Biología

C.O.U.

INTRODUCCIÓN A LA BIOLOGÍA

CONCEPTO DE SER VIVO. CARACTERÍSTICAS.

La biología es la ciencia que estudia la vida, entendiendo por vida el conjunto de cualidades propias de los seres vivos. Un ser vivo es un ser con una compleja estructura material capaz de nutrirse relacionarse y reproducirse, es decir, realizar las tres funciones vitales.

Los seres vivos están formados por moléculas que se rigen por las leyes de la física y la química, sin embargo presentan una serie de propiedades extraordinarias, lo que hace difícil definir el concepto de vida. Ante esta dificultad se define vida en función de las características que diferencian los seres vivos de los seres inertes. La primera es la capacidad de reproducción, que consiste en formar nuevos organismos con las mismas capacidades y con características casi idénticas a los padres. Para ello los seres vivos utilizan un tipo especial de molécula que es el ADN. Esta molécula es la portadora del mensaje genético, además los seres vivos ingieren de su entorno sustancias que incorporan a sus estructuras o a los procesos vitales que desarrollan. Por ello la finalidad de la función de nutrición es doble, ya que algunas moléculas forman parte de la propia estructura del ser vivo, mientras que otras se utilizan como fuente de energía para mantener los procesos vitales.

Los seres autótrofos toman la energía directamente del medio y con ella reducen las moléculas inorgánicas. Los heterótrofos incorporan sustancias reducidas que pueden ser oxidadas y la energía desprendida en este proceso es aprovechada en los procesos vitales.

Además todos los seres vivos desarrollan su actividad en un medio cambiante y por ello tienen que adaptar su funcionamiento a esta circunstancia. Para ello poseen sensores que indican constantemente el estado del medio, órganos de asociación que computan y comparan las informaciones recibidas y órganos efectores que adaptan el funcionamiento del organismo a las variaciones del ambiente. Las especies actuales son el desarrollo de los procesos evolutivos, donde los procesos de reproducción y relación se han ido perfeccionando y adaptando a los distintos medios. En los procesos evolutivos los principales factores de adaptación son la versatilidad y la selección. La versatilidad supone que la especie puede vivir en la mayor variedad posible de ambientes, y la selección implica que en cada ambiente tendrán más éxito aquellos individuos que mayor provecho le puedan sacar.

NIVELES DE ORGANIZACIÓN

Tanto el mundo inerte como el viviente presentan distintos niveles de complejidad y por tanto de organización crecientes. Se establece una serie de jerarquías en las que cualquier nivel contiene a todos los niveles inferiores y a su vez es un componente de los niveles superiores. El paso de un nivel de organización a uno superior sólo puede realizarse con gasto de energía. Para mantener organizados los niveles bióticos se necesita la energía conseguida en el metabolismo, por lo que cada nivel tiene particularidades que no aparecen en los niveles inferiores (se puede decir que el todo es más que la suma de las partes), así, un tejido es algo más que un acumulo de células. LA ventaja fundamental de la cooperación es la eficacia operativa que hace posible la especialización y ésta es la explicación por la que el mundo vivo ha seguido el camino de los organismos pluricelulares, pues permiten una división de trabajo que evita duplicar esfuerzos y que supone un enorme ahorro energético. Se consideran los siguientes niveles de organización en la materia viva:

Aunque todos los seres vivos comparten las funciones básicas (nutrición, relación, reproducción) la evolución ha hecho que surja una variedad enorme de formas de vida. Ante esa diversidad surge la necesidad de una clasificación, y así los seres vivos se agrupan en cinco categorías principales llamadas reinos: reino monera, el reino protista, el reino hongos, reino plantas y el reino animales. Esta clasificación se hace fundamentalmente en función del tipo celular, el número de células en cada organismo y el modo de adquisición de energía.

EL ORIGEN DE LOS SISTEMAS VIVOS

En la historia evolutiva la materia se ha organizado progresivamente desde los niveles más simples a los más complejos. Según la hipótesis del big-bang, el universo comenzó en forma de partículas subatómicas originadas por la agrupación de partículas elementales que posteriormente dieron lugar a los átomos para luego formar los compuestos químicos y la macromoléculas. Algunas macromoléculas originaron las primeras formas de vida que al principio fueron unicelulares y después pluricelulares. Hasta hace poco tiempo la formación de las primeras biomoléculas y el modo de cómo llegaron a reaccionar para formar las primeras células eran una mera especulación. En los últimos años los químicos demostraron que la mayoría de los compuestos básicos que se encuentran en los seres vivos pueden formarse espontáneamente a partir de los elementos que suponemos en la Tierra hace miles de millones de años. Por otra parte los biólogos moleculares afirman que las formas de vida actuales poseen un antepasado común, pero la respuesta a cómo se formó el primer organismo plantea problemas de diversa índole y no está totalmente cerrada. Según la hipótesis de Oparín, la atmósfera primitiva sería reductora, probablemente con altas concentraciones de metano, vapor de agua, amoníaco y algo de hidrogeno. Conforme la Tierra se enfrió, buena parte del vapor de agua se condensó y se formaron los mares primitivos. Las turbulencias atmosféricas debieron producir tormentas eléctricas donde la energía de los relámpagos así como las radiaciones ultravioleta procedentes del Sol llevarían a la formación de moléculas orgánicas sencillas en los mares primitivos. Éstas se concentrarían cada vez más, lo que permitió formar moléculas cada vez de mayor tamaño y mayor complejidad estructural con capacidad de replicación e incluso de división al llegar a ciertas dimensiones. Oparín llamó a estos coloides “coacervados”. Los coacervados serían el prototipo de las primeras células. Al principio de los años '50, Miller dio apoyo experimental a Oparín: diseñó un aparato que simulaba en laboratorio las características de la atmósfera primitiva. Introdujo en el aparato una mezcla de metano, amoníaco, vapor de agua e hidrógeno. Estos gases fueron sometidos a una serie de descargas eléctricas y varios días después comprobó que se formaban moléculas orgánicas sencillas, como aminoácidos, aldehidos, ácidos, etc. Se pensó que en condiciones semejantes en la atmósfera primitiva se habrían sintetizado los primeros monómeros (moléculas sencillas) que se irían arrastrando desde la superficie terrestre hasta depositarse en el mar, formando una sopa o caldo primitivo. En el seno de esta sopa primitiva por evaporación del agua, sobretodo en la orilla del mar y lagos, pudo originarse una gran concentración de monómeros, así tendría lugar la síntesis de polímeros (moléculas complejas). También se admite la posibilidad de que ciertas moléculas podrían haberse encontrado al unirse a arcilla, pues estas tienen una gran superficie de absorción y harían posible que al aproximarse entre sí moléculas simples diesen lugar a la formación de biomoléculas complejas.

La hipótesis de Oparín establece que los primeros organismos, que él denominó “progenotas”, fueron heterótrofos anaerobios. Se alimentaban de la materia orgánica del caldo primitivo. Así la materia orgánica fue agotándose lentamente. La solución al problema fue la aparición de los organismos fotosintéticos, ya que la fotosíntesis lleva a un desprendimiento de oxígeno y ello conduce a la atmósfera actual. Poco a poco la atmósfera se fue enriqueciendo en oxígeno al mismo tiempo que las radiaciones ultravioletas y las descargas eléctricas transformaron gran parte del oxígeno en ozono, formando una capa que impide la llegada de gran cantidad de radiación ultravioleta que tiene efectos mutágenos. Los primeros fósiles de organismos procariontes tienen una antigüedad de aproximadamente mil millones de años. Se han elaborado varias hipótesis para explicar su aparición y entre ellas destacan la hipótesis autógena y la de la endosimbiosis. La hipótesis autógena parte de que las células eucarióticas serían células procarióticas que aumentarían de tamaño, después su citoplasma se compartimentaría por medio de membranas que darían lugar a los orgánulos celulares. La hipótesis de la endosimbiosis admite que el origen de las células eucarióticas sería un proceso continuo de simbiosis entre diversas células procarióticas que luego dieron lugar a los orgánulos celulares. Se piensa que las mitocondrias surgieron de bacterias aerobias, los cloroplastos a partir de cianobacterias y los cilios y flagelos a partir de bacterias espiroquetas. La formación de la atmósfera oxidante permitió la aparición de los organismos heterótrofos aerobios. Éstos desarrollaron el mecanismo de respiración celular utilizando el oxígeno para obtener energía a partir de la materia orgánica. En algún momento del proceso evolutivo surgieron los primeros pluricelulares, bien a partir de una asociación colonial formada al permanecer juntas las células hijas resultantes de una división celular, bien por compartimentación citoplasmática en un organismo unicelular multinucleado.

TEORÍAS EVOLUTIVAS

La teoría de la evolución es uno de los pilares más importantes sobre los que se asienta la biología actual. Las ideas evolutivas surgen como consecuencia de la gran diversidad de los seres vivos. Las ideas fijistas, según las cuales todos los seres vivos fueron creados por Dios en un instante preciso se mantienen hasta el siglo XVIII. Las primeras ideas evolutivas planteadas de modo firme se deben a Lamarck para quien la semejanza entre especies próximas se debe a la existencia de un antecesor común. Dicho antecesor cambió sus estructuras para adaptarlas a las exigencias ambientales. El uso de estas nuevas estructuras consolida los cambios y hace que se produzca una herencia de los caracteres adquiridos de tal modo que las modificaciones pasan de generación en generación. La idea de la teoría de Lamarck es “la función crea el órgano y las características adquiridas se heredan”.

La teoría evolutiva fue planteada de nuevo por Darwin basándose en lo que él denominó la “selección natural”. Según su planteamiento, el potencial reproductor de las distintas especies genera cierta variedad y finalmente el medio selecciona a aquellos individuos más aptos. Como estos cambios son heredables, se transmiten de generación en generación.

La teoría evolutiva de Darwin se completa con el estudio de las leyes de la herencia, en lo que se conoce como teoría sintética de la evolución o neodarwinismo, enunciada por Huxley y sus colaboradores. Esta teoría señala que las causas fundamentales de la variabilidad son los cambios que se introducen en el material genético ADN. Estos cambios o mutaciones se producen al azar y se traducen en modificaciones de algunas características. La reproducción sexual extiende estas variaciones en la población.

ENLACES EN LAS BIOMOLÉCULAS. IMPORTANCIA.

Todos los organismos vivos están formados por sustancias químicas que pueden ser de dos tipos: orgánicas e inorgánicas. Las principales moléculas orgánicas (proteínas, ácidos nucleicos, glúcidos, lípidos...) se conocen con el nombre de biomoléculas y están formadas por otras moléculas más sencillas, y estas a su vez por elementos químicos. Todos los elementos que forman las macromoléculas se unen por enlaces que podemos agrupar en dos tipos:

• Enlace iónico: Es el más fuerte de los enlaces no covalentes. Se debe a la atracción de iones positivos y negativos totalmente cargados y de ahí el nombre del enlace. Este tipo de enlace es importante en la estructura de algunos aminoácidos.

• Enlaces de hidrógeno: son enlaces que se dan entre dipolos permanentes de enlaces covalentes con alta polaridad. Se dan en la molécula de agua, pero no son exclusivos de ella. Las enormes moléculas de proteínas y ácidos nucleicos se estabilizan en parte mediante enlaces de hidrógeno entre dipolos.

• Fuerzas de Van der Waals. Son también un tipo de enlace que se origina entre dipolos, pero a diferencia de los enlaces de hidrógeno que se originan entre dipolos permanentes, las fuerzas de Van der Waals se originan entre dipolos no permanentes de enlaces covalentes poco polares, por ello es un enlace más débil que el enlace de hidrógeno.

• Enlaces hidrofóbicos. Es un tipo de enlace que surge entre moléculas que repelen el agua. Las moléculas apolares en medio acuoso se aproximan entre sí excluyendo el agua que existía entre ellas, alcanzando así una situación más estable; este tipo de enlace se denomina hidrofóbico.

BIOELEMENTOS Y PRINCIPIOS INMEDIATOS

A. BIOELEMENTOS

Al estudiar los elementos químicos que forman parte de los seres vivos nos encontramos cuatro elementos fundamentales: carbono hidrógeno, oxígeno y nitrógeno, a los que se unen en menor proporción fósforo y azufre. A estos elementos que constituyen más del 95% del peso de los seres vivos se les denomina bioelementos primarios. Además hay otros elementos también muy importantes aunque aparecen en proporciones mucho menores que se denominan bioelementos secundarios. Algunos son imprescindibles, como el calcio, sodio, potasio, magnesio, cloro, hierro y manganeso, y otros sólo se localizan en algunos organismos, como es bromo, el zinc, el cobalto o el aluminio. Cuando la presencia de un elemento en la materia viva es inferior al 0.1% se le considera elemento vestigial u oligoelemento. A pesar de estar en pequeña proporción, el papel de los oligoelementos es esencial pies en muchos casos actúan como catalizadores. La composición de los seres vivos es muy diferente a la de la corteza terrestre, lo que nos indica que la vida seleccionó estos elementos primero por si abundancia en la biosfera, segundo por la facilidad que tienen los seres vivos para incorporarlos y tercero por su situación en el sistema periódico y sus propiedades (pueden compartir los electrones de sus capas más externas, lo que les permite formar enlaces covalentes estables); y cuarto los compuestos que forman los bioelementos primarios presentan en muchos casos una clara polaridad que los hace solubles en agua. Esto es muy importante ya que el agua es el medio donde tienen lugar las reacciones químicas en los seres vivos. El carbono tiene una configuración electrónica 1ue lo permite compartir los cuatro electrones con otros átomos de carbono, formando largas cadenas abiertas o cerradas con dobles o triples enlaces. Además, la distribución espacial de los enlaces hacia los vértices de un tetraedro imaginario le permite la configuración de estructuras tridimensionales. Es un elemento que se une al hidrógeno, al oxígeno y al nitrógeno formando compuestos estables.

El oxígeno es un elemento muy electronegativo y por ello forma enlaces muy fuertes. Es un aceptor de electrones por excelencia y en las reacciones de transferencia de electrones proporciona energía.

El nitrógeno es un componente fundamental de aminoácidos y proteínas.

El fósforo y el azufre forman enlaces covalentes muy energéticos por lo que pueden liberar gran cantidad de energía al romper dichos enlaces.

El sodio, potasio, calcio, magnesio y cloro sirven para mantener la presión osmótica de los organismos y para neutralizar cargas eléctricas en determinados compuestos biológicos. El flúor forma parte de dientes y huesos. El hierro forma parte de la hemoglobina en los vertebrados. El zinc es importante como catalizador. El cobre forma parte de la hemocianina (pigmento de artrópodos), y el cobalto es necesario para la síntesis de la vitamina B12.

Cuando los bioelementos se unen entre sí forman moléculas complejas que se denominan principios inmediatos y que pueden ser de dos tipos: inorgánicos y orgánicos. Inorgánicos: agua y sales minerales (entre otros) y dentro de los orgánicos están los glúcidos, lípidos y prótidos.

El agua es la sustancia más abundante en los seres vivos llegando en algunos casos hasta el 99%del peso. Debido a su abundancia y ubicuidad fue considerada como un líquido inerte cuya misión era rellenar espacios en los seres vivos. Este concepto es totalmente erróneo ya que el agua y sus productos de ionización son muy importantes a la hora de determinar ña estructura y propiedades biológicas de las proteínas de los ácidos nucleicos de las membranas de otros componentes celulares. En la materia viva se puede encontrar agua de tres formas:

1.- Agua circulante: por ejemplo la que forma parte de la sangre o de la savia.

2.- Agua intersticial: la que se encuentra entre las células.

3.- Agua intracelular: la que se encuentra en el citosol o en el interior de orgánulos.

Los organismos pueden obtener agua directamente a partir del exterior o a partir de otras biomoléculas mediante reacciones químicas. A esta agua se la denomina agua metabólica y como ejemplo tenemos la que se obtiene por oxidación de la molécula de glucosa.

El agua es líquida a temperatura ambiente, al contrario de lo que cabría esperar, ya que otras moléculas de parecido meso molecular son gases. Este comportamiento físico se debe a la geometría molecular y a la distinta electronegatividad de sus átomos. La disposición tetraédrica de los orbitales del oxígeno determina un ángulo de enlace hidrógeno-oxígeno-hidrógeno de aproximadamente 104.5º. Además el oxígeno es más electronegativo que el hidrógeno, por lo que atrae con más fuerza los electrones de enlace. El resultado de esto es que la molécula de agua con carga total neutra se comporta como una molécula polar. Los dos electrones de los hidrógenos están desplazados hacia el átomo de oxígeno por lo que en la molécula aparece un polo negativo, donde hay gran densidad electrónica, y un polo positivo don de predominan las cargas positivas de los núcleos de hidrógeno. Como resultado de todo esto la molécula de agua es un dipolo eléctrico. Cuando varias moléculas de agua se aproximan se establece una unión electrostática entre la carga parcial negativa de una molécula de agua y la carga parcial positiva de otra molécula de agua adyacente. Este tipo de enlace se denomina enlace de hidrógeno.

Debido a estas características la molécula de agua presenta una serie de ventajas biológicas que son la base de las funciones que desempeña en los organismos vivos.

Propiedades del agua:

Funciones de la molécula de agua:

Las sales minerales.

Son moléculas inorgánicas de fácil ionización en presencia de agua y que pueden encontrarse en los seres vivos precipitadas o disueltas. Las sales precipitadas aparecen formando parte de estructuras sólidas, tales como huesos, caparazones de moluscos y diatomeas (tipo de algas pardas). Las sales disueltas forman aniones y cationes. Entre los aniones principales están los aniones cloro, sulfato, fosfato, carbonato y el nitrato, y entre los cationes están el sodio, potasio, calcio y magnesio. Las sales contribuyen a mantener la presión osmótica de las células, actúan como disoluciones reguladoras de pH y desempeñan funciones específicas como por ejemplo participar en la transmisión del impulso nervioso o en la contracción muscular. Las concentraciones relativas de sales minerales son parecidas a las del agua de mar, lugar donde se cree comenzó la vida.

• Regulación de los fenómenos osmóticos

Cuando dos disoluciones salinas de distinta concentración se separan por una membrana semipermeable (permite el paso del disolvente pero no de iones salinos) las dos disoluciones tienden a equilibrar sus concentraciones, y como los iones no pueden atravesar la membrana es el agua de la disolución más diluida la que va pasando a la más concentrada, cesando dicho trasiego cuando ambas disoluciones adquieren la misma concentración. Este tipo de difusión pasiva a través de la membrana semipermeable se denomina ósmosis y la presión que hay que ejercer para evitar el paso del agua a través de la membrana semipermeable se denomina presión osmótica y depende de la concentración de las disoluciones: a mayor concentración de sales, mayor presión osmótica. La membrana plasmática de la célula puede considerarse como una membrana semipermeable y por ello las células de los organismos pluricelulares deben de permanecer en equilibrio osmótico con los líquidos tisulares que las bañan. Cuando dos disoluciones tienen la misma presión osmótica se dice que son isotónicas o isoosmóticas. En caso contrario la disolución de menor presión osmótica se denomina hipotónica o hipoosmótica y la de mayor concentración hipertónica o hiperosmótica. En los organismos, gracias a las sales minerales las células mantienen una presión osmótica constante, proceso que se denomina homoosmia, siendo muy sensibles a las variaciones de la misma que rápidamente ocasionan serios trastornos. Cuando una célula vegetal se pone en contacto con una disolución hipertónica respecto del líquido de la vacuola, el agua de la vacuola sale al exterior de la célula y la vacuola reduce su tamaño. A este fenómeno se lo denomina plasmólisis. Por el contrario, si la disolución es hipotónica, el agua penetra al interior y comprime al citoplasma contra la membrana. A este fenómeno se le denomina turgescencia. Lo mismo ocurre en el caso de células animales, así si un glóbulo rojo se coloca en una disolución hipertónica o hipotónica, como la membrana es muy fina, éste se arruga o se hincha y acaba reventando.

Otro fenómeno relacionado con el mantenimiento de la concentración salina es la diálisis. Cuando la membrana que separa dos disoluciones deja pasar además de agua solutos de pequeño tamaño el fenómeno se denomina diálisis. De este modo podemos separar moléculas de bajo peso molecular de otras de alto peso molecular (macromoléculas)n. Esta técnica se utiliza para separar de la sangre pequeñas moléculas como por ejemplo la urea. Cuando la sangre llega a los riñones, éstos por un proceso de diálisis seleccionan los elementos que deben pasar a la orina, dejando los restantes en la sangre.

• Regulación del equilibrio ácido-base.

Las reacciones que tienen lugar en los seres vivos liberan constantemente al medio productos ácidos y básicos que tienden a variar la neutralidad. Para que los fenómenos vitales puedan desarrollarse con normalidad es necesario que el pH sea más o menos constante y próximo a la neutralidad. Los organismos vivos no soportan grandes variaciones de pH y por ello se han desarrollado a lo largo de la evolución mecanismos químicos que se oponen a las variaciones de pH. Estos mecanismos se denominan sistemas amortiguadores o sistemas tampón y en ellos intervienen de forma especial las sales minerales que desempeñan el papel de reguladores ácido-base. Para valorar cuantitativamente la acidez y basicidad de una disolución se establece el concepto y la escala de pH. Se define el pH como el logaritmo decimal cambiado de signo de la concentración de iones hidronio. El concepto de pH establece a partir de la ionización del agua pura a 25ºC. Como la concentración de iones hidronio y de iones hidroxilo es 10 elevado a la -7 moles/litro se establece el valor de pH igual a 7 como pH neutro. Los valores de pH menores que 7 se consideran ácidos, y los mayores, básicos. El poder amortiguador de pH que tienen los tampones se debe al equilibrio entre los estados disociado e indisociado y aunque existen varios tampones, el principal es el formado por el ácido carbónico ion bicarbonato: a pH normal el equilibrio se desplaza hacia la forma indisociada. Si cualquier reacción libera al medio protones, el medio se alteraría haciéndose más ácido, y para que esto no ocurra el equilibrio se desplazaría hacia la forma disociada para que los protones fuesen neutralizados. La adición de hidroxilos al medio desplaza el equilibrio en sentido contrario.

• Acción específica de determinados cationes

Las sales minerales tienden a disociarse y sus iones positivos (cationes) desempeñan acciones específicas que dependen de la propia naturaleza del catión. Los cationes regulan la actividad de ciertos órganos, por lo que es necesario que estén presentes un número determinado de cationes, y, además, en una determinada proporción. El catión sodio (Na+) es esencial para la transmisión del impulso nervioso y para el mantenimiento del equilibrio hídrico en el organismo. Es el catión más abundante en los medios extracelulares. El ion potasio (K+) interviene también en la transmisión del impulso nervioso, en la contracción del corazón y de los músculos en general. El catión calcio (Ca+2) interviene en la contracción muscular, en la coagulación sanguínea y en la liberación de neurotransmisores en la sinapsis. Es cofactor de algunos enzimas y participa en la constitución de huesos, conchas y caparazones. El catión magnesio (Mg+2) actúa en la contracción muscular, en el funcionamiento del sistema nervioso, aumenta la resistencia contra infecciones, es necesario para la molécula de clorofila y es cofactor de numerosos enzimas. El ion ferroso (Fe+2) es necesario para la síntesis de la hemoglobina. El ion litio (Li+) tiene aplicación como antidepresivo. Es muy importante que las proporciones relativas entre los diferentes cationes se mantengan constantes para asegurar un funcionamiento fisiológico correcto; así pro ejemplo el corazón se para tanto por exceso de ion calcio como de potasio. Como consecuencia de la acción de los cationes los líquidos que llamamos soluciones fisiológicas deben tener una concentración salina isotónica, un pH adecuado y, además, una composición catiónica cualitativa y cuantitativamente equilibrada.

Sistemas coloidales.

El estudio de los sistemas coloidales tiene gran interés en biología ya que el protoplasma celular es principalmente un coloide. Se dice que una sustancia es un coloide cuando está dispersa (fase dispersa) en el seno de otras sustancias (fase dispersante) en forma de partículas de gran tamaño que pueden ser asociaciones de micelas o macromoléculas. Los coloides pueden presentarse en dos estados: de sol y de gel. El estado de sol es el estado coloidal propiamente dicho, y el estado gel es el estado de coloide que ha perdido agua. La capacidad del coloide para formar geles es la causa de determinadas propiedades mecánicas del protoplasma, como la viscosidad, elasticidad o resistencia a las tensiones. El paso de un estado a otro es reversible, y está influido por numerosos factores, como el pH, la temperatura o la concentración salina.

GLÚCIDOS

Los glúcidos se denominan también carbohidratos o sacáridos y desde el punto de vista químico son aldehidos o cetonas polihidroxilados. Cada átomo de carbono está unido a una función alcohol, excepto uno de los carbonos, que está unido a una función aldehido o cetona. Desempeñan diversas e importantes funciones en el organismo:

• Proporcionar energía a los animales y plantas para sus funciones vitales.

• Formar estructuras de soporte en los vegetales.

• Forman parte de las estructuras de sostén en vertebrados tales como huesos cartílagos y tendones.

Para su estudio se clasifican en dos grupos:

• Monómeros. Están formados por una sola molécula de polihidroxialdehido o cetona. Son los monosacáridos.

• Polímeros. Están formados por varias moléculas de monosacárido, y pueden ser holósidos y heterósidos. Los holósidos son azúcares formados por dos o más monosacáridos. Se denominan oligosacáridos si el número de moléculas de monosacárido esta entre dos y diez, y polisacáridos si están formados por más de diez moléculas de monosacárido y otros compuestos no glucídicos.

MONÓMEROS

Monosacáridos

Son los glúcidos más sencillos. Tienen sabor dulce, son sólidos, blancos, cristalinos y muy solubles en agua. Poseen un número de átomos de carbono comprendido entre tres y siete. El glúcido más sencillo tiene tres carbonos, y es por lo tanto una triosa. Dos de estos carbonos llevan función alcohol, y el otro lleva una función aldehido o cetona: en el primer caso será una aldosa y en el segundo una cetosa. La existencia de carbonos asimétricos en los monosacáridos confiere a éstos interesantes propiedades; así en la aldotriosa, por ser el carbono 2 asimétrico, ofrece dos posibilidades de configuración: una cuando el grupo OH esté a la derecha (forma D) y otra cuando esté a la izquierda (forma L). Estas configuraciones tienen propiedades ópticas y biológicas diferentes, y se denominan esteroisómeros o isómeros espaciales: compuestos que, teniendo la misma forma plana, tienen distinta forma tridimensional. Los monosacáridos, debido a la presencia de carbonos asimétricos, poseen actividad óptica, desviando el plano de polarización de la luz. Esta desviación puede ser hacia la derecha y entonces la sustancia se denomina dextrógira (se representa por un signo +), o bien hacia la izquierda, y entonces la sustancia se llama levógira (se representa pro un signo -). Si en una mezcla hay moléculas dextrógiras y levógiras no se produce desviación de la luz polarizada, y a esta mezcla se la denomina mezcla racémica o racemato. No existe relación entre las formas D o L y el hecho de que la sustancia sea dextrógira o levógira, y como ejemplo tenemos la D-fructosa, que es una sustancia levógira.

(monosacáridos más importantes)

La aldotriosa y la cetotriosa son compuestos muy importantes en el metabolismo intermediario de procesos tales como fotosíntesis o respiración. La ribosa y la desoxirribosa son los azúcares que forman parte de los ácidos nucleicos; la ribulosa desempeña un papel importante en la fotosíntesis, uniéndose al CO2 e introduciéndolo en el ciclo de la materia viva. La glucosa es el azúcar más abundante y una de las fuentes de energía principales. La galactosa forma parte de la lactosa, que es el azúcar de la leche; y la fructosa es el azúcar de la fruta.

Para nombrar de forma general a los monosacáridos se utiliza en primer lugar el prefijo aldo- o ceto-; después se indica el número de carbonos que tiene el compuesto y a continuación la terminación -osa característica de todos los monosacáridos.

Estas representaciones de los monosacáridos se denominan estructuras de cadena abierta o formas de proyección de Fischer, pero al estudiar el comportamiento de los azúcares de 5 y 6 carbonos se comprobó que sus reacciones químicas no se correspondían con las que eran de esperar suponiendo que su estructura fuese en forma de cadena abierta.

Se observó que al disolver en agua un monosacárido cristalino, frecuentemente se comprueba que su poder rotatorio varía gradualmente con el tiempo hasta alcanzar un valor estable. A este fenómeno se le denomina mutarrotación y se debe a que la estructura habitual de los azúcares no es la forma de cadena abierta considerada hasta aquí, sino que en la mayor parte de los casos se forma un hemiacetal (enlace entre aldehido y alcohol) entre el carbonilo y uno de los hidróxidos dando lugar a moléculas en anillo. Surge así un nuevo centro de simetría, con lo que cada azúcar en forma abierta puede originar dos isómeros en el carbono hemiacetálico. Estos isómeros se llaman anómeros o formas anoméricas. Se les denomina  y . Existen en equilibrio y predomina una sobre la otra según las condiciones del medio. Los anómeros pueden considerarse por lo tanto como isómeros que se originan al ciclarse un monosacárido. Si el OH del carbono anomérico está hacia abajo, el anómero es forma  y si está situado hacia arriba, forma . Sólo los monosacáridos de 5 y 6 carbonos pueden formar anillos estables. Por esa razón, triosas y tetrosas en disolución acuosa están en forma de cadena abierta. Por el contrario, cuando la glucosa está en disolución, el 95% de las moléculas están en forma de anillo.

Para representar las formas cíclicas de los monosacáridos se hace mediante las proyecciones de Haworth, en las que se omiten los átomos de carbono del anillo y se representan por trazos gruesos los enlaces que se encuentran por delante del plano de papel y con trazos finos los que se encuentran por detrás. La representación del anillo quedaría perpendicular al plano de papel. Estas proyecciones dan a entender que los anillos son planos, y esto no es cierto. Así en el anillo de la glucosa existen dos conformaciones denominadas forma de silla y forma de nave, denominadas también forma trans y forma cis. La forma de silla es rígida y más estable que la de nave.

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Para nombrar los monosacáridos en forma cíclica se utiliza la siguiente nomenclatura: en primer lugar se indica  o , en segundo lugar un prefijo que indica de qué monosacárido se trata, y en tercer lugar se le añade el término pirano o furano según que el anillo resultante de la ciclación tenga forma hexagonal o pentagonal; y por último la terminación -osa, característica de todos los monosacáridos.

1.1. Monosacáridos especiales

Se originan mediante cambios químicos de los monosacáridos pro procesos de reducción, sustitución y oxidación. Los más importantes son:

• Desoxiazúcares: se caracterizan porque pierde el grupo OH en algún carbono. El ejemplo más importante es la desoxirribosa.

• Azúcares ácidos: presentan un grupo COOH en el carbono terminal. Los más importantes son: el ácido glucurónico y el galacturónico, que derivan de glucosa y galactosa respectivamente.

• Los amino-azúcares: resultan de la sustitución de un OH por un grupo NH2. Los más importantes son la glucosamina, N-acetil glucosamina y el ácido N-acetil murámico. Estos dos últimos son componentes importantes de la pared bacteriana.

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POLÍMEROS

Oligosacáridos

Son azúcares formados por un número de monosacáridos comprendido entre 2 y 10. Al igual que ellos son de sabor dulce, cristalizables y solubles. Si están formados por dos monosacáridos se llaman disacáridos, por tres trisacáridos y así sucesivamente. La unión entre monosacáridos se realiza mediante enlaces O-glicosídicos; dicho enlace tiene lugar entre el carbono carbonílico de un monosacárido y uno de los carbonos alcohólicos del otro, con pérdida de una molécula de agua. El enlace puede ser  o  glicosídico, dependiendo de la posición que ocupe el OH del primer monosacárido. Dentro de los oligosacáridos, los más importantes son los disacáridos. En ellos el enlace puede ser de dos tipos:

• Monocarbonílico: en él interviene el carbono anomérico del primer monosacárido y un carbono no anomérico cualquiera del segundo monosacárido. En este caso, al quedar un carbono anomérico libre el disacárido mantiene el poder reductor.

• Dicarbonílico: el enlace se forma entre los carbonos anoméricos de los dos monosacáridos; en este caso el disacárido pierde el poder reductor.

Para nombrar a los disacáridos se nombra en primer lugar el primer monosacárido utilizando la terminación -osil (está siempre unido por el carbono carbonílico); a continuación el segundo monosacárido con la terminación -osa (si está unido con un carbono cualquiera distinto del carbonilo) o con la terminación -ósido (si está unido también por el carbonilo). Además, se indica entre paréntesis el número de los átomos de carbono entre los que se realiza la unión.

2.1. Disacáridos más importantes

Lactosa. Es el azúcar de la leche de los mamíferos, siendo ésta su única fuente natural. Está formada por una molécula de  galactosa y una de  glucosa con enlaces (1-4).

Maltosa. Se obtiene por hidrólisis de los polisacáridos almidón y glucógeno. Dos moléculas de  glucosa (1-4).

Celobiosa. No se encuentra libre en la naturaleza y se obtiene por hidrólisis de la celulosa. Está formada por dos moléculas de  glucosa (1-4).

Sacarosa. Es el azúcar de uso doméstico. Se obtiene a partir de la caña de azúcar y de la remolacha azucarera. Está formada por una molécula de  glucosa y una de  fructosa (1-2).

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Polisacáridos

Son compuestos formados por un número de monosacáridos superior a diez. El tipo de enlace, al igual que los disacáridos, es O-glicosídico con eliminación de n-1 moléculas de agua, siendo n el número de monosacáridos que forman el polisacárido. La unión se puede realizar de forma lineal o ramificada. Suelen ser insolubles en agua, aunque pueden formar coloides. No poseen carácter reductor y carecen de sabor dulce. Los seres vivos los utilizan como elementos estructurales y de reserva. Se clasifican siguiendo dos criterios:

• Según su composición química pueden ser:

• homopolisacáridos si están formados por un solo tipo de monosacárido.

• heteropolisacáridos si están formados por más de un tipo de monosacárido.

• Según su función se pueden clasificar también en dos grupos:

• Polisacáridos energéticos. Los más importantes son almidón y glucógeno.

• Polisacáridos estructurales. Los más importantes son celulosa y quitina.

El almidón es el principal elemento de reserva de las plantas y una fuente importante de azúcar en la dieta de los humanos. Es un homopolisacárido formado por la unión de  glucosa con enlaces (1-4) y (1-6). En su molécula se distinguen dos partes:

• Fracción amilosa: formada por los polímeros de  glucosa con enlaces (1-4).

• Fracción amilopectina. Formada por polímeros de  glucosa con enlaces (1-4) y (1-6) en el punto de ramificación.

Las ramificaciones se dan cada doce molécula de glucosa y constan de seis unidades de glucosa. Las plantas sintetizan el almidón a partir de los azúcares formados durante la fotosíntesis. Cuando las células necesitan energía degradan el almidón, liberan la glucosa y ésta entra a formar parte de las rutas metabólicas generadoras de energía.

La celulosa es un homopolisacárido estructural y componente principal de la pared de las células vegetales. Está formada por la unión de moléculas de  glucosa (1-4) sin ramificaciones. El enlace químico  (1-4) no es atacable por los enzimas digestivos humanos, por lo que su valor alimenticio para el hombre es nulo. De todos modos es importante porque genera una elevada cantidad de residuos que facilitan el buen funcionamiento del aparato digestivo. Algunos animales poseen unos enzimas específicos: las celulasas que son capaces de degradar la molécula de celulosa; entre ellos podemos citar algunos microorganismos simbiontes que viven en el estómago de termitas y de los rumiantes, y algunos artrópodos como el pececillo de plata.

El glucógeno es un homopolisacárido de reserva de las células animales. Se localiza principalmente en el hígado y en el tejido muscular. Su composición y estructura es semejante a la del almidón: moléculas de  glucosa (1-4) y (1-6). También se trata de una cadena ramificada, pero en este aso las ramificaciones se producen cada 8 -o 10 moléculas de glucosa.

La quitina es también un homopolisacárido estructural formado por moléculas de  acetil glucosamina (1-4). Se encuentra formando parte del exoesqueleto de artrópodos.

3.1 Heteropolisacáridos

Son polisacáridos que por hidrólisis dan lugar a diferentes monosacáridos. El heteropolisacárido más importante de origen animal es el ácido hialurónico. Se encuentra en el tejido conectivo, en el líquido sinovial y en el humor vítreo. En este caso la unidad que se repite es un disacárido formado por una molécula de ácido glucurónico y otra de acetil glucosamina. En la pared de las bacterias existe otro heteropolisacárido, quizás el más frecuente en la naturaleza, formado por n-acetil glucosamina y por el ácido n-acetil murámico.

Heterósidos

Son polímeros que por hidrólisis dan lugar a monosacáridos y otras moléculas no glucídicas denominadas aglicón o aglucón y pueden ser proteínas, lípidos o ácidos nucleicos. Cuando los monosacáridos se unen a lípidos, el compuesto se denomina glucolípido. Estos compuestos se encuentran sobre todo en las membranas. Los más importantes son los gangliósidos y cerebrósidos. Si los glúcidos se unen a proteínas dan lugar a las glicoproteínas, y dentro de este grupo destacaremos por su importancia los peptidoglicanos que forman parte de la pared celular de las bacterias, lo que les confiere una gran protección física y actividad antigénica. La estructura del peptidoglicano es una cadena formada por glúcidos, n-acetil glucosamina y ácido n-acetil murámico, a los que se unen diferentes péptidos. Otras glicoproteínas importantes y que se encuentran en el plasma sanguíneo son las inmunoglobulinas y las protrombinas y las hormonas gonadotropinas segregadas por la hipófisis.

LÍPIDOS

El concepto de lípido incluye a un conjunto de compuestos orgánicos con características químicas diversas, pero con una propiedad común: la de ser compuestos poco solubles en agua y solubles en disolventes orgánicos, como cloroformo, éter, alcohol, benceno o acetona. Los lípidos desempeñan tres importantes funciones biológicas:

• Función de reserva: son a principal reserva energética del organismo. Esta función la desempeñan sobre todo los acil-glicéridos.

• Función estructural: forman parte de las membranas biológicas de las células y de los orgánulos de membrana. Realizan esta función los fosfolípidos y colesterol. Además recubren tejidos y dan consistencia como por ejemplo las ceras, y otros como los acil-glicéridos realizan en forma de tejido adiposo una protección mecánica, como ocurre en la planta del pie y en la palma de la mano.

• Función dinámica o biocatalizadora: realizan esta función las vitaminas lipídicas, las hormonas esteroideas, los ácidos biliares y las prostaglandinas. Aunque los lípidos forman una clase bien definida, con frecuencia se presentan combinados con otras clases de biomoléculas formando así moléculas híbridas, tales como glucolípidos o lipoproteínas. En estas biomoléculas las propiedades características de los componentes están fusionadas para cumplir funciones biológicas especializadas.

Para su estudio se divide a los lípidos en dos grandes grupos: lípidos complejos y lípidos sencillos:

1.1. Los lípidos complejos contienen ácidos grasos como componentes y son saponificables, es decir, que por hidrólisis alcalina producen jabones

INTRODUCCIÓN. CARACTERÍSTICAS DE LOS VIRUS.

Los virus son seres de extraordinaria simplicidad. Su nivel de organización se encuentra entre lo vivo y lo inerte: no son formas celulares y no poseen vida independiente; el virus “vive” cuando se encuentra en el interior de una célula viva; no tiene metabolismo propio ya que no posee enzimas para realizarlo, para su reproducción requiere materia, energía y el sistema enzimático de otro ser vivo. Son, por tanto, parásitos obligados.

Fueron descubiertos por el botánico ruso Ivanowski al estudiar la enfermedad del mosaico del tabaco. La aplicación del microscopio electrónico al estudio de los virus sirvió para aclarar aspectos sobre su naturaleza y estructura, aunque ya se sospechaba que podían ser genes desnudos con capacidad para desplazarse de unas células a otras. Las partículas víricas que permiten la transmisión de la infección de célula a célula se denominan viriones. Los viriones son metabólicamente inertes y no realizan funciones respiratorias ni biosintéticas. La función del virión consiste en transportar el ácido nucléico del virus desde la célula en que se ha producido a otra donde pueda introducirse e iniciar el estado intracelular, ya que aquí es donde se va a replicar.

Los virus constan de los siguientes elementos:

• Material genético o genoma: es un ácido nucléico que puede ser ADN o ARN, pero nunca los dos. Ambos pueden ser mono o bicatenarios.

• Cápside o cápsida: es la cubierta de naturaleza proteica que rodea el ácido nucléico. Está formada por una serie de unidades llamadas capsómeros. Según la posición de los capsómeros la cápside puede ser poliédrica (tiene forma de poliedro), helicoidal (si presenta esta forma) o bien pueden ser virus complejos, que son los que constan de cabeza, cola y sistema de anclaje, como por ejemplo los bacteriófagos, que son los virus que viven parásitos de las bacterias.

• Envoltura externa. La poseen la mayoría de los virus animales (rabia, gripe, viruela, SIDA, etc.). Está formada por lípidos y proteínas de constitución semejante a la membrana plasmática de las células hospedadoras. La bicapa lipídica que forma esta envoltura posee un conjunto de glicoproteínas codificadas por el virus y dispuestas hacia el exterior a modo de espículas, que constituyen un sistema de anclaje en los receptores de membrana de las células hospedadoras.

Aunque el genoma de un virus contiene escaso número de genes, éstos son suficientes para inhibir la expresión genética de la célula hospedadora y obligarla a transcribir y traducir su breve pero virulento mensaje. El modo de penetración en la célula hospedadora así como los mecanismos utilizados para la replicación son diferentes en los distintos tipos de virus. La información más completa se ha conseguido a partir de los bacteriófagos, y los ciclos más conocidos entre bacteriófagos son dos: El ciclo Lítico, y el ciclo Lisogénico.

Normalmente os virus se replican y producen la lisis de la célula hospedadora, pero algunos virus al penetrar en las bacterias quedan en estado latente y no provocan lisis celular. Estas formas del virus se denominan atenuados o atemperados. Integran su ADN con el ADN de la célula parasitada, y cuando la célula replica su ADN replica también el del virus. La bacteria hospedadora se denomina bacteria lisogénica y el virus no lítico se denomina también profogo. En ciertas condiciones ambientales, el profogo entre en fase lítica y entonces se crean nuevos fagos. A veces, cuando el fago se libera, no lo hace por el mismo punto por el que se había integrado y lleva parte del material genético de la bacteria. Cuando este fago infecta a una nueva bacteria le transfiere además de su información un fragmento de ADN de otra bacteria. A este fenómeno se le denomina transmisión.

Los retrovirus son un grupo de virus cuyo ácido nucléico es el ARN monocatenario y que se caracterizan por poseer un enzima especial llamado transcriptasa inversa, reverso transcriptasa o retrotranscriptasa, que es una DNA polimerasa RNA independiente que hace una copia de ADN de doble hebra a partir del genoma de ARN de hebra simple del virión. Este enzima tiene además importancia en la reversibilidad del flujo de información genética, ya que el principio fundamental de la biología molecular ADN-ARN-proteínas no se cumple en estos virus. Al grupo de los retrovirus pertenecen entre otros el virus del SIDA y determinados virus oncógenos causantes de ciertos tipos de cáncer.

El contacto de las espículas del virus que forman su envoltura membranosa y los receptores de la célula hospedadora (linfocitos T auxiliares) activan la captura del virus por endocitosis. Una vez en el interior la envoltura del virus se funde con la membrana y en el interior del citoplasma del linfocito se despoja de la cápside proteica quedando libre la fibra de RNA y la transcriptasa inversa que transporta. Después se transcribe el ARN dando lugar a una hebra de ADN que se replica para formar una doble hélice, que se inserta en el ADN celular donde se comporta como un gen más. Se transcribe y traduce por la maquinaria metabólica celular y origina nuevas copias de ARN vírico, proteínas de la cápside, envoltura y retrotranscriptasa. Estos componentes se ensamblan y los virus abandonan la célula mediante un proceso de gemación.

La proliferación de células en un organismo sano está sometida a reglas rigurosas, pero en ciertos casos este equilibrio se rompe y entonces se observa una proliferación continua y anárquica de ciertas células que constituyen los tumores. La proliferación de las células tumorales puede ser relativamente limitada, entonces se habla de tumor benigno. En otros casos la proliferación es ilimitada y a menudo ocurren migraciones de estas células tumorales a todo el organismo, lo que implica la formación de tumores secundarios o metástasis. Se habla entonces de tumor maligno. Los retrovirus denominados oncógenos son portadores de oncogenes (genes que regulan en crecimiento y diferenciación celular) y su inserción en el cromosoma de una célula puede transformar a ésta en célula cancerosa.

Otro tipo de virus que merece especial mención por su importancia es el virus de la gripe. Es un tipo de virus con envoltura y así la totalidad del virión penetra en la célula hospedadora cuando se produce la infección. Su ácido nucleico es el ARN y no posee transcriptasa inversa. Esto supone un problema a la hora de la replicación. La hipótesis más simple en este caso sería pensar que el ARN del virión sirviese directamente de ARNm y que fuese leído por los ribosomas celulares al penetrar en la célula, pero esto no ocurre así. El virus posee una RNA polimerasa (enzima replicasa) que permite obtener cadenas no complementarias sino idénticas a las del virión. Una característica muy particular de los virus y en especial del virus de la gripe es la capacidad de mutación. La evolución tan rápida de este virus plantea problemas de difícil solución, ya que se necesita un tiempo para caracterizar una cepa, hacer una vacuna y producirla en cantidad suficiente, tiempo durante el cual la epidemia se ha propagado enormemente.

LA ORGANIZACIÓN CELULAR

La citología o biología celular es una de las ramas más jóvenes de la biología ya que su estudio está ligado al descubrimiento del microscopio. El nombre de célula se debe a Robert Hooke, quien en 1665 publicó un estudio de la textura del corcho mediante las lentes de aumento. Posteriormente se observa por primera vez a los ciliados y se reconoce la existencia de células libres en contraposición con las células muertas descubiertas por Hooke. En 1839 se establece la teoría celular que es la más amplia de todas las generalizaciones biológicas. Dicha teoría dice que los seres vivos animales y vegetales están compuestos sin excepción por células. Se define por lo tanto célula como toda unidad funcional, anatómica y fisiológica dotada de todas las características de los seres vivos y capaz de vivir aislada. La versión más moderna de la teoría celular afirma que:

• Todo ser vivo está compuesto por una o más unidades vivientes llamadas células.

• Cada célula es capaz de mantener por sí misma su propia vitalidad.

• Cada célula procede de otra preexistente.

• Las células pueden perder su individualidad morfológica pero no su individualidad funcional y fisiológica.

Actualmente en la biosfera existen diversos tipos celulares, cada uno adaptado a una forma de vida que se origina por evolución y diferenciación.

Existen dos tipos de células que son las células procarióticas y las eucarióticas. Las células procarióticas no presentan el material hereditario rodeado de membrana y no poseen orgánulos membranosos en el citoplasma. Este tipo de organización se encuentra en las bacterias y en las cianocífeas. Las células eucarióticas presentan su material hereditario aislado del citoplasma mediante una doble membrana y posee una serie de orgánulos limitados también por membranas, donde se realiza la mayoría de las funciones celulares. Este tipo de organización se presenta en los protozoos, en la casi totalidad de las algas, en los hongos y en las células que constituyen los seres pluricelulares.

Las células procarióticas cuyo origen evolutivo es anterior al de las células eucarióticas están normalmente aisladas y dan lugar a organismos unicelulares llamados procariontes. En el citoplasma de las células procarióticas hay ribosomas pero no existen orgánulos de membrana como mitocondrias, aparato de Golgi o lisosomas.

El material nuclear está inmerso en el citoplasma y está formado por una molécula de ADN circular o lineal. Carece de membrana nuclear y muchas células procarióticas poseen pared celular y flagelos. Entre los organismos procariontes citaremos por su importancia a las bacterias. Las bacterias debido a su pequeño tamaño a su gran capacidad reproductora y a su capacidad para adaptarse a medios diferentes han conseguido un gran éxito biológico y es raro el lugar donde no se las encuentre. Suelen vivir aisladas o formando colonias muchas veces filamentosas. Son microorganismos sencillos de nutrición autótrofa o heterótrofa y según su forma pueden ser cocos (cuando tienen forma esférica), bacilos (cuando tienen forma de bastoncillo), vibros (con forma de coma) y espirilos (con forma de espiral).

La organización de una bacteria es muy simple. Presenta una cápsula bacteriana que es una estructura que puede faltar, la pared bacteriana, la membrana plasmática, el citoplasma (en él hay ribosomas e inclusiones) y ADN bacteriano.

Es una capa gelatinosa que aparece en casi todos los grupos bacterianos patógenos. Está formada fundamentalmente por glúcidos (glucosa, ácido glucurónico y acetil-glucosamina) y realiza varias funciones:

Es una envoltura rígida y porosa que es sintetizada por enzimas presentes en la membrana. La pared celular está formada por peptidoglicanos con azúcares y péptidos exclusivos de bacterias y que actúan como antígenos en los vertebrados. Según el tipo de pared se consideran dos tipos de bacterias:

• Las bacterias GRAM+

• las bacterias GRAM-

En las bacterias GRAM+ la pared es monoestratificada, formada por una capa basal de peptidoglicanos a los que se asocian polisacáridos y proteínas. En las bacterias GRAM- la pared es biestratificada con una capa de peptidoglicanos y sobre ella otra que contiene fosfolípidos, polisacáridos y proteínas. La pared mantiene la forma de la bacteria frente a variaciones de presión osmótica, es resistente a la ación de los antibióticos y regula el paso de iones.

La membrana plasmática es una envoltura que rodea al citoplasma bacteriano. Es semejante a la que presentan las células eucarióticas. Una particularidad que presenta esta membrana en las bacterias es la existencia de unos repliegues internos que reciben el nombre de mesosomas. Las funciones de la membrana plasmática bacteriana son, al igual que en las células eucarióticas, servir de frontera entre la bacteria y el medio, y regular el paso de las sustancias nutritivas. Además los mesosomas incrementan la superficie de la membrana plasmática e intervienen en la duplicación del ADN bacteriano, realizan la respiración ya que en ellos están los enzimas respiratorios, intervienen en el crecimiento de la membrana plasmática y en los procesos de fotosíntesis en las bacterias autótrofas.

Las bacterias presentan uno o varios apéndices largos denominados flagelos, cuya función es intervenir en el desplazamiento y ayudar a la célula a cambiar de medio. Además de los flagelos, las bacterias presentan unas estructuras huecas denominadas pelos “pili” o fimbria, que desempeñan un importante papel en el intercambio de información genética en bacterias.

El citoplasma o protoplasma es el medio interno de la célula. Muestra gran sencillez respecto a las células eucarióticas. Carece de plastos, aparato de Golgi, mitocondrias y retículo endoplasmático. Es un coloide en el que se encuentran inmersos los ribosomas y el material hereditario. Los ribosomas son semejantes a los de las células eucarióticas aunque de menor tamaño. Están formados por dos unidades que únicamente se reúnen cuando se sintetizan las proteínas. El material hereditario en las bacterias se encuentra generalmente en forma de un cromosoma anular. En algunas bacterias hay otros fragmentos de ADN que no están integrados en el cromosoma y que son igualmente anulares, pero de tamaño inferior al cromosoma principal. Se denominan plásmidos o episomas. Se replican de forma independiente y pueden ser portadores de genes que confieren importantes propiedades a las bacterias, como por ejemplo la resistencia a determinados antibióticos.

Al igual que cualquier ser vivo, las bacterias realizan tres funciones: nutrición, relación y reproducción.

Las bacterias obtienen energía del medio en el que viven pro cualquiera de los procedimientos utilizados para la función de nutrición. Así las bacterias pueden ser autótrofas o heterótrofas.

Las bacterias autótrofas pueden ser fotosintéticas (si realizan la fotosíntesis) y en este caso no utilizan agua sino otros compuestos como por ejemplo el sulfuro de hidrógeno, o pueden ser quimiosintéticas (cuando utilizan la energía que desprenden ciertos compuestos inorgánicos al oxidarse). Las bacterias heterótrofas tienen que tomar el alimento orgánico sintetizado por otros organismos, y la obtención del alimento puede realizarse de forma saprófita (si descomponen la materia orgánica mediante fermentación y putrefacción), de forma parásita, (estas bacterias son las responsables de las enfermedades) o bien por simbiosis, como por ejemplo las bacterias que forman la flora intestinal, o las que viven en las raíces de las leguminosas.

Las bacterias se reproducen asexualmente por bipartición. El cromosoma bacteriano unido al mesosoma se duplica originando dos cromosomas hijos idénticos. Con esta forma de división, la única posibilidad que tendría una bacteria para adquirir nueva información genética sería por mutación de su ADN, sin embargo, en las bacterias existen unos mecanismos de transmisión de información dentro de la misma generación, que se conocen con el nombre de mecanismos parasexuales. Estos mecanismos son conjugación, transducción y transformación.

• La conjugación es el proceso por el cual una bacteria llamada donadora, que a través de los pili o fimbria transmite ADN a otra bacteria receptora; por ejemplo, en la bacteria E-coli hay dos cepas diferentes, denominadas F+ y F-. Los individuos F+ contienen un plásmido llamado factor F que contiene genes para el desarrollo de los pili que actúan como puentes de conjugación entre dos tipos de bacterias. El factor F puede integrarse en el cromosoma bacteriano, entonces la bacteria se denomina HFR (alta frecuencia de recombinación). En este caso, en el fenómeno de conjugación no sólo se transfiere el factor F sino todo o parte del cromosoma bacteriano. Se produce así recombinación con la bacteria receptora, por lo que ésta puede adquirir genes que no poseía.

• Transducción. En este caso se requiere un agente transmisor para el intercambio de información. Generalmente es un virus el cual transporta fragmentos de ADN de la última bacteria parasitada.

• Transformación. Consiste en el intercambio genético producido cuando una bacteria es capaz de captar fragmentos de ADN de otra que se encuentran dispersos en el medio donde viven.

Las bacterias son capaces de captar información del medio donde viven y de responder a esa información. Si las condiciones ambientales se vuelven desfavorables, las bacterias entran en latencia ya sea por la formación de quistes o de esporas. En ambos casos la bacteria pierde agua y se rodea de una gruesa membrana. De esta forma las bacterias se vuelven resistentes al frío, al calor, a la desecación y a las sustancias químicas.

La célula eucariótica presenta el material genético hereditario rodeado de una membrana. En su citoplasma existe una serie de orgánulos (retículo endoplasmático, aparato de Golgi, cloroplastos...) encargados de realizar determinadas funciones. Es el tipo de célula más evolucionado. La forma y el tamaño de la célula guardan relación con su función. La célula libre tiende a ser esférica, pero lo normal es que adopte formas diversas condicionada principalmente por la acción mecánica de células contiguas o por la rigidez de la membrana. Algunas células como por ejemplo leucocitos y amebas cambian de forma frecuentemente, mientras que otras poseen forma definida. El tamaño de la célula oscila entre amplios límites, aunque de forma general podemos decir que la mayoría de las células sólo son visibles con la ayuda del microscopio. Dentro de una especie las dimensiones de los distintos individuos no dependen del tamaño de las células sino de su número. Dentro de las células eucarióticas podemos distinguir dos tipos: células animales y células vegetales. Los dos tipos presentan gran número de características comunes, pero difieren entre sí en cuanto a estructura y orgánulos. Las células vegetales se diferencian de las animales:

• Porque presentan paredes rígidas de celulosa en torno a la membrana plasmática.

• Contienen cloroplastos para realizar la fotosíntesis.

• Poseen gran número de vacuolas que en las células viejas ocupan la mayor parte del citoplasma.

• Los lisosomas son escasos. Aparecen en semillas en germinación y plantas carnívoras.

Las células han evolucionado de distintas formas para llevar a cabo tareas específicas dentro de los organismos complejos. En estos organismos las células se especializan en un tipo de función y pierden otras que existían en células primitivas. En el organismo unicelular la célula es autónoma, pero en los organismos pluricelulares hay células que evolucionan tanto que solo se dedican al transporte de los gases respiratorios, caso de los glóbulos rojos de la sangre. Otras transmiten estímulos (neuronas). Las células del páncreas sintetizan y segregan gran cantidad de enzimas digestivos necesarios para la transformación de los alimentos. Las células musculares tienen una estructura especializada (las fibrillas) que permiten la contractilidad. Se entiende por diferenciación celular el proceso que conduce a que cada estirpe celular tenga componentes y función específica. Aunque el ADN es idéntico en todas las células de un determinado organismo, las células que componen un tejido expresan funciones específicas, características de ese tejido. Así las células musculares tienen capacidad para contraerse mientras que las cerebrales transmiten información. Las células de un organismo se diferencian durante la embriogénesis, momento en el que las células adquieren la capacidad de expresar ciertos fragmentos de su ADN con exclusión de los demás. Así una célula nerviosa sólo expresará los genes necesarios para su funcionamiento, pero no los que determinan las funciones de las células sanguíneas. Este proceso de diferenciación está regulado por una interacción entre el ADN y diferentes proteínas que actúan sobre el ADN en momentos precisos y activan o inactiva un gen específico. El ADN se asocia a proteínas formando la cromatina. Algunas proteínas como las histonas son comunes a todos los genes mientras que otras que activan o inactivan los genes a los que están asociadas son específicas de éstos. La disposición y distribución de las proteínas que interaccionan con el ADN determinan si la cromatina de un gen se presenta bajo una conformación activa que permita su transcripción o bajo una forma inactiva que reduce el gen al silencio. La especialización lleva a un conjunto de células a colaborar entre sí para mantener la vida. Surgen así los tejidos, que son agrupaciones de células diferenciadas y ordenadas donde cada una coopera con las demás en la realización de una tarea conjunta.

LA MEMBRANA PLASMÁTICA Y LA PARED CELULAR

• MEMBRANA PLASMÁTICA: COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA

La membrana plasmática es un complejo molecular que sirve de frontera entre el medio extracelular y el citoplasma de la célula, pero la membrana no es un simple límite de la célula viva, ya que tiene que asegurar dos funciones opuestas y complementaras:

• Función de barrera de separación entre dios medios diferentes.

• Lugar de intercambio de energía, sustancias e información entre esos dos medios.

Estas dos funciones están aseguradas por los componentes que constituye la membrana, que son fundamentalmente lípidos, proteínas y, en menor proporción, glúcidos. Los lípidos realizan la función de barrera y proporcionan estructura a la membrana. Las proteínas intervienen en el intercambio de sustancias, en la recepción de mensajes y por lo tanto realizan las funciones específicas. Los lípidos más abundantes en la membrana plasmática son los fosfolípidos y el colesterol. Los fosfolípidos cuando se encuentran en un medio acuoso se disponen formando una doble capa llamada bicapa lipídica. Esta bicapa aporta la estructura básica a la membrana y debido a su fluidez son posibles muchas de las funciones que desempeñan las membranas celulares. Se dice que la bicapa es fluida porque se comporta del mismo modo que lo haría un líquido. Las moléculas pueden desplazarse girando sobre sí mismas o intercambiando la posición con la de otras moléculas situadas dentro de la misma monocapa o incluso en la bicapa. Este movimiento se denomina de “flip-flop”. Además de los fosfolípidos, otro lípido muy importante en la membrana es el colesterol, que influye en la fluidez de la membrana. Además las moléculas de colesterol, más cortas que las de los fosfolípidos, se colocan entre ellas y dan mayor estabilidad a la membrana.

Su actuación en la bicapa es función de su mayor o menor afinidad por el agua. Puede ser:

Según su relación con los lípidos se clasifican en:

• Proteínas integrales o intrínsecas: íntimamente asociadas a lípidos.

• Proteínas periféricas o extrínsecas: poco asociadas a lípidos.

Al igual que los lípidos, las proteínas también pueden desplazarse por la membrana, aunque su difusión es más lenta debido a su mayor masa molecular.

Las proteínas realizan diversas funciones en la membrana. Algunas sirven para el transporte de moléculas específicas hacia el interior y el exterior de la célula. Otras son enzimas que catalizan reacciones asociadas a la membrana y otras actúan de eslabones estructurales entre el citoesqueleto de la célula y el medio extracelular o de receptores que reciben y traducen las señales químicas procedentes del entorno de la célula.

Se encuentran asociados a lípidos (glucolípidos/glicolípidos) o a proteínas (glicoproteínas). Están situados en la cara de la membrana que da al medio extracelular y forman la cubierta celular denominada glicocalix o glucocáliz. La disposición de los azúcares en la cara externa y no en la cara interna de la membrana contribuye a la asimetría de ésta.

El modelo de membrana que se acepta en la actualidad es el modelo propuesto por Singer, que se denomina modelo de mosaico fluido. Este modelo dice:

• Los lípidos y proteínas integrales forman un mosaico molecular.

• Los lípidos y proteínas pueden desplazarse dentro de la bicapa (membrana fluida).

• Las membranas son asimétricas en cuanto a la disposición de sus componentes moleculares.

La función de la membrana plasmática es la de frontera física entre el medio intra y extracelular, pero además sirve de soporte para numerosas reacciones químicas y asegura la trasferencia de sustancias e información. Los lípidos hacen la función de barrera y las proteínas actúan en el transporte de iones y moléculas, actúan como receptores que catalizan determinadas reacciones y son la tarjeta de identidad de las células, indicando a qué grupo pertenecen.

La diferente composición química entre el medio intra y extracelular hace necesario que la membrana controle la transferencia de sustancias y que su permeabilidad sea selectiva. La bicapa lipídica actúa como barrera evitando la pérdida de sustancias hidrosolubles que constituyen el medio intracelular. Las distintas moléculas que atraviesan la membrana deben hacerlo de formas diferentes:

• Proteínas transportadoras, que actúan como bombas impulsando al soluto en contra de gradiente.

• Consumo de energía, lo que implica la hidrólisis de ATP producido en las mitocondrias.

Como ejemplo de transporte activo tenemos la bomba de sodio-potasio, que es un ejemplo de proteínas transportadora que actúa bombeando activamente en contra de gradiente en sodio hacia el exterior de la célula y el potasio hacia el interior. Este transporte activo mantiene la diferencia de potencial existente entre la cara interna de la membrana (cargada negativamente) y la cara externa (cargada positivamente). La mayor parte de las moléculas orgánicas sencillas, como glucosa, amino ácidos y ácidos grasos son incorporados a la célula mediante transporte activo.

• Fagocitosis: consiste en la unión a la superficie celular de una partícula muy grande provocando la expansión de la membrana en torno al objeto que se incorpora a la célula.

• Picnocitosis: una pequeña gota líquida queda envuelta en una porción de membrana plasmática invaginada. Se incorporan así iones o moléculas que se hallen disueltos en dicha gota.

• Endocitosis mediada por receptor: en este caso los receptores son proteínas de membrana. Cada una tiene un centro de unión donde encaja un determinado ligando. La unión receptor-ligando provoca una invaginación de la membrana, formándose así una vesícula que encierra al ligando y lo introduce en la célula. De este modo se transportan moléculas específicas de gran tamaño, tales como colesterol e insulina (ver fotocopia 9).

• Exocitosis. Permite el transporte hacia fuera de la célula de sustancias encerradas en vesículas. Las vesículas se fusionan con la membrana y se abren al exterior expulsando su contenido. Este proceso provoca un aumento de superficie en la membrana plasmática, mientras que en la endocitosis ocurre lo contrario. El equilibrio exocitosis-endocitosis asegura el volumen celular (ver fotocopia 9).

• PAPEL DE LA MEMBRANA EN LA TRANSMISIÓN DE LA INFORMACIÓN

Las células se comunican entre sé a través de moléculas que actúan como mensajeros químicos. Éstas son sustancias liberadas por células especializadas que actúan sobre otras células que poseen en sus membranas los receptores adecuados. Estos receptores son proteínas de la membrana plasmática, que están dispersas en la superficie externa a modo de antenas moleculares que conectan con el citoplasma. De todos los sistemas de comunicación hay dos que son los más importantes:

• Liberación de neurotransmisores por las neuronas.

• Secreción de hormonas por glándulas especializadas.

Los neurotransmisores se sintetizan en la célula presináptica, se almacenan en las vesículas sinápticas y se descargan en la hendidura sináptica mediante un proceso de exocitosis. El neurotransmisor se une a los receptores de la membrana postsinaptica para que continúe así la transmisión del estímulo. Los receptores de hormonas se localizan en distintos lugares de la célula. En el caso de las hormonas proteicas los receptores se encuentran en la membrana plasmática y ejercen su acción mediante la activación de un sistema enzimático que conduce a la síntesis de AMP cíclico. El AMP cíclico es un regulador universal que regula la actividad metabólica mediante la expresión de ciertos genes o mediante la regulación de determinados enzimas alostéricos.

• PARED CELULAR. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN.

La pared celular es una forma especializada que se encuentra adosada a la membrana plasmática de las células vegetales. En su estructura se observan dos componentes claramente diferenciados:

• Las fibras de celulosa

• Una sustancia cementante que se une a las fibras y que está formada por peptinas, hemicelulosa, agua y sales minerales.

En una célula que acabe de dividirse para dar lugar a dos células hijas la evolución de la pared celular sería la siguiente: la pared se forma desde fuera hacia dentro, de modo que cuando dos células se dividen quedan unidas por la lámina media: estructura común a las dos célula y compuesta fundamentalmente por peptina. Entre la lámina media y la membrana plasmática se firma la pared primaria, formada por moléculas de celulosa con abundante cemento. Cuando la célula deja de crecer, aparece la pared secundaria, que está formada pro varias capas. En ella predominan la celulosa sobre el cemento las moléculas de celulosa están dispuestas de forma paralela, lo que confiere una gran resistencia a la pared. La función de la pared celular es la de ser un exoesqueleto que protege a las células vegetales de esfuerzos mecánicos y mantiene la integridad celular. La célula vegetal absorbe agua del medio sólo hasta un cierto límite, ya que ésta ejerce presión sobre la pared e impide que el agua siga entrando. Esta presión llamada turgencia es vital para las plantas y origina los movimientos que tienen lugar en las mismas tales como apertura y cierre de estomas. En los tejidos cobertores y de sostén la pared aumenta su rigidez sin perder permeabilidad. Esto se logra mediante modificaciones de la misma, como son ligmificación (que consiste en un depósito de ligmia, como ocurre en las células del xilema) o cutinización o suberificación, según se deposite cutina o suberina, la primera se deposita en células del tejido epidérmico (y a ella se le debe el brillo de estas células) y a la segunda se debe la formación del corcho. La pared celular, a pesar de su grosor, es permeable al agua y a las sustancias disueltas en ella, pues existen diferenciaciones de la misma que conectan a las células entre sí y con el medio. Estas diferenciaciones son las punteaduras y los plasmodesmos. Las punteaduras sin zonas delgadas de la pared formadas por lámina media y pared primaria muy fina, los plasmodesmos son conductos citoplasmáticos muy finos que comunican células vecinas, por lo que atraviesan por completo las pareces celulares (véase fotocopia 9).

• CITOPLASMA FUNDAMENTAL: CITOSOL Y CITOESQUELETO

El citoplasma o hialoplasma de una célula eucariótica está formado por una masa gelatinosa donde se encuentran dispersos los orgánulos citoplasmáticos y el núcleo, pero el citoplasma no debe ser considerado simplemente como una masa amorfa, pues el funcionamiento ordenado y armónico de todos los componentes celulares no podría llevarse a cabo sin la existencia de una compleja organización interna formada por redes de microfilamentos y microtúbulos denominada citoesqueleto. La fracción soluble del citoplasma se denomina citosol y contiene los sistemas enzimáticos responsables de gran parte de las reacciones del metabolismo intermediario. En el citosol se almacenan además de algunos productos de la biosíntesis, sobretodo sustancias de reserva: glucógeno y grasa, que en forma de gotas dispersas pueden llegar a ocupar una parte considerable del citoplasma celular. El citoesqueleto esta constituido por los siguientes tipos de filamentos proteicos:

• Microfilamentos: son un conjunto de filamentos proteicos relacionados con la arquitectura y el movimiento de la célula. Están formados fundamentalmente por una proteína globular denominada actina que puede polimerizarse y formar una doble cadena trenzada que constituye el microfilamento. Estos microfilamentos están implicados en los movimientos ameboideos de la célula y en la contracción muscular.

• Microtúbulos: son estructuras que están formadas por tubos cilíndricos que tienen como misión:

• Dar rigidez mecánica a las células.

• Intervenir en la polaridad y movilidad de la célula.

• Ser los responsables del movimiento de cromosomas durante la mitosis.

Los microtúbulos pueden ser estables y lábiles. Los microtúbulos lábiles forman estructuras inestables que se polimerizan y despolimerizan en función de las necesidades fisiológicas de la célula. Este tipo de microtúbulos constituye el huso acromático. Los microtúbulos estables son aquellos que se encuentran asociados y forman estructuras como los cilios y los flagelos. Los cilios y flagelos son prolongaciones móviles de la superficie celular. Los cilios son cortos y numerosos y los flagelos son largos y escasos. La estructura interna de cilios y flagelos es similar: están formados por haces de microtúbulos que parten de una estructura cilíndrica llamada corpúsculo basal, situada en el seno del hialoplasma. Los cilios y flagelos se mueven de mido diferente: los cilios tienen movimiento pendular. El cilio bate con fuerza y después recupera su posición inicial. Los flagelos presentan movimiento ondulante, que es consecuencia de una onda de contracción que se origina en la base del flagelo y se propaga hacia el ápice del mismo.

• Los centriolos son estructuras del citoplasma que se presentan bajo la forma de bastoncillos. Su estructura al microscopio electrónico está formada por 9 grupos de tres túbulos cada uno. Las células de los vegetales superiores carecen de centriolos, aunque en algunas algas inferiores aparecen dichos orgánulos. En general suele haber dos centriolos por célula, situados cerca del núcleo y dispuestos perpendicularmente uno con respecto al otro. Esta estructura se denomina diplosoma. Los centriolos junto con el material perinuclear forman el centrosoma o citocentro, y la función de los centriolos está relacionada con la organización de microtúbulos en la formación del huso acromático. Sin embargo, basta el material perinuclear para realizar esta función, ya que las células vegetales que carecen de centriolos también forman el huso acromático; la diferencia está en que en las células vegetales las fibras que forman el huso parten de una zona difusa, mientras que en las demás células arrancan de un centriolo.

• ORGÁNULOS DE MEMBRANA SIMPLE

• Retículo endoplasmático.

Es un complejo sistema de membranas presentes en las células eucarióticas con unas cavidades interiores de formas variables y comunicadas entre sí. Existen dos tipos de retículo endoplasmático, que son:

• Retículo endoplasmático rugoso: llamado también granular.

• Retículo endoplasmático liso, llamado también agranular.

El primero tiene ribosomas, el segundo no.

El retículo endoplasmático liso abunda en células que sintetizan hormonas esteroideas y en el tejido muscular estriado. La membrana del retículo endoplasmático tiene una estructura similar a la membrana plasmática, aunque en su composición la proporción de lípidos es menos y la de proteínas mayor. Estas proteínas son en su mayor parte enzimas encargados del transporte de electrones. El interior de las cavidades del retículo contiene una solución acuosa rica en glicoproteínas y lipoproteínas. La porción de retículo endoplasmático que está próxima al núcleo constituye la envoltura nuclear. Esta membrana presenta discontinuidades denominadas poros nucleares que regulan el intercambio de sustancias con el citoplasma. El retículo endoplasmático está relacionado con el aparato de Golgi a través de vesículas y túbulos. Las funciones del retículo endoplasmático son:

• Síntesis de proteínas ya que los ribosomas unidos al retículo endoplasmático rugoso son los responsables de la síntesis de proteínas que pueden tener dos destinos

• Formar parte de productos de secreción celular

• Formar parte de las membranas celulares

• Glicosilación: la mayor parte de las proteínas producidas entre el retículo endoplasmático rugoso están glicosiladas (unidas a glúcidos) y este proceso tiene lugar en las cavidades del retículo aunque posteriormente se completa en el aparato de Golgi.

• Biosíntesis de lípidos: los fosfolípidos y el colesterol se sintetizan en las membranas en las membranas del retículo endoplasmático liso, por lo que el retículo endoplasmático puede ser considerado como el lugar de fabricación de los componentes de las membranas celulares. Estos son posteriormente exportados en forma de vesículas.

• Eliminar la toxicidad de determinadas sustancias que resultan nocivas para la célula.

• Aparato de Golgi.

Está formado por un apilamiento de sacos discoidales. Cada pila de sáculos recibe el nombre de dictiosoma. El desarrollo de este orgánulo está de acuerdo con la función que desempeña la célula. Generalmente presenta mayor desarrollo en las células con actividad secretora. El aparato de Golgi está estructural y biológicamente polarizado. Tiene dos caras diferentes: la cara cis o de formación, y la cara trans o de maduración. La cara cis se localiza cerca de las membranas del retículo endoplasmático. Alrededor de ella se sitúan las vesículas de transición que derivan de retículo. La cara trans está más cerca de la membrana plasmática y en ella se localizan unas vesículas de mayor tamaño llamadas vesículas secretoras. La función del aparato de Golgi es dirigir la circulación de macromoléculas en la célula, además decide el destino de las moléculas que pasan a través de él. Es el lugar de empaquetamiento de los productos elaborados por el retículo endoplasmático, que pasan a él a través de vesículas de transición. Además el aparato de Golgi desvía las proteínas sintetizadas por el retículo endoplasmático rugoso hacia los distintos destinos de la célula, se incorporan al aparato de Golgi en forma de vesículas de transición y posteriormente mediante vesículas de secreción llegan hasta la membrana plasmática, donde pueden descargar su contenido por exocitosis. En otros casos las moléculas seleccionadas por el aparato de Golgi son distribuidas a la pared celular, a las membranas de determinados orgánulos o pasan a formar parte del contenido de los lisosomas. Otra unción importante del aparato de Golgi es la glicosilación; aunque este proceso ya se lleva a cabo en el retículo endoplasmático, los azúcares que se unen a las proteínas aquí son casi siempre los mismos, sin embargo cuando la glicoproteína sale del aparato de Golgi los azúcares que contienen son muy variados, por lo que en este orgánulo se eliminan algunos azúcares y se añaden otros nuevos.

• Lisosomas.

Son orgánulos de forma esférica limitados también por membrana y en cuyo interior tiene lugar la digestión de macromoléculas. Están presentes en todas las células aunque su contenido es diferente en células animales y en células vegetales. Son muy abundantes en las células cuya función principal es la defensa. Los enzimas contenidos en el interior de los lisosomas se denominan hidrolasas ácidas y aunque todos los lisosomas tienen gran cantidad de enzimas hidrolíticos, según su contenido distinguimos dos tipos: lisosomas primarios y lisosomas secundarios. Los lisosomas primarios se forman por gemación a partir del aparato de Golgi y solo contienen enzimas hidrolíticos. Los lisosomas secundarios contienen también enzimas hidrolíticos, pero además substratos en vías de digestión. Se trata pues de lisosomas primarios fusionados con otras sustancias de origen tanto externo como interno. La función de los lisosomas es la de ser los responsables de la digestión de las macromoléculas, aunque también almacenar temporalmente sustancias de reserva. La digestión de sustancias puede ser extracelular y en este caso los lisosomas vierten si contenido al exterior de la célula (este tipo se da fundamentalmente en hongos) o bien digestión intracelular y en este caso el lisosoma permanece en el interior de la célula y la digestión puede ser de dos tipos: autofagia y heterofagia. En la autofagia el substrato es un constituyente celular. Tiene gran importancia para la vida de la célula ya que destruye zonas dañadas o innecesarias de la misma y asegura su nutrición en condiciones desfavorables, por ejemplo destrucción de tejidos en la larva durante la metamorfosis. En este proceso la célula controla el recambio continuo de los componentes celulares, destruye zonas lesionadas por agentes tóxicos, destruye tejidos que ya no tienen función y provoca la reabsorción del protoplasma en células vegetales que van a convertirse en vasos leñosos. En la heterofagia el substrato es de origen externo, y su finalidad es doble: nutrir y defender a la célula. Los substratos son captados por endocitosis, se forma una vesícula que luego se fusiona con un lisosoma primario y se forma una vacuola digestiva (ejemplo: los leucocitos que fagocitan bacterias patógenas, o los macrófogos que engloban partículas extrañas). Otra función de los lisosomas es almacenar sustancias de reserva. En las semillas existe un tipo especial de lisosoma secundario que se denomina granos de aleurona, que almacenan sustancias de reserva y en ellos no tiene lugar la digestión celular mientras no llega el momento de la germinación.

• Microsomas o microcuerpos.

Son pequeños orgánulos esféricos rodeados también de membrana y que pueden ser de dos tipos: peroxisomas y glioxisomas. Los peroxisomas son orgánulos parecidos a lisosomas, pero se diferencian de ellos en que no contienen hidrolasas ácidas, sino enzimas oxidativos. Los más abundantes son la catalasa y la peroxilasa. Se localizan junto al retículo endoplasmático y se originan a partir de sus membranas. Los glioxisomas son orgánulos típicamente vegetales, son un tipo especial de peroxisomas que se encuentran en las semillas en germinación y transforman los ácidos grasos en azúcares para el desarrollo del embrión.

• Vacuolas.

Son orgánulos rodeados de membrana especialmente importantes en las células vegetales. El conjunto de vacuolas recibe el nombre de vacuoma y ocupa en las células vegetales la mayor parte del citoplasma. Se forman en las células jóvenes por fusión de vesículas que derivan del retículo endoplasmático y del aparato de Golgi. En las células meristemáticas son abundantes y de pequeño tamaño y en las células más diferenciadas se fusionan originando una vacuola que ocupa la mayor parte del citoplasma. Entre sus funciones destacan la de almacenar sustancias con distintos fines. Estas sustancias pueden ser productos de desecho que resultan perjudiciales para la célula, sustancias de reserva, sustancias que la planta utiliza en su relación con otras plantas o animales y acumulación de agua en la célula. En las células animales también existen vacuolas, y entre ellas cabe destacar las vacuolas pulsátiles, que tienen las células que viven en ambientes hipotónicos y que son utilizadas para bombear el exceso de agua hacia el exterior, (por ejemplo en los ciliados), y las vacuolas digestivas, que están relacionadas con los lisosomas.

• ORGÁNULOS DE MEMBRANA DOBLE: CLOROPLASTOS Y MITOCONDRIAS. TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA.

• Mitocondrias

Son orgánulos celulares rodeados de una doble membrana, capaces de realizar la mayor parte de las oxidaciones celulares y de producir la mayor parte de ATP de la célula. El conjunto de mitocondrias se denomina condrioma. Su membrana se divide en externa e interna. La membrana externa posee enzimas que activan los ácidos grasos para su posterior oxidación en la matriz mitocondrial, y la membrana interna está plegada con el fin de aumentad su superficie, y forma las crestas mitocondriales. El número de crestas varía de una célula a otra según su capacidad oxidativa. En las células hepáticas y germinales las mitocondrias tienen pocas crestas y sin embargo en las células musculares tienen muchas. En la membrana mitocondrial interna existen proteínas que forman la cadena transportadora de electrones, hasta el oxígeno molecular, el empleo de ATP sintetasa, que cataliza la síntesis de ATP. En la matriz mitocondrial existen moléculas de ADN circular, ribosomas y enzimas que intervienen en la replicación y transformación del ADN mitocondrial. La función de las mitocondrias es realizar oxidaciones respiratorias encaminadas a la obtención de energía. Además en ellas también tiene lugar la síntesis de algunas moléculas.

• Cloroplastos.

Son orgánulos que pertenecen al grupo de los plastidios, que son un grupo de orgánulos vegetales que se caracterizan por tener información genética propia. Se desarrollan a partir de unos pequeños orgánulos llamados proplastidios, que aparecen en ñas células meristemáticas. Los más importantes son los cloroplastos (contienen clorofila), los cromoplastos (que dan el color amarillo-anaranjado a flores y frutos, ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides) y los leucoplastos (contienen sustancias de reserva y entre ellos los más importantes son los amitoplastos que acumulan almidón). Los cloroplastos son orgánulos citoplasmáticos de las células vegetales fotosintéticas. En los vegetales superiores tienen forma lenticular y son de color verde debido a la presencia de clorofila. Están formados por una doble membrana con un espacio central o espacio intermembrana. La parte interna se denomina estroma y en él se sitúan los tilacoides. Los tilacoides se agrupan formando unas estructuras denominadas grana que se comunican entre sí a través de unos compartimentos llamados espacios tilacoidales. La membrana externa del cloroplasto está formada por lípidos y proteínas, y entre estas cabe destacar las que realizan el transporte que controla el paso de sustancias entre el estroma y el citoplasma. La membrana de los tilacoides tiene lípidos, proteínas y pigmentos (clorofila y carotenoides), y las proteínas son de tres tipos:

• Proteínas asociadas a pigmentos que forman grandes complejos integrados en la membrana

• Proteínas transportadoras de electrones desde un dador (generalmente agua) hasta el NADP

• Proteínas ATP sintetasas

En el estroma hay moléculas de ADN doble y circular, ribosomas parecidos a los bacterianos y enzimas que intervienen en la replicación del ADN del cloroplasto y en la reducción del dióxido de carbono, sulfatos y nitratos a materia orgánica.

• Teoría endosimbiótica o endosimbionte.

Mitocondrias y cloroplastos son orgánulos que poseen un cierto grado de autonomía dentro de la célula. Poseen ADN y ribosomas y por lo tanto son capaces de producir proteínas y además pueden dividirse. Según la teoría endosimbionte las mitocondrias proceden de bacterias aerobias ancestrales adaptadas a vivir en simbiosis en el citoplasma de un primitivo fagocito. Después de millones de años de evolución en común se han integrado plenamente en la célula hospedadora aunque todavía conservan como vestigio de su pasado los restos de lo que fue en su día un sistema genético bacteriano formado por un ADN de doble hélice y circular, similar al cromosoma bacteriano. Del mismo modo los cloroplastos proceden de la relación simbiótica entre el fagocito ancestral, origen de todas las células eucarióticas y un tipo de algas verdiazuladas cianocífeas o cianobacterias que son organismos procariontes fotosintéticos y también ellos conservan parte de su patrimonio genético en forma de moléculas de ADN circular. La información genética que reside en el interior de estos orgánulos se denomina herencia citoplasmática o no mendeliana.

• ORGÁNULOS SIN MEMBRANA.

• Ribosomas.

Los ribosomas son pequeños orgánulos formados por ARN y proteínas y cuya función es dirigir la síntesis de proteínas. Están formados por dos subunidades: una mayor y otra menor que se disocian reversiblemente después de cada ciclo de síntesis proteica. Cada una de las dos subunidades está formada por varios ARN y proteínas diferentes. Los ribosomas de las células eucarióticas pueden encontrarse libres en el citoplasma o unidos a las membranas del retículo endoplasmático, además pueden presentarse asociados en pequeños conjuntos originando unas estructuras que se conocen con el nombre de polisomas o polirribosomas. Cada polisoma representa un ARN mensajero que está siendo leído a la vez por varios ribosomas, donde cada uno está sintetizando una proteína. Los ribosomas que se hallan libres en el citoplasma sintetizan proteínas que se localizan finalmente en el citoplasma, núcleo, mitocondrias o cloroplastos de células vegetales, mientras que los ribosomas unidos a las membranas del retículo sintetizan proteínas que en último término se localizan en la membrana, en los lisosomas, en el aparato de Golgi o en el retículo endoplasmático, o bien proteínas que atraviesan la membrana plasmática y pasan al medio extracelular. No existe diferencia estructural entre los ribosomas libres y los adosados al retículo, el que un ribosoma esté libre o no depende del tipo de proteína que esté sintetizando.

EL NÚCLEO CELULAR

El núcleo es el componente fundamental y constante de toda célula eucariótica. Es una estructura altamente dinámica en la que los cambios morfológicos se corresponden con los cambios funcionales. Es imprescindible para la síntesis de ácidos nucleicos y proteínas. Al microscopio óptico aparece como una esfera regringente incluida en seno del citoplasma, del que se separa por la membrana nuclear. Ocupa una posición más o menos central en la célula y su forma y tamaño varía de unas células a otras. Normalmente las células son mononucleadas, es decir, existe sólo un núcleo por célula. En el núcleo podemos considerar dos estados morfológicos y funcionales diferentes, que son:

• NÚCLEO INTERFÁSICO

• COMPONENTES DEL NÚCLEO INTERFÁSICO. PARTES.

• Envoltura nuclear

• Nucleoplasma

• Nucleolos

• Cromatina

• La envoltura nuclear está formada por una doble membrana, que es una parte del retículo endoplasmático. La cara externa puede contener ribosomas y en la cara interna existe una red de filamentos proteicos que constituyen una estructura que desempeña un importante papel en la organización de la cromatina y en la formación de la envoltura nuclear después de cada mitosis. La membrana nuclear presenta poros de naturaleza proteica que atraviesan la membrana y regulan el intercambio de sustancias entre el citoplasma y el núcleo. La envoltura nuclear desempeña un papel importante en el ciclo celular. El iniciarse la mitosis desaparece en gran parte y se reorganiza al final para formar la envoltura de las células hijas. Esto se consigue por una nueva síntesis a partir del retículo endoplasmático.

• Nucleoplasma: llamado también carioplasma, ocupa el interior del núcleo y es semejante al citosol. Está formado por una disolución coloidal que contiene gran cantidad de bioelementos especialmente nucleótidos y enzimas implicados en la transcripción y replicación del ADN. Inmersos en él están los otros dos componentes del núcleo interfásico, que son el nucleolo y la cromatina.

• Nucleolo: durante la interfase se detecta en el nucleoplasma una gran esfera granular rica en ARN y proteínas y que se fragmenta y desaparece durante la mitosis. Cuando al final de la mitosis se reconstruyen los núcleos de las células hijas, aparecen pequeños gránulos que se van fusionando hasta formar de nuevo el nucleolo. El nucleolo está formado por la asociación de todas las secuencias de ADN que poseen información para fabricar los ARN ribosómicos y que pueden encontrarse en uno o varios cromosomas. Todas las regiones del ADN que codifican para la formación de ARN ribosómicos constituyen el organizador nucleolar. La función del nucleolo es fabricar los ribosomas, ya que la cromatina asociada al nucleolo sintetiza un precursor de ARN que posteriormente formará las subunidades del ribosoma.

• Cromatina:

Es la sustancia fundamental del núcleo. Se trata de ADN unido a proteínas histonas. Aparentemente parece un conjunto de fibras apelotonadas, pero esconde una estructura altamente compleja y ordenada (nucleosoma, collar de perlas, fibra de 300Å). En el núcleo interfásico se distinguen dos tipos de cromatina: Eucromatina y heterocromatina.

• La eucromatina es cromatina no condensada con el fin de permitir el acceso de los enzimas implicados en la replicación del ADN y la transcripción de los ARN.

• La heterocromatina presenta mayor grado de empaquetamiento y se corresponde con las zonas de cromatina no activa. Un tipo de heterocromatina es la llamada facultativa: es escasa en los tejidos embrionarios y aumenta cada vez más conforme se especializan las células de los diferentes tejidos, pues se inactivan determinados genes y para ello los empaquetan en forma condensada de manera que no resulten accesibles a la RNA polimerasa y a las proteínas activadoras de la transcripción.

• NÚCLEO MITÓTICO: CROMOSOMAS

El núcleo mitótico se caracteriza porque en él se hace patente la condensación de la información genética, es decir, se forman los cromosomas. Éstos son elementos permanentes en ña célula aún cuando en la interfase se encuentran desespiralizados en forma de cromatina. Según el momento de la división celular, el cromosoma puede estar formado por dos filamentos llamados cromátidas hermanas unidas por una constricción primaria llamada centrómero. A través de él los cromosomas se unen a las fibras del huso acromático. Cuando se produce la separación para dar lugar a las células hijas los cromosomas constan de una sola cromátida.

• COMPOSICIÓN QUÍMICA Y ESTRUCTURA DE LOS CROMOSOMAS

Los cromosomas están formados por ADN, histonas y otras proteínas no histónicas llamadas proteínas ácidas. Según el momento del ciclo celular podemos observar una o dos cromáticas hermanas. Cada cromátida consta de un filamento enrolado en espiral denominado cromonema que a su vez puede plegarse sobre sí mismo, dando lugar a los cromómeros. Al microscopio electrónico se observa que la molécula de ADN se asocia a histonas formando nucleosomas. Los nucleosomas se unen mediante un ADN llamado ADN ligador. Esta estructura da lugar a la fibra de cromatina unidad, que constituye el primer orden de empaquetamiento y que posteriormente puede sufrir espiralizaciones, lo que provoca un empaquetamiento más compacto.

La estructura de un cromosoma típico es:

• Presenta una constricción primaria llamada centrómero que se caracteriza por presentar desviación angular. Las partes que quedan a ambos lados de la constricción primaria se denominan brazos y el extremo de los brazos se denomina telómero. El telómero tiene una secuencia especializada de ADN y es necesario para la replicación y estabilidad del cromosoma.

• Además los cromosomas suelen presentar una constricción secundaria relacionada con el organizados nucleolar, ya que en ella están los genes que inducen a la formación del nucleolo.

Según la posición del centrómero los cromosomas se clasifican en:

• Telocéntricos: l centrómero está situado en un extremo. El cromosoma presenta un único brazo.

• Acrocéntricos: el centrómero está desplazado hacia un extremo, por lo que uno de los brazos es muy corto.

• Submetacéntricos: los dos brazos son ligeramente desiguales (forma de L).

• Metacéntricos: los dos brazos son iguales.

Existe una gran relación entre cromatina, cromosoma, nucleolo y nucleosoma. El nucleosoma es la forma más sencilla que tienen de asociarse el ADN y las proteínas y forma la cromatina en el núcleo interfásico. Cuando la cromatina se condensa aparecen los cromosomas, y cuando los cromosomas están expandidos en la interfase, aquella cromatina que tiene genes para formar RNA ribosómicos forma los nucleolos.

• LEYES QUE CUMPLEN LOS CROMOSOMAS

Se denomina dotación cromosómica al conjunto de cromosomas de una especie que cumplen tres leyes fundamentales:

• Individualidad: los cromosomas son formas que persisten como tales sin soldarse o desaparecer incluso en la interfase.

• Constancia numérica: todos los individuos de la misma especie tienen el mismo número de cromosomas: sólo las células reproductoras tienen la mitad.

• Formación de parejas de cromosomas homólogos: el número de cromosomas es par. Ello se debe a que en los cromosomas de cada célula existen dos series numéricamente iguales. A cada cromosoma le corresponde otro igual, y esto implica la existencia de parejas de homólogos. Este es el número diploide y se representa por 2n (una serie es de origen paterno y la otra de origen materno). Si las células contienen sólo un juego de cromosomas, se denomina número haploide y se representa por n, por ejemplo: los gametos: óvulo y espermatozoide. En la especie humana el número diploide es 46 y el haploide 23. Algunos orgánulos contienen más de dos juegos cromosómicos: se denominan triploides (3n), tetraploides 4n y en general poliploides. Se da fundamentalmente en vegetales y se trata de plantas de mayor talla, más resistencia a las plagas y a los rigores climáticos.

Los cromosomas de cada especie presentan una serie de características invariables (forma, tamaño, etc.). El conjunto de particularidades que permiten identificar a los cromosomas de las distintas células recibe el nombre de cariotipo, y la representación gráfica de las parejas de homólogos ordenadas según su tamaño de mayor a menor recibe el nombre de idiograma.

INTRODUCCIÓN AL METABOLISMO. ENZIMOLOGÍA.

• INTRODUCCIÓN AL METABOLISMO

El metabolismo celular es el conjunto de todas las reacciones químicas que suceden en la célula. Estas reacciones están ligadas en secuencias denominadas rutas metabólicas, de modo que el producto de una de ellas constituye el sustrato de otra. Las funciones del metabolismo son:

• Obtención de energía química del entorno (luz solar o reacciones exotérmicas)

• Conversión de nutrientes en precursores de macromoléculas útiles para las células

• Construcción de macromoléculas a partir de precursores sencillos

• Formación y degradación de las biomoléculas necesarias para las funciones celulares.

En el metabolismo celular cabe diferenciar dos fases:

• Catabolismo: consiste en la degradación enzimática de moléculas orgánicas complejas que proceden del medio externo o de reservas internas. Esta degradación va acompañada de liberación de energía que se almacena en forma de ATP.

• El anabolismo es la construcción enzimática de moléculas orgánicas complejas a partir de precursores sencillos y este proceso de síntesis necesita un aporte energético que es proporcionado por el ATP.

Las moléculas sintetizadas pasan a formar parte de los componentes celulares o son almacenadas para su posterior utilización como fuente de energía. A pesar de esta división en rutas anabólicas y catabólicas, el metabolismo debe ser considerado como una unidad, pues las células están en un proceso constante de degradación y síntesis. Las células obtienen energía en el metabolismo mediante la oxidación de moléculas orgánicas, y esta oxidación se puede llevar a cabo no solo por la adición de átomos de oxígeno son también por eliminación de electrones. La deshidrogenización es equivalente a la oxidación (se transfieren electrones mediante intercambio de hidrógeno), y por el contrario la hidrogenación equivale a la reducción. En el metabolismo hay procesos que liberan energía y otros que la consumen, y estos procesos no tienen por qué ocurrir al mismo tiempo ni en el mismo lugar en la célula. Se necesita por lo tanto un mecanismo de transporte y almacén de energía desde los lugares donde se producen hasta donde se consumen. Este mecanismo está basado en la formación y rotura de enlaces químicos que acumulan y liberan gran cantidad de energía (enlaces ricos en energía) y el más utilizado es el que une los fosfatos segundo y tercero del ATP. Algunas reacciones del catabolismo suponen la oxidación de un sustrato, lo que implica liberación de electrones, mientras que otros procesos requieren electrones. Así los electrones son transportados desde las reacciones catabólicas de oxidación hasta las reacciones anabólicas de reducción y para ello se necesitan coenzimas transportadores tales como el NAD, el NADP o el FAD. Todas las reacciones que se producen en el metabolismo requieren un enzima determinado, el cual a su vez es el producto de toda una serie de reacciones de transferencia de información y de síntesis proteica. El metabolismo está controlado a nivel hormonal y enzimático para que su velocidad esté de acuerdo con las necesidades energéticas de cada instante y la biosíntesis también se ajuste a las necesidades inmediatas, y en esta labor desempeñan un importante papel el aumento o disminución de la actividad enzimática. Por ello los enzimas son moléculas clave en el metabolismo.

• NATURALEZA QUÍMICA Y FUNCIÓN DE LOS ENZIMAS

La mayor parte de las reacciones que tienen lugar en las células no se llevarían a cabo espontáneamente y a una velocidad adecuada a no ser por la presencia de unos catalizadores que reciben el nombre de enzimas. Generalmente los enzimas son proteínas globulares solubles en agua. Algunos enzimas están formados exclusivamente por proteínas, ya sea una o más cadenas peptídicas. Otros enzimas contienen además de proteínas otro compuesto de naturaleza no proteica denominado cofactor; en este caso el enzima recibe el nombre de coenzima y el cofactor puede ser un elemento metabólico (por ejemplo hierro, magnesio o manganeso) o una molécula orgánica compleja. La función de los enzimas es catalizar reacciones químicas específicas en los seres vivos permitiendo que las reacciones que tienen lugar a velocidades muy bajas se lleven a cabo con mayor velocidad a las temperaturas que les son propias a los seres vivos. Actúan permitiendo que las sustancias reaccionantes se encuentren sobre si superficie, atrayéndolas o debilitando los enlaces de algún compuesto, facilitando que estos se rompan. En general los enzimas aceleran las reacciones de los seres vivos porque disminuyen su energía de activación.

• COENZIMAS. LAS VITAMINAS COMO COENZIMAS.

Los coenzimas son cofactores enzimáticos de naturaleza orgánica unidos a los enzimas mediante interacciones débiles. Ciertos coenzimas, como las vitaminas, no se sintetizan en el cuerpo humano y deben ser incorporados en la dieta como tales o como sustancias transformables en vitaminas denominadas provitaminas. La mayor parte de las vitaminas hidrosolubles tienen función de coenzima. Así tenemos la vitamina B1, llamada también tiamina, que actúa como coenzima de enzimas que catalizan la transferencia de grupos aldehido. La vitamina B2, llamada también riboflavina, forma parte de dos coenzimas: el FMN (flavín mononucleótido) y el FAD (flavín adenín dinucleótido). Ambos son coenzimas de enzimas que intervienen en el transporte de electrones en la cadena respiratoria. La vitamina PP llamada también ácido nicotínico forma parte de dos coenzimas: el NAD (nicotín adenín dinucleótido) y el NADP (nicotín adenín deinucleótido fosfato), que son coenzimas de enzima deshidrogenasas. El ácido pantoténico forma parte del coenzima A, que realiza un importante papel en el metabolismo de lípidos. La vitamina B6, llamada también piridoxina actúa como coenzima en reacciones del metabolismo de amino ácidos. La vitamina B8 o biotina, interviene como coenzima en reacciones de carboxilación. La vitamina B9 o ácido fólico actúa como coenzima en la transferencia de grupos carbonados. La vitamina B12 o ciano cobalamina interviene como coenzima en el transporte de diversos grupos funcionales, y la vitamina C o ácido ascórbico actúa como coenzima en reacciones de hidroxilación.

• MECANISMO DE ACCIÓN ENZIMÁTICA

En toda reacción química se produce una transformación de unas sustancias iniciales o reactivos en otras sustancias finales o productos de la reacción. Esta transformación no se lleva a cabo directamente, ya que es necesario un paso intermedio en el que el reactivo se activa de forma que sus enlaces se debilitan y llegan a romperse. Este paso intermedio recibe el nombre de complejo activado, y requiere un aporte de energía que se conoce con el nombre de energía de activación. Los seres vivos para economizar energía que se conoce con el nombre de energía utilizan sustancias llamadas biocatalizadores cuya función es disminuir la energía de activación facilitando así la reacción. Actúan formando compuestos intermedios con los sustratos, muy inestables ya que se transforman rápidamente en el producto de la reacción. Los enzimas actúan en pequeñas concentraciones, se recuperan al final de la reacción y no alteran el equilibrio de la reacción, ya que la aceleran en ambos sentidos. En toda reacción enzimática el enzima se une al sustrato formando el complejo enzima-sustrato para finalmente quedar transformado en los productos de la reacción. Al final el enzima queda libre para actuar de nuevo. La unión enzima-sustrato tiene lugar en una zona especifica del enzima que se denomina centro activo. El centro activo constituye una pequeña parte de la molécula de enzima, posee una estructura tridimensional en forma de hueco generalmente hidrófoba, donde están los amino ácidos con poder catalítico. Estos amino ácidos pueden estar muy separados en la cadena peptídica (estructura primaria) situándose en el centro activo gracias al plegamiento de la cadena peptídica. Los amino ácidos que forman la cadena proteica de los enzimas desempeñan diversas funciones, y por ello se clasifican en:

• Amino ácidos estructurales: no tienen función dinámica. Son necesarios para mantener la estructura tridimensional del enzima.

• Amino ácidos de unión o fijación: facilitan la formación del complejo enzima-sustrato porque forman débiles enlaces con el sustrato.

• Aminoácidos catalíticos: son los que constituyen el centro activo del enzima

• ESPECIFICIDAD ENZIMÁTICA

La actividad catalítica de los enzimas está relacionada con su estructura tridimensional. Este hecho se puede demostrar al desnaturalizar las proteínas enzimáticas, ya que se produce una pérdida de actividad. La especificidad viene determinada por dos características:

• El sustrato debe poseer algún grupo funcional que le permita unirse al enzima.

• El sustrato debe poseer un enlace químico específico susceptible de ser atacado por el enzima.

Algunos enzimas poseen una especificidad absoluta por un determinado sustrato, mientras que otros pueden actuar sobre sustratos distintos con algún rasgo estructural común. La especificidad enzimática es tan grande que sólo se puede comparar con la relación llave-cerradura o guante-mano. Los enzimas presentan dos tipos de especificidad:

• Especificidad de acción: cuando el enzima interviene en una reacción.

• Especificidad de sustrato: en este caso la especificidad puede ser absoluta (si actúa sobre una sustancia determinada) o de grupo (si lo hace un grupo de sustancias que tengan un mismo tipo de enlace.

• CINÉTICA ENZIMÁTICA. CONSTANTE DE MICHAELIS-MENTEN

Una característica fundamental de la actividad enzimática es que la velocidad de reacción aumenta al incrementarse la concentración de sustrato hasta alcanzar un valor constante, originando el fenómeno de saturación del enzima. Bajo estas condiciones sólo se incrementará la velocidad si aumentamos la concentración del enzima, se dice entonces que se ha alcanzado la velocidad máxima. Esto ocurre cuando la cantidad de sustrato es tal que permite que todo el enzima esté en forma de complejo enzima-sustrato. Se denomina constante de michaelis-menten o Km de un enzima a la concentración de sustrato con la que se obtienen la mitad de la velocidad máxima. Un valor de km alto quiere decir que para conseguir la velocidad semimáxima se requiere una elevada concentración de sustrato, lo que prueba que el enzima no tiene gran afinidad por el sustrato. A menor valor de Km, mayor afinidad.

• FACTORES QUE MODIFICAN O AFECTAN A LA ACTIVIDAD ENZIMÁTICA.

Debido a su naturaleza proteica, los enzimas se ven afectados en su actividad y estructura por los mismos factores que afectan a las demás proteínas, y entre ellos tenemos:

• Influencia del pH: la mayoría de los enzimas sólo ejercen su acción catalítica a un pH determinado. Se denomina pH óptimo a aquél que es más favorable para la actuación enzimática y es en la mayor parte de los casos el pH neutro o débilmente ácido (5-7). Existen excepciones, como por ejemplo los enzimas digestivos y así el pH óptimo de la pepsina es el 2 y el de la tripsina es ligeramente alcalino.

• Influencia de la temperatura: las reacciones catalíticas por enzimas siguen la regla que establece que la velocidad de reacción aumenta con la temperatura, pero esta regla sólo se cumple aquí dentro de unos límites, ya que los enzimas debido a su naturaleza proteica con las altas temperaturas se desnaturalizan y se inactivan. Cada enzima posee una temperatura óptima de funcionamiento que en los enzimas humanos suele estar alrededor de los 37ºC; la mayoría de los enzimas se desnaturalizan entre los 55 y los 60ºC.

• Presencia de inhibidores: la actividad enzimática puede verse entorpecida por la presencia de sustancias que actúan como inhibidoras. La inhibición puede ser:

• Reversible cuando el enzima separado, del inhibidor puede funcionar de nuevo

• Irreversible cuando la inhibición implica, una vez retirado en inhibidor, el enzima no puede volver a actuar. A este tipo de inhibición se le denomina también envenenamiento del enzima.

La inhibición reversible puede ser: · Competitiva

· Acompetitiva

Es competitiva en el caso de que el inhibidor presente composición química parecida al sustrato natural de un enzima, entonces se forma indistintamente el complejo enzima-sustrato y el enzima-inhibidor. Esta inhibición es reversible y la eficacia depende de la concentración de sustrato y de inhibidor: a mayor concentración de sustrato, menor posibilidad de inhibición.

En la inhibición no competitiva el inhibidor se une al enzima en un lugar distinto del centro activo, se forma entonces el complejo enzima-sustrato-inhibidor que disminuye la velocidad de reacción porque no se transforma en producto final. Esta inhibición no puede ser contrarrestada por el aumento de la concentración de sustrato.

• REGULACIÓN DE LA ACTIVIDAD ENZIMÁTICA: CONVERSIÓN MOLECULAR COVALENTE; ZIMÓGENOS, ENZIMAS ALOSTÉRICOS.

La capacidad de los seres vivos para ajustar sus procesos en respuesta a influencias externas e internas se denomina bioregulación. Este control biológico se logra mediante control molecular, regulando la interconversión de formas activas e inactivas de las proteínas enzimáticas. La regulación puede ser:

• Modificación covalente: el proceso más común e importante es la fosforilación y desfosforilación de grupos OH de los radicales de determinados amino ácidos que forman parte de la proteína enzimática. La fosforilación o desfosforilación representa una importante diferenciación en la información estructural y la molécula cambia lo suficiente como para que tenga una actividad mayor o menor al provocarse un cambio en la conformación de la proteína original.

• Zimógenos. Algunos enzimas se sintetizan originalmente en formas inactivas llamadas zimógenos, que más tarde y por lo general como respuesta a una señal bioquímica se convierte en enzima activo. Los ejemplos más importante de zimógenos son los enzimas digestivos tripsina y quimiotripsina, que participan en la degradación de las proteínas ingeridas. Los precursores inactivos se sintetizan originalmente en el páncreas, y esta inactividad es crucial para el bienestar de las células pancreáticas que sintetizan dichos enzimas, ya que si fuesen sintetizados en forma activa destruirían las propias proteínas celulares y provocarían la muerte de la célula. Los zimógenos son inactivos porque carecen de centro activo. Posteriormente, al romperse uno o más enlaces peptídicos del zimógeno, tiene lugar una nueva conformación estructural, ya que al modificar la estructura primaria de una proteína se modifica también la estructura terciaria y así el centro activo adopta una forma óptima para la catálisis. Cuando los zimógenos se transforman en enzimas activos este proceso es irreversible, ya que el enzima activo no puede convertirse de nuevo en zimógeno.

• Alosterismo. Enzimas alostéricos. La regulación enzimática más precisa se consigue en enzimas que poseen varios reguladores de su actividad. Son los enzimas alostéricos. Presentan, además del centro activo para la unión del sustrato, otros centros reguladores que permiten la unión de molécula que modifican la actividad enzimática. Los enzimas alostéricos tienen dos conformaciones diferentes:

• Forma R, que presenta elevada afinidad por el sustrato.

• Forma T, que tiene poca afinidad.

La forma R se estabiliza cuando se une al centro regulador una molécula activadora, pero si la molécula que se une es un inhibidor, se estabiliza la forma T.

Los enzimas alostéricos suelen situarse en el primer paso de una secuencia de reacciones metabólicas. En estos casos el producto final de la ruta es el que actúa como inhibidor del enzima alostérico de la primera reacción. Este proceso se denomina retroinhibición o inhibición “feed back” y permite un importante ahorro energético, pues cuando existe suficiente cantidad de producto se corta la producción.

La célula regula su metabolismo mediante sistemas de conexión o desconexión de la catálisis utilizando enzimas y moduladores. Den los organismos superiores, el control metabólico se lleva a cabo también mediante el sistema endocrino. Las hormonas estimulan o inhiben rutas metabólicas cambiando la permeabilidad de las membranas celulares o alterando la velocidad de transcripción del RNA mensajero para la síntesis de ciertos enzimas. Muchas hormonas desencadenan la formación de AMP cíclico que actúa como mensajero intracelular y activa una proteína llamada quinasa, que a su vez activa a los enzimas intracelulares.

• CLASIFICACIÓN DE LOS ENZIMAS

Los enzimas se sombran en general con la terminación -asa y su nombre hace referencia a la reacción que catalizan o al sustrato sobre el que actúan. Se clasifican en seis grandes clases:

• Óxido-reductasas. Catalizan reacciones redox por pérdida o ganancia de electrones. Intervienen en relaciones metabólicas cuya finalidad es obtener energía. Como ejemplo tenemos los enzimas deshidrogenasas y oxidasas.

• Transferasas: catalizan reacciones de transferencia de grupos funcionales de un sustrato a otro. Ejemplo: transcarboxilasas, transmetilasas.

• Hidrolasas: intervienen en reacciones de hidrólisis. Los más importantes son las carbohidrasas, que actúan sobre enlaces glucosídicos, las lipasas, que actúan sobre lípidos (enlace éter), y las peptidasas, que actúan sobre enlaces peptídicos.

• Liasas: adicionan moléculas sencillas (como agua y dióxido de carbono) a compuestos que poseen dobles enlaces.

• Isomerasas: intervienen en reacciones de isomerización.

• Ligasas o sintetasas, que unen moléculas entre sí o grupos funcionales a una determinada molécula, y como fuente de energía para la síntesis utilizan los ATP.

ANABOLISMO Y CATABOLISMO

• CONCEPTO DE CATABOLISMO Y MECANISMO GENERAL DE OBTENCIÓN DE ENERGÍA

Se denomina catabolismo al conjunto de reacciones mediante las cuales moléculas complejas son degradadas hasta obtener moléculas sencillas y este proceso va acompañado de una liberación de energía que se almacena en forma de moléculas de ATP. Las reacciones catabólicas pueden llevar a una degradación total de los compuestos orgánicos y ser necesario para ello la presencia de oxígeno (en este caso hablamos de respiración), o por el contrario, no necesitar la presencia de oxígeno y, además, no destruirse por completo los compuestos orgánicos (en este caso hablamos de fermentación). El papel del ATP en el catabolismo es servir como almacén y transporte de energía. La fosforilación el ADP en ATP es un proceso endergónico que tiene lugar en el interior de las células acoplado a otro proceso exergónico. Las células utilizan dos mecanismos básicos para sintetizar ATP:

• Fosforilación a nivel de sustrato; en primer lugar se forman compuestos intermedios ricos en energía y después se utiliza la energía liberada por la hidrólisis del mismo para la fosforilación del ADP en ATP

• Fosforilación en el transporte de electrones; en este caso la energía utilizada para la fosforilación del ADP proviene del transporte de electrones a través de las proteínas ubicadas en la membrana de las mitocondrias o cloroplastos. Esta energía es utilizada por el enzima ATP sintetasa para formar ATP.

El catabolismo es semejante en organismos autótrofos y heterótrofos y consiste en una serie de reacciones donde unos compuestos se oxidan a expensas de otros que se reducen. En la fermentación tanto el dador como el aceptor final de electrones son dos compuestos orgánicos. En este caso la formación de ATP se efectúa sólo a nivel de sustrato. En la respiración, el aceptor final de electrones es una sustancia inorgánica, además, la formación de ATP tiene ligar a nivel de sustrato y en la cadena respiratoria; existen dos tipos de respiración:

• Respiración aerobia: cuando el aceptor de hidrógenos es el oxígeno molecular

• Respiración anaerobia: cuando la sustancia que se reduce es ­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­diferente del oxígeno. Pueden ser iones NO3¯ o SO4¯²

• PANORÁMICA GENERAL DEL CATABOLISMO

Cualquier constituyente orgánico de las células que tenga enlaces de carbono susceptibles de romperse puede servir como combustible (glúcidos, lípidos, prótidos y ácidos nucleicos), pero las células almacenan especialmente glúcidos y lípidos que después serán utilizados como reservas energéticas. Los glúcidos se almacenan en forma de polisacáridos y los lípidos en forma de triglicéridos. A partir de ellos se producen las rutas de oxidación en las que los primeros tramos son específicos y los últimos comunes. La oxidación de polisacáridos comienza con la despolimerización para obtener monosacáridos que se degradan hasta obtener una molécula más sencilla denominada ácido pirúvico.

En los organismos anaerobios la oxidación no continúa, y el ácido pirúvico se modifica ligeramente mediante el proceso de fermentación. En los organismos aerobios el ácido pirúvico se transforma en acetil coenzima A, y este compuesto es también el resultado de la degeneración de los ácidos grasos mediante el proceso denominado ß-oxidación. Después el acetil CoA obtenido en ambos procesos pasa al ciclo de Krebs donde los carbonos de los grupos acetilo son totalmente oxidados, transformándose en CO2. Durante el ciclo de Krebs y las rutas anteriores se desprenden protones y electrones, que son capturados por diversos coenzimas que se reducen y posteriormente se oxidan mediante una serie de reacciones redox que concluyen con la transferencia de los electrones al oxígeno molecular y que junto con los protones formará finalmente agua. La energía desprendida en estas reacciones se utiliza para sintetizar ATP. Otras moléculas biológicas como proteínas o ácidos nucleicos también sufren catabolismo, pero en estos casos están más orientadas a la renovación de estructuras moleculares que a la producción de energía. Los productos finales de la oxidación de estas moléculas, o bien entran en alguno de los ciclos anteriores como por ejemplo el ciclo de Krebs, o bien son excretados en la orina.

• CATABOLISMO DE GLÚCIDOS

En las células los glúcidos se almacenan en forma de polisacáridos: almidón en los vegetales y glucógeno en los animales. Estos glúcidos para ser utilizados en primer lugar deben hidrolizarse hasta transformarse en monosacáridos. La glucosa es el principal y más abundante de los monosacáridos, por lo que al estudiar el catabolismo de glúcidos haremos referencia a ella. Este proceso consiste en la degradación total de la glucosa hasta el aprovechamiento completo de toda la energía liberada y consta de tres fases.

• Glucólisis

• Ciclo de Krebs

• Cadena respiratoria

• Glucólisis

Es el proceso por el cual la molécula de glucosa se descompone en dos moléculas de ácido pirúvico. Esta fase es totalmente anaerobia y tiene lugar en el citoplasma celular. Consta de dos etapas:

• La glucosa se activa por fosforilación y al final se forman moléculas de gliceraldehido 3-fosfato

• Se extrae la energía de las moléculas de gliceraldehido 3-fosfato mediante reacciones redox, y todo este proceso tiene lugar en varios pasos

• Fosforilación de la molécula de glucosa, que se transforma en glucosa 6-fosfato. Para ello se necesita una molécula de ATP. Este proceso es necesario para que la glucosa atraviese la membrana citoplasmática.

• Isomerización de la glucosa 6-fosfato, que se transforma en fructosa 6-fosfato.

• fosforilación de la fructosa 6-fosfato, que se transforma en fructosa 1,6-difosfato. Para ello se necesita otro ATP.

• La molécula de fructosa 1,6-difosfato se rompe, con lo que se obtienen dos moléculas de tres carbonos: una aldotriosa y una cetotriosa.

• Solamente el gliceraldehido 3-fosfato puede servir de sustrato para la siguiente reacción de la glucólisis, pero la cetotriosa 3-fosfato puede sufrir isomerización y pasar a gliceraldehido, de modo que las reacciones de la glucólisis se multiplican por dos a partir de aquí.

• El gliceraldehido 3-fosfato, mediante fosforilación y deshidrogenización se convierte en ácido 1,3-fosfoglicérico, se necesita fosfato inorgánico y NAD que se reduce.

• El ácido 1,3-fosfoglicérico pierde un fosfato y se forma ATP y ácido 3-fosfoglicérico.

• El ácido 3-fosfoglicérico se transforma en ácido fosfoenolpirúvico y posteriormente mediante la formación de ATO se obtiene ácido pirúvico.

Balance neto de la glucólisis: dos moléculas de ácido pirúvico, 2 NAD reducidos (NADH+H+) y dos moléculas de ATP

• Ciclo de Krebs

En los organismos que viven en `presencia de oxígeno la oxidación del ácido pirúvico puede continuar y con este fin entra en una ruta metabólica denominada ciclo de Krebs. Para acceder a dicha ruta el ácido pirúvico se transforma en acetil CoA en una complicada reacción catalizada por una serie de enzimas que reciben el nombre de piruvato deshidrogenasa. En las células procarióticas, tanto la glucólisis como el ciclo de Krebs tienen lugar en el citoplasma. En las células eucarióticas la glucólisis se produce en el citosol y el ciclo de Krebs en la matriz mitocondrial. En este caso el ácido pirúvico procedente del hialoplasma penetra en la matriz mitocondrial y sufre una descarboxilación oxidativa que se lleva a cabo en presencia del NAD y del coenzima A. Así el ácido pirúvico se transforma en acetil CoA. Después el ácido acético activado o acetil coenzima A se transforma en la matriz mitocondrial en una ruta metabólica que su descubridor Krebs denominó ciclo del ácido cítrico, y que hoy se conoce como ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo de Krebs. Este ciclo está constituido por una serie de reacciones donde se completa la degradación total de la molécula de glucosa y consta de los siguientes pasos:

• Unión del acetil CoA con una molécula de ácido oxalacético (cuatro carbonos) para formar una molécula de seis carbonos denominada ácido cítrico.

• El ácido cítrico sufre una isomerización y se transforma en isocítrico.

• Por descarboxilación y deshidrogenación el ácido isocítrico se transforma en ácido -cetoglutárico.

• Por deshidrogenación y descarboxilación del ácido -cetoglutárico se forma succinil CoA que posteriormente se transforma en ácido succínico.

• El ácido succínico se transforma en ácido fumárico.

• El fumárico por hidratación se transforma en ácido málico

• Por deshidrogenación del ácido málico se forma de nuevo ácido oxalacético, con lo que se cierra el ciclo.

Balance neto del ciclo de Krebs:

Por cada molécula de acetil CoA que ingresa en el ciclo de Krebs se obtienen:

2 moléculas de CO2

1 molécula de FADH2 (FAD reducido)

3 moléculas de NADH+H+ (NAD reducido)

1 molécula de GTP transformable en ATP

• Cadena respiratoria. Fosforilación oxidativa.

Aunque el ciclo de Krebs es característico de la respiración aerobia, en ninguna de sus reacciones interviene el oxígeno molecular. El oxígeno se utiliza en la última fase, donde los electrones captados por los NAD y los FAD son transportados hasta el oxígeno molecular para formar agua. Este proceso comienza cuando uno de estos nucleótidos se oxida y cede protones y electrones a las moléculas que forman la cadena de transporte electrónica situada en la membrana mitocondrial interna. El transporte se realiza mediante reacciones redox y en cada reacción intervienen dios constituyentes de la cadena con potenciales redox diferentes. Los electrones se desplazan desde el constituyente que tiene potencial redox menor hacia el que lo presenta mayor. La fosforilación oxidativa consiste en la síntesis de ATP que se produce a expensas de la energía generada en el transporte de electrones a través de la cadena respiratoria. Mediante este proceso las mitocondrias obtienen la mayor parte de su energía. En la membrana mitocondrial interna existen transportadores de electrones que transfieren a los electrones de acuerdo con su potencial redox. Los transportadores están agrupados formando grandes complejos de enzimas respiratorios; los principales son: el complejo NAD deshidrogenasa, el complejo BC1 y el complejo citocromo oxidasa. Estos tres complejos aprovechan la energía que se libera cuando pasan los electrones a través de ellos para bombear protones al espacio intermembranoso desde la matriz mitocondrial. Los electrones pasan a través de los complejos enzimáticos desde el NAD y el FAD reducidos hasta el oxígeno molecular. Según la hipótesis quimioosmótica, la energía liberada en la cadena respiratoria es utilizada para bombear protones desde la matriz hasta el espacio intermembrana. Se crea así un gradiente electroquímico de protones a través de la membrana y la energía liberada en ese gradiente se utiliza para sintetizar ATP cuando los protones regresan a la matriz a través de una proteína trans membrana denominada ATP sintetasa. Por cada NAD reducido que llega a la cadena respiratoria se produce una liberación de electrones que en su transporte libera energía suficiente para bombear seis protones desde la matriz hasta el espacio intermembrana y por cada dos protones que regresan a la matriz a través del sistema ATP sintetasa se fosforila un ADP. Si el transportador de electrones es el FADH2, éste libera energía suficiente para bombear cuatro protones y por cada FAD se formarán por lo tanto dos ATP. Como consecuencia de todo esto por cada molécula de NAD reducido que se obtiene del metabolismo se forman tres ATP, y por cada FAD reducido se obtienen dos moléculas de ATP

BALANCE ENERGÉTICO DE LA DEGRADACIÓN DE UNA MOLÉCULA DE GLUCOSA:

GLUCÓLISIS 2 NADH +H +

2 ATP

(DESCARBOXILACIÓN DEL ÁCIDO PIRÚVICO ACETIL coA)

2 MOLÉCULAS NADH+H+

CICLO DE KREBS 2X3 NADH+H+

2X1 FADH2

2X1 ATP

CADENA RESPIRATORIA

POR CADA NADH+H+ SE SINTETIZAN 3 ATP

POR CADA FADH2 SE SINTETIZAN 2 ATP

10 NADH+H+ X3 = 30 ATP

2 FAHH2 X2 = 4 ATP

Balance neto: 38 ATP

Reacción global de la respiración: glucosa + O2 CO2 + H2O + ATP

FERMENTACIONES

Con el nombre de fermentación se conocen las transformaciones anaerobias de los azúcares, y se caracterizan por ser un proceso de oxidación incompleto donde el producto final es siempre un compuesto orgánico. El principal material de partida de las fermentaciones es la glucosa, aunque a veces pueden ser otros compuestos. El hombre hace uso de las fermentaciones para la producción de sustancias de su interés, tales como alimentos o fármacos. Existen varios tipos de fermentación: entre los más importantes está la fermentación alcohólica y la fermentación láctica. La fermentación alcohólica consiste en la transformación de la glucosa en dos moléculas de alcohol etílico o etanol. Es el tipo de fermentación más conocida y utilizada. El primer paso consiste en la transformación de la molécula de glucosa en dos moléculas de ácido pirúvico mediante el proceso denominado glucólisis; después el ácido pirúvico obtenido es descarboxilado y se transforma en acetaldehido. Este paso está catalizado por un enzima denominado descarboxilasa; y, finalmente, otro enzima denominado etanol deshidrogenasa transforma en acetaldehido en etanol.

La fermentación láctica consiste en la formación de ácido láctico a partir de la degradación de la glucosa que se encuentra en la lactosa de la leche. En primer lugar la glucosa mediante glucólisis se transforma en ácido pirúvico, que posteriormente se transforma en ácido láctico. El paso de ácido pirúvico a ácido láctico está catalizado por un enzima denominado lactato deshidrogenasa, y se obtienen así productos derivados de la leche. Este tipo de fermentación se puede producir en el tejido muscular cuando actúa en condiciones anaerobias, dando lugar a la fatiga muscular y a la sensación que denominamos con el nombre de agujetas, ya que el ácido láctico forma pequeños cristales que se acumulan en los músculos.

• CATABOLISMO DE LÍPIDOS

En los animales las grasas tienen una gran importancia como combustible orgánico, ya que poseen un alto valor calórico. El principal mecanismo de obtención de energía a partir de los lípidos es la oxidación de los ácidos grasos. Éstos proceden en la célula de la hidrólisis de los triglicéridos y fosfoglicéridos. La hidrólisis se lleva a cabo mediante lipasas específicas que rompen las uniones tipo éster, liberando ácidos grasos y glicerina. La glicerina se transforma en fosfogliceraldehido, incorporándose al catabolismo de glúcidos, y los ácidos grasos una vez libres en el citoplasma sufren el proceso denominado -oxidación hélice de Lynen. Para ello penetran en la matriz mitocondrial después de haber sido activados en la membrana mitocondrial externa. El ácido graso se fragmenta en compuestos con dos átomos de carbono. La fragmentación se inicia por el extremo del grupo carboxilo y es consecuencia de la oxidación del carbono situado en posición  y de ahí el nombre de la ruta, que consta de las siguientes etapas:

• Oxidación entre los carbonos  y . En este paso hay un FAD que se reduce.

• Hidratación del compuesto anterior.

• Oxidación del carbono . En este paso hay un NAD que se reduce.

• Se rompe el enlace entre el carbono  y el carbono , y queda así un ácido graso con dos carbonos menos, que a su vez reinicia el ciclo. El acetil CoA formado se degradará posteriormente en el ciclo de Krebs.

Como balance de esta ruta metabólica tenemos que en cada espira de la hélice de Lynen o en cada proceso de -oxidación se obtiene: una molécula de acetil CoA, una molécula de FAD reducido (FADH2) y una molécula de NAD reducido (NADH+H+). Para evaluar el balance global de la -oxidación de un ácido graso hay que tener en cuenta el número de espiras que tiene la hélice de Lynen.

• CATABOLISMO DE PRÓTIDOS

Por lo general las células no utilizan las proteínas como fuente de energía, sin embargo, los amino ácidos sobrantes después de la síntesis proteica no pueden ser almacenados ni excretados. Debido a ello son utilizados como combustible celular. Esto ocurre en dietas hiperproteicas o en dietas de ayuno. La degradación de los amino ácidos se realiza en dos fases:

• Separación de los grupos amino, que serán excretados en forma de ácido úrico, urea o amoníaco.

• La cadena carbonada restante será degradada a CO2 en la respiración mitocondrial o bien transformada en glucosa, que luego será utilizada como fuente de energía

LA FOTOSÍNTESIS

• IMPORTANCIA BIOLÓGICA DE LA FOTOSÍNTESIS. REACCIÓN GLOBAL DE LA FOTOSÍNTESIS

La fotosíntesis consiste en la captación y conversión de la energía luminosa en energía química. Las plantas toman del medio los bioelementos carbono, hidrógeno y oxígeno en su estado de máxima oxidación y gracias a la energía luminosa reducen estos compuestos y los incorporan a la materia celular. Los productos que por medio de la fotosíntesis fabrican las plantas sirven de manera directa o indirecta al resto de los seres del planeta, lo que convierte así a la luz que recibimos del sol en la fuente primaria de energía de todos los seres vivos. La luz solar es utilizada por las plantas. Éstas sirven de alimento a los animales herbívoros, y estos a su vez sirven de alimento a los carnívoros. Las células fotosintéticas fabrican celulosa y desprenden oxígeno, que son utilizados por las células heterótrofas, que los descomponen en CO2 y H2O, que las células fotosintéticas transforman de nuevo gracias a la luz solar. Existe gran variedad de organismos fotosintéticos, entre ellos hay organismos procariontes, tales como algas verde azuladas y bacterias verdes y purpúreas; entre los eucariontes están las plantas superiores, algas pluricelulares verdes, pardas y rojas y algunos organismos unicelulares.

Pigmentos fotosintéticos: Aunque la clorofila es el pigmento universalmente distribuido, no es el único que poseen los organismos para realizar este proceso; existen, además, otros pigmentos capaces de captar la luz, como carotenoides y ficobilinas. La clorofila es el pigmento que da a las plantas el color verde. Existen cuatro tipos fundamentales que se caracterizan por absorber longitudes de onda diferentes. La clorofila A es verde azulada y se encuentra en todos los organismos fotosintéticos productores de oxígeno. La clorofila B es verde amarillenta y se encuentra en plantas superiores y algas verdes. La clorofila C se representa en las algas pardas y la D en las rojas. La molécula de clorofila consta de un núcleo formado por cuatro anillos pirrólicos que poseen en su centro un átomo de magnesio y una cadena lateral terpenoide formada por fitol. Los carotenoides son moléculas derivadas del isopreno, que absorben longitudes de onda diferentes a la clorofila y la energía absorbida por estos pigmentos accesorios es transferida posteriormente a la clorofila. Las ficobilinas aparecen en las algas rojas y cianocífeas y son dos: la ficoeritrina que se encuentra en las algas rojas y la ficociamina, que se encuentra en las cianocífeas (verde azuladas). Los organismos que realizan la fotosíntesis utilizan un dador de electrones para reducir a un aceptor electrónico. Excepto en bacterias, el resto se utiliza como dador de electrones al agua que reduce al CO2, y como resultado de este proceso se desprende oxígeno molecular, por lo que la ecuación global de la fotosíntesis se puede resumir de la forma siguiente: las plantas utilizando el agua que toman del suelo u el CO2 que toman de la atmósfera y en presencia de clorofila, son capaces de sintetizar compuestos orgánicos (glucosa) y como resultado del proceso se desprende al medio oxígeno molecular.

• REACCIONES FOTOSINTÉTICAS

Todos los pigmentos de los cloroplastos se organizan en la membrana del tilacoide en dos conjuntos funcionales conectados a las cadenas de transporte electrónico, que se denominan fotosistema 1 y fotosistema 2. El fotosistema 1 absorbe longitudes de onda de unos 700 nanómetros y no es el responsable del desprendimiento de oxígeno. El fotosistema 2 absorbe longitudes de onda de 680 nanómetros y se necesita para el desprendimiento de oxígeno. Las reacciones de la fotosíntesis ocurren en dos fases que denominaremos fase luminosa y fase oscura. En la fase luminosa tiene lugar la síntesis de ATP a expensas de ADP y fosfato inorgánico, con el consiguiente almacenamiento de energía en su molécula. Es un proceso químico que precisa luz y clorofila. En segundo lugar ocurre la reducción de un compuesto que actuará posteriormente en la dase oscura cediendo hidrógeno: este compuesto es el NADP. En la fase oscura tiene lugar la formación de glucosa y otros productos a partir del CO2.

• Fase luminosa de la fotosíntesis.

Einstein propuso que la energía luminosa se transmite en unidades discretas que reciben el nombre de fotones de luz. La absorción de los fotones de luz por la molécula de clorofila provoca una separación de cargas positivas y negativas, lo que hace que la región espacial de la membrana del tilacoide pierda electrones, que al quedar libres son portadores de gran parte de la energía del fotón absorbido; así cada fotón de luz apropiado que llega a la clorofila excita electrones de dicha molécula, y al comunicarle su energía lo eleva a un nivel energético superior, pero como en esta situación son inestables tienden a regresar a su estado inicial. Los fotosistemas uno y dos son los componentes que liberan energía en una cadena de transporte continuo de electrones que se extiende desde el agua, que es el donador de electrones, hasta el NADP, que es el aceptor de electrones. Todas las células fotosintéticas que desprenden oxígeno poseen ambos fotosistemas, que actúan de modo secuencial conectado. Al absorber fotones, las moléculas de pigmento del fotosistema 1 pierden electrones, que son transferidos a un receptor electrónico primario denominado P430. Estos electrones fluyen por la vía de una cadena de transporte hasta el NADP, provocando su reducción; así, en e fotosistema 1 queda un hueco electrónico que debe ser rellenado, y los electrones necesarios para rellenar este hueco son aportados por una cadena central de transporte que se extiende desde el fotosistema 2 al 1. Del mismo modo, el hueco electrónico que queda en el fotosistema 2 también debe ser rellenado, y los electrones necesarios para ello proceden de la fotolisis del agua. Este proceso de transporte electrónico cíclico lleva acoplada la fosforilación del ADP en ATP, y este paso está localizado en la cadena de transporte que va desde el fotosistema 2 al fotosistema 1, y a este conjunto de reacciones se les denomina fotofosforilación cíclica.

Además del transporte de electrones acíclico que hemos estudiado hay otro transporte cíclico inducido también por la luz y que puede reconocerse por la fosforilación del ADP en ATP.

En este caso no hay transferencia neta de electrones ni tampoco acumulación de producto reducido. La absorción de energía luminosa produce un flujo de electrones desde el fotosistema 1 a través de una cadena circular de transportadores electrónicos y los electrones vuelven al fotosistema 1 sin pasar por el fotosistema 2.

A este proceso se le denomina fotofosforilación cíclica.

2.2. Fase oscura de la fotosíntesis.

En la fase oscura de la fotosíntesis el CO2 se reduce a carbohidratos. El estudio de esta fase se debe a Calvin y sus colaboradores, por ello este proceso se denomina ciclo de Calvin. Estos investigadores sugieren que la fase oscura no se realiza en una única reacción, sino que se lleva a cabo en una serie de reacciones.

Para hacer sus investigaciones marcaron el CO2 con un isótopo emisor de radiación; como consecuencia de estas investigaciones se observó que el primer producto formado al incorporarse el CO2 era un compuesto de tres átomos de carbono; por eso a las plantas que siguen este proceso se las denomina T3. Este compuesto se forma por la combinación del CO2 con una molécula de 5 carbonos (ribulosa 1,5-difosfato). Se forma en primer lugar un intermediario de seis carbonos muy inestable, que inmediatamente se rompe en dos moléculas de tres carbonos cada una (ácido 3-fosfoglicérico). Este compuesto es fosforilado por el ATP para dar ácido 1,3-fosfoglicérico, que a continuación es reducido por el NADPH2 para dar gliceraldehido. Para dar glucosa (producto final de la fotosíntesis) se necesitan seis moléculas de CO2. Esto implica la fijación de seis moléculas de CO2 a seis moléculas de ribulosa 1,5-difosfato, y al final la formación de doce moléculas de gliceraldehido. Con ellas se producen varias reacciones que llevan a la regeneración de la ribulosa y a la formación de nuevos carbohidratos.

En la primera reacción, cuatro moléculas de triosa forman dos hexosas.

En la segunda reacción las dos hexosas formadas anteriormente reaccionan con dos triosas y forman dos pentosas y dos tetrosas.

En la tercera reacción las dos tetrosas anteriores reaccionan con dos triosas para formar azúcares de 7 carbonos.

En la cuarta reacción los azúcares de siete carbonos reaccionan con dos triosas y forman cuatro pentosas.

De las doce moléculas de triosa formadas inicialmente restan todavía dos: estas darán lugar a una hexosa (glucosa), producto final de la fotosíntesis. Aunque la glucosa es el producto fundamental de a fotosíntesis, este proceso no solo conduce a la síntesis de glucosa, sino de otros principios inmediatos, como ácidos grasos, amino ácidos o nucleótidos a expensas del ácido 3-fosfoglicérico y otros metabolitos del ciclo de Calvin.

• FOTORRESPIRACIÓN.

La unión del CO2 con la molécula ribulosa fosfato, está catalizada por un enzima denominado ribulosa difosfato carboxilasa oxigenasa, denominado también enzima rubisco, porque además de catalizar la unión del CO2, cataliza también otra reacción desconocida durante mucho tiempo, que es una oxigenación. Cuando la ribulosa difosfato se combina con el oxígeno, al romperse este compuesto se forman dos moléculas distintas: una de tres carbonos (fosfoglicerato) y otra de dos carbonos (fosfoglicolato). Éste último se degrada finalmente liberándose en forma de CO2 el carbono obtenido el fosfoglicolato. Éste último se degrada en forma de CO2. A este conjunto de reacciones que consisten en la captación de oxígeno y cesión del CO2 se le denomina fotorrespiración.

• FACTORES QUE AFECTAN A LA INTENSIDAD DE LA FOTOSÍNTESIS.

• Intensidad luminosa: la actividad fotosintética aumenta con la intensidad luminosa hasta alcanzar un límite máximo característico de cada especie.

• Concentración de CO2: la actividad de la fotosíntesis aumenta conforme va creciendo la concentración de CO2.

• Temperatura: como toda actividad enzimática. La fotosíntesis aumenta con la temperatura hasta alcanzar un máximo, por encima del cual se produce la desnaturalización de los enzimas.

• Humedad ambiental: cuando hay escasez de agua, los estomas se cierran para evitar pérdidas por transpiración. Se dificulta así el paso de CO2, y la actividad fotosintética disminuye.

• Concentración de oxígeno: cuando aumenta la concentración de oxígeno baja el rendimiento fotosintético debido a las pérdidas por fotorrespiración.

• Fotoperíodo: el rendimiento fotosintético está en relación directa a las horas de exposición a la luz que tenga la planta.

• QUIMIOSÍNTESIS

Los procesos de fotosíntesis que hemos estudiado son la forma más importante de anabolismo autótrofo, ya que la fuente de energía para transformar las sustancias inorgánicas en orgánicas es la luz solar, pero existe otra forma de anabolismo autótrofo donde las fuentes de energía son reacciones exotérmicas: es la quimiosíntesis. Este proceso sólo lo realizan un reducido número de bacterias, y puede ser:

• Quimiosíntesis del carbono

• Quimiosíntesis del nitrógeno

5.1. Quimiosíntesis del carbono.

Realizan este proceso:

• Las bacterias nitrificantes. La reacción exotérmica cuya energía es empleada para la transformación del CO2 en materia orgánica es la oxidación del amoníaco a ácido nítrico y se lleva a cabo mediante bacterias del género nitrosoma y nitrobacter.

• Sulfobacterias incoloras. La reacción que se produce en estos casos es la oxidación del sulfuro de hidrógeno que queda transformado en ácido sulfúrico.

• Ferrobacterias. En este caso se oxidan carbonatos y sulfatos de hierro que se transforman finalmente en hidróxidos.

5.2. Quimiosíntesis del nitrógeno.

Algunas bacterias son capaces de llevar a cabo la incorporación de nitrógeno del aire para transformarlo en materia orgánica. Estas bacterias pertenecen a los géneros clostridium y azotobacter, que viven en el suelo, y al género rhizobium, que se desarrolla en simbiosis con la raíz de las leguminosas. Estas bacterias oxidan cuerpos orgánicos para obtener energía (fundamentalmente glúcidos que proceden de restos de materia orgánica del suelo, o de las raíces de las leguminosas).

LA HERENCIA DE LOS SERES VIVOS

• CONCEPTOS BÁSICOS DE GENÉTICA MENDELIANA. TIPOS DE HERENCIA.

La genética es la parte de la biología que estudia la transmisión de las características hereditarias. Mediante los gametos los padres transmiten a sus hijos las características hereditarias conservándose de generación en generación las características propias de la especie.

Las características hereditarias transmisibles pueden ser de tres tipos:

• Específicas, es decir, propias de la especie.

• Particulares, es decir, propias del individuo.

• Mutaciones: cambios hereditarios del material genético.

Las características hereditarias están codificadas en una serie de nucleótidos que denominamos genes. Los genes están situados en los cromosomas y en las células existen cromosomas homólogos que presentan genes iguales pero no idénticos, es decir, regulan una misma característica pero pueden hacerlo de forma diferente. Cada par de genes que regulan una misma característica hereditaria y que están situados en el mismo lugar en cromosomas homólogos se denominan genes alelos, y el lugar que ocupan esos genes en el cromosoma se denomina locus. La existencia de genes alelos nos lleva a definir el concepto de dominancia y recesividad. Se dice que un gen alelo es dominante cuando se manifiesta siempre (se representa con una letra mayúscula); se dice que un gen alelo es recesivo cuando se manifiesta sólo si no está presente un dominante (se representa con letra minúscula). Hay ocasiones en que no existe dominancia y recesividad entre los alelos; se habla entonces de codominancia o herencia intermedia. Los alelos del par pueden ser iguales o distintos. Si son iguales, el individuo es homocigótico y se le considera raza pura. En el segundo caso, el individuo es heterocigótico y se denomina híbrido. El conjunto de genes de un individuo es invariable e idéntico en todas sus células; se denomina genotipo. Pero estos genes no se manifiestan en su totalidad y por lo tanto se denomina fenotipo el conjunto de características externas de un individuo que depende de la expresión de los genes y del ambiente.

• EXPERIENCIAS DE MENDEL

Gregorio Mendel, gregorio agustino, publicó en 1866 un artículo que iba a revolucionar el mundo científico unos años más tarde. En él se describían las experiencias realizadas durante varios años en las que Mendel estudió la forma de transmitirse las características hereditarias de generación en generación. Para sus experiencias utilizó fundamentalmente la planta del guisante. Esta planta al ser hermafrodita ofrece la posibilidad de realizar la fecundación cruzada entre distintas variedades, permitiendo al mismo tiempo la autofecundación.

La elección de las características a analizar fue una de las ideas más brillantes que tuvo Mendel: se fijó en determinados aspectos de la planta que presentaban alternativas claramente diferenciables, por ejemplo color de la semilla, forma, color de la flor, etc. Los primeros años de estudio los dedicó a comprobar si las variedades escogidas eran o no razas puras. Para ello dejó que las plantas se autofecundasen varias generaciones, comprobando que la característica a estudiar se transmitía sin variación. Con sus experimentos llegó a deducir tres leyes generales, que en su honor se conocen con el nombre de leyes de Mendel:

• Ley de uniformidad de los híbridos de la primera generación filial (F1): Los descendientes del cruzamiento de dos individuos raza pura que difieren en una característica hereditaria son todos fenotípicamente iguales

• Ley de disgregación: los factores hereditarios son entidades que se transmiten independientemente y que pueden separarse o segregarse durante la formación de las células sexuales.

Para llegar a concluir en esta ley, Mendel dejó que se autofecundasen las plantas de la F1, obteniéndose así la F2 o segunda generación filial. Los resultados de estas experiencias hicieron pensar que las características hereditarias dependen de factores que no se mezclan ni se contaminan cuando se encuentran a la vez en la misma planta, y cuando dos factores distintos que afectan a una misma característica se reúnen en una misma planta, ésta manifiesta una de las alternativas, y de ahí surge el concepto de dominancia. Si una planta tiene dos factores distintos para cada característica, la segregación consiste en que la mitad de las células sexuales reciban un factor y la mitad el otro, reuniéndose al azar en la descendencia.

Retrocruzamiento. Cruzamiento prueba.

Cuando un genotipo homocigótico dominante determina el mismo fenotipo que el genotipo heterocigótico, para distinguirlo es necesario realizar un cruzamiento determinado. En general si un híbrido se cruza con cualquiera de sus progenitores, al proceso se le denomina retrocruzamiento; y si el parental utilizado es el de genotipo recesivo, el retrocruzamiento se llama cruzamiento prueba. Mendel utilizó este método para probar sus hipótesis: cruzó guisantes de semilla lisa obtenidas en la F1 con el parental recesivo. El análisis del fenotipo de la descendencia obtenida en el cruzamiento prueba permite conocer el genotipo de los individuos de la F1.

Herencia intermedia. Codominancia.

Los alelos no siempre presentan una relación de dominancia o recesividad; en ciertos casos, puede darse una herencia intermedia. Si cruzamos razas puras de la planta Don Diego de noche: una de flores rojas y otra de flores blancas, obtenemos una F1 uniforme pero de color rosa, es decir, color intermedio entre el color de flores de los progenitores. A este tipo de herencia se la denomina herencia intermedia.

Otro tipo de relación entre alelos es la codominancia. En este caso el individuo heterocigótico manifiesta el fenotipo de los dos alelos, y el ejemplo más conocido es el de los grupos sanguíneos MN en el hombre. Un individuo puede ser MM, NN o bien MN, y en este caso el individuo heterocigótico presenta los dos tipos de antígenos.

Alelismo múltiple.

De lo visto hasta ahora podemos sacar dos conclusiones erróneas:

• Que cada característica hereditaria está controlada por un solo gen.

• Que un gen tiene dos alelos.

Pero esto no es cierto: en el hombre se conocen al menos dos genes diferentes que controlan la sordera y dos genes diferentes que rigen la ceguera para los colores. Además, existen genes que tienen varios alelos, y esto es o que se conoce con el nombre de alelismo múltiple. Como ejemplo más característico de alelismo múltiple citaremos la herencia del sistema A B 0 en los grupos sanguíneos del hombre. En la pared de los hematíes (glóbulos rojos) existen tres glucoproteínas que determinan la existencia de cuatro grupos sanguíneos: A, B, AB o 0. La glucoproteína A tiene en su extremo una molécula de N acetil galactosamina. La glucoproteína B tiene en su extremo una molécula de glalactosa. La glucoproteína 0 no presenta ninguno de los azúcares anteriores. La existencia de las glucoproteínas A y B se debe a dos variantes de un mismo enzima que insertan los respectivos azúcares terminales. Los individuos 0 no tienen ese enzima. La presencia de estos enzimas viene determinada por tres genes alelos denominados A, B, 0, de los cuales A y B son codominantes y el 0 es recesivo respecto a los otros dos. Los individuos de grupo sanguíneo A llevan en su sangre anticuerpos denominados también aglutininas anti-B; los de grupo B llevan aglutininas anti-A; los de grupo 0 llevan aglutininas anti-A y anti-B y los de grupo AB no llevan aglutininas. Así al realizar una transfusión de sangre es necesario conocer los aglutinógenos que se encuentran en los hematíes del donante y las aglutininas que hay en el plasma del receptor.

AGLUTINÓGENOS A B AB 0

(antígenos) A B AB ----

glóbulos rojos

_________________________________________________________________________

AGLUTININA anti-B anti-A ---- anti-A, anti-B

(anticuerpo) (b) (a) (a) (b)

plasma sanguíneo

Receptor dador ¬	A	B	AB	0
A	+	-	+	-
B	-	+	+	-
AB	-	-	+	-
0	+	+	+	+

dador universal receptor universal

Aunque a cualquier individuo le podríamos añadir sangre 0 es siempre favorable añadir la sangre del mismo grupo. El 9 se añadirá sólo en casos urgentes (los anticuerpos que llegan con el plasma se inactivan rápidamente y, además, la concentración es baja).

• Ley de transmisión independiente: ligamiento y recombinación.

Después de enunciar la primera y segunda ley, Mendel quiso comprobar qué ocurría al considerar al mismo tiempo dos características hereditarias (dihibridismo) o más (polihibridismo). En una de sus experiencias, Mendel cruzó dos razas puras de guisante: una para color amarillo y forma lisa de la semilla, y otra ara el color verde y forma rugosa. Obtuvo una F1 uniforme de fenotipo amarillo y liso. Después cruzó los individuos de la F1 para obtener la F2, pero antes de obtener los resultados, Mendel consideró dos posibilidades: si estas dos características se transmitían juntas, en la F2 sólo habrá dos tipos de semillas: amarillas y lisas, verdes y rugosas; pero si la transmisión es independiente, en la F2 habrá, además, semillas amarillas y rugosas, y verdes y lisas. Estos últimos fueron los resultados encontrados por Mendel. Estos resultados le permitieron enunciar su tercera ley:

• Ley de transmisión independiente de los caracteres: en la transmisión de dos o más características hereditarias, cada par de alelos que controla una determinada característica se transmite a la F2 independientemente de cualquier característica hereditaria.

Estos principios que fueron descubiertos por Mendel siguen siendo válidos, aunque en la actualidad existen hallazgos que los enfocan y puntualizan desde perspectivas que Mendel no pudo tener en cuenta debido al escaso desarrollo de la biología en su época. Cuando Mendel llevó a cabo sus experimentos, la estructura del núcleo, el material cromosómico y la meiosis eran desconocidos, y Mendel pensaba en los genes como en unas unidades hipotéticas que se presentaban en pares, cada uno de los miembros del par procedía de un progenitor, y cuando los organismos formaban sus gametos, la pareja de alelos se separaba y distribuía independientemente en gametos diferentes. Posteriormente se estudia la relación entre la meiosis y los factores hereditarios. Se sabe que los genes se encuentran en los cromosomas y los padres transmiten a sus hijos gametos, es decir, grupos de cromosomas; y como las características hereditarias están en mayor número que los cromosomas, se deduce que cada cromosoma debe contener varios genes. Así se establecen los grupos de ligamiento: ya que todos los genes de un cromosoma tienden a permanecer juntos, se denomina genes ligados y en conjunto constituyen un grupo de ligamiento.

Morgan, trabajando con la Drosophyla Melanogaster, confirmó la existencia de los grupos de ligamiento y descubrió que había genes que no seguían la tercera ley de Mendel, sencillamente porque estaban situados en el mismo cromosoma. Comprobó que las características de Drosophyla podían agruparse en cuatro series que se corresponden con los cuatro pares de cromosomas que presenta Drosophyla. Posteriormente el mismo Moran pudo observar que en algunas ocasiones no se transmiten en bloque las características de un cromosoma. Ello es debido al entrecruzamiento entre cromosomas homólogos en la meiosis. A este proceso se le denomina recombinación y a las formas resultantes se las denomina formas recombinantes. En un individuo doble heterocigótico su genotipo puede presentarse en dos situaciones diferentes: si los dos alelos dominantes están en un mismo cromosoma, y por lo tanto los dos recesivos en otro, se dice que los alelos están en fase de acoplamiento; en caso contrario se dice que están en fase de repulsión. Cuanto más próximos estén dos genes en un cromosoma, menor es la probabilidad de recombinación. La distancia génica entre dos loci es igual a la fracción de recombinación expresada en tanto por ciento, y la unidad de medida es el Morgan (si dos genes presentan un 20% de recombinación, esto indica que dichos genes distan en el cromosoma 20 morgans)

• DETERMINACIÓN CROMOSÓMICA DEL SEXO. HERENCIA DE LAS CARACTERÍSTICAS LIGADAS AL SEXO.

La herencia del sexo y su determinación puede deberse a factores tanto genéticos como no genéticos. Desde el punto de vista genético, el sexo puede venir definido por un par de cromosomas o por un par de genes. En Drosophyla y en la especie humana, la determinación del sexo en la hembras se debe a una pareja de cromosomas iguales XX, por lo que se dice que son homogaméticas; y dos cromosomas distintos XY en el macho, por lo que se dice que son heterogaméticos. Esto ocurre también en casi todos los mamíferos y en muchos insectos. Pero esta situación no es general, y así en las aves y en muchos lepidópteros (mariposas) el sexo homogamético es el macho y el heterogamético la hembra. En otros casos no existe cromosoma Y, entonces las hembras son XX y los machos X0 o simplemente X. En algunos insectos no hay diferencia en los cromosomas de ambos sexos, y esta herencia depende de un gen con dos alelos, siendo homocigóticas las hembras y heterocigóticos los machos. En las abejas y avispas, el sexo depende de la dotación cromosómica; los machos son haploides y las hembras diploides. En algunos casos, la herencia del sexo no depende de factores genéticos sino de factores ambientales; así en la especie Bonellia Viridis la larva nada libremente durante la primera fase de su desarrollo. Si al terminar dicha fase no encuentra a una hembra, se deposita en el fondo y se desarrolla como hembra. Pero si encuentra una, se introduce en su interior, y en los conductos genitales de ésta, mediante la influencia de las hormonas, se desarrolla como macho, quedando a vivir como parásito de la hembra. Los cromosomas que determinan el sexo al igual que los demás cromosomas, tienen genes, y estos genes siguen un modo particular de herencia debido a que el cromosoma Y no es homólogo del X; así la hembra puede ser homocigótica o heterocigótica para los genes situados en el cromosoma X, mientras que el macho sólo puede ser hemicigótico. El cromosoma Y presenta algunos genes que se transmiten exclusivamente a través de los machos: es lo que se denomina herencia holándrica. Además, en el cromosoma Y hay una región homóloga y, para esas características situadas en la región homóloga al cromosoma X, tanto las hembras como los machos pueden ser homocigóticos o heterocigóticos. En algunos casos, el sexo puede influir en la manifestación de genes situados en los autosomas; por ejemplo la herencia de la calvicie en el hombre: los varones heterocigóticos manifiestan la calvicie, mientras que las hembras heterocigóticas no la manifiestan. Este tipo de herencia se denomina herencia influida por el sexo.

La especie humana posee 46 cromosomas distribuidos en 22 parejas de autosomas, y una pareja de cromosomas sexuales: XX para la mujer, y XY para el varón. El cromosoma Y, uno de los más pequeños del cariotipo humano tiene un reducido número de genes, mientras que el cromosoma X, de tamaño bastante grande, posee un elevado número de genes. En los cromosomas X e Y hay un segmento homólogo que permite su apareamiento en la meiosis. En la zona no homóloga del cromosoma X es donde se sitúan los genes que siguen un tipo especial de herencia que se denomina herencia ligada al sexo o herencia ligada al cromosoma X; de estos genes cabe destacar por su importancia los que regulan las anomalías hereditarias daltonismo y hemofilia en el hombre. El daltonismo es una anomalía hereditaria recesiva que dificulta la visión de los colores rojo y verde. Para que un varón sea daltónico es suficiente que reciba el gen de su madre a través del cromosoma X; mientras que una mujer para ser daltónica tiene que recibir dicho gen de su padre y de su madre. Así, el daltonismo es más frecuente en los hombres que en las mujeres. Las mujeres heterocigóticas para dicho gen se dice que son portadoras, pues aunque son normales, pueden transmitir la enfermedad a sus hijos varones.

1ª EVALUACIÓN

GLÚCIDOS

• Indica a qué tipo de compuestos pertenecen glucosa y fructosa y qué función biológica realizan.

• ¿Qué tipo de enlace presentan los disacáridos? ¿Y los polisacáridos?.

• Cita las funciones biológicas más importantes de glúcidos y pon ejemplos.

• ¿En qué tipo de células buscarías almidón y en cuales glucógeno? Importancia biológica de estos compuestos.

• ¿Puede el hombre utilizar celulosa para obtener glucosa? ¿Y almidón? Razónalo.

• Los monosacáridos tienen poder reductor. ¿Por qué algunos disacáridos no lo tienen?

• ¿Por qué existen formas cíclicas en los monosacáridos?

• Explica la importancia de los siguientes azúcares: glucosa, ribosa, peptidoglicanos, sacarosa y celulosa.

• Qué diferencia hay ente holósido y heterósido¿? ¿Y entre homopolisacárido y heteropolisacárido?

• En una práctica de laboratorio se quiere demostrar el poder reductor de los azúcares, pero sólo e dispone de sacarosa. ¿Qué harías para demostrar este poder reductor?

• ¿Por qué no es totalmente correcto el término hidrato de carbono?

• ¿Es levógira la cetotriosa?

• Define el término aglucón.

• Explica el significado de los siguientes términos: alfa, D, +, glucopiranosa.

• Indica verdadero o falso:

- Todos los polisacáridos tienen función estructural (F)

• La galactosa es un compuesto formado por lactosa y glucosa (F)

• Un monosacárido es destrógiro si el OH del último carbono asimétrico está al lado derecho (F)

• El almidón es un polisacárido con función energética (V)

• La glucosa y la sacarosa no presentan poder reductor (F)

• La celulosa es un disacárido con función estructural (F)

• La maltosa es un disacárido que se obtiene por hidrólisis del almidón (V)

• Los anómeros son isómeros que se originan en la ciclación de los monosacáridos (V)

LÍPIDOS

• Indica qué función biológica realizan los triglicéridos y qué productos se obtienen de su hidrólisis.

• ¿Qué lípidos son anfipáticos o polares? ¿Existe alguna relación entre esta propiedad y la función que éstos realizan en las células? Razónalo.

• ¿Cómo se orientan las moléculas de fosfolípido al ser introducidas en un medio acuoso?

• ¿Por qué se caracterizan los lípidos saponificables? Indica los ejemplos que conozcas.

• ¿Qué tipo de compuesto es el colesterol y cuál es su importancia biológica?

• Representa un ácido graso monoinsaturado y otro poliinsaturado.

• Explica cómo harías jabón a partir de grasa y cómo se llama dicha reacción.

• ¿Qué tipo de compuesto es la glicerina?

• ¿Qué es un terpeno?

• ¿Por qué los aceites son más fluidos que otro tipo de grasas como las mantecas y los sebos?

• ¿Qué son las ceras y qué importancia tienen en el organismo?

• ¿Por qué los animales utilizan grasa como elemento principal de reserva mientras que los vegetales utilizan azúcares?

• ¿Qué es la esterificación?

• ¿Cuáles son las funciones de los ácidos biliares?

• Indica verdadero o falso:

• La vitamina A es un derivado terpenoide (V)

• Los lípidos saponificables no tienen ácidos grasos en su composición (F)

• Las ceras son lípidos insolubles con función protectora (V)

• Los esfingolípidos se incluyen dentro de los lípidos de membrana (V)

• Los triglicéridos pueden formar micelas (F)

• El colesterol es tóxico incluso en concentraciones fisiológicas (F)

PRÓTIDOS

• ¿Qué quiere decir que los amino ácidos son compuestos anfóteros?

• ¿Qué entiendes por conformación de una proteína? ¿Guarda relación con su función?

• ¿Qué tipo de enlace mantiene estable ña estructura primaria de las proteínas? ¿Y la secundaria?

• ¿Qué entiendes por proteínas globulares y filamentosas? ¿A qué tipo pertenecen los enzimas? ¿Y las queratinas?

• ¿En qué consiste la desnaturalización de las proteínas? ¿Qué enlaces se rompen en este proceso?

• ¿Cuál es la importancia biológica de las proteínas?

• ¿Es cierto que la estructura primaria de una proteína determina su conformación y su función? Razónalo.

• Escribe un tripéptido formado por tres unidades de glicocola, luego hidrolízalo. ¿Qué obtienes?

• ¿Por qué los amino ácidos son iones dipolares?

• Explica el significado de la siguiente afirmación: “La secuencia de amino ácidos determina la estructura y función de a proteína”.

• ¿Qué es un grupo prostético? Pon algún ejemplo que indique su importancia biológica.

• ¿Qué elementos son comunes a las moléculas de glúcidos y prótidos?

• ¿A qué se denomina punto isoeléctrico de un amino ácido?

• ¿Por qué se dice que las proteínas son especificas?

• ¿Qué tipo de molécula es la hemoglobina? ¿Qué estructura presenta?

• El punto isoeléctrico de la alanina es 6. ¿Cómo se encontrará este amino ácido a pH ácido?

• La información genética almacenada en el ADN incluye un código para la estructura primaria de cada proteína. ¿De qué dependen las estructuras secundaria, terciaria y cuaternaria?

• ¿Por qué el ARN no presenta en toda su longitud estructura de doble hélice?

• ¿Qué diferencia existe entre un ADN monocatenario y un ARN monocatenario?

• ¿Cómo se realza el enlace entre dos ribonucleótidos?

• ¿Qué relación existe entre el ARNhn y el ARNm?

• ¿Qué es un enlace fosfodiéster?

• ¿Qué diferencia existe entre nucleósido y nucleótido?

• ¿Cuál es la importancia biológica del ATP?

• ¿Qué son los nucleosomas?

• ¿Qué función tienen el RNAt?

• ¿En qué se diferencia un enlace O glicosídico de un N glicosídico?

• ¿Es posible que en el ADN de una célula el contenido total de bases púricas sea del 20%?

• Para caracterizar un ácido nucléico, un investigador analiza el tipo de azúcar y bases nitrogenadas, pierde parte de sus resultados y se queda solo con los datos: 30% adenina; 50% citosina, 10% guanina. ¿Qué puedes deducir de estos resultados?

• ¿Qué pruebas hay de que el ADN es el portador del mensaje genético?

• ¿Qué dice la teoría semiconservativa de replicación del ADN?

• ¿Qué quiere decir que el crecimiento de una cadena es 5´3´?

• ¿Qué son los fragmentos de Okazaki?

• Indica ña diferencia funcional entre una DNA polimerasa y una RNA pol.

• ¿Qué enzimas intervienen en la replicación del ADN?

• ¿Qué es un Codón y un anticodón?

• ¿Qué consecuencias puede tener para la célula un cambio en la secuencia de bases que codifica una proteína?

• ¿Qué significado tiene en la replicación del ADN la presencia de ARN cebadores?

• ¿En qué proceso biológico intervienen los enzimas aminoacil RNAt sintetasas y qué función realizan?

• ¿Qué son los polisomas?

• ¿En qué lugar de la célula ocurren la traducción y la transcripción?

• Indica el polipéptido codificado por la siguiente secuencia de RNAm: (5´)...AUGUAUAGGUUAGU.... (3´)

• ¿Qué diferencia existe en el proceso de traducción de traducción y transcripción entre procariotas y eucariotas?

• ¿Puede alterarse una secuencia de ADN si que se altere la proteína codificada por ella? Razónalo.

• ¿Qué efecto tendrá en una célula la inyección de una RNAt unido a un amino ácido diferente del que le corresponde?

• ¿Por qué se dice que el código genético es degenerado? ¿Es universal?

• ¿Cuál son las consecuencias de la degeneración del código genético? ¿Es imperfecto?

• Explica cómo se transcriben y traducen los genes fragmentados de eucariotas

2ª EVALUACIÓN

ORGANIZACIÓN Y CARACTERÍSTICAS DE LOS VIRUS

• ¿Cuál es la composición química de los virus?

• ¿Qué es la cápside? ¿Cuál es su estructura?

• Escribe la fase de eclipse de un virus

• ¿Cuál es la estructura de un bacteriófago?

• ¿Qué entiendes por virión?

• ¿Por qué los virus son parásitos obligados?

• ¿Qué son los virus lisogénicos?

• Se ha dicho que el ciclo vital de un virus es la historia de una vida prestada, ¿por qué?

• ¿A qué se denomina fago atenuado?

• ¿Por qué necesitan los virus invadir una célula para multiplicarse?

• ¿Qué es la transcriptasa inversa?

LA ORGANIZACIÓN CELULAR

• ¿Cuáles son las principales diferencias entre célula procariótica y eucariótica?

• ¿Qué son los mesosomas y qué función realizan?

• ¿Qué diferencia hay entre una bacteria F+ y una HFR?

• ¿Qué es la pared bacteriana y cual es su función?

• ¿Qué son s plásmidos?

• ¿En qué consiste el mecanismo de conjugación en bacterias?

• ¿Por qué las colonias de bacterias no pueden considerarse como organismos pluricelulares?

• ¿Por qué en la célula procariótica no existe membrana nuclear?

• ¿Cita las funciones de lípidos y proteínas de membrana.

• ¿Qué diferencia hay entre transporte activo y pasivo?

• ¿En qué consiste la difusión facilitada?

• ¿Qué es la endocitosis?

• ¿Qué relación existe entre retículo endoplasmático y aparato de Golgi?

• ¿Qué son y en qué se diferencian lisosomas, peroxisomas y glioxisomas?

• ¿Qué tipo de retículo endoplasmático predomina en una célula pancreática que secreta enzimas digestivos? Razónalo.

• ¿Qué utilidad tiene la autofagia para la célula?

• ¿Qué tienen en común y en qué se diferencian la difusión facilitada y el transporte activo?

• ¿Por qué se consideran a mitocondrias y cloroplastos como orgánulos semiautónomos?

• Una célula pancreática sintetiza insulina (hormona de naturaleza proteica).

• ¿La síntesis de la hormona se realiza en los polisomas del hialoplasma o en los del retículo endoplasmático?

• Señala la ruta que seguirá la hormona desde su lugar de síntesis hasta su liberación al exterior de la célula.

• Señala las diferencias que existen entre proteínas integrales y periféricas.

• ¿Qué son los nucleolos y qué función realizan?

• ¿Es lo mismo cromatina que cromosoma? Razónalo.

• ¿Qué son las cromátidas? ¿Poseen material genético idéntico? Razónalo.

• ¿Por qué desaparece el nucleolo en la mitosis?

• ¿Qué es el cariotipo?

• Indica la relación que existe entre nucleosoma, cromosoma, cromatina y nucleolo.

EL CICLO CELULAR

• ¿Cuál es la importancia biológica de la meiosis?

• ¿Para qué se produce la segunda división de la meiosis?

• Explica el proceso de entrecruzamiento. ¿Qué consecuencias genéticas tiene?

• Diferencias y semejanzas entre mitosis y meiosis.

• ¿Qué ventajas adaptativas presentan los organismos diploides sobre los haploides?

• ¿Qué diferencias existen entre mitosis y división celular?

• ¿Qué es una tetrada? ¿Cuándo se originan? ¿Qué importancia tienen?

• ¿Qué diferencia fundamental entre la anafase de la mitosis y la anafase de la meiosis?

• Una célula diploide tiene 24 cromosoma, se encuentra en la profase 1 de la meiosis. Se pregunta:

• ¿Cuántas parejas de homólogos presenta

• Cuántos cromosomas hijos

• Cuántas cromátidas

¿Tiene la célula en ese momento?

• Si una molécula posee 32 cromosomas ¿cuántos tendrán las dos células hijas en el caso de que sufra una mitosis? ¿Habrá alguna diferencia entre los cromosomas de las células hijas y de la célula madre? Razónalo.

• ¿Qué es un biocatalizador?

• ¿Qué entiendes por centro activo de un enzima?

• ¿Qué vitaminas actúan como coenzimas?

• ¿Cuándo se puede definir inhibición como un envenenamiento del enzima?

• ¿Por qué las vitaminas del complejo B no producen alteración al ser ingeridas en exceso?

• ¿Qué ocurriría si no existiesen los enzimas?

• ¿Qué es el NAD y cuál es su importancia biológica?

• ¿En qué consiste la inhibición competitiva de un enzima?

• Si una célula que normalmente tuviese pH 7 este descendiese hasta un valor de 2, ¿qué e ocurriría a sus enzimas?

• ¿Cuándo se dice que un enzima tiene especificidad de grupo?

• ¿Influye la concentración de sustrato en la inhibición no competitiva? ¿Por qué?

• ¿Qué función cumplen los coenzimas? ¿Qué relación tienen con las vitaminas?

• Generalmente en toda reacción química la velocidad de formación de sustancias finales se duplica cada vez que la temperatura se incrementa 10ºC ¿Por qué esto no se cumple en las reacciones enzimáticas?

• Explica razonadamente de cuántas formas se puede impedir la acción de un enzima.

Véase fotocopia #9

Plural: loci

plural de locus