en la historia por eso esta población sigue existiendo .

Incertidumbre ambiental a escala regional : es improbable que la incertidumbre demográfica afecte a dos parcelas cercanas ( es difícil que desaparezcan las dos ) , pero la incertidumbre ambiental sí puede afectar a dos parcelas cercanas y semejantes .

• Un ejemplo es el lince ibérico en el parque de Doñana , las tasas de supervivencia son más altas en las parcelas del parque , pero en años secos la sequía afecta igual a todas las parcelas ( del parque o no ) y las tasas de supervivencia se igualan por debajo de lo normal , alcanzando valores incluso menores que las parcelas sumidero en un año normal .

• MODELOS : representaciones idealizadas de una población compleja

Tipos de modelos según se considere el espacio :

Modelos espacialmente realistas : atienden a la geometría específica de cada parcela , modelos muy complicados pero muy fiables .

Modelos espacialmente explícitos : se tienen en cuenta las conexiones reales entre las parcelas ( importa poco la forma )

Modelos espacialmente implícitos : no atienden a la geometría de las parcelas , se consideran iguales y se asume que todas se pueden comunicar con todas :

* Modelo clásico : atiende a si las parcelas están ocupadas o no .

* Modelos estructurados : atienden a las densidades poblacionales de las distintas parcelas .

• Modelo clásico ( Levins 1969 ) :

* Asunciones :

• La metapoblación está compuesta de muchas parcelas discretas , el comportamiento de la metapoblación será determinístico y no estocástico .

• Las poblaciones que ocupan las parcelas son reproductivas .

• Parcelas homogéneas ( iguales espacialmente ) , la probabilidad de colonización ( PC ) y extinción ( PE ) son constantes .

• El sistema responde inmediatamente a las alteraciones de un parámetro .

* Consideramos :

• F = fracción de parcelas ocupadas , su evolución con el tiempo :

dF/dt = C - E ( C = tasa de colonización ; E = tasa de extinción )

• La tasa de colonización ( C ) : es máxima cuando F = 0 ( no hay parcelas ocupadas y se pueden ocupar ) y mínima cuando F = 1 ( todas las parcelas ocupadas )

• La tasa de extinción ( E ) : es mínima cuando F = 0 ( no hay parcelas ocupadas y no se pueden extinguir ) y máxima cuando F = 1 ( todas las parcelas ocupadas ) .

• Se puede deducir :

dF /dt = Pc ( 1 - F ) - Pe . F

• Cuando la proporción de parcelas ocupadas a lo largo del tiempo se mantiene en equilibrio , las dos líneas se cruzan :

dF/dt = 0 --- F* = Pc/ Pc + Pe

El punto de cruce es un punto de equilibrio dinámico y estable , tras una perturbación el sistema tiende a recuperar las condiciones del equilibrio , así la fracción de parcelas ocupadas se mantiene constante pero puede haber colonización y extinción .

Como F* siempre es + las metapoblaciones con estas características tienen la persistencia regional garantizada , siempre que no haya perturbación .

Pe constante pero Pc variable : cuando la colonización es interna los colonos que ocupan las parcelas desocupadas proceden de la propia región . Cuando F = 0 la tasa de colonización es 0 , no hay parcelas ocupadas y como sólo consideramos colonización interna no puede haber colonización ; si F = 1 la colonización no es posible al estar todas las parcelas ocupadas .

La proporción de parcelas ocupadas en el equilibrio :

dF/dt = 0 --- F* = 1 - ( Pe/Pc ) -- F* será mayor que 0 ( la metapoblación persiste siempre que Pc > Pe .

Pc constante ( efecto lluvia de propágulos ) y Pc variable ( efecto rescate ) : es el caso del Serengetti y el Ngorongoro , la ausencia de guardianes permitió la entrada de leones del Serenguetti que no colonizan sino que aumentan la población local del Ngorongoro , disminuyendo el riesgo de extinción estocástica .

F = 0 tasa de extinción mínima al no haber parcelas ocupadas no se pueden extinguir .

F = 1 , E = 0 también , ya que todas las parcelas están ocupadas y puede aumentar el tamaño de la población disminuyendo la Pe .

dF/dt = Pc ( 1 - F ) - Pe . F ( 1 - F )

La proporción de parcelas ocupadas en el equilibrio :

F* = Pc/Pe la persistencia regional está asegurada por la colonización externa , si Pc > Pe - F* -- 1 ( metapoblación saturada )

Pc y Pe variables : colonización interna y efecto rescate

dF/dt = Pc ( 1 - F ) . F - Pe . F . ( 1 - F )

Hay 3 posibles equilibrios :

1. Pc > Pe dF/dt > 0 , se alcanza la saturación F* 1

2. Pc < Pe dF/dt < 0 , se extinguen más parcelas y se

tiende a la extinción regional ( F*=0)

3. Pe = Pc dF/dt = 0 , equilibrio neutro , cualquier valor de F

es un valor del equilibrio F* : cualquier

perturbación que desplace al equilibrio

da lugar a otra situación de equilibrio y

el sistema no tiende a volver a la

situación inicial .

• Implicaciones de los modelos realistas :

• Muchos modelos realistas dicen que a muchos sistemas no se les ha dado tiempo de recuperar el equilibrio tras una perturbación .

• Hay discrepancia sobre cómo están los sistemas ahora y cómo deberían estar .

• Hay sistemas más elásticos que otros , algunos sistemas recuperarán el equilibrio antes que otros .

• Conservación : ejemplo el lince , dado que la vuelta a la situación de hace 100 años es imposible hay que aplicar conceptos generales :

• Cuanto mayor es el tamaño de la población inicial menor será la Pe , cuanto mayor nº de parcelas haya mayor será la probabilidad de persistencia regional ( PPR ) .

• Corolarios generales aplicados a la conservación :

El tamaño viable mínimo de la metapoblación para que persista parece ser superior a 10 ( TMV > 10 ) .

Parece necesario un cierto desfase entre parcelas , pasillos de dispersión : áreas de hábitat adecuado que permiten la comunicación entre parcelas - colonización . Si las parcelas están muy cerca pueden sufrir una extinción común .

La variabilidad de la calidad del hábitat es beneficiosa , tanto para el nº de especies como para su persistencia .

Corolario final : conservar la mayor cantidad de hábitats posibles .

ECOSISTEMA Y SU FUNCIONAMIENTO

Concepto de ecosistema y sus ventajas

• Definición : es la comunidad biótica y su medio abiótico , donde se fija energía , se toman nutrientes minerales del medio que se transforman a lo largo de la cadena trófica para devolverlos al mismo medio para su reciclaje : son ciclos de materia alimentados por flujos de energía .

• El enfoque del ecosistema describe a los organismos y sus relaciones en términos de una moneda única , la energía o en su defecto algún elemento particular como el C cuya relación con ella es estrecha .

• Se suele estudiar el ecosistema global : biosfera ( la ecosfera comprende biosfera + hidrosfera + litosfera + atmósfera )

Componentes del ecosistema

• Un ecosistema es un sistema que procesa energía y regenera nutrientes , cuyos componentes han evolucionado conjuntamente :

• Productores : autótrofos

• Consumidores y descomponedores : heterótrofos

• Materia abiótica o nutrientes

• La energía creada en el Sol por fisión ( cada fotón ) es utilizada una sola vez en el ecosistema , cada átomo del ecosistema ya ha sido utilizado anteriormente , mientras que los nutrientes se reciclan .

Funciones y procesos básicos :

Fotosíntesis : proceso por el que la energía luminosa es fijada y almacenada en el tejido autótrofo como compuestos reducidos de C , se unen químicamente 2 compuestos inorgánicos comunes , CO2 y agua para formar glucosa con la liberación de oxígeno .

• Se transforma el C de un estado oxidado ( baja energía ) como CO2 , a un estado reducido ( alta energía ) como hidratos de C .

• Diferencias entre plantas C3 y C4 :

• Las C4 viven mejor con luz y Tª intensa , donde el agua suele ser más escasa .

• Las C3 son comunes de medios templados , menos luz y Tª y menos stréss hídrico .

Descomposición : oxidación de materia orgánica de alta energía a CO2 , agua y nutrientes inorgánicos ( mineralización ) .Esta descomposición es realizado por descomponedores y detritívoros:

• Descomponedores : microflora ( bacterias - descomponen materia animal ) y hongos ( descomponen materia vegetal ) . Gran diversidad de especies que se suceden .

• Detritívoros : principalmente animales que comen , fragmentan y aceleran la descomposición del detrito y así éste tiene más superficie libre para que actúen los descomponedores ( facilita y acelera la acción de la microflora ) .

Los detritívoros también se alimentan de descomponedores , ocasionalmente comen microflora ( los microbívoros son otros animales que se alimentan de microflora ) .

• En el medio terrestre tras la descomposición queda el humus , material de muy baja energía ( residencia cientos de años ) . Hay multitud de variables que afectan a la tasa de descomposición : humedad , Tª , composición específica del detrito ... , finalmente se forma la materia mineral , disponible para los productores primarios que junto con la luz dará lugar a la materia orgánica .

• A veces los nutrientes quedan inmovilizados y no son mineralizados : los descomponedores utilizan el nutriente para su crecimiento poblacional y la producción 1ª puede verse afectada .

• En el medio acuático la materia sufre una evolución diferenciada según sea particulada o disuelta :

• Materia orgánica particulada ( POM ) : sedimenta a lo largo de la columna de agua , en capas inferiores del sedimento , donde no hay O2 , la actividad metabólica es anaerobia , más lenta que la aerobia . Los nutrientes serán mineralizados y difundirán hacia la columna de agua , la productividad de la columna depende de la profundidad que tenga . hay otros procesos que pueden hacer productivas agua donde no hay esa condición de profundidad son :

* Afloramientos : masas de agua desplazadas de la costa y sustituidas por otras que emergen de agua más profundas y ricas en nutrientes .

* Eutrofización de las costas : lixiviados de explotaciones agrícolas y aporte de aguas fecales de urbes humanas .

• Materia orgánica disuelta ( DOM ) : puede entrar en un ciclo llamado “ bucle microbiano “ y reducir la producción 1ª , se produce por exudados , excreciones y lisis de fitoplancton y zooplancton .

* Ciclo normal : DOM - Bacteria - DIM - fitoplancton

* Bucle microbiano : DOM - Bacteria - Zooplancton - DOM , causado por un zooplancton específico que puede alimentarse de bacterias , no sólo ocasionalmente sino también específicamente .

Controles de retroalimentación :

• La homeostasis : capacidad de mantener condiciones internas constantes frente a cambios externos , posibilitado por los controles de retroalimentación .

• Todos los sistemas homeostático tienen retroalimentación negativa ( el estado del sistema y su alimentación son de signo contrario ) : contrarrestan el cambio y tienden a retornar a un estado mantenido en forma estable , elementos esenciales de estos sistemas :

• Mecanismo sensor de la condición interna

• Medio para comparar el estado interno real con el estado deseado o punto meta .

• Efector que altera la condición interna en dirección preferida .

• La retroalimentación positiva el estado del sistema y su alimentación son del mismo signo ( incendio , cáncer ) .

• la homeostasis ocurre en niveles de organización biológica inferior o iguales al organismo , en niveles superiores tenemos la HOMEORRESIS : mantenimiento del flujo , donde también existen controles de retroalimentación + y - .

• Hipótesis Gaia : la biosfera es una entidad autorreguladora , que controla el ambiente químico y físico para que sea apropiado para el desarrollo de la vida .

PRODUCCIÓN EN EL ECOSISTEMA

I . Conceptos previos :

• Energía : capacidad para efectuar un trabajo ( 1 Kcal de depredador tiene más energía - mayor calidad - que 1 Kcal de un herbívoro )

• Leyes de la Termodinámica :

A ( aporte energía - Sol - ) = C ( convertida ) + P ( perdida ) : la energía no se crea ni se destruye , sólo se transforma .

C = A - P : en toda transferencia de energía siempre hay una pérdida , ley de la entropía , los sistemas tienden al desorden , pero los ecosistemas tienden hacia una mayor organización y por tanto menor entropía , parece desafiar la ley , pero es que los ecosistemas no son sistemas cerrados , hay una entrada constante de energía ( Sol ) y la biosfera saca la energía hacia fuera consiguiendo un estado estable mientras el Sol funcione .

Lotka propuso : Principio de la máxima potencia : el sistema que perdura es el más eficiente energéticamente hablando .

Lindeman aplicó este principio a los ecosistemas

• Biomasa : conjunto de organismos en un área determinada ( g.peso seco/m² o Kcal/ m² ) .

* Necromasa : materia de origen biológico que no está viva

• Producción ( Pn ) : energía fijada en un lapso de tiempo determinado , nueva biomasa acumulada en un sistema en un lapso de tiempo determinado ( Kcal/ m²)

Producción Bruta ( PnB ) : energía o nutrientes totales asimilados por un organismo , una población o una comunidad entera .

Producción neta ( PnN ) : PnB - Respiración , es la que realmente pasa al siguiente nivel o se dedica al crecimiento y reproducción .

• Productividad ( Pd ) : tasa de producción , velocidad de generación ( Kcal/m².año) , cualidad característica de un ecosistema determinado , puede ser bruta o neta .

II . Producción Primaria ( PnP )

• Las plantas capturan energía luminosa para transformarla en energía de enlaces químicos en los hidratos de C , mediante la fotosíntesis . la mayoría de la biomasa mundial es vegetal :

6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2

• Hacia la derecha la reacción fija energía y sintetiza hidratos de C : PnPB

• Hacia la izquierda la reacción oxida materia orgánica para rendir energía para el mantenimiento : respiración

• La diferencia entre PnPB y R se acumula como materia orgánica : PnPN

• La eficiencia energética de la fotosíntesis ( 2% ) se refiere a la PnPB , la eficiencia de la PnPN es del 50% ( 1% de la E luminosa ) .

• Medición de la PnP :

Medio terrestre : cosecha ( ignora la biomasa ) y seguimiento de la concentración de CO2 en el aire ( mejor ) .

Medio acuático : seguimiento de las variaciones de CO2 con C14 , seguimiento de la concentración de CO2 en el agua .

• Patrones de PnP :

• Los océanos sólo contribuyen con 1/3 de la PnPN mundial ( los contienentes dos veces más ) . La biomasa terrestre es mayor que la biomasa marina .

• La productividad sigue un gradiente latitudinal : la Pd disminuye a medida que aumenta la latitud ( más baja en los desiertos ) .

• Marismas y pantanos Pd muy elevada por la alta disponibilidad de agua y nutrientes .

• Lagos y ríos productividad más reducida .

• Medio marino Pd del mismo orden que los desiertos , un poco mayor , en las zonas de afloramientos la Pd aumenta , el máximo de Pd marino está en los lechos de algas y corales ( rápida regeneración de nutrientes ) .

• Factores limitantes de la PnP :

Comunidades terrestres :

• Las condiciones ( Tª ) y recursos esenciales para la fotosíntesis ( luz , CO2 , agua y nutrientes ) limitan la PnP . El CO2 no suele plantear problema ; la Tª es limitante ya que la fotosíntesis neta es máxima a 25ºC y los límites de tolerancia van 40ºC-20ºC ( fuera poca intensidad ) ; la luz también puede limitar la PnP ; el agua también ( integrando luz , Tª y agua en la evapotranspiración de las plantas influye en la PnPN ) . El N suele ser el principal elemento limitante .

• El índice de área foliar ( LAI ) y la duración de la estación de crecimiento también influyen en la PnP ( la PnPN anual suele ser menor en bosques caducos que en perennes )

Comunidades acuáticas :

• La luz se extingue geométricamente con la profundidad aunque es difícil distinguir el efecto de la luz o Tª . La PnPB depende de la intensidad luminosa y alcanza un máximo donde han desaparecido los efectos tóxicos de la luz ( donde se iguala la PnPB y la intensidad luminosa ) . Cuando R es igual a PnPB no se produce PnPN , determina la zona eufótica .

• Si la luz fuese el principal factor limitante debería haber un gradiente negativo de la PnP desde el ecuador a los polos , pero no se observa . hay una limitación por nutrientes , más restringida en zonas marinas donde se aportan más nutrientes :

* Afloramientos : aguas profundas ricas en nutrientes emergen

* Estuarios : conjunción de una serie de circunstancias

• La profundidad a la que se produce la zona eufótica está determinada por la claridad de las aguas ( estuario - 2m , océano abierto - 30m ) .

• La PnPN alcanza el máximo en la plataforma cercana al estuario , donde todavía hay nutrientes y la profundidad de la zona eufótica permite la existencia de biomasa :

* Antes de esta zona , PnPN menor , poca profundidad de la zona eufótica .

* Después , PnPN disminuye hasta alcanzar una asíntota constante en el océano .

• En lagos también se observa que influye la concentración de nutrientes en la PnPN .

• La limitación de los nutrientes puede reducir la profundidad de la zona eufótica : autosombreado del fitoplancton ( lagos y zonas marinas ) : si aumenta la concentración de nutrientes hay más biomasa de productores primarios , pero provoca mayor turbidez , impidiendo que la luz alcance mayor profundidad reduciéndose la profundidad de la zona eufótica .

• En lagos , el P es el principal nutriente limitante , si se aporta P el limitante será el N y da lugar a blooms de cianobacterias , el lago se vuelve hipóxico o anóxico .

• En el medio marino es el N el principal limitante ( dependiendo de la zona oceánica puede haber otros ) . El Fe tiene un papel discutido en la PdP ya que en determinadas zonas sí es limitante .

III. Producción secundaria

• Productividad secundaria ( PdS ) : tasa de producción de nueva biomasa por organismos heterótrofos . Puede ir incluida en la cadena trófica basada en vegetales ( ramoneadores ) o en la basada en detritos .

• Eficiencias : transferencia de energía desde un nivel trófico ( n-1 ) al siguiente (n ) . Actúan una serie de procesos y hay pérdidas de energía :

• De aquello producido en un nivel parte es consumido y parte que ( va a pasar a formar detritos ) . De lo consumido parte será asimilado y parte excretado ( puede pasar a detritos al ser descompuesto ) . De los asimilado parte será producido y parte respirado : queda el rendimiento neto que podrá ser usado para crecer .

• Eficiencias de cada paso :

Eficiencia de consumo ( Ec ) = 100.Cn/Pn-1

• En herbívoros : en bosques la Ec es sólo del 5% ( mucha necromasa ) , en prados la Ec es del 25% ( menos necromasa ) , para el fitoplancton la Ec es del 50% ( mayor eficiencia de herbívoros que se alimentan de fitoplancton ) .

Eficiencia de asimilación ( EA ) = 100.An/Cn

• En microorganismos la EA es del 100% , en herbívoros del 20-50% ( depende si consumen semilla , frutos o madera ) , los carnívoros del 80% ( alimentación de organismos con relación C:N parecida ) .

Eficiencia de producción ( Ep ) = 100. Cn/An

• Invertebrados ( 30-40% ) > ectotermos ( 10% ) > endotermos ( 1-2% )

• EFICIENCIA ECOLÓGICA ( EE ) = Ec.EA.Ep = 100.Pn/Pn-1 ( generalmente 10% ) : es el porcentaje de energía transferida de un nivel trófico al siguiente .

• Pirámides y cadenas tróficas :

• De la EE de diferentes niveles tróficos sale una estructura piramidal en muchos ecosistemas . la longitud de las cadenas tróficas está limitada por el flujo de energía reforzada : si la EE de la PnPN es un 1% y cada eslabón de la cadena transfiere al siguiente sólo un 10% debe existir un máximo de eslabones de las cadenas tróficas .

FLUJO DE ENERGÍA A TRAVÉS DEL ECOSISTEMA

I . Módulo universal del flujo de energía :

• Odum estableció un diagrama de cómo fluye la energía , midiendo el peso de elementos como el C ligados al flujo de energía .

• El diagrama para un nivel trófico dado : una caja que representa la biomasa en un momento dado y trayectos a través de la caja que representan el flujo de energía .

• El diagrama transmite un importante principio : la energía pasa de un eslabón de la cadena de consumidores al siguiente , disminuida por la respiración y la desviación de productos alimentarios utilizados por las cadenas alimentarias de detritos .

• A diferencia de la energía , que en última instancia proviene de la luz solar y deja el ecosistema como calor , los nutrientes son regenerados y retenidos dentro del sistema .

• La luz , gran parte escapa como calor , más los nutrientes resultantes de la descomposición de la materia orgánica , determinan PnPB , parte se pierde por respiración , da lugar a PnPN que es transferida a los heterótrofos : parte no es consumida y forma detritos , parte es consumida de la cual parte se excreta y parte se asimila , parte de la asimilada es respirada .

II. Modelo de estructura trófica del ecosistema

• La pirámide de Pd del sistema de ramoneadores incluye al sistema de descomponedores . Las posibles vías dentro de los sistemas de ramoneadores y descomponedores son las mismas , con la excepción : las heces y cuerpos muertos se pierden para el sistema de ramoneadores ( entran en el de descomponedores ) , las heces y cuerpos muertos del sistema de descomponedores vuelven al compartimento de la MOM .

• La energía disponible como MOM puede ser mineralizada , perdiéndose toda la energía en forma de calor respiratorio . Hay excepciones :

* Si la MOM es exportada fuera del ambiente local para ser mineralizada a otra parte - materia alóctona

* Si las circunstancias locales no son apropiadas para la descomposición : bolsas de materia rica en energía e incompletamente mineralizadas ( petróleo , carbón )

• Conclusión : la biomasa de la comunidad total está en equilibrio dinámico , la biomasa implicada en el sistema de descomponedores ( CBD ) es mucho menor que la implicada en la CBV : los que más producen tienen biomasa despreciable con respecto a los que menos producen . este modelo es satisfactorio , pero defectuoso en 2 aspectos :

• Los detritívoros consumen tanto biomasa microbiana como MOM

• No todos los consumidores pueden ser catalogados en un único compartimento ( omnívoros )

* Así el consumo de la CBD >>> consumo de la CBV

III. Velocidad de flujo a través del ecosistema

• La velocidad de flujo de energía ( tasa de transferencia de energía o tasa de renovación ) se suele medir como TIEMPO DE RESIDENCIA DE LA ENERGÍA (TR) : se relaciona directamente con el almacenamiento de energía en la biomasa viva y en los detritos ( más tiempo de residencia más acumulación de energía ) . Así puede compararse la velocidad de flujo de energía en distintas comunidades :

• TR bosques tropicales : 23 años

• TR comunidades fitoplancton : 20 días

• TR mantillos : 3 meses en trópicos húmedos , más de 100 años en montañas templadas y bosques boreales .

IV . Patrones de flujo en diferentes ecosistemas :

• La CBD probablemente es la responsable de la mayoría de PnS y por tanto de la pérdida de calor por respiración ( mayoría de las comunidades ) .

• EN comunidades planctónicas , la CBD se reparte equiparablemente con la CBV : la CBD ejerce su papel principal , gran parte del PnPN puede ser consumida viva y asimilada con alta eficacia .

• La CBV tiene menos importancia en comunidades terrestres , por las bajas eficiencias de consumo y de asimilación por herbívoros , prácticamente inexistente en pequeños ríos y charcas , debido a que allí la PnP es muy baja ; además la mayor parte de la MOM que origina la CBD es alóctona .

CICLOS DE ELEMENTOS DENTRO DEL ECOSISTEMA

I. Conceptos básicos

• Los nutrientes ciclan continuamente en el ecosistema : la materia se recicla y se mantiene en una cantidad alterable por el comportamiento de los organismos .

• La energía en el ecosistema es nueva , no puede ser reciclada y utilizada de nuevo , manteniéndose una cantidad inalterable .

• Cada elemento sigue una vía única determinada por sus características bioquímicas particulares , para que un elemento pase de su forma mineral a su forma orgánica tiene que sufrir transformaciones químicas de asimilación y desasimilación :

• Asimilación : de un elemento mineral por un organismo , reacción endotérmica (reducción) , requiere energía , y eleva el nivel energético del elemento

• Desasimilación : de otro elemento debe ir acoplada a la asimilación , reacción exotérmica ( oxidación ) , rinde energía y reduce el nivel energético del elemento . La oxidación debe rendir más energía que la requerida en la asimilación , ya que siempre hay pérdida de energía por calor .

• La base del flujo energético en el ecosistema es el acoplamiento de las transformaciones que liberan energía con las que la requieren .

• Reacciones REDOX : oxidación ( pérdida de energía ) , reducción ( ganancia de energía y electrones ) , potencial redox ( Eh ) : capacidad de un átomo o compuesto por ganar electrones y se mide en voltios ( valor alto de Eh - mas + - mayor avidez por los electrones y viceversa ) .

II. Principales reacciones para el reciclado de nutrientes

A.CICLO DEL CARBONO : Principalmente intervienen 3 grupos de reacciones :

Reacciones asimiladoras y desasimiladoras del carbono

Respiración : carbohidratos sufren oxidación exotérmica pasando a CO2 y liberando energía

Fotosíntesis : reducción endotérmica del CO2 , elevando su estado energético y dando lugar a carbohidratos .

Metanogénesis : a partir de carbohidratos o del CO2 , en condiciones de anoxia dando lugar a CH4 , se libera a la atmósfera ( realizado por algunas bacterias ) . Este gas es importante en el efecto invernadero .

3. Carbonatación : debida a la alta solubilidad del CO2 atmosférico , en agua dulce o salada , da lugar a ácido carbónico , se disocia en HCO3¯

y CO3= , muy reactivos y se unen a elementos del medio acuático ( si se unen al calcio se forma cal que precipita y si no es movilizado da lugar a rocas calizas .

B.CICLO DEL NITRÓGENO : la mayor parte que entra en el ciclo lo hace por fijación biológica del N2 atmosférico ( organismos con enzima nitrogenasa y otros organismos que se benefician de ellos ) : el N2 se fija en NH4+ .

Nitrificación : oxidación exotérmica del NH4+ , primero hasta NO2¯ (Nitrosomonas ) y luego hasta NO3¯ ( Nitrobacter ) , de menor nivel energético .

Reducción asimilatoria : el NO3¯ eleva su estado energético hasta N orgánico que por procesos de amonificación da lugar a NH4+ . (Pseudomonas desnitrificans produce desnitrificación que da lugar finalmente a N2 ) .

C.CICLO DEL AZUFRE : la forma más oxidada del azufre es el SO4²¯

Que puede :

Reducirse a tiol orgánico ( S¯² ) , consume energía , paso equilibrado por la oxidación exotérmica de tilo a SO4²¯ .

En anoxia puede ser reducido a sulfuro , que puede ser utilizado para la fotosíntesis como donador de electrones , dando lugar a azufre elemental , oxidado por Thiobacillus a SO3²¯ o SO4²¯ liberando energía ( el S y sulfuro suelen estar secuestrados en condiciones de anoxia a menos que pasen a condiciones aerobias y sean oxidados por Thiobacillus ) . En anoxia también se produce la desulfidración : tilo orgánico pasa a sulfuro .

- Frecuentemente el sulfuro forma SFe en ambientes anóxicos , propiciando la degradación incompleta de la MO y formando bolsas de materia orgánica (petróleo o carbón ) : cuando se queman se disocia el Sfe y el S se oxida y se combina con el agua atmosférica dando lugar a H2SO4 que origina la lluvia ácida .

III. Ciclo biogeoquímico : concepto y tipos

• Biogeoquímica : estudia el flujo de los elementos entre los diferentes compartimentos que pueden contenerlos en un momento dado .

• Dos tipos de ciclos biogeoquímicos :

Tipo gaseoso ( N , O , C ) : atmósfera papel fundamental como almacén del elemento o vehículo de transmisión .

Tipo sedimentario ( P , S ) : el mayor depósito del elemento está en los suelos o sedimentos de la corteza terrestre .

• Suele hacerse balance de nutrientes :

• Nutrientes en equilibrio : entradas = salidas

• Ganancia neta : entradas > salidas

• Pérdida neta : entradas < salidas

IV . Ciclos de nutrientes en ecosistemas terrestres

• Entradas y salidas :

Entradas : absorción gaseosa de CO2 en la fotosíntesis , meteorización de la roca madre , fijación del N2 , precipitación húmeda y seca ( deposición de partículas sin que haya corrientes que las lleve ) .

Salidas : para el C ( respiración - CO2 - , metanogénesis - CH4 - , fermentación en el intestino de ramoneadores ) , para el N ( desnitrificación - Pseudomonas denitrificans - como NH4+ gaseoso por descomposición de la materia ) , en el agua de escorrentía van sales minerales disueltas ( puede llegar a ser la principal vía de salida ) , precolación ( agua con sales disueltas que se va hundiendo hasta pasar a corrientes subterráneas ) .

• EXPERIMENTO DE HUBBARD-BROOK : En un bosque se estudió la importancia del ciclo de nutrientes en el ecosistema :

• Se intentó responder a la pregunta de si el equilibrio de nutrientes en el ecosistema es dinámico o estático .

• Se analizaron 6 cuencas y se midieron : entradas por precipitación y meteorización , como principal salida los nutrientes de agua por escorrentía y nutrientes almacenados y reciclados en el medio .

• Se hizo balance de nutrientes y la conclusión : el flujo de elementos a través del sistema es muy reducido respecto a lo contenido en el sistema ( flujo mínimo para el N y un poco mayor para cationes por su contenido en la roca madre ; el S excepción flujo alto al estar la zona cerca de industrias - lluvia ácida - ) . Así la productividad vegetal depende de la retención de nutrientes en el sistema y de su rápida regeneración a partir de los detritos .

• Otro experimento fue talar toda la vegetación de una cuenca y dejar el producto de la tala en el suelo , aumentó la pérdida por escorrentía ( hasta 60 veces para el N ) , se produjo un desacoplamiento entre descomposición e incorporación de nutrientes debido a que al talar el bosque no hay intercepción ni transpiración , con lo que llega más agua al suelo ( situación similar con plagas que eliminan las hojas de las plantas , al sustituir un bosque caducifolio por un perennifolio se reduce las pérdidas por escorrentía ) , el experimento se ha repetido con bosques templados y dio resultados idénticos .

V. Ciclos de nutrientes en ecosistemas acuáticos

• Ríos : nos encontramos la situación opuesta a la de Hubbard-Brook , el sistema no puede retener los nutrientes , se produce la ESPIRAL DE NUTRIENTES : comunidades bióticas que intentan retardar la escorrentía de los nutrientes ( sólo en zonas remansadas puede condensarse este muelle ) .

• Lagos de agua dulce :

Exorreicos : lagos claramente afectados por el transcurrir de un río , situación parecida a la de los ríos : hay espirales de nutrientes .

Endorreicos : el flujo es interno , el lago no está afectado por corrientes de salida o entrada . Usando el P como ejemplo se distinguen :

Lago endorreico grande : motor principal del flujo del P es el fitoplancton que a su vez es tomado por el zooplancton y da lugar a P particulado descompuesto por bacterias a P disuelto cerrándose el ciclo ( también presente bucle microbiano ) .

Lago endorreico pequeño : el fondo es más próximo y se produce la sedimentación del P particulado , aunque también puede llegar P disuelto ya que si hay Fe +3 se pueden unir y precipitar en FePO4 .

• Lagos salados y océanos :

1. Lagos salados : suelen ser endorreicos , con elevada concentración de Na , P y sales , muy productivos .

2. Océanos ( parecido a un gran lago endorreico ) : Se divide en dos compartimentos : agua superficial templada y agua fría más profunda .

- Los nutrientes son aportados al agua superficial por ríos , pero sobre todo por afloramientos ( hasta 90% más de P que ríos ) .

- Los nutrientes son tomados por la biota y el P particulado precipita y se produce mineralización y se devuelve el P disuelto a la capa superficial templada .

- En el caso del C , los ríos tendrían menor importancia en el aporte a la capa superficial , pero actúa bomba biológica del C : transporte activo

DESCOMPOSICIÓN Y REGENERACIÓN DE NUTRIENTES

I. Importancia de la regeneración de nutrientes

- Los flujos de la materia implican transformaciones químicas asociadas a un intercambio energético . La trama alimentaria es un modelo compartimentado de la comunidad biológica , donde las especies son los compartimentos y los materiales y energía se mueven entre ellos : los elementos se reciclan rápidamente en unos y con mucha lentitud en otros , tanto las formas orgánicas como inorgánicas pueden abandonar la circulación rápida y estancarse en compartimentos poco accesibles a los transformadores . Los microbios son los que posibilitan la devolución de estos compuestos orgánicos e inorgánicos .

II. Papel de los microorganismos en los ciclos

- Los organismos vivos disminuyen la entropía gracias ala continua entrada de energía solar , pero al morir su energía es totalmente disipada en calor , debido a la acción microbiana : la descomposición microbiana busca el equilibrio termodinámico , la máxima entropía .

- La diversidad metabólica de los microorganimos anaerobios es la que posibilita la circulación de los elementos en los ciclos biogeoquímicos globales . Tipos de microorganismos según su metabolismo : fotolitoautótrofos , quimiolitoautótrofos , quimioorganoheterótrofos .

III. Descomposición y regeneración de nutrientes en ecosistemas terrestres :

- La descomposición ocurre por sucesión degradativa , según cambia la digestibilidad de la MOM ( importante la meteorización sobre todo en cationes ) .

- Los hongos son los que descomponen la materia vegetal , algunos se pueden asociar con raices de plantas para formar micorrizas , beneficiosas por 3 razones :

Exploran mayor volumen de suelo que las raíces por sí solas .

Aumentan la superficie total disponible para la asimilación de nutrientes .

Acidifican el medio externo , movilizando los nutrientes .

- La descomposición y regeneración de nutrientes varía con la actividad microbiana que a su vez depende de la Tª y humedad : se observó la distribución de la materia orgánica en 3 compartimentos según el gradiente latitudinal ( latitudes altas - tundra - aumenta la concentración de MOM en el suelo , latitudes mas bajas aumenta la concentración de nutrientes en la biomasa .

IV. Descomposición y regeneración de nutrientes en ecosistemas acuáticos

- La descomposición de la materia particulada orgánica en los sedimentos acuáticos es similar a los suelos , pero más lenta ( metabolismo anaerobio ) . La profundidad y afloramientos importantes para mantener una alta producción acuática .

- Existen bucles microbianos equivalentes a la inmovilización de nutrientes en medios terrestres .

- En lagos : en verano ( estratificación - epilimnion , termoclina , hipolimnion donde hay concentración suficiente de nutrientes ) , invierno ( la productividad primaria está limitada por la falta de Tª ) .

CICLOS BIOGEOQUÍMICOS GLOBALES

I. Ciclo hidrológico

- Todo el agua del planeta está implicado en el ciclo hidrológico global , impulsado por la energía del Sol . El agua se distribuye en el planeta en varios compartimentos : océanos ( 97% ) , atmósfera ( 0,001% ) , como agua dulce en casquetes polares ( 2% ) - subterráneas ( 1% ) - superficiales ríos y lagos ( 0,01% ) .

- El agua circula entre los distintos compartimentos mediante flujos :

Evaporación

Precipitación : se observa un déficit de precipitación en océanos y un superávit en continentes compensado por el flujo de ríos y aguas subterráneas hacia los océanos . El océano es un reservorio de agua , el compartimento clave es la atmósfera donde el agua reside menos tiempo .

II. Modelo general del ciclo global de un nutriente

- Las actividades humanas afectan directa e indirectamente mediante el aporte adicional de nutrientes hacia la atmósfera y el agua .

- El flujo de nutrientes es más rápido para elementos con ciclos de tipos gaseoso que de tipo sedimentario .

• CICLO DEL CARBONO

- Es de tipo atmosférico , el sedimento y la roca influyen poco . El C fluye de la atmósfera a las comunidades terrestres a través de la fotosíntesis y devuelto a la atmósfera a través de la respiración .

- Influencia antrópica : extracción de los combustibles fósiles ( sino no intervendrían en el ciclo ) , al quemarlos dan lugar a CO2 que se vierte a la atmósfera ; las prácticas agropecuarias al quemar las selvas para crear tierras de cultivo .

• CICLO DEL NITRÓGENO

- Es de tipo gaseoso , se fija el N2 en comunidades terrestres o acuáticas y se devuelve a la atmósfera por desnitrificación ( Pseudomonas ) que libera a la atmósfera NH4+ , NO3¯...

- Influencia antrópica : prácticas agropecuarias de fertilización que provocan la eutrofización cultural de lagos y estuarios ; la emisión de NH3 en excrementos de ganadería intensiva y de NO y NO2 por combustión de fósiles , el NH3 al oxidarse puede entrar en contacto con el agua atmosférica y dar lugar a HNO3 que contribuye la lluvia ácida .

• CICLO DEL FÓSFORO

- De tipo sedimentario , la atmósfera es poco importante , el P circula entre la capa superficial y profunda del océano perdiéndose algo en forma de sedimentos que pueden acabar aflorando y meteorizarse para volver a los circuitos de agua .

- Influencia antrópica : adición de fertilizantes que provoca eutrofización cultural , la actividad pesquera que extrae P de las comunidades acuáticas .

• CICLO DEL AZUFRE

- Con fase atmosférica y litosférica similares : hay un flujo debido a la precipitación húmeda y seca - deposición de partículas - compensada por la emisión de compuestos sulfurados por volcanes y acción bacteriana .

- Influencia antrópica : combustión de fósiles , liberan a la atmósfera SO2 que en contacto con el agua se oxida a H2SO4 principal responsable de la lluvia ácida (más localizada que la que ocurre naturalmente ) .

III. Hipótesis Gaia y composición atmosférica

- “ La Biosfera es una entidad autorreguladora ...” Hay dos hipótesis :

La atmósfera está en equilibrio químico

La composición atmosférica se debe a la actividad de los organismos ( Gaia )

- La composición atmosférica se explica por :

a. N + agua + O2(CO2) NO3¯ : por la acción de bacterias desnitrificantes

b. O2 + CH4 desaparecen para ser devueltos a la atmósfera por fotosíntesis y metanogénesis .

El CO2 es disminuido por la bomba biológica y la formación de cal

- Parece que las condiciones apropiadas para la vida son posibles gracias a la propia vida ¿ Pero cómo será la homeorresis que pueda mantener el flujo de forma global ?