INTRODUCCIÓN

CONCEPTO E PROBLEMÁTICA DA ANTROPOLOXÍA

O concepto de antropoloxía pode resultar un tanto confuso se o interpretamos literalmente a partir das súas raíces semánticas. En realidade existen diversas ramas ou disciplinas dentro da antropoloxía, cada unha das cales aborda un aspecto distinto da natureza humana. A antropoloxía que nós estudiaremos é unha antropoloxía biolóxica, e tamén pode ser abordada dende distintos puntos de vista.

Cando se aborda o estudio da especie humana debemos ser sempre conscientes da variabilidade que presentan os individuos. Esta variabilidade condúcenos ó concepto clave de poboación. As poboacións resultan da interacción entre a bagaxe xenética e o entorno físico en base á adaptabilidade. A adaptabilidade dos seres humanos resulta excepcional, pois non está tan restrinxida pola selección natural coma noutras especies de organismos. Os seres humanos podemos valernos das adaptacións culturais transmitidas polo coñecemento. A adaptabilidade cultural permite ó home cambia-lo medio ambiente á súa conveniencia, no canto de ser el que se adapte ó ambiente. Na escola americana dáselle a mesma importancia á adaptabilidade física e cultural, mentres que na escola europea só se recorre á adaptabilidade cultural e contadas ocasións.

A antropoloxía biolóxica:

A antropoloxía biolóxica estudia a orixe, natureza e evolución da variabilidade biolóxica das poboacións humanas dende unha dobre dimensión, espacial e temporal, tendo en conta a incidencia que os distintos factores ambientais, sociais, xenéticos, etc. exercen tanto sobre os individuos comúns coma sobre os distintos grupos poboacionais da especie Homo sapiens.

A antropoloxía é unha ciencia sintética e integradora que recibe aportes de diversas disciplinas científicas, e que ó mesmo tempo aporta datos e conclusións a outras ciencias. A antropoloxía biolóxica que nós estudiaremos comprende dous bloques: en primeiro lugar estudiaremo-la variabilidade transespecífica, resultante da evolución do home ó longo do tempo; a continuación estudiaremo-la variabilidade intraespecífica, debida á dispersión espacial dos seres humanos.

PRIMATOLOXÍA

ORDEN PRIMATES

Xeneralidades:

O termo primate foi empregado por vez primeira na 10ª edición do Sistema Naturae de Linneo. Na clasificación animal realizada por Linneo os primates englobaban ó home e os monos superiores, o resto dos mamíferos incluíanse no grupo dos secundate, mentres que o resto dos animais non mamíferos se incluían nos tertiate. Esta clasificación resulta claramente antropocentrista, pero así e todo resulta novidosa ó incluír por vez primeira ó home coma unha especie animal máis dentro da clasificación zoolóxica.

O dos primates é un orden moi amplo e diversificado. É ademáis un dos grupos de mamíferos máis antigos, pois comezou a configurarse entre o cretáceo e o paleoceno a partir dun antecesor insectívoro. Como é de esperar, os primeiros primates non son moi distintos dos insectívoros. Esta circunstancia dificulta a identificación destos primates primitivos, e por ende o establecemento do punto de diverxencia entre os primates e os insectívoros.

Características dos primates:

Dende que os primates se separaron dos insectívoros téñense diferenciado notablemente, desenrolándose un gran número de formas adaptadas ós máis diversos ambientes. Esta excepcional diversidade impídenos establecer unha definición precisa e operativa dos primates, pero existen algunhas características máis ou menos comúns a tódalas especies:

• O esquelete: o esquelete locomotor dos primates é dunha gran versatilidade e pode adaptar unha ampla gama de posturas e movementos. Este esquelete presenta dúas cinturas, a cintura pélvica e a cintura escapular. Tódolos primates conservan a pentidactilia en pés e mans.

• As unllas: dende o momento en que os primates se diferencian dos insectívoros obsérvase unha sustitución progresiva das gadoupas fortes e curvadas polas unllas máis planas. Esta sustitución implica un maior desenrolo da xema terminal dos dedos, e por consiguiente un maior desenrolo do tacto.

• O cráneo: nos primates obsérvase un desenrolo progresivo do neurocráneo a costa da reducción do esplacnocráneo.

• O encéfalo: o maior desenrolo do neurocráneo permite o conseguinte desenrolo da masa encefálica, o que conleva un aumento do grado intelectivo e da complexidade etolóxica dos primates.

• Reorganización sensorial: os primates presentan un sentido do olfato menos desenrolado que os insectívoros, nembargantes, a visión está excepcionalmente desenrolada. As órbitas oculares dos primates son pechadas e frontalizadas. Nos primeiros primates xa se observa o pechamento das órbitas e a formación dun anel orbitario. Posteriormente pechouse o anel orbitario para dar lugar a unha fosa orbitaria mediante a formación dun tabique osteolóxico que separa ó ollo da caixa craneana. A frontalización das órbitas tamén tivo lugar de xeito progresivo, e os primeiros primates posuían órbitas oblicuas.

Todos estos cambios, particularmente a reorganización sensorial e o maior desenrolo da visión, permitiron ós primates adaptarse a unha vida arbórea. A frontalización dos ollos proporcionou ós primates a visión estereoscópica que permite percibi-lo espacio tridimensional.

Os primates caracterízanse tamén pola súa escasa especialización e pola retención de rasgos primitivos, o que redunda nunha maior heteroxeneidade e diversidade de formas dentro do grupo. Esta heteroxeneidade é a que dotou ó orden dos primates dunha gran plasticidade evolutiva, e consecuentemente dunha notable capacidade colonizadora. A heteroxeneidade do orden primates é tamén a responsable da dificil identificación taxonómica destos animais.

Distribución actual dos primates:

Os primates atópanse hoxe nas áreas de bosque tropical de Sudamérica, África e Asia. Os primates están ausentes da placa nortemericana, cono sudamericano, Oceanía, Asia central e Europa. Os primates teñen unha notable diversidade de hábitos, tal e como é de esperar dada a súa heteroxeneidade. A dieta é igualmente diversa, atopánse dende especies vexetarianas ata omnívoras.

Clasificación dos primates:

• Reino ! Animalia

• Grado ! Metazoa

• Phyllum ! Chordata

• Subphyllum ! Vertebrata

• Superclase ! Tetrapoda

• Clase ! Mammalia

• Subclase ! Theria

• Infraclase ! Eutheria

• Orden ! Primates

IO Lemuriformes

SO Prosimii IO Lorisiformes

IO Tarsiformes

IO Platirrhini

SO Anthropoidea SF Cercoptecoidea

IO Catarrhini

SF Hominoidea

Os primates diferenciáronse a partir dos insectívoros hai uns 70 millóns de anos. A diferenciación dos subordenes dos Prosimii e os Anthropoidea tivo lugar no oligoceno, hai uns 40 millóns de anos. Os Platirrhini son os comunmente denominados monos do novo mundo, mentres que os Catarrhini son os monos do vello mundo. O home pertence á familia Hominidae, incluída na superfamilia Hominoidea. A familia máis próxima a nós é a dos Pongidae. Os datos dispoñibles na actualidade remontan a diverxencia entre Pongidae e Hominidae a hai só 6 ou 7 millóns de anos.

SUBORDEN PROSIMII

Xeneralidades:

O suborden Prosimii é un grupo moi heteroxéneo que inclúe ós coñecidos coma primates inferiores. Os prosimios son os primates máis antigos. As primeiras formas de prosimios datan do período de transición entre o cretáceo e o paleoceno, hai uns 70 millóns de anos. A diversificación deste grupos de primates foi espectacular dende o mesmo momento da súa aparición. Hoxe distínguense tres infraordenes de prosimios: Lemuriformes, Lorisiformes e Tarsiformes.

Infraorden lemuriformes:

Os lemuriformes apareceron no eoceno, hai uns 60 millóns de anos. Naquela época distribuíanse por Europa e Norteamérica. Dende Europa colonizaron África e Madagascar. En períodos posteriores os lemuriformes desapareceron de Norteamérica e Europa, e máis tarde tamén de África. Estos prosimios sobreviviron unicamente en Madagascar gracias á ausencia tanto de depredadores coma de especies competidoras. Debido a esto os lemurifores reteñen numerosos rasgos primitivos e presentan unha gran diversidade de formas. En xeral, os lemuriformes son animais de tamaño medio, máis ou menos coma un gato. Na actualidade existen tres familias de lemurifores:

• Familia Lemuridae (2133/2133): caracterizada polos xéneros Lemur, Microcebus e Phaner.

• Familia Indriidae (2123/2023): caracterizada polo xénero Indrii.

• Familia Daubentonidae (1013/1003): caracterizada polo xénero Daubentonia.

Nos lemuriformes obsérvase xa o desenrolo de unllas, aínda que reteñen gadoupas no 2º e 3º par. O anel orbitario é pechado, pero carece de tabique óseo, e a órbita é oblicua. O anel timpánico está aloxado na cavidade petrosa do temporal, e é osteolóxicamente libre. O neurocráneo está pouco desenrolado en comparación do esplacnocráneo, os lemurifores posúen un macizo facial bastante desenrolado. A cavidade craneana é baixa e alongada, e está proxectada cara diante. Aínda así pódese apreciar un acortamento do macizo facial, sobre todo comparándoo co cráneo dos seus antecesores insectívoros. A masa encefálica é reducida en comparación cos primates superiores, pero é significativamente maior que a dos insectívoros e presenta unha maior definición cortical.

Infraorden lorisiformes:

O dos lorisiformes é un grupo cunha ampla distribución. Estos primates atópanse na África subsahariana e no sur e sudeste asiático. Os lorisiformes son semellantes ós lemuriformes en numerosos aspectos, e moi posiblemente compartan un antergo común. A diversidade dos lorisiformes é escasa, unicamente existen dúas subfamilias dentro da familia Lorisidae:

• Subfamilia Galaginae: caracterizada polo xénero Galago. Son animais pequenos de vida arbórea. Están especialmente dotados para o salto gracias ó gran desenrolo dos membros posteriores. Conservan gadoupas no 2º e 3º par.

• Subfamilia Lorisinae: caracterizada polo xénero Loris. Son máis pesados e de movementos máis lentos que os Galaginae, pero tamén levan unha vida arbórea. A súa lentitude implica que deben permanecer suspendidos durante máis tempo. É por esto que os Lorisinae posúen unha profusa vascularización do tecido muscular.

Os lorisiformes teñen hábitos nocturnos, o que implica o desenrolo de adaptacións particulares. Os ollos dos lorisiformes posúen unha capa especializada, o tapetum, que permite a visión escotópica. A rexión orbitaria dos lorisiformes é semellante á dos lemurifores, posuíndo ó igual que estos un anel orbitario oblícuo. O anel timpánico é interno e está soldado osteolóxicamente. O macizo facial é prominente en comparación co neurocráneo. Aínda así, pódese apreciar un leve desenrolo do neurocráneo en detrimento do esplacnocráneo cando se comparan cos lemurifores.

Infraorden tarsiformes:

Os tarsiformes son auténticas reliquias vivientes. Na actualidade existe unha única familia destos primates, Tarsidae, representada por un único xénero, Tarsus. En épocas pasadas tiveron unha ampla distribución, pero hoxe están restrinxidos ás illas dos sudeste asiático e a costa oriental da India. Os tarsiformes son animais pequenos de vida arbórea. O pé dos tarsiformes está moi desenrolado, o que lles permite empregalo coma unha panca para impulsarse ó saltar. Os tarsiformes teñen hábitos nocturnos e unha dieta omnívora.

Os tarsiformes presentan varias características que resultan máis propias dos antropoideos. Así, posúen unha fosa orbitaria frontalizada que ocupa 2/3 do macizo facial. O esplacnocráneo está notablemente reducido, mentres que o neurocráneo está ben desenrolado e ten unha forma máis redondeada. Apréciase tamén unha anteriorización do foramen magnun, circunstancia que permite a estos animais erguer completamente a cabeza e xirala 180o. No canto dun anel timpánico atopamos un conducto timpánico que se prolonga no interior da cavidade petrosa. Presentan engrosamentos terminais nos dedos de pés e mans que lles proporcionan unha mellor suxección. Reteñen gadoupas con función de aseo no 2º e 3º par.

As particulares características anatómicas dos tarsiformes poden facer pensar que probablemente os Anthropoidea descendan deste grupo de Prosimii. Nembargantes, as probas citoxenéticas e de dentición parecen descartar esta hipótese.

SUBORDEN ANTHROPOIDEA

Xeneralidades:

O suborden dos antropoideos engloba ós monos superiores e o home, constituíndo así un grupo natural, coherente e homoxéneo. O antecesor prosimio dos antropoideos remóntase probablemente ó eoceno, pero o primeiro rexistro que existe dun auténtico antropoide data xa do oligoceno. Como xa dixemos, o dos antropoideos é un grupo homoxéneo, e está mellor definido que o suborden Prosimii. As especies incluídas no suborden Anthropoidea comparten varias características fundamentais:

O globo ocular está aloxado nunha fosa orbitaria completamente frontalizada. Os antropoideos son diurnos, polo que teñen unha visión fotópica. O ollos están moi perfeccionados e permiten a percepción de distancias e detalles moi precisos.

O macizo facial está moi reducido. Esto implica unha serie de cambios na dentición debido ó retraemento dos maxilares. Sobre todo obsérvase unha reducción do número de premolares, aínda que os que permanecen teñen máis cúspides dentarias.

Parello á reducción do esplacnocráneo vai o desenrolo do neurocráneo, que ademáis se fai máis redondeado. Tamén se observa unha anteriorización do foramen magnun. Estos cambios tradúcense nun maior desenrolo do encéfalo, en particular do cerebro. Obsérvase ademáis unha fisuración e unha rexionalización máis complexas da cortiza cerebral. Consecuentemente, os antropoides teñen un grado de psquismo, e por ende unha etoloxía, moito maís sofisticadas.

Entre os antropoides podemos atopar diversos modos de locomoción. Así, atopamos especies arbóreas saltadoras e braquiadoras, e tamén especies terrestres e semiterrestres. A adaptación ós diversos tipos de locomoción implica a especial modificación dos esquelete postcraneal. Tódolos antropoides presentan unllas en tódolos dedos, a única excepción constitúena os Callithricidae, que recuperaron as gadoupas secundariamente.

Clasificación do suborden Anthropoidea:

F Cebidae

IO Platirrhini ! SF Ceboidea

F Callithricidae

SF Cercopithecoidea ! F Cercopithecidae

SF Hylobatinae

IO Catarrhini F Pongidae

SF Hominoidea SF Ponginae

F Hominidae

Os dous infraordenes distínguense en primeiro lugar pola distribución. Mentres que os platirrinos se localizan no continente sudamericano, os catarrinos atópanse en África e Asia, esto é no Vello Mundo. Tódolos catarrinos posúen unha dentición de tipo (2123/2123). Nos platirrinos a dentición cambia entre as dúas familias, mentres que os Cebidae teñen un modelo (2133/2133), os Callithricidae teñen un modelo (2132/2132). Os xéneros característicos das diferentes familias e subfamilias son os seguintes:

• Familia Cebidae: Cebus, Saimiri e Ateles.

• Familia Callithricidae: Callitris.

• Familia Cercopithecidae: Cercopithecus, Mandrillus, Papio, Macaca e Collobus.

• Subfamilia Hylobatinae: Hylobates.

• Subfamilia Ponginae: Pan, Pongo e Gorilla.

A diverxencia entrer platirrinos e catarrinos tivo lugar hai uns 30 millóns de anos, no momento en que as placas continentais do que agora é América se separaron do primitivo continente de Laurasia. As familias Pongidae e Hominidae separáronse hai só uns 6 ou 7 millóns de anos. A famila dos Pongidae está hoxe en franca regresión, debido fundamentalmente á presión que os seres humanos estamos a exercer sobre estos animais.

Diferencias entre Catarrhini e Plathirrini:

As características diferenciadoras de catarrinos e platirrinos son dun rango menor que as que distinguen a prosimios de antropoides, pois a data de diverxencia dos infraordenes de antropoides é moito máis recente. Podemos sinalar catro aspectos distintivos básicos:

A rexión nasal: o nome de platirrinos e catarrinos fai referencia precisamente á morfoloxía da rexión nasal destos primates. Os platirrinos teñen un nariz aplastado que cos orificios nasais separados por un groso tabique. Pola contra, os catarrinos teñen un nariz prominente, e os orificios nasais están separados por un tabique máis fino.

A dentición: platirrinos e catarrinos diferéncianse no número e forma dos premolares. Así, os platirrinos posúen tres premolares tricúspides en cada hemimandíbula, mentres que os catarrinos posúen só dous premolares tetracúspides.

A rexión timpánica: os platirrinos posúen un anel timpánico interno soldado osteolóxicamente. Pola súa banda, os catarrinos posúen un auténtico conducto timpánico.

A locomoción: os platirrinos son animais de tamaño medio con hábitos arbóreos, son áxiles e móvense nas polas altas dos árbores mediante saltos e movementos acrobáticos, ademáis posúen unha cola prensil. Os catarrinos son moito máis pesados e voluminosos, os seus movementos son máis lentos e móvense nas polas baixas ou mesmo no chan.

Por algunha razón que non acabo de entender, o seguinte grupo que estudiaremos será o dos catarrinos, deixando a un lado os platirrinos. Non sei se os estudiaremos máis adiante.

Infraorden Catarrhini:

O infraorden dos catarrinos divídese como xa sabemos en dúas superfamilias, Cercopithecoidea e Hominoidea. Son grupos estreitamente emparentados e que polo tanto comparten moitos caracteres. As diferencias, tal e como é de esperar, son dun rango menor aínda que as de catarrinos e platirrinos:

Locomoción: os hominoideos son máis pesados e voluminosos que os cercopitécidos. Soen moverse nas polas baixas das árbores empregando a braquiación. A especialización neste particular tipo de locomoción implicou diversas modificacións do esquelete locomotor. Os membros anteriores dos hominoideos son longos e están ben desenrolados, tanto muscular coma osteolóxicamente. O tórax incrementa a súa anchura. A rexión cervical da columna vertebral incrementa a súa lonxitude, mentres que a rexión dorsal (a torácica) se acurta.

Dentición: os cercopitécidos soen ser omnívoros, mentres que a maioría dos hominoideos son fundamentalmente vexetarianos. A dieta omnívora require unha capacidade de triturado do alimento máis desenrolada, é por esto que os premolares e molares dos cercopitécidos posúen lofos que unen as cúspides dentarias. Debido a esto, os cercopitécidos denomínanse bilofodontos. Os hominoideos carecen destos lofos.

Psiquismo: os hominoideos posúen un cerebro máis desenrolado e perfeccionado que o dos cercopitécidos. Gracias ó seu cerebro, os hominoideos desenrolaron unha etoloxía e un nivel de psiquismo excepcional.

TENDENCIAS EVOLUTIVAS DA HOMINIZACIÓN

A REXIÓN POSTCEFÁLICA

A adopción da postura ortógrada determinou a particular especialización do esquelete postcraneal dos homínidos. A postura ortógrada require unha serie de adaptacións específicas que resolvan problemas relacionados coa transmisión do peso corporal ou a locomoción.

A columna vertebral:

A columna vertebral constitúe o eixo corporal arredor do cal se sitúan os distintos segmentos corporais. A columna vertebral está constituída por unha serie de pequenos ósos, as vértebras. Cada vértebra presenta un corpo central, un orificio medular e tres apófises óseas (dúas laterais ou transversas e unha central ou espiñosa). A adopción do ortogradismo implicou que o peso corporal se concentre sobre a columna vertebral. Así, a columna vertebral debe ser mecanicamente resistente, pero ó mesmo tempo tamén debe presentar unha certa flexibilidade, de xeito que non se limite a mobilidade. A evolución proporcionoulle á columna vertebral dos homínidos unha serie de elementos e características que lle permiten cumprir estas dúas condicións fundamentais:

• Curvaturas: a columna vertebral dos homínidos presenta tres curvaturas situadas a nivel cervical, dorsal e lumbar. Os animais pronógrados só presentan unha curvatura na súa columna vertebral. Nun cuadrúpedo, a columna vertebral soporta o peso do animal, senón que debe facer fronte ás tensións xeradas nas cinturas escapular e pélvica durante o desprazamento. Estas tensións percorren a columna ata atoparse na vértebra anticlinal, disposta especialmente para absorber ditas tensións. O problema plantexado pola transmisión do peso resolviuse mediante o desenrolo das tres curvaturas antes mencionadas. Durante o desenrolo embrionario observouse que estas curvaturas aparecen progresivamente, primeiro a dorsal, logo a cervical e finalmente a lumbar.

• Corpos vertebrais: habitualmente, a rexión superior da columna vertebral debe soportar un menor peso, mentres que o extremo inferior debe soporta-lo peso de tódalas estructuras que se atopan por riba dela. É por esto que as vértebras son gradualmente máis grandes e resistentes.

• Disco intervertebrais:son almofadiñas de tecidos elásticos e compactos situados entre cada dúas vértebras. A función destos discos é reduci-lo rozamento e amortigua-las tensións que soportan as vértebras.

• Ligamentos lonxitudinais: ó longo da columna vertebral obsérvanse unhs ligamentos elásticos que a tensan, proporcionando así unha maior flexibilidade.

A cintura escapular:

A cintura escapular é un anel osteolóxico formado por tres ósos, o esternón, a clavícula e o omóplato. O esternón e a clavícula articúlanse na articulación esternoclavicular, mentres que a clavícula e o omóplato se articulan na articulación acromioclavicular. A clavícula é un óso longo en forma de “S”. Os dous extremos da clavícula (acromial e esternal) presentan cariñas articulares. O omóplato é un óso plano con dúas caras (anterior e posterior) No omóplato distínguense varios elementos: a espiña, un reborde que percorre o tercio superior; a espiña remata no acromion, unha apófise que presenta unha cara articular; a apófise coracoides, unha eminencia do borde superior; a cavidade glenoidea, unha cavidade articular que se relaciona co húmero. O tipo de locomoción afecta considerablemente á disposición e organización destos elementos:

O tronco dos cuadrúpedos é de contorno circular, mentres que nos homínidos é máis ancho que alto.

O contorno torácico determina así a disposición lateral do omóplato dos animais pronógrados. Pola contra, o omóplato dos homínidos está desplazado cara atrás.

Debido a disposición do omóplato, a cavidade glenoidea dos cuadrúpedos apunta cara o interior por diante do tronco. Nembargantes, nos homínidos ortógrados sitúase cara o exterior.

A clavícula tamén cambia a súa disposición para adaptarse segundo o caso á disposición do omóplato. Como resultado final, tamén cambia a orientación do húmero.

Recapitulando, nos homínidos atopámos con que o contorno torácico se fai máis ancho que alto, ademáis a rexión dorsal redúcese, mentres que a cervical e a lumbar alónganse; a disposición dos elementos que conforman a cintura escapular manifestan unha clara adaptación á braquiación. Para entender mellor todo este é mellor mirar un debuxo, é moito máis sinxelo, enténdelo cun único vistazo e perdes menos tempo lendo.

Brazo e antebrazo:

O brazo e o antebrazo carecen practicamente de interese para nós, pois os cambios que presentan son de escasa magnitude. En esencia, os homínidos reteñen o modelo xeral dos mamíferos. Nembargantes, a man resulta ter unha gran relevancia, e constitúe un dos elementos diferenciadores dos homínidos.

A man:

Na man dos homínidos obsérvase un reemprazo total das gadoupas por unllas planas. Como xa sabemos, o desenrolo das unllas permite un maior desenrolo das xemas terminais, e por conseguinte un maior desenrolo da función tactil das mesmas, o que permite unha mellor adaptación á vida arbórea. Outro gran aspecto diferenciador da man dos homínidos é a movilidade dixital. A movilidade dos dedos determínase observando a capacidade de aducción e abducción do primeiro par. O grado máximo de movilidade dixital, esto é a opoñibilidade completa, só se dá nos homínidos, aínda que o desenrolo desta capacidade é gradual no grupo dos primates.

Modalidades de manipulación:

Basicamente, os obxectos pódense manipular de dous xeitos distintos, con forza ou con precisión. A forza determina a capacidade de suxección e agarre tan importantes para a vida arbórea. A manipulación precisa realízase fundamentalmente coa punta dos dedos, de xeito que require o desenrolo da opoñibilidade.

Base anatómica da manipulación:

Os pares 2º, 3º, 4º e 5º da man dos homínidos dispóñense nun mesmo plano articular independente do plano articular do 1º par. Así, existen dous feixes musculares responsables do movemento dos dedos: o flexor común dos dedos parte do antebrado ata os metacarpianos dos pares 2º, 3º, 4º e 5º; o flexor propio do polgar exténdese dende o borde exterior da palma da man ata a base do polgar.

Significado adaptativo da manipulación:

A manipulación forte é un dos requisitos fundamentais da vida arbórea. Nembargantes, a manipulación precisa vai máis alá, constitúe unha estratexia de exploración e explotación do medio circundante. Co desenrolo da manipulación precisa aparece unha relación a tres bandas entre o cerebro, a man e a vista, que participan xuntos nun proceso de comprensión/execución (que chulo, claro que non entendo nada).

A cintura pélvica:

A cintura pélvica está conformada pola pelvis, articulada coa columna vertebral mediante a articulación sacroilíaca. A pelvis forma un anel osteolóxico constitúido por tres elementos, o ilion, o isquion e mailo pubis, que se funden para dar lugar a un óso plano. Na rexión púbica localízase a sinfise púbica. No tercio inferior da pelvis destaca unha cavidade glenoidea, o acetábulo, destinada a aloxa-la cabeza do femur e formar así a articulación coxofemoral. Dende a espiña ilíaca antero-superior ata a espiña ilíaca postero-superior discorre a cresta ilíaca. No isquion localízase un orificio obturador.

Funcións da cintura pélvica:

A pelvis desempeña tres funcións fundamentais. A pelvis dos homínidos tense modificado especialmente para poder desempeñar estas funcións:

Constitúe unha estructura que proporciona estabilidade na locomoción bípeda e no ortogradismo.

Forma un canal para o parto.

Aloxa as vísceras abdominais.

A maioría dos cambios afectan á rexión ilíaca. O ilion dos homínidos ten recortado a súa altura, mentres que a súa anchura aumentou ata acadar un aspecto semellante ó dun abano, ademáis está maís inclinado que o ilion doutros primates. A cresta ilíaca aumentou deste xeito a súa lonxitude, o que proporciona un contorno pelviano superior maís longo no cal se poden inserta-los músculos que deben soporta-las vísceras. As pelvis dereita e esquerda están inclinadas, o que incrementa aínda máis a anchura da cintura pélvica.

O canal do parto debe ser abondo ancho, particularmente no caso dos homínidos, que dan aluz bebés cun desenrolo craneal considerable. En principio, o ensanchamento da pelvis a nivel do ilion produciría un estreitamento a nivel do isquion, polo que o canal do parto sería demasiado estreito. É por esto que o isquion está inclinado cara o exterior. Así, a pelvis dos homínidos presenta unha dobre inclinación.

Feixes musculares da cintura pélvica:

A estabilidade que proporciona a pelvis depende en gran medida da organización dunha serie de feixes musculares. Na articulación coxo-femoral distínguense dous feixes musculares flexores ben desenrolados, o psoas-ilíaco e o recto-femoral. Hai ademáis outros músculos flexores de menor envergadura coma o sartorio, o pectíneo e o tensor da fascia lata. O psoas-ilíaco está formado en realidade por dous feixes musculares: O psoas parte das vértebras 12 dorsal e 1, 2, 3 e 4 lumbares; o ilíaco parte do borde anterior da cresta ilíaca. Finalmente, estos dous músculos fusiónanse nun único feixe que se fixa no trocanter menor, na cabeza do femur. O Recto femoral vai dende a proción media da rexión ilíaca ata a cara anterior da diáfise femoral.

Opoñéndose ós músculos flexores existen varios feixes musculares extensores, que se dispoñen por detrás da articulación coxo-femoral. O máis importante destos músculos é o glúteo maior. Tamén é un músculo extensor o cuadriceps crural, formado polo recto anterior, o vasto interno, o vasto externo e o crural, pero está menos desenrolado que o glúteo. O glúeto maior vai dende o borde posterior da cresta ilíaca ata a cara posterior da diáfise femoral.

Para mante-lo equilibrio no plano lateral existen tamén varios músculos abductores, o glúteo mediano e o glúteo menor. Nos póngidos, estos músculos dispóñense lixeiramente por diante da articulación coxo-femoral, de xeito que actúan en parte coma músculos flexores. Na pelvis máis ancha dos homínidos os músculos abductores dispóñense completamente nun plano lateral.

A gran superficie de inserción proporcionada pola pelvis dos homínidos é o que posibilita o excepcional desenrolo dos músculos, e por conseguinte o que nos permite mante-lo equilibrio no ortogradismo e na locomoción bípeda. Tamén contribúen a esto a reducción da distancia entre a EIAS e o acetábulo, e máis entre a EIPS e a tuberosidade isquiática.

Transmisión do peso corporal:

O peso corporal é transmitido ó longo do corpo. O peso da cabeza é transmitido ás cervicais e logo á rexión dorsal, onde ademáis se engade o peso da cintura escapular e os membros superiores, a continuación é dirixido á rexión sacro-lumbar e despois á pelvis a través da articulación sacro-ilíaca. Finalmente, dende a pelvis o peso pasa ó femur a través da articulación coxo-femoral. Neste circuito a pelvis constitúe un punto feble, é un óso plano e pouco robusto que non pode soportar grandes tensións. Así, o peso debe ser transmitido rapidamente a través da pelvis, o que se consegue acortando a distancia que separa á articulación sacro-ilíaca da coxo-femoral.

Os membros inferiores:

Os membros inferiores dos homínidos tamén teñen experimentado cambios no proceso de adaptación ó ortogradismo. Así, a lonxitude do membro inferior dun póngido supón 1/3 da súa altura total, mentres que no caso dos homínidos supón ½ do total. Esto podería facernos pensar que a estabilidade e equilibrio dos homínidos sería menor, pero non é así. En realidade, o factor determinante á hora de determina-lo equilibrio na postura ortógrada é a localización do centro de gravidade. Nos homínidos, o centro de gravidade localízase á altura da sínfise púbica, mentres que nun póngido atópase máis ou menos á altura do embigo, por riba da cintura pélvica.

O fémur:

O fémur é un óso longo con dúas epífises e unha diáfise. Na epífise superior obsérvanse dúas eminencias óseas, os trocánteres maior e menor, unidas pola línea intertrocantérea. O desenrolo do trocánter menor está directamente implicado no desenrolo do feixe muscular psoas-ilíaco, e consecuentemente está relacionado coa adopción do ortogradismo e o bipedalismo. A cabeza femoral corresponde á rexión articular que se encaixa na cavidade glenoidea da pelvis. A cabeza está unida á línea intertrocantérea polo colo, un estreitamento que constitúe un punto feble moi susceptibles de sufrir fracturas. A epífise inferior relaciónase co xeonllo na articulación denominada tróclea-femoral. Esta é unha articulación dobre, constituída por dúas superficies rotatorias, os cóndilos, que se encaixan en dúas concavidades da epífise superior da tibia. Por riba dos cóndilos sitúanse os epicóndilos. Na diáfise do fémur obsérvase unha liña áspera, que é o lugar de inserción do glúteo maior. O fémur tense transformado no proceso de adaptación ó ortogradismo en diversos aspectos:

A cavidade glenoidea dos póngidos está orientada netamente cara o exterior, de xeito que a cabeza femoral se orienta cara o interior nun plano case horizontal. Nembargantes, en homínidos obsérvase que a cavidade glenoidea está inclinada cara abaixo, así é que a cabeza do fémur está orientada cara arriba.

O fémur dos póngidos presenta unha inclinación respecto da vertical de só 4o, mentres que nos homínidos este ángulo é de 11o. Como consecuencia desta maior inclinación, os xeonllos dos homínidos son converxentes, mentres que nos póngidos son practicamente paralelos. Así, os homínidos teñen os membros inferiores maís preto do eixo medio do corpo, o que permite manter mellor o equilibrio e supón un aforro de enerxía na locomoción bípeda.

Homínidos e póngidos distínguense tamén no desenrolo dos epicóndilos. O desenrolo dos epicóndilos responde á transmisión do peso corporal. Nos póngidos, de fémur practicamente vertical, o peso repártese case por igual nos dous epicóndilos (o externo está lixeiramente máis desenrolado). Nos homínidos, a maior inclinación do fémur fai que a maioría do peso recaia sobre o epicóndilo interno, que polo tanto está máis desenrolado.

A transmisión do peso tamén determina o desenrolo das paredes da diáfise femoral, de xeito que nos homínidos se observa un maior desenrolo da parede interna.

Por último está o desenrolo diferencial do trocánter menor e da línea áspera, que como xa estudiamos son zonas de inserción para os músculos flexores e extensores.

A tibia e o peroné dos homínidos non presentan grandes cambios ou diferencias adaptativas. A tibia recibe o peso corporal do fémur na articulación do xeonllo. O peroné é pouco máis que un óso satélite, e non recibe directamente a carga do peso corporal.

O pé:

O pé articúlase coa tibia na articulación tibio-astragalina, o nocelo interno. O pé é a rexión do membro inferior na que se observan os cambios adaptativos máis espectaculares. O pé ten dúas funcións básicas: por unha banda debe ofrecer unha estructura de soporte sólida sobre a cal se poida descarga-lo peso corporal; ó mesmo tempo debe posuí-la flexibilidade requerida para a locomoción bípeda.

O pé recibe practicamente o peso de todo o corpo a través da articulación tibio-astragalina. Este peso desdóbrase logo en dous vectores, un cara o talón e outro cara a punta do pé. A particular adaptación do pé dos homínidos ó ortogradismo faise patente en cinco aspectos:

O calcáneo está excepcionalmente desenrolado e é moi resistente, o que lle permite resisti-lo vector minoritario do peso que se dirixe ó talón.

O primeiro metatarsiano está tamén moi desenrolado, xa que debe soporta-lo vector maioritario do peso dirixido á punta do pé.

As primeiras falanxes tamén están moi desenroladas.

A superficie prantar dos homínidos está modificada para distribuí-lo peso, o que conleva a perda da capacidade de manipulación.

En xeral, tódolos ósos do tarso están particularmente desenrolados para absorber mellor o peso.

O ortogradismo require resistencia, e como vemos o pé dos homínidos proporcionaa gracias ás súas particulares modificacións. Pero o mesmo pé debe adaptarse tamén ó bipedalismo, o que require flexibilidade. Na locomoción bípeda dos homínidos o pé actúa coma unha panca de brazos desiguais. O pé canaliza o peso corporal para transformalo en movemento, constituíndose así no elemento impulsor.

O peso debe transmitirse rapidamente para xera-lo impulso. Se o movemento do pé é lento pérdese gran parte do impulso. O movemento do pé débese á actuación de varios feixes musculares. O músculo extensor do pé é o tríceps sural, constituído polo sóleo e máis polos xemelgos (interno e externo). Os músculos flexores do pé son o tibial anterior e o extensor común dos dedos:

• Sóleo: é un músculo extensor que parte da cara posterior da epífise superior da tibia para fixarse na cara posterior do calcáneo.

• Xemelgos: saltan dende a cara posterior dos epicóndilos femorais para logo fusionarse co sóleo para formar un único paquete muscular. O tercio inferior deste paquete muscular transfórmase nun feixe tendinoso, o tendón de Aquiles.

• Tibial anterior: vai dende a cara anterior da epífise superior da tiba ata a base do primeiro metatarsiano.

• Extensor común dos dedos: parte da cara anterior da porción superior da diáfese da tibia ata a base dos pares 2º, 3º, 4º e 5º.

A flexibilidade do pé tamén se debe á existencia de fibras elásticas e ó abovedamento da pranta. A particular estructura da pranta do pé dos homínidos, xunto coas fibras elásticas proporcionan elasticidade e resistencia ó mesmo tempo. En resumen, a eficacia do impulso proporcionado polo pé depende de tres factores:

A rapidez con que se transmite o peso.

A magnitude do peso canalizado.

A desigualdade dos brazos da panca.

Unha vez que coñecemo-las especiais modificacións do pé dos homínidos xa podemos pasar a estudia-la dinámica do bipedalismo. Para este último apartado véxanse as fotocopias.

A REXIÓN CEFÁLICA

Reorganización sensorial:

Na rexión cefálica dos homínidos pódese observar unha progresiva reorganización sensorial, resultado da adaptación á vida arbórea. En particular obsérvase unha “dexeneración” do sentido do olfato, mentres que a visión sofre un notable desenrolo. O olfato é un sentido de gran importancia para os animais terrestres que viven a ras do solo. A este nivel, os olores proporcionan unha información unidireccional, un rastro que se pode seguir. Nembargantes, na vida arbórea o olfato resulta moi ineficaz.

O olfato:

O sentido do olfato ubícase na mucosa olfatoria. Un sentido do olfato desenrolado implica unha mucosa olfatoria igualmente desenrolada, e por ende un esplacnocráneo desenrolado. Vemos logo, que a reorganización sensorial inflúe na propia estructura craneal. A reorganizacón sensorial no grupo dos primates é gradual. Así, podemos observar como nos prosimios o olfato aínda xoga un papel importante:

! olfato

Prosimios ! esplacnocráneo Strepsirrhini

! etoloxía olfativa

! olfato

Antropoideos ! esplacnocráneo Haplorrhini

! etoloxía visual

Os Strepsirrhini teñen un fuciño húmido, e posúen un sulco central na boca que limita a mobilidade labial. Os Haplorrhini teñen un fuciño seco e carecen do sulco central dos prosimios, o que lles confire unha maior mobilidade labial e consecuentemente unha maior capacidade de xesticulación facial.

A visión:

O desenrolo da visión nos primates responde a un obxectivo fundamental, a adaptación á vida arbórea. Os primates precisan dunha visión de tipo estereoscópico para desprazarse nas árbores, así coma unha maior agudeza visual para manipula-los obxectos. O sistema visual dos primates evolucionou e sufriu diversas adaptacións morfo e histiolóxicas.

Un dos cambios máis importantes que se pode observar é a frontalización dos globos oculares, que loxicamente implica a frontalización da rexión orbitaria. É máis, a frontalización orbitaria da lugar ó ensanchamento da bóveda craneana, o que permitirá un maior desenrolo do encéfalo. Lembremos, que parello ó desenrolo da visión vai a reducción da capacidade olfatoria e a conseguinte reducción do esplacnocráeno. O macizo facial acúrtase en lonxitude, pero faise máis ancho na base da rexión orbitaria, o que posibilita a frontalización dos ollos. Vemos logo que a reorganización sensorial ten uns efectos máis amplos do que a primeira vista se pode pensar.

Como xa estudiamos, o antecesor insectívoro dos primates tiña órbitas laterais abertas. Nos prosimios as órbitas péchanse nun anel e adquiren unha disposición oblícua. Finalmente, os antropoideos desenrolan fosas orbitarias completamente frontalizadas. O globo ocular dos primates máis avanzados está máis e mellor protexido por unha razón fundamental, a visión é nestos animais o canal sensorial primario e a base de toda a súa etoloxía.

Non debemos esquecer que a estereoscopía require ademáis cambios a nivel histiolóxico, coma a bifurcación e cruce dos nervos ópticos. A agudeza visual débese igualmente a cambios histiolóxicos do ollo. Moitos prosimios soen ser de hábitos nocturnos e non posúen unha agudeza visual extraordinaria. Os antropoideos son fundamentalmente diurnos e teñen unha visión fotópica, polo que os seus ollos posúen un maior número de conos.

O aparato mastigador:

A dentición:

Os homínidos posúen unha dentición de tipo heterodonto, na que as pezas dentarias están especializadas en diversas funcións. A fórmula dentaria dos homínidos é 2123/2123, como corresponde a tódolos catarrinos. Hai seis caracteres básicos que distinguen á dentición dos homínidos da dos outros catarrinos:

Os incisivos son planos e de implantación vertical, mentres que noutros primates os incisivos son procumbentes.

Os caninos tamén tenden a ser aplanados, e ademáis non sobrepasan en altura ás demáis pezas dentarias.

A fileira dentaria dos homínidos non presenta diastemas. Nos póngidos, por exemplo, obsérvanse diastemas que permiten aloxa-los caninos, que son máis altos que os demáis dentes.

Os premolares adquiren unha función molariforme.

Os premolares e mailos molares adquiren unha grosa capa de esmalte, o que permite levar unha dieta omnívora.

Nos homínidos ocorre unha erupción diferencial dos molares, debida fundamentalmente á ralentización da maduración somática.

Os cambios e modificacións da dentición van acompañados dunha serie de adaptacións dos maxilares, en particular do inferior.

O maxilar inferior:

A mandíbula dos homínidos está notablemente reducida na súa lonxitude. Esta reducción da mandíbula responde á reducción do maxilar inferior, que se acorta debido á regresión do sentido do olfato. En principio, poderiamos pensar que esta reducción suporía unha perda de capacidade mastigadora, nembargantes existen unha serie de modificacións que evitan este problema.

O maxilar inferior dos póngidos ten forma de “U”, cos bordes laterais paralelos. Nun homínido, o acortamento da mandíbula resulta na adquisición dunha morfoloxía converxente. Para evita-la consecuente reducción da fileira dentaria a mandíbula ensánchase en norma lateral, de xeito que semella máis un “V”. Por suposto, o ensanchamento da mandíbula unicamente pode ter lugar se ten lugar un ensanchamento do cráneo có que se articula. Así, a mandíbula dos homínidos resulta máis lixeira e grácil que a dos póngidos. A capacidade mastigadora dunha mandíbula lixeira mantense gracias a tres adaptacións:

Aumento da superficie trituradora, gracias á molarización dos premolares e á adquisición de pezas tetracúspides.

O movemento de mastigación é circular, o que mellora o proceso de triturado do alimento. Este movemento circular só é posible ó non sobrepasa-los caninos a altura doutras pezas.

Os premolares e molares sitúanse nunha posición máis retrasada, máis preto do punto de articulación da mandíbula, aumentando así a forza de mastigación.

Unha mandíbula lixeira non pode soportar grandes tensións. Estas adaptacións permiten incrementa-la eficacia da mastigación aínda que a forza exercida polos músculos mastigadores non sexa moi grande. Os póngidos, que carecen destas especializacións, basean a eficacia da mastigación no desenrolo dunha potente musculatura que se inserta nunha mandíbula máis sólida e resistente.

Tracción mecánica debida á mastigación:

O movemento de mastigación está a cargo de dous músculos, o masétero e mailo temporal. O masétero é un músculo extraordinariamente forte, principal responsable da mastigación e trituración do alimento. O masétero insértase no arco posterior da mandíbula, e dende ahí salta ata o arco zigomático. O temporal vai dende o arco zigomático á bóveda craneana extendéndose coma un abano. A función do músculo temporal é recibir e difumina-las tensións mecánicas xeradas na mastigación.

Os póngidos, que posúen un masétero moi desenrolado e forte que da lugar á xeración de tensións mecánicas moi considerables. Estos primates posúen unha cresta saxital na que se inserta o músculo temporal. A función básica desta cresta saxital é aumenta-la superficie de inserción do temporal para amortigua-la tensión. Aínda así, parte das tensións despránzanse cara diante e converxen na rexión supraciliar. Neste punto fórmase unha cresta supraorbitaria ou torus, un engrosamento osteolóxico que recibe e amortigua a tensión mecánica.

Os homínidos posúen un masétero menos potente, polo que non se xeran tensións tan importantes. Debido a esto obsérvase unha drástica reducción do músculo temporal, que se inserta na rexión media da caixa craneana. O cráneo dos homínidos é máis grácil e esbelto, carece de cresta saxital e torus. Tampouco posúe cresta nucal, un engrosamento osteolóxico no que se insertan os músculos responsables de manter erguida a cabeza.

A gracilización craneana:

A hominización afecta á estructura da caixa craneana. Observamos que se pasa de caixas craneanas baixas, estreitas e alongadas a formas máis elevadas, anchas e curtas. Estos cambios de proporción e morfoloxía responden ós procesos de reducción do esplacnocráneo e desenrolo do neurocráneo.

Ó estudiar este aspecto da hominización debemos fixarnos en dous puntos fundamentais, en concreto debemos anotar dous valores angulares: por unha banda esta o ángulo do macizo facial respecto á horizontal, que determina o grado de prognatismo; o outro é o ángulo que forma o eixo maior do foramen magnun respecto á horizontal, e que determina o grado de mobilidade do cráneo. Nos homínidos, ambos valores son aproximadamente de 90o. Aínda que estos ángulos se refiren a factores moi distintos están moi relacionados. Lembremos que a reducción do macizo facial conleva unha reducción paralela da porción posterior do neurocráneo, a desaparición da cresta nucal e a reducción da musculatura relacionada coa mesma, e por ende a reubicación do foramen magnun.

As proporcións da caixa craneana cambian ó cambia-los diversos elementos que a compoñen. Nos homínidos obsérvase unha reducción dos maxilares e do occipital, ó tempo que o frontal e sobre todo os parietais se fan máis altos. Como resultado obtemos unha caixa craneana máis elevada e esferoidal. Nembargantes, non basta con desenrolar unha caixa craneana grácil para proporcionar mobilidade. A musculatura tamén debe adaptarse axeitadamente.

Fonación e linguaxe fonética:

A fonación defínese coma a acción de emitir fonemas. A linguaxe é un mecanismo de expresión e interrelación. A linguaxe fonética é só un dos moitos tipos de linguaxe existentes. A capacidade de fonación non implica directamente que exista unha capacidade de expresarse mediante unha linguaxe fonética. A linguaxe fonética só é posible nos termos dun sistema de comunicación aberto que posúa unha ampla gama de fonemas con significados precisos. Nos primates danse tres requisitos que adicionalmente se requiren para o desenrolo da linguaxe fonética:

Gregarismo: os primates viven en comunidade, polo que existe unha forte interacción entre os individuos do grupo. O gregarismo conleva o desenrolo dunha etoloxía maís complexa, que require do desenrolo de formas de comunicación igualmente complexas.

Capacidade de memorización: directamente relacionada co desenrolo do encéfalo. Non basta coa capacidade de fonación, é preciso rete-lo significado dos fonemas.

Ralentización da maduración somática: conleva un maior tempo de dependencia da proxenia e consecuentemente un maior tempo de aprendizaxe.

Ata o momento sabemos cales foron as circunstancias que levaron ó desenrolo da linguaxe fonética, agora debemos estudia-las bases anatómicas que permitiron o desenrolo deste tipo de linguaxe.

Base anatómica da fonación:

Á hora de aborda-lo estudio das bases anatómicas da fonación debemos reparar en dous aspectos fundamentais, a cavidade bucal e mailo espacio supralarínxeo. A adopción do ortogradismo implica unha serie de cambios na estructura da columna vertebral, como xa estudiamos, cambios que afecta ás rexións anexas, entre as que se conta o espacio supralarínxeo. Por outra banda, a reducción da capacidade olfatoria e a conseguinte reducción do esplacnocráneo e ancheamento facial levaron á reestructuración da cavidade bucal.

Na cavidade bucal distinguimos varios elementos fundamentais para a fonación, pois son os responsables da modulación dos sonidos para articula-las consoantes:

• Fileira dentaria: a fileira dentaria dos homínidos é contínua, o que permite rete-lo aire, condición indispensable para articular varios fonemas.

• Lingua: a mobilidade da lingua é fundamental para a fonación. A mobilidade da lingua nos homínidos vese favorecida polos ensanchamento posterior da cavidade bucal e máis pola adquisición da eminencia mentoniana, gracias á cal ten lugar unha anteriorización dos ligamentos linguais que así deixan de limita-los movementos linguais.

• Beizos: a mucosa labial reviste ó músculo orbicularis oris, particularmente desenrolado nos homínidos.

• Padal: o padal consitúe o teito da cavidade bucal. Está formado polo maxilar superior e mailo palatino. O padal dos homínidos é maís alto e abovedado.

• Mentón: nos homínidos desenrólase unha eminencia mentoniana.

As particulares adaptacións da cavidade bucal resultan na capacidade para modula-las consoantes. As vocais modúlanse gracias ás adaptacións do espacio suprafarínxeo. As distintas vocais prodúcense pola variación no diámetro da farinxe. O diámetro aumenta e redúcese pola acción de varios paquetes musculares que revisten á farinxe, pero se a farinxe é demasiado curta estos músculos non poden actuar. A lonxitude do espacio suprafarínxeo ven determinado pola situación da epiglotis, que nos homínidos está máis baixa, á altura do extremo inferior da rexión cervical. O descenso da epiglotis está relacionado directamente coa adqusición da postura ortógrada. A morfoloxía do basicranium tamén parece gardar relación coa posición da epiglotis.

A hipótese de Laitman:

Coñecidas as bases anatómicas da fonación podemos preguntarnos en que momento apareceu a linguaxe fonética. Nembargantes, os datos paleontolóxicos de que dispoñemos non nos proporcionan moita información. Laitman baseouse en evidencias indirectas para tratar de determina-lo momento no que apareciu a linguaxe:

Polo visto, existe unha relación entre a morfoloxía do basicranium e a posición da epiglotis. Os póngidos posúen un basicranium plano e teñen unha epiglotis alta. Os humanos posúen un basicranium curvado e unha epiglotis baixa. Comprobouse que Homo habilis xa presenta unha lixeira curvatura no basicranium. En Homo erectus xa se aprecia unha curvatura ben definida.

O lume é unha tecnoloxía, un coñecemento que debía ser transmitido mediante unha linguaxe complexa. As evidencias sinalan a H. erectus coma o primeiro homínido que dominou o lume.

Nos humanos actuais a capacidade para a linguaxe fonética localízase nunhas áreas cerebrais concretas. Aínda que non dispoñemos de datos fósiles do encéfalo dos homínidos primitivos podemos basearnos no estudio das impresións do interior da bóveda craneana.

Por separado, estas evidencias non resultan determinantes, pero analizadas en conxunto resultan bastante reveladoras.

O cerebro:

Tódalas adaptacións que estudiamos ata o momento están supeditadas ó cerebro. O cerebro humano xoga un papel fundamental no bipedalismo, a manipulación, a fonación, etc. De feito, sen unha coevolución paralela do cerebro o resto de adaptacións observadas nos homínidos non se terían dado. Como xa sabemos, o desenrolo do encéfalo puido aumentar gracias á reorganización da caixa craneana. A reducción do esplacnocráneo e o desenrolo paralelo do neurocráneo deron lugar a un maior desenrolo cuantitativo da masa encefálica. Ademáis, non debemos esquecer que nos homínidos tamén se da un maior desenrolo cualitativo, máis importante se cabe que o cuantitativo.

O incremento da masa encefálica:

O incremento da masa encefálica é un rasgo que caracteriza ós primates, e que se fai máis destacado no grupo dos homínidos. Con todo, non debemos centrarnos en valores absolutos, que unicamente nos indican os gramos de cerebro que posúe un individuo, ó valora-la intelixencia. Seguindo esta regra, o animal máis intelixente do mundo sería a balea azul (ben, vai ti a saber). A este respecto, resulta moi máis indicativo o valor EQ, a relación entre a masa encefálica e a masa corporal. No home, a masa encefálica supón un 2% da masa total. Estos son os valores da capacidade craneana dalgúns primates:

Xénero/especie	Individuos macho	Individuos femia
Pan	400 cc	350 cc
Gorilla	530 cc	450 cc
Australopithecus	440 cc	-
Homo habilis	600 - 800 cc	-
Homo erectus	1040 cc	-
Homo sapiens sapiens	1450 cc	1300 cc

En principio, un cerebro de maior tamaño implica un maior número de neuronas, pero o máis importante non é o número en sí, senón o número e complexidade das conexións e circuitos neuronais.

Desenrolo cualitativo do encéfalo:

O maior desenrolo cualitativo do cerebro dos homínidos advírtese particularmente na cortiza cerebral. Esta rexión do cerebro está dividida en varias áreas con funcións específicas. Obsérvanse tamén un gran número de fisuras e repregues que forman un intrincado deseño e que aumentan considerablemente a superficie da cortiza, e por conseguinte o número de neuronas.

Basicamente, no cerebro humano distínguense dous tipos de áreas. As áreas primordiais, coma a cortiza motora, as rexións sensorias primarias e o sistema límbico maduran cedo. A maduración das áreas cerebrais está implicada coa adquisición das vaíñas de mielina. Estas son áreas esenciais, que coordinan as funcións básicas do organismo:

Cortiza motora: controla as funcións motoras. Ubícase na porción posterior do lóbulo frontal, que como sabemos está moi expandido nos homínidos pola elevación dos ósos frontal e parietais. A metade da superficie desta rexións responsabilízase dos músculos da man e máis da fonación.

Rexións sensoriais primarias: hai tres rexións sensoriais primarias, encargadas de recibi-los estímulos sensoriais visuais, táctiles e auditivos: a cortiza visual localízase no lóbulo occipital; a cortiza tactil sitúase no lóbulo parietal; a cortiza auditiva é dobre, localízase nos dous lóbulos temporais.

Sistema límbico: sitúase na rexión máis profunda do cerebro, rodeando á raíz do cerebro. É a rexión máis primitiva do cerebro, está relacionada coa autoconservación e a reproducción. Tamén as emocións residen no sistema límbico. Aínda que o sistema límbico se atopa soterrado baixo diversas capas cerebrais máis modernas a súa influencia sobre a conducta dos individuos é moi considerable. Os primates, animais gregarios, son ata certo punto territoriais e agresivos. Nós tamén somos primates, e aínda que podemos modela-las nosas emocións mediante a cortiza cerebral non podemos erradicalas por completo.

As áreas asociativas maduran máis tarde. A función das áreas asociativas é coordina-la información procedente das áreas primordiais. Hai tres áreas asociativas:

Áreas asociativas frontais: estas áreas son as responsables da concentración, actúan coma filtros que suprimen os estímulos externos que nos poden distraer. Existen varios centros supresorios con tal función. A concentración é unha condición básica para o exercicio dun intelecto superior. Existen tamén outros filtros que actúan sobre os sinais procedentes do sistema límbico, permitindo así a modulación da conducta, unha característica específica dos homínidos.

Áreas asociativas temporal e occipital: coordinan a información sensorial auditiva (área temporal) e visual (área occipital). Actúan coma decodificadores que dotan de significado ós sinais percibidos polos sentidos.

Áreas asociativas parietais: son as áreas asociativas por excelencia. Sitúanse nunha rexión central. A función das áreas parietais é coordina-la información que chega dende tódalas áreas asociativas. As áreas parietais subdivídense en varios centros responsables da coordinación motora, da linguaxe, etc.

No proceso da fonación obsérvase o elevado grado de coordinación existente entre o cerebro, cos seus sistemas sensoriais, e o sistema fonador. Durante un proceso convencional de comunicación daríanse os seguintes pasos:

Recepción sensorial dun fonema (APT).

Decodificación do fonema (AST).

Retención do significado do fonema (memorización).

Identificación do fonema como compoñente da linguaxe (ASP).

Dotación dun compoñente emocional ó fonema (sistema límbico).

Elaboración dunha resposta (ASP).

PALEOPRIMATOLOXÍA

MÉTODOS DE DATACIÓN

Os métodos de datación son necesarios para ordenar de xeito cronolóxico o rexistro fósil. Basicamente, existen dous tipos de métodos de datación: os métodos relativos establecen un contexto comparativo, de xeito que nos permiten dicir se unha evidencia é máis antiga ou máis moderna que outra; os métodos absolutos estiman directamente un número concreto de anos de antigüidade.

Mëtodos relativos:

Foron os primeiros métodos empregados, e aínda que hoxe se ven un pouco relegados polo desenrolo de novos medios e técnicas tiveron unha grande importancia para o desenrolo temprano da paleontoloxía. Imos estudia-los tres métodos relativos máis importantes:

• Estratigrafía: baséase no principio de superposición dos estratos xeolóxicos. Nembargantes, hoxe sabemos que este principio pode fallar por diversas circunstancias coma cataclismos xeolóxicos, excavacións, intrusismo biolóxico...

• Método do flúor: baséase en que os restos fósiles van experimentar unha ganancia progresiva de flúor pola sustitución no tecido óseo do OH- polo F- (sustitución do hidroxiapatito polo fluorapatito). Nembargantes, este proceso pode verse alterado polas condicións edáficas.

• Mëtodo do nitróxeno: baséase na perda progresiva de nitróxeno orgánico nos fósiles. Novamente, este proceso pode variar segundo as condicións edáficas e da taxa de descomposición.

Métodos absolutos:

Os métodos absolutos desenroláronse máis tardiamente e hoxe empréganse con preferencia ós relativos pola súa maior precisión. Existen tres métodos básicos de datación absoluta:

• Racemización de aminoácidos: na natureza existen aminoácidos de dúas formas, D e L. A forma L é a máis común na natureza, pero pode pode transformarse nunha forma D pola acción de encimas racemosas e tamén espontáneamente. O tempo preciso para que teña lugar a conversión espontánea está determinado por unha constante específica para cada aminoácido. Así, estudiando a relación D/L dun aminoácido concreto podemos establecer unha relación entre o tempo e a interconversión. A valina e a isoleucina teñen unha Kaa = 100000 anos, mentres que o ácido aspártico ten unha Kaa = 15000 anos.

Ln
- 0'14 = 2 Kaa t

O problema deste método é que unicamente se pode aplicar cando posuímos restos de materia orgánica. Ademáis, o proceso de racemización pode verse alterado polas condicións do medio. Así e todo, a racemización de aminoácidos é moi precisa e fiable, e pódese aplicar con mostras moi pequenas. A técnica do C14 garda certas semellanzas coa racemización.

• Método do Ar/K: na natureza podemos atopar tres isótopos do potasio: K39 constitúe o 93'08%, o K40 o 0'012% e o K41 o 6'91% do total. O K40 é inestable, podendo transformarse en Ar40 mediante a captura dun electrón, o que ocorre nun 80% dos casos. No 12% dos casos, o K40 transfórmase en Ca40 pola emisión dun electrón. O calcio neoxénico non se pode distinguir do preexistente na materia orgánica, pero o argón si. A velocidade de conversión do K40 está determinado pola súa vida media (T), que é duns 1'3 109 anos. Así, podemos supoñer que a cantidade total de potasio existente nunha mostra é practicamente igual que a existente no momento inicial, polo que todo o argón existente na mostra procederá da conversión do K40. Este método ofrece unha gran precisión e posúe unha ampla cobertura cronolóxica, podendo ser aplicado a materiais de moi diversa natureza. Nembargantes, as cantidades de potasio e argón que conteñen as mostras poden variar por causa de diversos procesos físico-químicos.

• Método do Rb/Sr: este métodos é semllante ós do Ar/K. Existen dous isótopos de rubidio na natureza: o Rb85 é estable e constitúe a maioría, mentres que o Rb87 atópase en menor cuantía e transfórmase espontaneamente en Sr87 segundo unha T de 50 109 anos. Polo dilatado da vida media do rubidio este método é máis axeitado para datar materiais xeolóxicos.

A FOSILIZACIÓN

Os fósiles son a principal fonte de información e o material de traballo fundamental da paleontoloxía. A tafonomía é unha disciplina da paleontoloxía especializada no estudio dos fósiles e a fosilización. Existen diversos tipos de fósiles conservados gracias a diversos fenómenos, coma a conxelación, a deshidratación, a inclusión en ceras ou ambar, ou ben por mineralización. Este último caso é o máis común. A mineralización dun organismo consiste na sustitución do átomos que constitúen a materia orgánica por ións minerais da fase edáfica.

Proceso xeral da fosilización:

Requírense varias condicións para que un organismo chege a fosilizarse. En primeiro lugar, debemos contar sempre con que as partes brandas do organismo serán destruídas pola acción das bacterias, é dicir, sufrirán unha putrefacción, xa sexa oxidativa ou reductora. Os restos da putrefacción darán lugar ó sapropel e ó humus, que baixo determinadas condicións poden convertirse en petróleo e carbón respectivamente.

As partes duras dos organismos, coma o esquelete ou as cunchas son ás únicas que poden sufri-la mineralización. No esquelete atópase tanto materia orgánica coma inorgánica. A materia orgánica sufre a putrefacción do mesmo xeito que ocurre coas partes brandas do organismo. A destrucción da materia orgánica dos ósos aumenta a porosidade dos mesmos, posibilitando así a mineralización da materia inorgánica (entendendo como tal os minerais orixinais do óso). Nembargantes, a mineralización require unha serie de condicións, é un proceso lento que pode verse alterado por moitas circunstancias. En xeral, a fosilización é un proceso extraordinariamente casual. Así, o principal obstáculo co que se atopan os paleontólogos é a escasez de fósiles, esto é, a escasez de material de traballo.

PALEOPRIMATOLOXÍA

O rexistro paleontolóxico dos primates remóntase a finais do cretáceo, última etapa da era secundaria. O paso da era sencundaria á terciaria está marcado por unha extinción masiva. Literalmente, tódolos bosques do planeta arderon por completo desaparecendo así milleiros de especies de prantas e animais, incluídos os dinosaurios, ecosistemas enteiros en definitiva. Así e todo, a vida sobre a Terra non foi aniquilada por completo, é máis, o planeta devastado era agora un campo abonado para o desenrolo de novas tendencias evolutivas, o que orixinaría unha diversidade de organismos meirande que a de calquera outra etapa anterior.

Orixen dos primates:

O paleoceno é a primeira etapa da era terciaria, abarca dende os 65 ata os 54 millóns de anos. A principios deste período a placa norteamericana está en contacto coa europea, mentres que Sudamérica, África e Asia están ailladas. Máis tarde, Asia chocaría con Europa, formándose no borde de contacto os Montes Urales. Durante o paleoceno rexistrouse un incremento das temperaturas, acadando de media uns 14o. Logo da gran extinción acontecida a finais do cretáceo desenroláronse as anxiospermas. No reino animal, a extinción dos dinosaurios deixou un inmenso número de nichos ecolóxicos baleiros, destinados agora a ser ocupados polos supervivintes, fundamentalmente mamíferos e aves. Os primeiros primates apareceron na placa europea no período de transición entre a era secundaria e a terciaria. Estos primates primitivos serían obviamente moi semellantes ós seus ancestros insectívoros.

Purgatorius ceratops:

Os restos máis antigos identificados coma de primate atopáronse no estado de Montana. Os restos de Purgatorius ceratops son moi fragmentarios, apenas unhas pezas dentarias e algunhas mandíbulas, nembargantes, aportan xa datos determinantes que permiten cataloga-lo coma un primate. O análise dos dentes revelou un ensanchamento e redondeamento da superficie dentaria, do que se deduce que P. ceratops tiña unha dieta máis ben vexetariana que requería o triturado do alimento. Aínda que primitivo e alonxado dos patróns dos primates actuais, P. ceratops xa non é un insectívoro.

Infraorden Plesiadapiformes:

O infraorden extinto dos plesiadapiformes está incluído entre o suborden Prosimii. Este infraorden apareceu previamente ós tres infraordenes de prosimios existentes na actualidade, que son en realidade descendentes deste primitivo grupo. Os plesiadapiformes están representados polo xénero Plesiadapis, pertencente á familia Plesiadapidae.

Plesiadapis era un primate arborícola, cun tamaño de entre 15 e 20 cm. Os primeiros restos deste animal atopáronse nas aforas de París. O que máis destaca de Plesiadapis é o cráneo, baixo e alongado, cuns cóndilos occipitais posteriorizados e cun gran desenrolo do esplacnocráeno fronte ó neurocráneo. As órbitas, aínda que son abertas, presentan uns certos indicios de frontalización. Obsérvase tamén un diferenciación dentaria. Os incisivos inferiores son moi procumbentes, semellantes ós dos insectívoros, mentres que os superiores son multicúspides. As pezas molares son de tipo triturador. Plesiadapis carece de caninos e premolares, e presenta un amplo diastema entre os incisivos e os molares.

Os plesiadapiformes diversificáronse profusamente durante o paleoceno, dando lugar a catro familias. Ademáis dos Plesiadapidae atopamos ós Omomyidae, os Picrodontidae e mailos Carpolestidae. Estas dúas últimas familias foron ensaios evolutivos abortivos que desapareceron no mesmo paleoceno. Os restos indican que eran animais especializados nunha dieta fruguívora. En canto ós Omomyidae, non son máis que os descendentes de P. ceratops. Plesiadapidae, Picrodontidae e Carpolestidae diferenciarónse precisamente dos Omomyidae.

A radiación prosimia:

Unicamente os Omomyidae e os Plesiadapidae acadaron o eoceno, un período que abarca dende os 54 ata os 34 millóns de anos. Durante este período ten lugar a radiación prosimia. As formas de primates aparecidas no paleoceno continuaron evolucionando e diversificándose no hemisferio norte, igual que facían o resto de grupos animais. Mentres que a finais do paleoceno existían unicamente unhas 41 familias de mamíferos, no eoceno esta cifra elévase ata as 95. En total existían uns 45 xéneros de primates. Durante o eoceno as temperaturas seguiron aumentando, acadóndose unha media de entre 20 e 22 graos centígrados. O ambiente era tropical, as selvas cubrían os continentes e os primates estaban adaptados a unha vida arborícola. Neste período apareceron os Lemuriformes e os Tarsiformes.

Infraorden Lemuriformes:

Os lemuriformes teñen a súa orixe na familia Adapidae, diferenciada dos Omomyidae no eoceno. Os Adapidae distribuíronse amplamente nos ambentes tropicais do hemisferio norte, diferenciándose en dúas subfamilias: os Adapinae na placa europea, representados polo xénero Adapis; os Notharctinae na placa norteamericana, representados polos xéneros Notharctus, Pelycodus e Smilodectes. Os Adapidae son moi semellantes ós actuais lemures. Obsérvanse semellanzas na ubicación do foramen magnun e no desenrolo do neurocráneo fronte ó esplacnocráneo. Posuían un anel orbitario oblícuo e un tímpano osteolóxicamente libre. A familia Adapidae extinguiuse antes de que rematara o eoceno, pero os seus descendentes sobreviviron para expandirse posteriormente.

Infraorden Tarsiformes:

Os tarsiformes diferenciáronse coma os lemuriformes a partir dos Omomyidae, diversificándose logo en dúas familias, Tarsiidae e Anaptomorphiidae. Tarsiidae está representada polo actual xénero Necrolemur. Os tarsiformes primitivos eran bastante semellantes ás formas actuais, presentaban grandes fosas orbitarias frontalizadas e un notable desenrolo do neurocráneo. O patrón dentario era tamén semellante ó actual. Asemade, posuían un auténtico conducto timpánico. A familia Anaptomorphiidae extinguiuse no eoceno, xunto cos últimos representantes dos Omomyidae e os Plesiadapidae.

A radiación antropoidea:

O oligoceno é un período de crise, as temperaturas descenden ata unha media de 14o, o que provoca o retroceso das masas forestais tropicais, e por conseguinte da súa fauna. O aumento da estacionalidade no hemisferio norte, cuna dos primates, aumentou a presión selectiva e determinou a extinción de numerosos grupos animais. Outros grupos desprázanse cos bosques ou tratan de adaptarse ás novas condicións ambientais. Entre os primates, a adaptación levou á unha nova diversificación e radiación do grupo, a radiación antropoidea. As formas aparecidas no oligoceno cambian a súa dieta e experimentan unha notable reorganización sensorial, a visión e o sentido do oído desenrólanse en detrimento do olfato. O encéfalo segue a desenrolarse, permitindo o desenrolo dunha etoloxía máis complexa. Os antropoideos xurden no oligoceno coma o relevo dos primitivos prosimios, que finalmente desapareceron do hemisferio norte.

Relación das masas continentais do oligoceno:

Os restos máis antigos de antropoideos no continente americano pertencen ós xéneros Branisella e Macrotarsius, atopados na placa sudamericana. Os restos máis antigos de antropoideos no Vello Mundo atopáronse en El Fayum. Nembargantes, as primeiras formas de antropoideos teñen que ser máis antigas. A mediados do eoceno tivo lugar a separación das placas europea e norteamericana. Cando no oligoceno comezaron a descende-las temperaturas, os prosimios europeos puideron desprazarse a África e sobrevivir en dito continente. Nembargantes, as poboacións do outro lado do Atlántico estaban ailladas. Cando as dúas placas americanas se xuntaron os prosimios xa desapareceran.

Dado que existen antropoideos tanto en América coma en África e Asia cabe supoñer que o primitivo antecesor destos primates xurdiu antes da separación de Europa de Norteamérica. En realidade, aínda que os prosimios americanos tiveran sobrevivido, sería imposible que foran os antecesores dos antropoideos do Novo Mundo, pois o dos antropoideos é un grupo monofilético. Debe existir un antecesor común para os antropoideos do Novo e o Vello Mundo.

Orixe das superfamilias Cercopithecoidea e Hominoidea:

Os antropoideos diferenciáronse dos prosimios nalgúns momento antes da separación de Europa e Norteamérica. A separación fixo que a evolución transcurrise de xeito distinto para os dous grupos, diferenciándose así os Catarrhini dos Platirrhini. No Vello Mundo, os Catarrhini diferenciáronse en dúas grandes superfamilias, Hominoidea e Cercopithecoidea.

A superfamilia Cercopitheoidea comprende unha familia e unha subfamilia, Cercopithecidae e Parapithecinae respectivamente. O xénero máis representantivos son Apidium e Parapithecus, sendo este último o mellor candidato como precursor dos actuais cercopitécidos. Pongidae foi a primeira familia diferenciada dos Hominoidea. Actualmente os Pongidae divídense en dúas subfamilias, Hylobatinae e Ponginae, pero no oligoceno só existían os Pliopithecinae e mailos Dryopithecinae.

O xénero Aegyptopithecus caracteriza ós Dryopithecinae do oligoceno. Era un primate semellane ós actuais chimpancés, aínda que con algúns rasgos primitivos. O patrón de dentición é xa 2123/2123, os incisivos son planos e de implantación vertical, aínda que os caninos son cónicos e de maior tamaño que o resto das pezas, o que requeria a presencia de diastemas. Os premolares son tetracúspides e non posúen lofos. Posuían fosas orbitarias frontalizadas e un conducto timpánico. Unha análise detaiada revela algunhas semellanzas con Apidium, o que fai supoñer que os Pongidae se diferenciaron dos Cercopithecidae. Posteriormente, a partir dos Pongidae diferenciaríanse os Hominidae.

A radiación hominoidea:

A última gran expansión dos primates tivo lugar entre os mioceno e o plioceno, abarcando a´si dende os 25 ata o 5 millóns de anos. Naquel período as temperaturas eran semellantes ás actuais, así que os bosques tropicais non eran moi extensos. Había ademáis unha gran actividade tectónica e volcánica, o que conlevou a destrucción de grandes áreas arboladas, que foron sustituídas por chairas herbáceas e sabanas. A actividade tectónica fai que contacten Asia e África. O mar Mediterráneo desécase durante 5 millóns de anos, permitindo así o trasvase faunístico a Europa. Durante este convulsionado período teñen lugar varios ensaios evolutivos máis ou menos afortunados, e os antropoideos extendéronse tanto por zonas abertas coma polas selvas tropicais.

Os xéneros Dryopithecus, Oreopithecus e Gigantopithecus:

A subfamilia Dryopithecinae continuou a súa evolución durante esta etapa. O xénero Dryopithecus constitúe un eslabón de gran importancia na evolución dos Hominoidea. Dryopithecus carece dalgúns rasgos primitivos que posuía o seu antecesor, o Aegyptopithecus. Este antigo hominoideo presentaba xa cinco cúspides nos premolares, coma nos chimpancés actuais. Os datos paleontolóxicos dispoñibles hoxe parecen indicar que o xénero Dryopithecus é o punto de diverxencia entre as subfamilias Ponginae, Gigantopithecinae e Oreopithecinae.

Oreopithecus foi o primeiro intento de explotación dos medios abertos das rexións templadas. As primitivas formas arbóreas de Dryopithecus saíron de África e extendéronse por Europa, para extinguirse ó cabo de non moito tempo. En Asia ocurriu algo semellante. Os Dryopithecus diferenciáronse alí para dar lugar ó Gigantopithecus. Este primate vivía nas grandes chairas herbáceas da China. Os restos que chegaron ata nós son moi fragmentarios, pero pénsase que Gigantopithecus podía acada-los 250 ou 300 kg de peso. Coma no caso dos Oreopithecus, este tamén foi un ensaio fallido.

O xénero Ramapithecus:

O terceiro intento de explotación dos grandes espacios abertos correspondeulle ó Ramapithecus. Os restos deste primate asiático teñen entre 14 e 18 millóns de anos. Posúe varias características que o achegan bastante á familia Hominidae. Ramapithecus posuía incisivos planos de implantación vertical, os caninos estaban reducidos e non presentaba diastemas. Sábese ademáis que a erupción dos molares ocorría gradualmente. As ramas mandibulares presentan un patrón intermedio entre os póngidos e os Australopithecus. Por todo esto, durante moito tempo pensouse que Ramapithecus era o antergo común entre homínidos e póngidos. Nembargantes, os estudios do coláxeno realizados por Andrews botaron abaixo esta hipótese, ó tempo que achegaban ata hai só 6 ou 7 millóns de anos a diverxencia entre póngidos e homínidos. Ramapithecus foi logo outro ensaio fallido, coma os do Oreopithecus e o Gigantopithecus.

PALEOANTROPOLOXÍA

XÉNERO AUSTRALOPITHECUS

Os australopitecos xurden hai uns 4 millóns de anos a partir de formas de Dryopithecus, das que tamén xurdiron os orangutáns, gorilas e chimpancés. O antecesor comúns de australopithecus e os póngidos viviu hai entre 5 e 7 millóns de anos. Os primeiros homínidos eran moi semellantes a este antecesor común, con rasgos máis simiescos e semellantes ós póngidos. Os xacementos máis importantes de australopithecus localízanse no sur e leste de África. Os puntos clave nos que se fixeron os descubrimentos de maior relevancia sitúanse en Laetoli, no lago Turkana e no val de Olduvai.

Australopithecus ramidus e Australopithecus anamensis son as formas máis antigas que se coñecen, datadas hai entre 4'5 e 4 millóns de anos. A. afarensis aparece no rexistro fósil dende os 4 ata os 3 millóns de anos, cando é sucedido por A. africanus. Hai 2'5 millóns de anos aparecen A. boisei, e hai 2 millóns A. robustus.

Australopithecus afarensis:

O descubrimento de A. afarensis nos anos 70 supuxo unha auténtica revolución, pois tratábase do homínido máis antigo descuberto ata o momento. Os restos de Lucy supoñen o 40% do esquelete, unha cifra nada despreciable. A caixa craneana de Lucy lembra á dun póngido, aínda que o esquelete postcraneal é máis semellante ó dos homínidos. O aspecto de Lucy sería bastante simiesco, aínda que conta con capacidade para o bipedalismo. O cráneo ten un volumen de entre 400 e 450 cc, é baixo, alongado e posúe unha cresta nucal ben marcada, o que constitúe un indicio do prognatismo deste homínido. O foramen magnun, nembargantes, é basal. A pelvis é corta e ancha, e o colo femoral está tamén claramente ensanchado, o que delata a capacidade para o ortogradismo e o bipedalismo de A. afarensis. Existía un marcado dimorfismo sexual: os machos medían uns 150 cm de altura e pesaban arredor dos 45 kg, mentres que as femias medían uns 100 cm e pesaban uns 30 kg.

Nos anos 80 descubriuse unha forma de Australopithecus máis primitiva que Lucy, o Australopithecus anamensis. No ano 1994 descubriuse A. ramidus, aínda máis antigo. Os restos de ramidus son moi fragmentarios, unicamente sabemos que posúe unha pelvis ensanchada e que o membro inferior e o pé xa estaban adaptados ó ortogradismo. Nembargantes, a disposición do foramen magnun é máís semellante á do chimpancé, aínda que xa se pode observar unha certa anteriorización.

Diferencias entre as formas gráciles e robustas:

Ata A. afarensis a evolución do xénero Australopithecus foi de tipo anaxénico, nembargantes existen varios detalles diferenciadores entre A. africanus e as formas robustas A. boisei e A. robustus, o que semella indica-la existencia de dúas liñas diverxentes:

Caracteres	A. africanus	A. boisei e A. robustus
Capacidade craneana	440 cc	530 cc
Altura	145 cm	154 cm
Peso	30 kg	60 - 90 kg
Cresta saxital	Inexistente	Cresta saxital marcada
Bóveda craneana	Arqueada	Aplanada
Esplacnocráneo	Reducido	Predominante
Constricción retroorbitaria	Pouco marcada	Moi marcada

Outros caracteres son bastante semellantes, coma a cintura pélvica. Tanto as formas gráciles coma as robustas posúen mans con falanxes menos arqueadas que no caso de A. afarensis, o que suxire un abandono da braquiación e a vida arbórea. Tamén se observa un ensanchamento da xema terminal, o que permitiría unha maior irrigación e inervación e polo tanto un maior desenrolo do tacto. O perfeccionamento do bipedalismo é tamén notable, de xeito que as mans quedan así liberadas da locomoción. O bipedalismo e o desenrolo do tacto permitiron así o perfeccionamento da manipulación. A pesares das diferencias, tanto as formas gráciles coma as robustas debían resultar menos simiescas.

O análise do aparato mastigatorio suxire que ambas formas levaban unha dieta vexetariana, aínda que as formas robustas debían inxerir alimentos máis duros, coma raíces ou froitos, que as gráciles, que se alimentaban de follas. A dieta fainos pensar que os Australopithecus gráciles vivirían en zonas boscosas e húmidas, mentres que as formas robustas se atoparían en rexións máis áridas. Análises máis recentes realizados mediante a técnica do Rb/Sr revelaron que os Australopithecus robustos puideron ter incluído algo de carne na súa dieta.

No ano 1985 descubríronse en Turkana uns restos cunha antigüidade estimada en 2'5 millóns de anos, anteriores polo tanto ás formas robustas de Australopithecus. O A. aethiopicus descuberto por Walker presentan nermbargantes un particular mosaicismo evolutivo, pois mentes que o esquelete postcraneal é de tipo robusto, máis que o do propio A. boisei, o cráneo seméllase máis ó de A. afarensis.

XÉNERO HOMO. ETAPA HABILIS

En contraste co carácter anaxénico da evolución dos Australopithecus, no xénero Homo obsérvanse varias bifuracións e linaxes diferenciados por un proceso de evolución cladoxénico. Os xacementos máis importantes localízanse no leste africano, no lago Turkana, no val de Olduvai e en Koob Fora. A orixe do xénero Homo debe estar logo nas formas de Australopithecus que habitaban nesta rexión. Hai dous millóns de anos coexistían aquí varias especies de Australopithecus robustos e un homínido, Homo habilis.

O primeiro fósil de H. habilis atopárono en 1964 Louis Leakey e Tobias. Naquel momento tratouse do fósil máis antigo coñecido dun homínido. Os descubrimentos posteriores levaron a diferenciar tres especies: H. rudolfensis viviu entre os 2'5 e os 1'9 millóns de anos; H. habilis apareciu hai 2 millóns de anos; H. ergaster é a forma máis moderna, apareciu hai 1'7 millóns de anos e probablemente se trata do eslabón que comunica a etapa habilis coa etapa erectus. En xeral, a etapa habilis é un periodo de maduración na que se consolida o modelo de homínido que xurdiu dos Australopithecus.

Homo habilis:

O Homo habilis descuberto por Leakey e Tobias recibe a denominación KNM-ER1740. Este homínido posúe unha capacidade craneana de 680 cc, aínda escasa pero superior á dos actuais monos antropoides. O ensanchamento do cráneo resulta nunha marcada reducción da constricción retroorbitaria. En xeral, o cráneo é máis armónico ó reducirse o macizo facial e desenrolarse o neurcráneo. Obsérvase tamén unha reducción significativa do aparato mastigatorio, desaparece a cresta saxital e redúcese a arcada dentaria, o que resulta na correspondente reducción do prognatismo. As pezas dentarias están diferenciadas segundo o típico modelo homínido e as ramas mandibulares son converxentes. Suponse que H. habilis seguía unha dieta vexetariana branda. A pelvis é semellante á dos homínidos posteriores, ensanchada e corta, o que delata a capacidade para o bipedalismo. No pé advírtese o desenrolo dunha verdadeira estructura plantar moi semellante á do patrón homínido. Na man obsérvase unha potenciación do polgar e a capacidade de opoñibilidade. As xemas terminais están ensanchadas. Co desenrolo destas bases anatómicas e unha maior capacidade cerebral non hai dúbidas respecto á capacidade de manipulación de H. habilis. En calquera caso, tamén dispoñemos de evidencias do desenrolo tecnolóxico de H. habilis. A primitiva tecnoloxía de Oldowan consistía en formar obxectos con aristas cortantes mediante o golpeo de pedras. As evidencias máis antigas desta tecnoloxía datan de hai 2'4 crons, polo que se deben atribuír a H. rudolfensis.

Filoxenia da etapa habilis:

XÉNERO HOMO. ETAPA ERECTUS

A etapa erectus ten a súa orixe na etapa habilis, obviamente. A cobertura cronolóxica da etapa erectus vai dos 1'8 ós 0'3 millóns de anos. Existen dous modelos acerca da orixe de Homo erectus. O modelo monoespecífico proposto por R. Leakey está hoxe practicamente descartado. Leakey proponía un modelo de evolución anaxénico no que as diversas etapas e xéneros de homínidos se sucederían de xeito contínuo. O descubrimento de máis evidencias fósiles fixo tambalearse ó modelo monoespecífico, polo que B. Wood propuxo así o modelo multiespecífico. Neste modelo existen dous puntos de diverxencia fundamentais: o primeiro punto sitúase en Australopithecus africanus, e constitúe o punto de diverxencia de Homo habilis e Homo rudolfensis; o segundo punto sitúase en Homo ergaster, e constitúe o punto de diverxencia da etapa erectus e da etapa sapiens. Así, o modelo multiespecífico axústase a un esquema de evolución cladoxénico. Segundo este modelo, tanto Homo habilis coma tódolos representantes da etapa erectus constituirían linaxes abortivas.

Distribución xeográfica:

Durante a etapa erectus tivo lugar a primeira gran expansión do xénero Homo, podendo atoparse restos en diversos continentes. Estos son os xacementos máis importantes:

• África: na rexión subsahariana destaca o val de Olduvai, mentres que no norte podemos atopar restos en Rabat e Ternifine.

• Asia: destacan os xacementos de Chu-ku-tien, Lantian e Trinil.

• Europa: atópanse restos importantes en Mauer, Wertezszollos e Petralona.

A expansión do xénero homo durante a etapa erectus implica o desenrolo dunha serie de capacidades, fundamentalmente de carácter tecnolóxico. A expansión cronolóxica e sobre todo xeográfica durante a etapa erectus levou a unha maior diversidade biolóxica.

Caracteres xerais dos homínidos da etapa erectus:

Como xa dixemos, a etapa erectus ten unha ampla cobertura cronolóxica, polo que a miúdo atoparemos diferencias notables respecto dalgún carácter entre as especies máis modernas e as máis antigas. Así ocorre por exemplo coa capacidade cranea. O volumen craneal medio de Homo erectus é duns 1000 cc, nembargantes téñense atopado restos antigos nos que este valor era só de 730 cc, mentres qyue nas especies máis modernas rondaba os 1200 ou 1300 cc. En calquera caso, a caixa craneana é maís armónica que a de Homo habilis, aínda que algo tosca.

Ó comparalo con Homo sapiens advertimos que a bóveda craneana é baixa. Tamén se observa unha marcada cresta supraorbitaria e unha maior separación das órbitas. Estas características están directamente relacionadas co desenrolo do aparato mastigatorio, que é maior que en H. sapiens. O contorno do cráneo en norma posterior é pentagonal. A rexión occipital é máis angulosa, o que delata o maior desenrolo da musculatura nucal. A mandíbula é más robusta e as pezas dentarias están ben desenroladas. Un detalle moi a ter en conta é a carencia de mentón, lembremos que o desenrolo da eminencia mentoniana tiña unha importancia capital no desenrolo da linguaxe fonética. O aspecto xeral de H. erectus é robusto, eran individuos de esquelete compacto que medían entre 150 e 180 cm de altura. O pé e os membros inferiores eran semellantes ós de H. sapiens, observándose unicamente unha lixeira estreitez do colo femoral.

Formas asiáticas:

No ano 1927 atopáronse en Chu-ku-tien uns restos cunha atigüidade estimada de 300000 anos. Nun principio denominouse a este homínido como Sinantropus pekinensis, pero xa hai tempo que se incluíu como representante da etapa erectus. O home de Pekín tiña unha capacidade craneal de 1300 cc, un valor moi próximo ó do ser humano actual. En trinil atopáronse restos máis antigos, de hai entre 1'5 e 0'5 millóns de anos. Estos individuos posuían un volumen craneal de tan só 830 cc. Pénsase que os restos de Homo erectus atopados en Java son representantes dunha expansión previa á do home de Pekín, diferenciado con posterioridade a partir destas poboacións máis antigas.

Formas europeas:

En Europa téñense atopado restos en diversas rexións. En Mauer atopouse unha mandíbula cunha antigüidade de entre 700000 e 400000 anos. A mandíbula de Mauer presenta un notable mosaicismo, é robusta e carece de mentón, pero presenta un patrón de dentición semellante ó de Homo sapiens. En Wertezszollos atopáronse individuos cunha rexión occipital bastante desenrolada e semellante á de Homo sapiens.

Significado adaptativo da etapa erectus:

Na etapa erectus dase por fin un considerable incremento da capacidade craneana, o que permitiu o correspondente desenrolo do encéfalo, o que unido á capacidade manipuladora da man de Homo erectus posibilitou o desenrolo dunha industria lítica máis refinada, a industria achelense. A consecuencia final destos cambios é a maior capacidade de expansión de Homo erectus.

Outro dos grandes logros da humanidade tamén tivo lugar durante a etapa erectus, falamos do dominio do lume, feito que aconteceu hai uns 750000 anos. O lume supuxo unha auténtica revolución para o home. Gracias ó lume puidéronse cociña-los alimentos, facendo así que fosen máis brandos e doados de mastigar, e permitindo logo diversifica-la dieta e incrementa-lo consumo de carne. Unha vez que se fixo posible comer máis carne fíxose preciso mellora-la caza, que ata aquel momento fora unicamente unha tarefa ocasional realizada por individuos aillados. Hai evidencias de que Homo erectus podía cazar presas tales coma elefantes ou rinocerontes, polo que necesariamente debía cazar en grupos de varios individuos que cooperaban entre sí. A cooperación só pode ter lugar cando existe unha sociedade complexa de base. O lume proporciona ademáis protección fronte o frío e os depredadores, o que abre novamente as vías para a expansión xeográfica. O lume e tódalas súas implicacións levaron finalmente ó establecemento de asentamentos máis ou menos fixos. Pódese supoñer que Homo erectus podía comunicarse dalgún xeito, poida que non fonéticamente, pero a complexidade das súas sociedadades e costumes fan case que imprescindible esta condición.

XÉNERO HOMO. ETAPA SAPIENS

Durante moito tempo considerouse que Homo erectus era o eslabón previo a Homo sapiens, nembargantes, as evidencias actuais parecen demostrar que H. erectus é unha linaxe abortiva. Con todo, a etapa erectus, considerada en toda a súa dimensión é con toda certeza o paso previo á etapa sapiens, unicamente falta determina-lo punto de diverxencia. Homo sapiens apareceu hai 300000 anos, e polo de agora aínda sobrevive, pero o home actual apareceu hai entre 100000 e 30000 anos, esto é algo sobre o que non hai acordo.

Homo sapiens neanderthalensis:

O home de Neandertal é o primeiro representante da etapa sapiens. O neanderatal establécese coma unha solución de continuidade entre a etapa erectus e o Homo sapiens sapiens, pero ó igual de erectus é un linaxe abortivo. Homo sapiens neanderthalensis é unha forma propia de Europa, diferenciada a partir de poboacións de erectus europeas que quedaran ailladas. Podemos atopar restos de neandertais dende Oriente medio ata Europa occidental. A ampla distribución xeográfica do neandertal resultou nunha diversidade biolóxica bastante notable, pero a grandes rasgos estos individuos estaban especialmente adaptados para o ambente frío e rigoroso imperante naquela época no continente europeo.

As últimas formas de neandertais compartían moitos caracteres con Homo sapiens sapiens, pero presentaban algunhas diferencias notables. Os neandertais tiñan unha gran envergadura e un corpo robusto, acadando 180 cm de altura media. O esquelete locomotor non é moi distinto do dos homes modernos, non hai diferencias considerables en pés, mans, pelvis, etc. As maiores diferencias localízanse na rexión craneal. Os neandertais posuían unha capacidade craneal nalgúns casos superior á do home moderno, aínda que esto non significa que posuíran un psiquismo superior. No neurocráneo advírtense aínda algúns rasgos que lembran á etapa erectus. A bóveda craneana é relativamente baixa e alongada, e a rexión occipital é angulosa, aínda que carece de cresta nucal. O frontal non está tan verticalizado como en Homo sapiens e o macizo facial é aínda prominente. A arcada supraorbitaria, aínda que menos desenrolada que a de Homo erectus é maior que a de Homo sapiens, o que nos indica o maior desenrolo do aparato mastigatorio. A mandíbula é tamén robusta, pero a dentición xa é típicamente moderna. En xeral, os neandertais parecen ser unha forma intermedia entre a etapa erectus e Homo sapiens sapiens.

Significado evolutivo dos neandertais:

Dende o seu descubrimento sempre se pensou que os neandertais eran unha subespecie de Homo sapiens, unha forma de transición entre a etapa erectus e Homo sapiens sapiens. Hoxe en día parece que esta hipótese xa non está tan clara e debátese a posibilidade de que os neandertais pertenzan a unha especie distinta, Homo neanderthalensis. Os datos dispoñibles na actualidade non permiten confirmar esta hipótese, así que o único que podemos facer é especular.

A hipótese máis aceptada a día de hoxe é a proposta por Wood. Nesta hipótese, Homo ergaster, como sabemos pertencente á etapa erectus, sería o punto de diverxencia entre Homo erectus, que acabaría extinguíndose, e Homo heidelbergensis, do cal se diferenciarían Homo neanderthalensis e Homo sapiens, ambos da etapa sapiens. Os achádegos recentes en Atapuerca parecen confirmar esta hipótese, pero todavía quedan lagoas. En Atapuerca atopáronse os restos de Homo antecessor, que se supón diferenciado a partir de H. ergaster. A partir do recén descuberto Homo antecessor diferenciaríanse Homo heidelbergensis e máis Homo sapiens, así que a partir de H. heidelbergensis unicamente se diferenciaría H. neanderthalensis. O punto feble desta hipótese está no gran salto existente entre H. antecessor e H. sapiens.

Homo sapiens sapiens:

Segundo o modelo de Wood, os neandertais serían exterminados polos Homo sapiens máis capaces e adaptables. Entre os anos 1970 e 80 debatíanse dúas hipótese acerca da orixe de Homo sapiens sapiens, a hipótese monoespecífica e a multiespecífica. Fíxate, non as confundas cos modelos mono e multiespecíficos propostos para a etapa erectus:

• Hipótese monoespecífica: establece a existencia dun único linaxe orixinario de África que se expandiu e dferenciou en diversas poboacións independentes, que deron lugar ós distintos troncos raciais do home actual como consecuencia da microdiferenciación xeográfica.

• Hipótese multiespecífica: remonta a orixe do home moderno á etapa erectus. Nunha primeira etapa tería lugar a expansión de Homo erectus por África, Europa e Asia. As poboacións de cada rexión evolucionarían logo para dar lugar ós diversos troncos raciais de Homo sapiens sapiens.

A información paleontolóxica dispoñible non permite determinar cal é a hipótese correcta, pero do que sí podemos estar certos é de non existen evidencias de que nunca, en ningún grupo animal, tivo lugar un fenómeno de converxencia evolutiva, polo que a hipótese multiespecífica non conta con moitos seguidores. A partir de 1990 empezou a tomar forza a hipótese multirrexional ou do reemprazamento, máis coñecida coma a hipótese da Eva africana. Estudios do ADN mitocondrial revelaron que Homo sapiens sapiens diferenciouse a partir de formas africanas de Homo erectus. O Homo sapiens sapiens saíu logo de África e expandiuse por Europa e Asia suplantando ás poboacións máis antigas de Homo erectus. Os neandertais foron só un dos diversos grupos exterminados polo home moderno na súa imparable expansión.

Neste punto debe facerse un inciso, e é que a hipótese multirrexional non require para nada a confirmación do modelo de Wood exposto no epígrafe anterior. Así, aínda non se descarta que os neandertais foran unha subespecie máis de Homo sapiens, e polo tanto coa capacidade de hibridarse cos modernos Homo sapiens sapiens. Logo, Homo sapiens neanderthalensis non tería sido estrictamente exterminado, senón máis ben absorbido, existindo así a posibilidade de que existira unha memoria xenética deste grupo extinto no home actual. Na actualidade estase a estudiar esta posibilidade, aínda que é unha labor moi complexa e difícil de abordar.

VARIABILIDADE BIOLÓXICA DAS POBOACIÓNS HUMANAS

ASPECTOS XERAIS

Na actualidade, a especie humana está moi unificada. A unicidade dunha especie ven dada pola fertilidade dos emparellamentos e dos seus descendentes. Podemos considerar á humanidade coma unha extensa poboación mendeliana dividida en subpoboacións de diversos tamaños, separadas por barreiras xeográficas, culturais, etc. Así e todo, aínda que a maioría dos emparellamentos teñen lugar preferentemente dentro do grupo, os diversos subgrupos reproductores orixinados polas diversas barreiras non están completamente pechados, existe un certo grado de permeabilidade que posibilita o intercambio xenético. Este fluxo xenético entre as distintas subpoboacións proporciona certa vaguidade á hora de identificalas coma poboacións mendelianas sen intercambio xenético.

O número de poboacións existentes na actualidade estímase nunhas 5000, case tantas coma linguas, pero este número fluctúa de xeito constante. Cada unha destas poboacións está asociada a un territorio xeográfico ou ben a un grupo cultural. As poboacións tamén están vinculadas a un espacio temporal, a xeneración. Na especie humana, as xeneracións son bastante amplas, abarcan uns 25 anos, o que ralentiza o proceso evolutivo.

Orixe da variabilidade:

Dentro da variabilidade intraespecífica que estudiaremos nesta segunda parte da asignatura podemos distinguir dous tipos de variabilidade de menor orden, a variabilidade interpoboacional e a variabilidade intrapoboacional. Ámbolos dous tipos de variabilidade xurden pola información contida en cada un dos loci dos xenes humanos, información modificada ou modulada ademáis polos diversos factores ambientais.

Unha poboación en equilibrio mantén as súas características xeración tras xeración. A evolución depende logo da ocurrencia de cambios xenéticos. Así, a variabilidade faise imprescindible para a evolución, canto maior é a variabilidade maior é o potencial evolutivo dunha poboación. A variabilidade é o resultado da interacción dunha serie de factores.

Mutacións:

A mutación é o principal factor que introduce variabilidade. A mutación é un factor endóxeno da poboación. Con todo, a mutación en sí mesma non implica evolución, é unicamente a materia prima sobre a que debe actua-lo proceso evolutivo. Existen diversos tipos de mutacións:

• Xenómicas: cambio no número de xenes.

• Cromosómicas: modificacións da estructura dos cromosomas.

• Xénicas: cambios específicos dun locus dun xen.

As mutacións poden ter lugar tanto nas células somáticas coma nas xerminais, no primeiro caso unicamente afectan ó individuo que presenta a mutación e polo tanto non teñen ningunha incidencia evolutiva. As mutacións da liña xerminal poden ser transmitidas á seguinte xeración, podendo así actuar no proceso evolutivo. As mutacións xenómicas e cromosómicas teñen menos probabilidades de pasar ás seguintes xeracións porque os cigotos que as posúen non soen desernolarse normalmente. Pola súa banda, as mutacións xénicas resultan extremadamente infrecuentes. Tense estimado que en cada xeración unicamente ten lugar unha sustitución nucleotídica entre cada 200 millóns de nucleótidos.

Selección natural:

De tódolos xenotipos existentes nunha poboación unicamente sobreviven aqueles que están mellor adaptados ó medio no que se atopa esa poboación. Baixo estos termos defínese así a fitness coma a probabilidade de supervivencia e reproducción dun organismo. Segundo a hipótese neutralista de Kimura, a maior parte da variación molecular do xenotipo dun individuo nun momento e condicións determinadas é neutra, é dicir, non proporciona vantaxes nin desvantaxes a dito individuo.

A selección natural non se pode aplicar á especie humana coma ó resto dos seres vivos. Nas poboacións humanas ten unha enorme importancia a selección cultural. A cultura constitúe unha estratexia adaptativa característica do home, unha estratexia que reduce notablemente a incidencia da selección natural sobre os seres humanos. Os actuais avances científicos e tecnolóxicos mesmo eliminan por completo algúns factores da selección natural.

Deriva xenética:

No paso dunha xeración á seguinte prodúcese un mostreo xenético aleatorio que da lugar a unha fluctuación das frecuencias alélicas, esto é o que se coñece coma deriva xenética. A incidencia da deriva xenética depende do tamaño da poboación, facéndose máxima no caso de poboacións reducidas e ailladas. Os efectos fundador e colo de botella deberon ser moi frecuentes no pasado, e sen dúbida a deriva xenética resultante debeu ter unha gran incidencia naquel tempo. Hoxe en día, as poboacións humanas soen ter un gran tamaño e hai poucos grupos aillados, polo que a deriva xenética apenas repercute no proceso evolutivo.

Migración:

A especie humana posúe unha enorme capacidade migratoria, particularmente gracias á cultura. Así, os seres humanos téñense expandido por case todo o globo, adaptándose a moi diversos hábitats e condicións ambientais. Cando se producen contactos entre distintos grupos humanos ten lugar un fluxo xénico. A miúdo emprégase o termo migración no canto de fluxo xénico, aínda que non son completamente equivalentes.

Os movementos migratorios producen un aumento dos efectivos poblacionais, modifican as frecuencias alélicas e aportan variación á poboación receptora. A longo prazo, os gradentes de frecuencias alélicas ou aleloclinas tenden a desaparecer por causa da migración. Unicamente as aleloclinas debidas a factores de selección se manteñen estables.

CARACTERIZACIÓN DA VARIABILIDADE BIOLÓXICA

Téñense empregado numerosos e moi diversos caracteres para expresa-la variabilidade biolóxica dos seres humanos, pero basicamente distínguense tres grupos. Estudiarémolos a continuación.

Caracteres morfolóxicos:

Historicamente, foron os primeiros en ser empregados. Son caracteres moi visibles e conspicuos. Vexamo-los máis importantes:

• Pigmentación:

• Pel

• Cabelo

• Iris

• Formacións tegumentarias:

• Pilosidade cefálica e postcefálica

• Unllas

• Dermatoglifos

• Rexión somatoscópica cefálica:

• Subrexión oculo-palpebral

• Subrexión nasal

• Subrexión labio-bucal

• Subrexión mentoniana

• Subrexión malar

• Subrexión auricular

• Tamaño e forma corporal:

• Peso

• Estatura

• Medidas e índices corporais

Os caracteres cuantitativos son estudiados pola somatometría, mentres que os cuantitativos son responsabilidade da somatoloxía. Ámbalas dúas disciplinas pertencen á antropoloxía morfolóxica. Os diversos caracteres posúen determinadas vantaxes e desvantaxes. Así, os caracteres multifuncionais non permiten coñece-lo xenotipo a partir do fenotipo observado. O pleiotropismo tamén dificulta notablemente a determinación dos xenotipos. Os caracteres peristolábiles, pola susceptibilidade que presentan fronte ás condicións ambientais tampouco son moi axeitados para determinar xenotipos. Un gran número de caracteres compórtanse coma variables contínuas, o que impide establecer clases ou grupos diferenciados.

Marcadores xenético-moleculares clásicos:

Inclúense aquí caracteres coma os grupos sanguíneos, debidos ós antíxenos das membranas eritrocitarias. As proteínas plasmáticas, as enzimas eritrocitarias, así coma os antíxenos leucocitarios ou os polímeros salivais tamén son exemplos de marcadores clásicos. O primeiro grupo sanguíneo identificouno Landsteiner no 1900. O perfeccionamento das técnicas de electrofores realizadas a mediados do século XX permitiron profundizar no estudio dos grupos sanguíenos.

A diferencia da maioría dos caracteres morfolóxicos, os marcadores clásicos son caracteres monofactoriais, polo que se pode deduci-lo xenotipo sen maiores complicacións, claro que así son máis susceptibles á deriva xenética. Os alelos dos marcadores clásicos soen ser codominantes, o que facilita notablemente a identificación. Estos caracteres non están tampouco suxeitos a fenómenos de pleiotropismo e non son peristolábiles, e ademáis compórtanse coma variables discretas, o que permite establecer clases e grupos.

Polimorfismo dos AN:

Na década dos 70, no século XX, descubríronse as endonucleasas de restricción, iniciándose así o estudio do polimorfismo dos ácidos nucleicos. O desenrolo da PCR a mediados dos anos 80 facilitou considerablemente estos estudios. Dende entón, estudiose directamente o material xenético, xa non era preciso estudia-lo fenotipo. Actualmente, os estudios de polimorfismos, así coma os dos marcadores xenético-moleculares clásicos están a cargo da antropoloxía molecular.

Polimorfismos xenéticos da especie humana:

Antes de defini-lo polimorfismo debemos saber que existen tres tipos de alelos segundo a frecuencia que presenten: os alelos idiomórficos teñen unha frecuencia menor de 0'01; os alelos polimórficos sitúanse entre 0'01 e 0'99; os alelos monomórficos superan o 0'99. Ford definiu polimorfismo como a coexistencia de alomenos dúas formas alélicas discretas e distintas, tendo unha delas como mínimo unha frecuencia polimórfica. O polimorfismo é posible só cando a presión da selección natural é abondo baixa como para permitir que os diversos alelos se manteñan. O polimorfismo pódese valorar mediante o cálculo da heterocigosidade media por locus.

O estudio máis amplo realizado ata o momento con marcadores clásicos é o de Neil Roychoudhury, que traballou cos tres grandes grupos poboacionais, europoides, mongoloides e negroides. Con este estudio concluíuse que os tres grupos posuían un potencial evolutivo semellante. Tense estimado que unicamente se detectan arredor do 27% das sustitucións aminoacídicas, de xeito que se determinamos un índice de diversidade do 10% podemos supoñer que en realidade este valor será do 40%. Se estudiamo-las sustitucións nucleotídicas o traballo complícase aínda máis.

SISTEMÁTICA POBOACIONAL

CONSIDERACIÓNS XERAIS

É practicamente imposible realizar unha sistemática científica da humanidade actual, debido fundamentalmente a que os diversos caracteres cambian gradualmente entre as subpoboacións, dificultando así a caracterización e distinción dos grupos. A enorme mobilidade das poboacións humanas e o gran número de seres humanos existentes hoxe aumentan aínda máis a hibridación e o intercambio xenético, facendo así da sistemática un traballo aínda máis difícil. Por todo esto, no ano 1996 Cavalli declarou que o concepto de raza debía ser rexeitado. Tódalas clasificacións feitas ata agora son construccións artificiosas e cun valor científico relativamente cuestionable.

A primeira clasificación da especie humana realizouna Linneo entre os anos 1735 e 1740. Esta clasificación atendía a criterios de distribución xeográfica, distinguindo así europeos, africanos, asiáticos e amerindios. Faríanse máis clasificacións, máis ou menos acertadas e máis ou menos completas, co pasar do tempo. Nós imos estudia-la clasificación de Vallois-Marquer, que condensa notablemente a variabilidade da especie humana. Esta clasificación comprende catro grandes grupos poboacionais básicos, os europoides, os negroides, os mongoloides e mailos australoides.

AS POBOACIÓNS EUROPOIDES

O termo de europoides ou leucodermos equivale máis ou menos ó máis comunmente coñecido de caucasoides, empregado sobre todo en América. Os europoides distribúense por Europa, o norte de África e o tercio sudoccidental de Asia. Os europoides europeos representan ó tipo clásico de europoide, mentres que os representantes extraeuropeos posúen rasgos exóxenos debidos á hibridación con outros grupos poboacionais. Tódolos europoides teñen cabelo de tipo quimótrico e unha abundante pilosidade, tanto a nivel cefálico coma postcefálico. En xeral, presentan beizos finos.

Europoides europeos:

Entre os europoides europeos distínguense cinco grupos biolóxicos de doada distinción. Así, podemos comezar diferenciando dous grandes grupos segundo a pigmentación: os grupos de pigmentación clara teñen a pel clara, cabelo rubio e ollos predominantemente azuis ou verdes; os grupos de pigmentación máis escura teñen a pel menos pálida, o cabelo castaño ou negro e os ollos escuros:

• Pigmentación clara:

• Dolicocéfalos e mesocéfalos ! Nórdicos

• Braquicéfalos ! Báltico-orientálidos

• Pigmentación escura:

• Dolicocéfalos ! Mediterránidos

• Braquicéfalos:

· Estarura baixa ! Alpínidos

· Estarura elevada ! Dináridos

Nórdicos:

Os representantes da poboación nórdica distribúense polo norte de Europa: nas Illas Británicas, Países Baixos, Dinamarca, Países Nórdicos e no norte da Alemaña e Polonia. Estos son os seus caracteres somatolóxicos e somatométricos:

• Pigmentación: a pigmentación dos nórdicos é moi clara, a pel é branca cunha tonalidade rosada, o pelo é rubio dorado ou pallizo, e o iris é predominantemente azul ou verde.

• Estatura: os nórdicos son de estatura elevada, a media sitúase nos 180 cm, sendo así o grupo de europoides máis de maior estatura. Son moi esbeltos. A leptosomía dos nórdicos vese acentuada pola gran proporción que representan as extremidades inferiores na estatura total.

• Craneometría: son dolicocéfalos ou lixeiramente mesocéfalos.

• Rexión facial: a cara é estreita e alta, son logo leptoprosopos. Presentan leptorrinia, o nariz é moi prominente e presenta un dorso recto ou lixeiramente convexo. O mentón está moi ben marcado e os labios son finos.

Báltico-orientálidos:

Os báltico-orientálidos tamén se denominan leste-európidos, por seren precisamente o grupo maioritario na rexión do leste europeo. Así, poderemos atopar representantes deste grupo no leste da Alemaña, ma meirande parte de Polonia, en Lituania, Letonia, Estonia, Bielorrusia e Ucrania, e máis no norte e centro de Rusia:

• Pigmentación: a pigmentación da pel é aínda máis clara que a dos nórdicos, pois carecen da tonalidade rosada destos. O cabelo é rubio claro, apagado. Os ollos son azuis ou grises. O cabelo é quimótrico.

• Estatura: os báltico-orientálidos son de menor estatura que os nórdicos. As extremidades inferiores son máis cortas, polo que son menos esbeltos que os nórdicos. En xeral presentan unha apariencia máis braquimorfa.

• Craneometría: son braquicéfalos.

• Rexión facial: teñen a cara máis ancha que os nórdicos, son euriprosopos. Presentan mesorrinia, e o dorso do nariz soe ser cóncavo. O mentón non está tan marcado coma o dos nórdicos.

Alpínidos:

Os alpínidos distribúense fundamentalmente polo centro europeo: en Suiza, Austria, Hungría o sur da Alemaña e Polonia, o norte de Italia e mailo centro de Francia:

• Pigmentación: a pigmentación da pel é xa algo escura. O cabelo e mailos ollos son castaños de tonalidade clara. O cabelo é quimótrico, coma o de tódolos europoides.

• Estatura: a estatura media dos alpínidos ronda os 163 cm, e son de apariencia braquimorfa.

• Craneometría: son braquicéfalos, a cabeza é redondeada e pequena, e presentan unha clara curvooccipitalia.

• Rexión facial: os alpínidos son euriprosopos e mesorrinos. O dorso do nariz é comunmente recto ou ocasionalmente cóncavo.

Dináridos:

Os dináridos atópanse nas penínsulas Balcánica e de Anatolia, e penetran en Asia por Armenia e Siria, tomando así contacto con outros grupos poboacionais non europeos:

• Pigmentación: a pigmentación é da pel é escura. Teñen o cabelo escuro e os ollos de cor pardo escuro.

• Estatura: son bastante altos, case tanto coma os nórdicos, así que presentan unha clara leptosomía.

• Craneometría: son braquicéfalos, debido fundamentalmente a un acortamento en lonxitude da caixa craneana. Presentan ademáis unha marcada platioccipitalia, son logo hipsicéfalos.

• Rexión facial: son leptoprosopos e leptorrinos. O nariz é frecuentemente de dorso convexo e o mentón está bastante marcado.

Os dináridos da península de Anatolia son considerados por algúns autores un grupo aparte, que denominan precisamente anatólidos. Os anatólidos presentarían as mesmas características que os dináridos comúns pero máis acentuadas, serían moi braquicéfalos e o nariz sería de dorso recto. Postos a buscar diferencias, hai quen distingue tamén ós arménidos, que serían os dináridos de Armenia e Siria. Estos arménidos terían as características comúns dos dináridos, aínda que o dorso nasal sería convexo e presentarían o beizo inferior lixeiramente caído.

Mediterránidos:

Os mediterránidos distribúense por toda a costa mediterránea, agás no extremo oriental. Os mediterránidos da costa europea denomínanse nordmediterránidos, mentres que os da costa africana reciben o nome de sudmediterránidos. O dos mediterránidos é o grupo de europoides europeos que presenta unha maior pigmentación, teñen a pel morena e o cabelo e mailos ollos negros. Algúns autores distinguen dous grupos de mediterránidos:

• Ibero-insulares: son os mediterránidos propiamente ditos. Distribúense pola península Ibérica, Francia, o sur de Italia, o SE da rexión balcánica e as illas mediterráneas occidentais. Constitúen a variedade grácil dos mediterránidos, de baixa estatura pero esbeltos. Son moi dolicocéfalos. Son leptoprosopos e leptorrinos. O nariz é de dorso recto e o mentón está moi marcado.

• Atlanto-mediterráneo: ocupan o Golfo de Viscaia e a costa atlántica francesa entre as desembocaduras do Loira e o Gironde. Son máis altos e robustos. Presentan unha lixeira mesocefalia, pero o resto dos caracteres son moi semellantes ós dos ibero-insulares.

Na península ibérica predomina a poboación mediterránida da variedade ibero-insular. Na rexión do Levante e Cataluña atópase unha representación importanta da variedade atlanto-mediterránea, mentres que no norte da península podemos atopar compoñentes alpínidos e dináridos.

Europoides asiáticos:

Os mesmos autores que diferencian ós arménidos dos dináridos comúns consideran que existen catro grupos de europoides asiáticos, un deles sería o dos arménidos. Vexamo-los outros tres grupos:

Turánidos:

Distribúense polo sur de Rusia: nas estepas do Caspio, no Turkestán e SO de Siberia, introducíndose no Altai a través da meseta de Pamir. É un grupo metamórfico, un grupo de contacto, entre os europoides e os mongoloides. Son individuos de estatura media, aínda que máis esbeltos que os arménidos. Son moi braquicéfalos e leptoprosopos. Resulta característica a fenda palpebral lixeiramente oblícua, un rasgo orixinado moi posiblemente polo contacto coas poboacións mongoloides.

Sudorientálidos:

Atópanse na península arábiga, en Exipto, Palestina e Israel. A pigmentación dos sudorientálidos é moi escura, teñen un pelo negro ondulado e ollos negros. Son altos e de aspecto leptosomático. Presentan unha marcada dolicocefalia e son leptoprosopos. O nariz é de tipo leptorrino e de dorso comunmente convexo. O mentón está ben marcado.

Indoafgánidos:

Localízanse na península do indostán, onde constitúen a poboación maioritaria: no val do Indo, nas chairas do Ganges, no Punjab e máis en Pakistán, entrando en Irán a través de Afganistán. Algúns autores consideran ós indoafgánidos unicamente coma a prolongación oriental dos sudorientálidos. Tamén parecen compartir algúns caracteres cos mediterránidos. A pigmentación é escura, co cabelo e os ollos maís escuros que os dos mediterránidos. A súa estatura é intermedia entre a dos mediterránidos e os sudorientálidos. Son mesorrinos.

Europoides africanos:

Os europoides africanos ocupan toda África ó norte da liña imaxinaria que une Dakar e Djibouti. O principal compoñente da poboación europoide africana corresponde ó grupo sudmediterránido, de caracteres semellantes ó mediterránido ibero-insular. Tamén podemos atopar un compoñente bereber, un grupo autóctono de orixe descoñecida. En xeral, os europoides africanos son semellantes ós mediterránidos. Teñen unha pigmentación maís escura. Son de estatura baixa e apariencia braquiomorfa, sobre todo na rexión do Magreb, pois en Arxelia son máis altos. Son mesoprosopos.

Tamén se poden observar compoñentes sudorientálidos e arménidos, que teñen a súa orixe nas invasións árabes do pasado. Os compoñentes nórdicos e alpinos poida que teñan a súa orixe en movemento migratorios prehistóricos provintes de Italia. Nalgunhas rexións tamén se advirte compoñentes negroides minoritarios, coma o etiópido ou o sudánido, debidos a migracións e invasións.

AS POBOACIÓNS NEGROIDES

As poboacións negroides ou melanodermas exténdense principalmente por toda a África subsahariana, aínda que tamén se atopan nalgunhas zonas sudorientais e meridionais de Asia, e máis en oceanía. Algúns autores consideran que as poboacións negroides de Asia e Oceanía deberían formar un grupo independente dos negroides africanos, e denomínanos melanodermos orientais.

Negroides africanos:

A poboación negroide africana resulta especialmente complexa no referente á sistemática. Os amplos movementos migratorios e de nomadeo, así coma a gran diversidade de climas e ambientes fixeron deste grupo un auténtico mosaico de subpoboacións e variedades, distintas pero ó mesmo tempo moi semellantes. Segundo a clasificación que nós seguimos distínguense catro grupos básicos: melanoafricánidos, etiópidos, pígmidos e khoisánidos:

Melanoafricanos:

Os melanoafricanos ocupan a mairo parte da África subsahariana, é polo tanto un grupo cunha gran distribución e consecuentemente dunha gran variabilidade. Así e todo, presentan unha serie de rasgos comúns, coma a escasez de pilosidade corporal, particularmente a nivel postcefálico:

• Pigmentación: presentan unha pigmentación moi escura. O cabelo é negro e de textura ulótrica. O iris é igualmente negro, e a esclerótica ten unha tonalidade amarillenta.

• Estatura: este é un rasgo que varía notablemente neste grupo, podendo atoparse poboacións altas, baixas ou de estatura media. Con todo, son predominantemente leptosómicos.

• Craneometría: fundamentalmente son dolicocéfalos.

• Rexión facial: os melanoafricanos son euriprosopos, e presentan un claro prognatismo e platirrinia. Os beizos son grosos e evertidos.

Segundo a clasificación de Vallois existen cinco subgrupos de negroides melanoafricanos, son os seguintes:

Sudánidos: distribúense por Senegal, Níger, Burkina Faso e Sudán. Son individuos de estatura media, pero moi leptosomáticos. Son dolicocéfalos, aínda que se observa unha certa tendencia á mesocefalia cara o leste. Os de Senegal e Sudán son os pobos de pigmentación máis escura do mundo.

Guineánidos: como se pode supoñer, os guineánidos ocupan a rexión do Golfo de Guinea. Son de pigmentación máis clara que os sudánidos. Tamén son de menor estatura e de apariencia máis braquimorfa. Presentan unha lixeira dolicocefalia ou mesocefalia. Non teñen un prognatismo moi marcado, pero sí son moi platirrinos.

Congólidos: atópanse dende Camerún a Angola, ocupando a conca do río Congo. A súa pigmetanción é castaña moi escura. Son máis baixos aínda que os guineánidos, e polo tanto son moi braquimorfos. O índice craneal sitúase entre a dolicocefalia e a mesocefalia. Teñen unha cara bastante ancha e de pómulos saíntes, son logo carposopos. O mentón está notablemente retraído. Posúen unha pilosidade facial máis abundante que outros grupos de melanoafricanos.

Sudafricánidos: tamén coñecidos como zambézidos e cáfridos. Son un grupo metamórfico, contactan cos congólidos e os nilótidos, grupos cos que presentan unha gran hibridación. Tamén posúen algúns rasgos khoisánidos e mesmo europoides. A pigmentación varía dende o pardo achocolatado ata o castaño amarillento. Son moi altos e esbeltos. Son claramente dolicocéfalos e leptoprosopos.

Nilótidos: localízanse na rexión do alto Nilo. Teñen unha pigmentación moi escura e cabelo negro crespo moi corto. Son moi altos, acadando unha altura media de 182 cm, e marcadamente leptosomáticos. Presentan unha notable dolicocefalia e o rostro é leptoprosopo. O nariz é ancho pero non está aplastado. O prognatismo é escaso, e os beizos son grosos pero non evertidos.

Etiópidos:

Distribúense pola meseta de Etiopía e na península de Somalia, entrando en Exipto ata a segunda catarata do Nilo. Polo sur chegan ata o lago Turkana. É un grupo metamórfico que presenta numerosos rasgos de hibridación:

• Pigmentación: é moi escura. O cabelo é rizado, pero non crespo e corto coma o dos melanoafricánidos. Apenas posúen pilosidade postcefálica.

• Estatura: son leptosomáticos

• Craneometría: eu que sei.

• Rexión facial: son leptoprosopos. O nariz é prominente, meso ou leptorrino. Os labios son grosos ou medios, pero nunca evertidos. Non presentan prognatismo.

Pígmidos:

Os pígmidos localízanse na rexión dos bosques ecuatoriais africanos, nunha estreita franxa comprendida entre os 5o de latitude N e S. Parece ser que en épocas pasadas estiveron máis extendidos, pero finalmente foron desprazados por outros grupos máis avanzados. A diferenciación particular dos pígmidos reside na especial adaptación ó seu hábitat:

• Pigmentación: a pel é de cor castaño amarillenta. O cabelo é crespo corto. A pilosidade corporal é lixeiramente maior que a doutros grupos negroides, sobre todo a púbica e maila axilar.

• Estatura: os pígmidos son baixos, non superando nunca os 150 cm de altura. O tronco é proporcionalmente longo respecto ós membros inferiores. Os membros superiores son longos, sobre todo os segmentos distais. Esta particular anatomía, así coma a excepcional flexibilidade articular, resulta especialmente axeitada para a vida na selva. As mulleres presentan unha lixeira lordose. Ambos sexos posúen unha torsión na cabeza do fémur e unha retroversión posterior da meseta tibial, o que lles posibilita descansar en cuclillas.

• Craneometría: en xeral son mesocéfalos. A cabeza é bastante redondeada e voluminosa. A fronte está verticalizada e os arcos supraorbitarios non son prominentes. Si se observa, pola contra, a prominencia das protuberancias frontais laterais.

• Rexión facial: presentan hiperplatirrinia. O prognatismo é escaso e o mentón está difuminado. Os pómulos están ben marcados e os beizos son grosos, aínda que non evertidos.

Khoisánidos:

Os khoisánidos atópanse no sur de África, no deserto de Kalahari. Coma no caso dos pígmidos, parece ser que este grupo tamén estivo máis extendido no pasado. Actualmente distínguense dous grupos de khoisánidos: os Hotentotes denomínanse a si mesmos coma Khoi, e son o grupo máis hibridado; os Bosquimanos son coñecidos coma San polos Hotentotes. Os khoisánidos son cazadores e recolectores, e parece que tamén levan a cabo un primitivo pastoreo:

• Pigmentación: a pel é de cor negro amarillenta. Sobre todo na cara, soen desenrolar enrugas prematuramente. O cabelo é ulótrico, de tipo gran de pementa na súa maioría, aínda que tamén se pode atopar o típico crespo corto.

• Estatura: os Hotentotes acadan unha media de 160 cm, mentres que os Bosquimanos rondan os 152 cm, o que os fai de proporcións máis equilibrados. As mulleres presentan unha lordose moi acentuada por causa da esteatopixia e maila esteatomeria.

• Craneometría: en xeral son dolicocéfalos. Entre os Hotentotes hai unha incidencia de mesocefalia do 15%, que se eleva ó 57% nos Bosquimanos.

• Rexión facial: presentan un prognatimos non moi acusado, e os pómulos están ben marcados. Os beizos son grosos, pero non están evertidos. A rexión oculo-palpebral é estreita e oblicua, o que lembra un pouco ós mongoloides.

Melanodermos orientais:

No grupo dos melanodermos orientais inclúense ás poboacións negroides de Oceanía e das rexións meridionais e sudorientais de Asia.

Asia:

No contienente asiático podemos atopar ós indomelánidos. Este grupo de melanodermos orientais está dividido en dúas poboacións separadas, ocupando unha a rexión septentrional da península indostánica e outra a meridional. A pigmentación dos indomelánidos é moi escura, e o cabelo é negro e forma bucles. Acadan unha estatura media de 162 cm. Son dolicocéfalos ou mesocéfalos. Non presentan prognatismo e son mesorrinos. Os labios son grosos e non evertidos.

Oceanía:

En oceanía podemos atopar dous grupos de melanodermos, os melanésidos e os pígmidos oceánicos. Vexámolos por separado:

• Melanésidos: ocupan as illas do arquipélago da Melanesia, de ahí o nome do grupo. As poboacións de Nova Guinea reciben o nome de Papúa. Teñen unha pigmentación moi escura de tonalidade pardo vermella. O cabelo é moi escuro e rizado, pero máis longo que o dos grupos negroides africanos. A pilosidade postfacial é escasa. En xeral, a estatura dos melanésidos é media, aínda que os Papúa son máis baixos. Son dólico e hipsicéfalos. A fronte está moi inclinada e presentan un torus supraorbitario. Son platirrinos, aínda que os Papúa teñen o nariz algo máis prominente. O prognatismo é menor que o dos negroides africanos e o mentón está difuminado.

• Pígmidos oceánicos: ocupan hábitats dispersos na península de Malaca, illa Sandoman, norte de Filipinas e NO de Nova Guinea. As poboacións destas dúas últimas rexións denomínanse Aeta e Tapiro respectivamente. A pigmentación é negra moi escura. O cabelo é negro crespo corto. O corpo é practicamente lampiño. Son moi baixos, non superando os 150 cm de altura. A cabeza é relativamente pequena, de aspecto braquicéfalo. O prognatismo é escaso. Presentan platirrinia e uns beizos grosos non evertidos. A fronte está moi verticalizada e posúen unhas protuberancias frontais laterais moi marcadas.

AS POBOACIÓNS MONGOLOIDES

Os mongoloides ou xantodermos teñen unha gran distribución, atópanse en Asia, Polinesia e América, polo que presentan unha gran variabilidade intergrupal. Con todo, pódense definir algúns caracteres comúns para todo o grupo:

• Pigmentación: a pel dos mongoloides presenta sempre un matiz amarillento, aínda que a intensidade da súa coloración pode variar notablemente. Este tono amarillento débese ó maior espesaro do estrato córneo da epidermis destos individuos. O iris dos ollos é negro. O cabelo é negro e de tipo leiótrico.

• Mancha pigmentaria conxénita: é unha mancha que se atopa habitualmente na rexión sacrococcíxea ou sacrolumbar. É de cor azul, variando dende as tonalidades rosáceas ás viñáceas. Esta pigmentación débese a un tipo celular especial, as células de Baelz. A mancha fórmase xa no feto, arredor do 5º mes, e unha semana despois do nacemento está claramente definida. Desaparece logo na infancia, entre os 3 e os 5 anos. Ás veces hai máis dunha mancha, e pode aparecer noutras zonas aparte das mencionadas, pero é máis raro. Este tipo de mancha non é exclusiva dos mongoloides, e moi ocasionalmente pode desenrolarse en individuos doutros grupos. Nembargantes, nos mongoloides a incidencia da mancha é de case o 100%, polo que tamén se soe denominar mancha pigmentaria mongoloide.

• Estatura: predominan as alturas medias, aínda que este carácter é moi variable. O aspecto é braquimorfo. Teñen as extremidades superiores e inferiores proporcionalmente cortas, expecialmente no segmento distal.

• Craneometría: predomina a braquicefalia.

• Rexión facial: o rostro dos mongoloides é moi aplastado. A fronte está moi verticalizada, e a prominencia dos arcos superciliares é nula. Presentan unha gran anchura zigomática. Con todo, o máis característico dos mongoloides é a rexión óculo-palpebral. A fenda palpebral é claramente oblícua. Existe ademáis un pregue na pálpebra superior que oculta a carúncula, acentuando así a oblicuidade da fenda palpebral. Este pregue, plica ou brida mongólica chega a oculta-las pestanas da pálpebra. O acúmulo de grasa sobre a pálpebra superior elimina a concavidade existente baixo as cellas, difuminando máis aínda os arcos superciliares. O nariz é mesorrino, aínda que algúns grupos presentan unha certa platirrinia. O nasión está moi aplastado e o mentón non está moi marcado. Os beizos son de grosor medio.

• Dentadura: os incisivos centrais superiores teñen a corona excavada na cara posterior, o que lles confire unha morfoloxía de pá. Tódolos incisivos están proxectados cara diante, o que da lugar a un certo grado de prognatismo alvéolo-subnasal.

A continuación imos a estudia-los diversos grupos de mongoloides de cada continente.

Asia:

En Asia podemos atopar cinco grupos de mongoloides: os sibéridos, os normongólidos, os centromongólidos, os surmongólidos, e mailos indonesios:

Sibéridos:

Os sibéridos atópanse en Siberia, pero a súa distribución é discontínua. Presentan caracteres intermedios entre os europoides e os mongoloides típicos. Distínguense dous grupos de sibéridos:

• Variedade occidental: localízanse no curso baixo do río Obi. Teñen unha pigmentación amarillenta. O pelo é escuro e ondulado, e a pilosidade facial é abundante. A estatura ronda os 156 cm, e son de complexión grácil. Presentan mesocefalia. A rexión óculo-palpebral é oblicua, pero carecen de plica.

• Variedade oriental: a pigmentación tamén é amarillenta, pero máis escura. O cabelo é leiótrico. Son máis altos e robustos que os sibéridos occidentais. Presentan braquicefalia e tamén carecen de plica.

As dúas variedades están separadas unha da outra e non contanctan en ningún punto, de feito, a rexión central de Siberia está ocupada por poboacións mongólidas.

Mongólidos:

Imos estudia-los tres grupos mongólidos xuntos, pois presentan numerosas afinidades. Os normongólidos ocupan as rexións centrais e orientais de Siberia, Manchuria e o norte de Mongolia, e tamén se coñecen co nome de Túngidos. Os centromongólidos atópanse no sur de Mongolia e na maior parte de China. Tamén se atopan no Tibet, Corea e Xapón, e reciben o nome de Sínidos. Os sudmongólidos ocupan o SE de China e todo o SE asiático continental. Reciben o nome de Paleomongólidos:

• Normongólidos: presentan os típicos caracteres mongoloides. A pigmentación é amarela intensa, e todos presentan a mancha mongoloide. O cabelo é leiótrico. Son de estatura media e aspecto braquimorfo. Presentan braquicefalia.

• Centromongólidos: teñen unha pigmentación máis clara que os normongólidos, e son máis altos. Presentan certa tendencia á dolicocefalia, e posúen unha bóveda carenada. A cara é máis alta e estreita, e o nariz é máis prominente. Carecen de plica.

• Sudmongólidos: a pigmentación é aínda máis escura, de cor amarela pardusca. Son máis baixos que os normongólidos. Presentan braqui e hipsicefalia. A cara é particularmente ancha, pois posúen unha notable anchura bigoníaca e bizigomática.

Indonésidos:

Os indonésidos ocupan as illas dos diversos arquipélagos de Indonesia, aínda que tamén se poden atopar en pequenos grupos no SE do continente asiático. É un grupo moi controvertido por causa da súa heteroxeneidade. Presentan os típicos caracteres mongoloides, aínda que con certa atenuación. A pigmentación é bastante escura, de cor castaña amarillenta. A estatura media sitúase nos arredor dos 157 cm. Son mesocefálicos e mesorrinos. A rexión óculo-palpebral é típicamente mongólica, e os pómulos son anchos. Soen distinguirse dous grupos: os protoindonésidos habitan as rexións montañosas do centro das illas, mentres que os deuteroindonésidos ocupan as rexións costeiras.

Oceanía:

En Oceanía unicamente atopamos un grupo de mongoloides, os polinésidos, que ocupan as illas de Polinesia e Nova Zelanda. Nova Zelanda foi ocupada aínda non hai moito tempo, e os seus habitantes denomínanse Maoríes.

Polinésidos:

Os polinésidos están moi ben definidos coma grupo, pero a súa posición é bastante controvertida, pois posúen rasgos mongoloides moi difuminados e algúns rasgos europoides. A pigmentación é moi escura, de cor parda olivácea. Todos presentan mancha mongoloide. O cabelo é moi escuro, liso ou lixeiramente ondulado. A pilosidade corporal é escasa, aínda que os homes poden ter barba. Son de estatura elevada e aspecto braquimorfo. Presentan braqui e hipsicefalia. Na tipoloxía facial é onde mellor se advirten certos rasgos europoides. A cara é ancha. A plica está pouco definida, son mesorrinos e o nariz é prominente e de dorso recto.

América:

No continente americano habitan dous grupos mongoloides, ámbolos dous derivados de grupos mongoloides asiáticos que acadaron América cruzando o estreito de Bering.

Esquímidos:

Os esquímidos ocupan o extremo septentrional de Norteamérica e Groenlandia. Descenden da última migración mongoloide asiática, que tivo lugar antes de que se abrira o estreito de Bering. Os esquímidos están particularmente adaptados ó hábitat subpolar:

• Pigmentación: a cor da pel é bastante escura, o cabelo é ulótrico de cor negra. Todos presentan mancha mongoloide. A pilosidade corporal é escasa, pero os homes poden ter barba.

• Estatura: son baixos, aínda que se observa unha maior altura nas segundo avanzamos dende o extremo oriental ó occidental. Son moi braquimorfos, os membros son porporcionalmente cortos, e os pés e as mans son pequenos.

• Craneometría: son dolico e hipsicéfalos. En norma posterior obsérvase tentoriformía do cráneo.

• Rexión facial: o rostro é moi aplastado e ancho. Os ollos son tipicamente mongoloides. O nariz é bastante prominente, mesorrina ou ás veces leptorrina. A cara é de forma pentagonal debido á gran anchura bigoníaca.

Amerindios:

Os amerindios son descendentes da primeira migración de mongoloides asiáticos, que cruzaron o estreito de Bering hai uns 30000 anos. Actualmente presentan caracteres europoides e negroides debidos á hibridación. O dos amerindios é un grupo dunha gran variabilidade, debido fundamentalmente á súa gran distribución, e tamén a que historicamente soían formar grupos poboacionais reducidos e aillados:

• Pigmentación: coma mongoloides que son, os amerindios presentan un matiz amarillento na pel, que así e todo é bastante escura. Os ollos son negros e o cabelo é negro leiótrico.

• Estatura: hai unha gran diversidade, atopándose grupos moi altos e grupos moi baixos. En xeral, o aspecto é graquimorfo.

• Craneometría: presentan braquicefalia, aínda que tamén se pode observar mesocefalia e, en menor medida, dolicocefalia. Tamén hai que ter en conta que moitos pobos amerindios modifican intencionadamente a forma do cráneo.

• Rexión facial: en xeral, son euriprosopos. Os pómulos son bastante saíntes, e a rexión óculo-palpebral é tipicamente mongoloide. O nariz é preferentemente mesorrino, pero este carácter pode variar. Os beizos son medios e presentan incisivos en pá.

Os amerindios divídense en seis subgrupos: nordpacífidos, nordatlántidos, sudpacífidos, sudatlántidos, paleoamerindios e pámpidos. Imos estudialos máis detalladamente:

• Nordpacíficos: ocupan Alaska e a franxa de terra comprendida entre as montañas Rochosas e a costa do Pacífico. Presentan unha pigmentación bastante clara, son de estatura media e braquicéfalos. A cara é tipicamente mongoloide.

• Nordatlántidos: ocupan toda norteamérica, dende as montañas rochosas ata o litoral atlántico. Teñen unha pel de cor cobriza, son de estatura media ou alta e de complexión robusta. Presentan mesocefalia. A cara é menos mongoloide, son leptoprosopos. O nariz é leptorrino e prominente, co dorso convexo nos homes e recto nas mulleres. Os beizos son finos e mentón está ben marcado.

• Sudpacífidos: exténdense dende o río Mississippi ata o os Andes chilenos. Son a poboación de orixe dos Aztecas, Maias e Incas. A pigmentación é bastante escura, son de estarua baixa e complexión grácil, son moi braquimorfos. Presentan braquicefalia e unha cara tipicamente mongoloide. O nariz é mesorrino, observándose ocasionalmente dorsos rectos. Este é o grupo que presenta unha maior hibridación cos europoides de entre tódolos amerindios.

• Sudatlántidos: tamén denominados amazónidos. É o grupo menos hibridado, debido fundamentalmente ó seu aillamento. Actualmente é un grupo en extinción. A pel é de cor canela. Son de estarua baixa, o pobo Yupa non supera os 150 cm de altura. Os membros inferiores son cortos e delgados. Presentan mesocefalia. O rostro é mongoloide, aínda que poden presentar platirrinia.

• Pámpidos: ocupan as rexións de La Pampa, El Chaco e a Patagonia. Tamén é un grupo en extinción. Teñen unha pel de cor broncínea. A estatura dos pámpidos é moi elevada, e ademáis son moi corpulentos. Presenta braquicefalia, aínda que nestos pobos é costume modifica-la forma do cráneo. A cara é mongoloide, aínda que presentan leptorrinia.

• Paleoamerindios: como se pode supoñer polo nome, son o grupo de amerindios máis antigo. Hoxe están practicamente extintos. Teñen unha pel escura e son de estatura baixa. En xeral, o rostro é tipicamente mongoloide. O pobo dos Lagidos presentan dolicocefalia.

AS POBOACIÓNS AUSTRALOIDES

Distínguense dous subgrupos entre os australoides. Os australoides australianos son os coñecidos coma aborixes de Australia. O outro subgrupo é o dos védidos:

Australoides australianos:

Os aborixes australianos son un pobo de cazadores e recolectores que vive disperso en distintos hábitats:

• Pigmentación: teñen unha pigmentación moi escura, pardo achocolatada. O iris é negro, e a esclerótica amarillenta con motas máis escuras. As palmas das máns, así coma a pranta dos pés, están menos melanizadas. O cabelo é quimótrico e presentan unha gran pilosidade, aínda que menor que a dos europoides. Entre os australoides pódese observar blondismo.

• Estatura: varía de media a alta, e son moi leptosomáticos.

• Craneometría: presentan dolicocefalia, coa fronte moi inclinada e uns marcados arcos superciliares que conforman un torus.

• Rexión facial: o nariz é platirrino, os beizos grosos e a boca ancha. O mentón está difuminado e o gonión está evertido.

Védidos:

Ocupan o SE asiático continental e insular, así coma as rexións do leste de Sri Lanka e a península do Indostán. Presentan as mesmas características que os australoides australianos, aínda que a estatura é moito menor, rondando os 155 cm. Así e todo, seguen sendo marcadamente leptosomáticos.

OS AINU

O dos Ainu é un grupo moi reducido, case extinto na actualidade, de moi difícil clasificación. Hoxe en día viven no norte das illas Yeso e Sakhalin, no norte de Xapón. Parece ser que na antigüidade ocupaban todo o arquipélago, e poida que parte do continente asiático. Presentan uns caracteres intermedios entre europoides, mongoloides e australoides, tanto a nivel anatómica coma de marcadores moleculares:

• Pigmentación: a pel é morena, e non presenta o matiz amarillento dos mongoloides. O iris soe ser castaño claro, pero tamén se poden atopar ollos verdes e azuis. O cabelo é escuro e de tipo quimótrico. Presentan unha elevada pilosidade corporal.

• Estatura: os Ainu son baixos e de aspecto braquimorfo.

• Craneometría: presentan unha dolicocefalia moderada.

• Rexión facial: teñen uns marcados arcos superciliares, de xeito que o nasion e os ollos están afundidos. Os ollos están bastante separados, pero non presentan rasgos mongoloides. Os pómulos son saíntes e o aspecto xeral da cara é europoide. O nariz é ancho e de dorso recto. Os beizos son grosos e a boca ancha. Non presentan indicios de prognatismo.

OS DERMATOGLIFOS

CARACTERES XERAIS

Os dermatoglifos son os debuxos configurados polas liñas dermopapilares nas palmas das mans e nas prantas dos pés. Distínguense así os dermatogrifos prantares, palmares e dixitais. Non só os humanos posúen dermatoglifos, tamén se observan noutros primates así coma nalgúns marsupiais. Os dermatoglifos palmares e dixitais coñécense xa dende tempos remotos.

Histoloxía:

A pel de mans e pés presenta varias particularidades, non presenta vello nin glándulas sebáceas, aínda que si hai numerosas glándulas sudoríparas. Está ondulada en crestas estreitas continuas de disposición paralela, aumentándose deste xeito a superficie de contacto. Se a esto engadimos as numerosas terminacións nervosas libres, decatámonos de seguida de que as palmas das mans e as prantas dos pes están configuradas coma superficies de fricción.

A epidermis posúe un groso estrato córneo coa superficie libre ondulada, formando crestas e sulcos. Na dermis obsérvanse papilas, duas por cada cresta da epidermis. A porción secretora das glándulas sudoríparas localízase xusto por debaixo da dermis, e os conductos atravesan a dermis e a epidermis para desembocar nun poro glandular situado nunha cresta.

Embrioloxía:

O desenrolo dos dermatoglifos é moi precoz. A man comeza a configurarse na 6ª semana de xestación, momento no que presentan unha forma de paleta co borde ondulado. Entre a 7ª e 8ª semana alónganse e sepáranse os dedos. En varias zonas aparecen áreas de crecemento diferencial polo abombamento do ectodermo. Estas zonas denomínanse almofadiñas ou eminencias volares. Entre a 10ª e 11ª simana fórmanse as liñas dermopapilares pola condensación do estrato basal da epidermis. Na 13ª semana comeza a regresión das eminencias volares. Por último, entre a 17ª e 18ª semana xa se poden observa-los dermatoglifos completamente configurados. Na pranta do pé, o desenrolo dos dermatoglifos é exactamente igual, aínda que ten lugar con dúas semanas de retraso respecto da man.

INTERÉS ANTROPOLÓXICO DOS DERMATOGLIFOS

As condicións en que se desenrola a xestación poden influír na formación dos dermatoglifos, pero logo do nacemento nunca varían, agás en tamaño. Unicamente unha ferida profunda, que destrúa o tecido dérmico, pode alterar ou borra-los dermatoglifos. Os dermatoglifos seguen unha herdanza polímera, o que lles confire unha gran estabilidade filoxenética. Existen varios modelos básicos de dermatoglifos, son logo variables discretas. Existe ademáis unha variabilidade dermatoglífica de nivel poboacional.

Organización das liñas dermatoglíficas:

As liñas dermatoglíficas discorren paralelamente conformando sistemas. Nalgunhas zonas xúntanse tres sistemas, configurándose así un trirradio. Distínguense dous tipos de trirradios, en  ou en . En función da posición do centro trirradial distínguense as seguintes figuras dermatoglíficas. Véxanse as fotocopias:

• Arco plano (A): sen trirradio.

• Arco en tenda (At): cun trirradio central en .

• Presilla (L): sistema de crestas que sufre unha torsión de 180o asociado a un trirradio lateral.

• Torbellinos (W): sistemas pechados sobre si mesmos. Hai torbellinos mono e dicéntricos (Wd).

Tamén se dan casos en que as crestas non forman dibuxos, configuración que se denomina como (0). Con frecuencia, as figuras dermatoglíficas presentan formas intermedias. Téñense elaborado árbores destas figuras de transición en estudios de xenética. A identificación dos individuos mediante os dermatoglifos baséase no estudio das minutiae. As minutiae son pequenos detalles estructurais das crestas, coma illas, bifurcacións e unións, encaixes, etc. Hai unhas 21 minutiae en cada dedo.

DERMATOGLIFOS DIXITAIS E PALMARES

Dermatoglifos dixitais:

Na cara ventral da falanxe distal de cada un dos dedos da man hai un área dermatoglífica. Estas áreas dermatoglíficas pódense estudiar cualitativa e cuantitativamente. O primeiro paso do estudio cualitativo consiste en identifica-las figuras deramtoglíficas existentes en cada dedo. Hai que ter en conta que as presillas poden estar abertas cara o lado radial ou cara o ulnar. Cualitativamente, tamén nos interesa sabe-la complexidade das figuras, que varía en función do número de trirradios que as compoñan. O estudio cuantitativo determina o tamaño das figuras, que ven dado polo número de crestas. O valor cuantitativo dunha figura dermatoglífica calcúlase contando o número de crestas que atravesas ou tocan unha recta trazada dende o centro do trirradio ata o centro da figura. Resulta así que os arcos non teñen VC, as presillas teñen un VC, e os torbellinos teñen dous. Tense acordado que o VC dun torbellino é o máis alto dos dous.

Patróns de diversidade dos dermatoglifos dixitais:

Existe tanto unha variabilidade intrapoboacional coma unha variabilidade interpoboacional no tocante ós dermatoglifos dixitais. Así, pódense observar diferencias duns individuos a outros, e tamén entre as series masculinas e femininas. En xeral, as figuras menos frecuentes son os arcos, particularmente os arcos en tenda, seguidas logo dos torbellinos. Nembargantes nos mongoloides, abundan máis os torbellinos que as presillas, sendo máis escasas entre estas as radiais. Na serie masculina parecen predomina-las figuras máis complexas. Tense demostrado tamén a existencia dun dimorfismo bimanual e máis dunha asociación preferencial das figuras cos dedos: arcos e presillas radiais predominan nos índices; os torbellinos soen aparecer no polgar e no anular; as presillas ulnares son habituais nos medios e meñiques. Para estudia-la variabilidade interpoboacional véxanse as fotocopias.

Dermatoglifos palmares:

Non debemos confudi-los dermatoglifos palmares cos pregues e sulcos debidos á idade. Hai tres aspectos dermatoglíficos a estudiar na palma da man: as liñas principais, o trirradio axial e as figuras palmares. Vexámolos en detalle:

As liñas principais:

Na base dos catro últimos dedos hai sendos trirradios, denominados a, b, c e d, que prolongan o seu radiante carpal en catro liñas que reciben a denominación A, B, C e D. Tamén hai un trirradio asociado ó polgar, pero está desprazado cara o borde carpal da palma e denomínase trirradio axial. Este trirradio prolonga o seu radiante distal formando a liña T. As liñas D, C, B, A non teñen unha posición completamente fixa. A liña T sempre remata no sector 13 da palma, mentres que as outras poden rematar en distintos puntos ou mesmo ser liñas abortivas que rematan antes de acada-lo borde da palma. Tamén pode non existir algún dos trirradios.

O trirradio axial:

O trirradio t pode variar tanto en posición coma en número. O límite distal da súa posición é o pregue F2. O mellor método para situar correctamente o trirradio t consiste en unilo con dúas rectas ós trirradios a e d, e a continuación medir o ángulo que forman ditas rectas. Novamente, véxanse as fotocopias.

As figuras palmares:

Na palma da man hai seis áreas dermatoglíficas: área hipotenar, tenar, e interdixitais I, II, III e IV. Nestas áreas podemos atopar figuras dermatoglíficas de tipo arco, presilla ou torbellino, pero en ocasións non hai figuras de ningún tipo. As presillas das áreas hipotenar, tenar e interdixital I poden presentar orientacións ulnares, radiais ou carpais, mentres que as das áreas interdixitais II, III e IV son sempre de orientación distal.

Patróns de diversidade dos dermatoglifos palmares:

Nos dermatoglifos palmares tense comprobado a existencia dun dirmorfismo bimanual respecto das liñas principais, máis transversais na man dereita. Tamén se observa dimorfismo bimanual respecto das figuras dermatoglíficas, nembargantes, non se ten evidenciado claramente dimorfismo sexual de ningún carácter. Para ve-la varriabilidade interpoboacional véxanse as fotocopias, que teño cousas bastante máis importantes que facer que copiar unha transparencia.

MARCADORES MOLECULARES

O SISTEMA ABO

O sistema ABO foi descuberto no 1900 por Landsteiner e Wiener. O sistema ABO fundaméntase na existencia de catro fenotipos sanguíneos, definidos por uns antíxenos da membrana eritrocitaria e máis por uns anticorpos do plasma sanguíneo. En realidade, os antíxenos que determinan o grupo sanguíneo están presentes en tódalas células do organismo, agás nos ósos e o sistema nervoso. O descubrimento dos grupos sanguíneos supuxo un gran avance, principalmente no campo das transfusións de sangue. Os anticorpos do sistema ABO son naturais, esto é, están presentes no plasma sen que se precise un contacto previo cos antíxenos. Estos anticorpos fórmanse coma resposta a antíxenos presentes no medio ambiente, ós seis meses de vida xa están completamente establecidos. É por esto que a reacción antíxeno-anticorpo resulta tan virulenta mesmo no primeiro contacto.

Niveis de complexidade do sistema ABO:

O locus ABO localízase no cromosoma 9. Nun primeiro nivel de complexidade distínguense tres alelos, A, B e O. O é recesivo, mentres que A e B manteñen unha relación de codominancia. Así, os catro fenotipos básicos correspóndense con seis xenotipos. Véxanse as fotocopias. O segundo nivel de complexidade do sistema ABO está determinado pola existencia de dúas subvariantes do alelo A. Estas dúas subvariantes están codificadas por dous alelos, A1 e A2. En realidade, A2 unicamente representa a ausencia de A1, polo que só existe un novo antíxeno (A2), e un novo anticorpo (Anti-A1). Neste segundo nivel de complexidade distínguense polo tanto 10 xenotipos e 6 fenotipos. Son os seguintes:

Fenotipo	Xenotipos	Antíxenos	Anticorpos
A1	A1/A1 A1/A2 A1/O	A1	Anti-B
A2	A2/A2 A2/O	A	Anti-(B+A1)
B	B/B B/O	B	Anti-(A+A1)
A1B	A1/B	A1+B	-
A2B	A2/B	A+B	Anti-A1
O	O/O	-	Anti-(A1+A2+B)

O anticorpo Anti-A1 é natural, pero tamén é irregular, presentando unicamente unha incidencia do 2%. Existe aínda un terceiro nivel de complexidade, no que se inclúen diferentes variantes pouco frecuentes dos alelos A e B. Algúns destos fenotipos A e B febles teñen unha especial importancia nos estudios de variabilidade xeográfica. Entre os fenotipos A febles cóntanse o A3, o Ax e mailo Aend. Este último é característico das poboacións melano e sudafricánidas. Entre os fenotipos B febles distínguense o Bx e mailos Bm e Brel, característicos das poboacións xaponesas. Algunhas patoloxías poden afectar á expresión dos alelos, o que da lugar á aparición de variedades aínda máis raras e infrecuentes.

Variación xeográfica dos alelos ABO:

Téñense calculado as frecuencias medias dos tres alelos dos primeiro nivel de complexidade do sistema ABO. Demostrouse así que o alelo O é o máis frecuente, pois ten unha incidencia do 62'3%. Pola súa banda, os alelos A e B teñen unha incidencia do 21'5% e máis do 16'2% respectivamente. Nembargantes, estos cálculos son unha estima a nivel mundial. En realidade, a distribución dos alelos ABO non é tan homoxénea, e existe unha clara variación xeográfica:

• Alelo O: é o alelo máis frecuente en tódalas poboacións, particularmente en Centro e Sudamérica, onde se chega a dar o monomorfismo. A menor frecuencia do alelo O obsérvase nas poboacións do leste de Europa e na maior parte de Asia.

• Alelo A: presenta a maior incidencia en Europa, especialmente nas rexións nórdicas e centrais. Tamén é bastante frecuente no SO de australia. O valor máis alto dase no pobo dos Black foot, onde se observa unha incidencia superior ó 50%.

• Alelo B: está practicamente ausente de América e Australia, agás por algún grupo de esquímidos. A maior incidencia deste alelo obsérvase en Asia. No norte da península indostánica e no centro de Asia a frecuencia do alelo B chega a supera-la do A. En Europa, a frecuencia deste alelo disminúe de leste a oeste, atopándose as frecuencias máis baixas en Holanda, Francia e na península ibérica.

Existen diversos factores que poden ter causado esta distribución xeográfica dos alelos ABO:

Efecto fundador: nas poboacións formadas a partir de grupos pequenos e homoxéneos é esperable que exista unha maior incidencia dun alelo particular.

Presión selectiva diferencial: existen diversos factores de selección natural que parecen actuar de distinto xeito sobre os tres alelos ABO:

• Incompatibilidade antixénica feto-materna: en realidade, este é un factor unificador, pois a supervivencia da especie neste caso depende da existencia dun polimorfismo equlibrado entre os tres alelos. Se unicamente intervira este factor, a distribución dos alelos sería homoxénea en todo o globo.

• Susceptibilidade a enfermidades non contaxiosas: tense plantexado a posibilidade de que os distintos fenotipos presenten unha distinta susceptibilidade ás enfermidades. Así, parece ser que os individuos de fenotipo A presentan unha maior susceptibilidade a padecer diversos tipos de cáncer, diabetes e isquemias cardíacas. No fenotipo O obsérvase unha maior incidencia de úlceras de estómago. Nembargantes, estas enfermidades, aínda que mortais, non imposibilitan a reproducción e supervivencia dos alelos.

• Susceptibilidade a enfermidades infecto-contaxiosas: en épocas pasadas, en diferentes rexións xeográficas, téñense producido epidemias que causaron unha gran mortalidade. Parece ser que o alelo O é particularmente vulnerable ás infeccións por Yersinia pestis, que asolaron Europa na Idade Media. Esto explicaría a reducción da incidencia do alelo O a favor do A no continente Europeo. Outras epidemias e endemias, tanto pasadas coma actuais poderían ter influído notablemente sobre a distribución dos alelos.

Por separado, ningún destos factores pode explica-la actual distribución xeográfica dos alelos ABO. É posible que ó longo do tempo teñan actuado diversos factores en distintas direccións, pero en xeral, parece que se ten favorecido a heterocigose.

SISTEMAS ASOCIADOS Ó ABO

O sistema Hh:

Analizando os compoñentes sanguíneos dos fenotipos O atopouse unha sustancia antixénica que se denominou Ax H. Nun primeiro momento non se coñecía o vínculo entre este antíxeno e o fenotipo O, unicamente se sabía que neste fenotipo a expresión do antíxeno era maior. En 1952, Bhende atopou en Bombay un individuo de fenotipo O que carecía do antíxeno H. Este achádego levou á conclusión de que o antíxeno H dependía dun sistema distinto ó ABO. Os descubrimento continuaron en Bombay co achádego dunha muller de fenotipo O e un home de fenotipo A que tiñan unha filla AB. Supúxose que a nai debía ser portadora do alelo B, pero que por algunha razón este non se expresaba. Máis tarde tamén se atopou un individuo de xenotipo A/- pero de fenotipo O.

Relación entre os sistemas ABO e Hh:

Finalmente, concluíuse que debía existir unha relación metabólica entre o sistema ABO e mailo antíxeno H. Máis tarde comprobouse que os antíxenos Ax A e Ax B son o producto final dunha ruta metabólica que parte do Ax H. A presencia deste antíxeno precursor depende do que se denominou sistema Hh. Os antíxenos da membrana eritrocitaria Ax A, Ax B e Ax H son glicolípidos. Estos antíxenos fórmanse na etapa de eritroblasto a partir da mesma molécula, a Lacto-N-neotetraosa, tamén denominada paraglobósido, ou sinxelamente molécula tipo II. A diferencia entre cada antíxeno localízase unicamente no disacárido terminal desta molécula. O disacárido en cuestión é a Galactosa (1-4) N-acetil-glucosamina. O alelo H codifica unha enzima que introduce unha fructosa no C2 da galactosa terminal. O alelo A codifica unha transferasa que introduce nesta mesma posición unha N-acetil-galactosamina. Pola súa banda, o alelo B codifica unha transferasa que introduce unha galactosa no C3.

As enzimas codificadas polos alelos A e B unicamente poden actuar sobre as moléculas de paraglobósido modificadas polas enzimas do alelo H. Así, a ausencia deste alelo determina a carencia dos tres antíxenos. Este particular fenotipo denominouse fenotipo Bombay, e presenta catro formas distintas: Oh, OhA, OhB e OhAB. O único xeito de sabe-lo xenotipo dun fenotipo Bombay Oh é realizar análises xenealóxicas ou citolóxicas.

Variación xeográfica do sistema Hh:

Hoxe en día, a distribución do sistema Hh é monomórfica. O alelo H dase cunha frecuencia maior do 99%, mentres que o alelo h unicamente ten unha incidencia menor do 1%. As poboacións nas que este raro alelo é máis frecuente localízanse na India, así coma en Madagascar e Sudáfrica, onde se localiza un compoñente poboacional notable de orixe india.

O sistema secretor:

Algúns individuos posúen os antíxenos A, B e H en líquidos de secreción. A presencia do Ax H na saliva inhibe a aglutinación dos eritrocitos pola lecitina de Ulex europeo. Así, distínguense dous fenotipos, secretor e non secretor. O 80% da poboación europoide é de fenotipo secretor, podendo atoparse os antíxenos na saliva, na suor, na orina, e máis en moitos outros líquidos de secreción. Os antíxenos que se atopan nos líquidos de secreción son glicoproteínas hidrosolubles. Estos antíxenos fórmanse a partir dunha variante do paraglobósido, a Lacto-N-tetraosa con enlace (1-3) no disacárido terminal, ou sinxelamente molécula tipo II.

Relación entre os sistemas secretor, Hh e ABO:

O sistema secretor depende dun locus autosómico do cromosoma 19 con dous alelos. O alelo secretor Se é dominante sobre o alelo se. O sistema secretor non presenta antíxenos propios, unicamente posibilita a aparición dos antíxenos dos sistemas ABO e Hh nos líquidos de secreción. Existen dúas hipóteses acerca do funcionamento do alelo Se. Segundo unha destas hipóteses, o alelo Se sería un xen regulador responsable da activación do alelo H nas células mucosas. A outra hipótese supón que o alelo Se é un xen estructural e codificante, que realizaría polo tanto as funcións do alelo H nas células mucosas. Segundo esta segunda hipótese o xen secretor xurdiu coma unha duplicación do xen do sistema Hh.

Variación xeográfica do sistema secretor:

O alelo Se está completamente fixado entre os amerindios, o alelo se está ausente nestas poboacións. Nas poboacións australoides tamén é maioritario o alelo Se, mentres que nos mongoloides hai un lixeiro predominio do alelo amorfo. Entre os negroides e europoides hai un equilibrio bastante axustado entre os dous alelos, predominando lixeiramente o alelo secretor.

O SISTEMA Rh

Aspectos xerais:

No ano 1939, Levine e Stetson publicaron un estudio acerca dun caso de incompatibilidade feto-materna. Ó parecer, no sangue da nai había un anticorpo que aglutinaba os eritrocitos do fillo e do pai. Posteriormente, comprobouse que estos anticorpos aglutinaban os eritrocitos do 85% da poboación europoide. En 1940, Landsteiner e Wiener publicaron os resultados dun estudio realizado sobre Macaca mulatta. Estos dous investigadores atoparon un antíxeno que tamén causaba a aglutinación eritrocitaria no 85% da poboación europoide. Na época do estudio, Macaca mulatta recibía o nome de Macacus rhesus, polo que Landsteiner e Wiener denominaron ó seu sistema de antíxenos o sistema Rh.

Primeiro nivel de complexidade do sistema Rh:

Nun primeiro momento pensouse que o sistema Rh descuberto en Macaca mulatta podía ser o mesmo que causaba a eritroblastose fetal descrtia por Levine e Stetson. Posteriormente descubriuse que eran dous sistemas distintos, pero a denominación de sistema Rh xa estaba moi arraigada e permanece aínda hoxe. Neste sistema atopamos únicamente un alelo, denominado D. A ausencia deste alelo represéntase coa d. Os anticorpos do sistema Rh son inmunóxenos, requírese un contacto previo co antíxeno para que se formen e aparezan no plasma. Dende o ano 1960 comezouse a inxectar anticorpos Anti-D xusto despois do parto a tódalas nais Rh- que tiñan un fillo Rh+. Comprobouse que con esta medida ten lugar unha inmunodepresión pasiva que inhibe a sensibilización da nai fronte ós antíxenos do fillo, pero non se sabe moi ben cal é a causa desta reacción.

Segundo nivel de complexidade:

O sistema Rh é moi complexo, é o máis polimorfo de tódolos sistemas sanguíneos humanos. No seu segundo nivel de complexidade distínguense cinco alelos que determinan a existencia de cinco antíxenos, vémolos de seguido:

Antíxenos	Frecuencia en europoides
D	85%
C	70%
E	30%
c	80%
e	30%

Os pares de alelos C/c e E/e son antitéticos, é dicir, debe existir sempre un dos dous alelos en cada caso. Curiosamente, non existe o alelo antitético de D. A existencia de cinco alelos determina a existenciad e 18 fenotipos, dos cales 9 conteñen o alelo D e denomínanse Rh+. Nos outros 9 fenotipos D está ausente, o que se representa como d, e son polo tanto Rh-.

Terceiro nivel de complexidade:

Nun terceiro nivel de complexidade distínguense ata 45 alelos diferentes, todos eles variantes dos cinco alelos básicos xa mencionados. As variantes dos alelos E/e son frecuentes e numerosas entre as poboacións negroides. A variante Du é a maís importante, pois codifica un Ax D de reactividade debilitada que pode pasar desapercibido na fenotipación. Na poboación europoide hai unha incidencia do 1% neste alelo. Na poboación negroide a frecuencia do alelo Du é maís elevada.

Interpretación xenética do sistema Rh:

Téñense plantexado moi diversas hipóteses acerca do sistema Rh. Actualmente, a idea máis aceptada supón que o antíxeno D se localiza nunha proteína denominada RhD, mentres que os outros catro antíxenos se atopan na proteína RhCE. Estas dúas proteínas teñen unha masa molecular de 30 kDa, polo que se coñecen coma proteínas Rh30, e presentan unha gran homoloxía. As proteínas Rh30 atópanse na membrana eritrocitaria formando os denominados complexos Rh, constituídos por un tetrámero de dúas proteínas Rh30 e dúas Rh50A.

A proteína Rh50A presenta unha homoloxía do 40% coas Rh30. O xen que codifica esta proteína está situado no locus RH50A do brazo corto do cromosoma 6. As proteínas Rh30 está codificadas por dous xenes en tandem localizados no brazo corto do cromosoma 1. Os tres xenes están constituídos por 10 exóns e presentan unha gran homoloxía. Esto fai pensar que os tres xenes teñen unha orixe común, a partir dun xen ancestral que se duplicou. Hoxe estímase que a primeira duplicación deste xen ancestral tivo lugar hai entre 346 e 250 millóns de anos. A segunda duplicación remóntase só ata os 12 ou 5 millóns de anos.

Variación xeográfica do sistema Rh:

Parece ser que o fenotipo Hr- é maioritario na poboación europoide debido á delección do xen RHD. Na poboación negroide así coma no Xapón o fenotipo Rh- tamén está ben constituído, aínda que nestas poboacións non se observa a delección do xen RHD. Polo de agora non hai unha explicación satisfactoria a este fenómeno. No resto dos grupos poboacionais predomina o fenotipo Rh+. O predominio do Rh- na poboación europoide parece ser causa das antigas migracións démicas propiciadas polo desenrolo da agricultura. Suponse que as primitivas poboacións europoides eran maioritariamente Rh-, mentres que os pobos emigrados eran Rh+. Dado que as migracións tiveron lugar dendo o SL cara o NO é plausible pensar que nos extremos máis occidentais de Europa se teña conservado o fenotipo Rh-. Nembargantes, non é doado comprender como se puido consolidar unha poboación Rh- a pesares dos problemas da incompatibilidade feto-materna do sistema Rh. Unicamente podemos supoñer que debeu existir outro factor de selección natural que mantivo o polimorfismo que require o fenotipo Rh-.

Entre os mongoloides a frecuencia do haplotipo dece é menor, sendo o DCe o de maior incidencia. Nos negroides é máis frecuente o haplotipo Dce, que se ven considerando o haplotipo ancestral. Entre os amerindios, o fenotipo Rh- é case unha excepción, sendo o haplotipo máis común o DcE, ó igual que en Oceanía.

ENZIMAS ERITROCITARIOS

A Glucosa-6-fosfato deshidroxenasa:

Os enzimas eritrocitarios permiten caracterizar moi ben a individualidade biolóxica e son uns bos marcadores poboacionais. Un dos enzimas eritrocitarios máis estudiados é a G-6-PDH. Esta enzima intervén no metabolismo oxidativo da glucosa no ciclo das pentosas. A G6PD presenta unha gran variabilidade, chegando a terse identificado máis de 400 fenotipos distintos. Está codificada por un xen situado no brazo largo do cromosoma X. En 1998, Weimer descubriu que en realidade só existían 170 variantes deste xen, algunhas das cales eran deficientes e podían provocar diversas patoloxías.

Variantes da G6PD:

As variedades máis comúns son a GdA e maila GdB, codificadas polos xenes G6PD*A e G6PD*B respectivamente. A variante B é a maioritaria a nivel mundial, aínda que entre as poboacións negroides predomina a variante A. A GdA ten unha actividade enzimática lixeiramente inferior á da GdB, e diferénciase da mesma pola sustitución dun ácido aspártico por unha asparraxina. As variantes deficientes máis importantes son as GDA- e GDB-. A variante GDA- caracteriza ás poboacións negroides de África subsahariana, así coma ós seus descendentes americanos. A GdA- ten unicamente unha eficacia do 15% respecto da GdB. A variante GDB- é exclusiva das poboacións mediterránidas, e unicamente ten unha eficacia do 5%.

Variación xeográfica da G6PD:

Parece existir un factor de selección natural que posibilitou a supervivencia destas dúas variantes a pesar dos problemas que presentan. Curiosamente, as áreas xeográficas onde se dan estas variantes son rexións onde o paludismo é endémico, ou polo menos foino nunha época pasada. Dalgún xeito, os portadores destas variantes da G6PD están mellor protexidos fronte á infección dos Plasmodium, o que posibilitou o incremento da frecuencia destos fenotipos. Tamén parece existir unha relación co consumo de Vicia faba.

No SL asiático, outra rexión de paludismo endémico, atopouse outra variante da G6PD, a Gd Mahidol. A maioría das 170 variantes da G6PD non causan deficiencias hematolóxicas. Dúas destas variantes empréganse hoxe coma marcadores poboacionais: a Gd Ibadan Austin caracteriza ás poboacións do centro o occidente africanos; a variante Gd Ube caracteriza ás poboacións do Xapón.

PROTEÍNAS PLASMÁTICAS

As haptoglobinas:

No plasma sanguíneo podemos atopar numerosas e moi diversas proteínas. Distínguense en total seis grupos de proteínas plasmáticas: albúminas, 1-globulinas, 2-globulinas, -globulinas, -globulinas e fribrinóxenos. As haptoglobinas pertencen ó grupo das 2-globulinas, son tetrámeros formados por dúas cadeas polipeptídicas Hp e outras dúas Hp. Estas proteínas dependen dun locus situado no brazo longo do cromosoma 16, formado por dous cistróns non completamente ligados. Nun primeiro nivel de complexidade distínguense dous alelos, HP*1 e HP*2, que manteñen unha relación de codominancia, o que posibilita a existencia de tres xenotipos que se traducen en tres fenotipos.

Interpretación xenética das haptoglobinas:

As diversas variantes destos dous alelos conforman o segundo nivel de complexidade das haptoglobinas. Existen numerosas variantes que afectan ás cadeas Hp, pero a súa frecuencia é moi baixa. As variantes do alelo HP*1 que afectan ás cadeas Hp son máis interesantes. Dúas destas variantes están codificadas polos alelos HP*1F e HP*1S, que manteñen unha relación de codominancia. Parece ser que o alelo HP*2 se formou a partir destas variantes alélicas. As proteínas Hp1F e Hp1S están constituídas por 83 aminoácidos, diferenciándose unicamente na posición 53, que na Hp1F é lys e na Hp1S é glu.

As cadeas  codificadas polo alelo HP*2 teñen 142 aminoácidos, con lys na posición 53 e glu na 112. En realidade, os primeiros setenta aminoácidos correspóndense cos da variante Hp1F, mentres que os 72 aminoácidos terminais corresponden ós da variante Hp1S. parece logo que o cistrón  do alelo HP*2 se formou por unha recombinación desprazada dos cistróns HP*1F e HP*1S. Tense comprobado que tódolos mamíferos, dende os insectívoros ata os póngidos teñen un tipo de haptoglobina semellante á codificada polo alelo HP*1 da especie humana. O alelo HP*2 unicamente se atopa na especie humana, sendo o máis frecuente en tódalas poboacións indoafgánidas.

Variación xeográfica das haptoglobinas:

Dende a rexión indoeuropea, onde a frecuencia do alelo HP*2 é máxima, obsérvase un progresivo aumento na frecuencia do alelo HP*1 cara u oeste. En África predomina o alelo HP*1, agás no Sur, onde o fluxo xénica das poboacións indúes incrementou notablemente a frecuncia do HP*2. En América advírtese un aumento da frecuencia do alelo HP*1 de norte a sur. En Europa, o alelo HP*2 é maioritario.

Debe existir algunha vantaxe selectiva que favoreza o establecemento do alelo HP*2. As haptoglobinas participan no catabolismo da hemoglobina. A enzima -hem-metenil osixenasa só pode actuar sobre a hemoglobina estando esta unida a unha haptoglobina. Tense comprobado que esta enzima é maís eficaz cando actúa sobre hemoblobinas unidas a haptoglobinas codificadas polo alelo HP*2.

POLIMORFISMOS DOS ÁCIDOS NUCLEICOS

Aspectos xerais:

Os polimorfismos de ácidos nucleicos empréganse nos estudios antropolóxicos dende a década dos 80 do século XX. Estos marcadores moleculares resultan moi axeitados para os estudios de filoxenia, variación poboacional e identificación individual. A técnica dos polimorfismos só se puido desenrolar logo de terse descuberto as enzimas de restricción e a PCR.

Pódense estudia-los polimorfismos tanto do ADN coma do ARN. Os polimorfismos do ARN resultan axeitados para o estudio de taxóns de gran tamaño, pero detectan mal a variabilidade intraespecífica. O polimorfismo do xen 285 do ARNr empregouse para estudia-la filoxenia dos xéneros Homo, Pan, Pongo e Gorilla. Tamén se ten estudiado o ADN mitocondrial, de herdanza exclusivamente materna e cunha variabilidade debida unicamente á mutación. O estudio do ADN nuclear resulta en principio máis complexo, dado o descomunal tamaño desta molécula. Dende a publicación dos resultados do traballo de Celera Genomics no ano 2000 xurdiron aínda máis incógnitas. Hoxe en día non se coñece o número de xenes contidos nas 3000 Mb do ADN nuclear, e barállanse cifras dende os 35000 ata máis de 100000. De feito, únicamente se ten determinado a función dun 5% dos xenes humanos. Do restante 95% ignórase completamente a súa función. Curiosamente, os estudios dos polimorfismos céntranse sobre esta misteriosa fracción do ADN, pois o único que interesa para estos estudios é a cadea nucleotídica en sí.

Tipos de polimorfismos:

Existen dous tipos básicos de polimorfismos: os polimorfismos de secuenciación desenroláronse a partir da década dos 90 do século XX, cando se puxeron a punto os secuenciadores automáticos; os polimorfismos de restricción baséanse no uso das restrictasas. A técnica máis importante derivada do estudio dos polimorfismos é a denominada Restriction Fragment Length Polymorphisms, ou RFLP.

52