Teorías evolucionistas

Evolución. Jean Baptiste Lamarck. Charles Darwin. Gregor Johan Mendel. Leyes de Mendel. Neodarwinismo. Teoría sintética. Pruebas de la evolución

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Teorías evolucionistas

INTRODUCCIÓN

A finales del siglo XVIII la sociedad todavía no había alcanzado los niveles de desarrollo social que ahora conocemos, la mayoría de la población destinaba la totalidad de su tiempo a cubrir sus necesidades básicas en un duro ambiente laboral y quedaban fuera de su alcance cosas tan habituales hoy día como la sanidad y la educación. Esto hacía que la ciencia fuera patrimonio de una minoría culta y con cierta holgura económica.

En este panorama se empezaron a fraguar las primeras teorías evolutivas. La población en general seguía las directrices religiosas referidas en el Génesis sobre el origen de la vida y la creación de las especies, lo que actualmente se conoce como Creacionismo, en el que todas las especies, animales y vegetales fueron creadas por Dios en un momento único y tal como hoy las conocemos. Pero dentro de la minoría instruida ya existía un importante grupo de científicos para los que estaba suficientemente claro que esto no era así, sino que las especies estaban sujetas a variaciones en el tiempo que las hacía aparecer, desarrollarse, y extinguirse, o transformarse en otras, es decir, evolucionar.

'Teorías evolucionistas'
Jean Baptiste Lamarck (1744/1829)

Jean Baptiste Lamarck (1744-1829).

      La teoría de la evolución más estructurada de la época la elaboró este colaborador de Buffon y también profesor del Museo de Historia Natural. En el año 1800 pronuncia una conferencia inaugural en la que expone una teoría coherente sobre la transformación. Admite la existencia de una evolución de las especies y trata de darle una explicación racional. La idea central es que dicha evolución es obra de la naturaleza, que se vale de infinitos recursos para producir especies; entre ellos dos son los más importantes: el tiempo y las condiciones favorables.
      Los efectos de estos factores determinan la transformación progresiva de las facultades de los organismos, que se fortalecen poco a poco, se diversifican y dan lugar a cambios que se transmiten a la descendencia.

      Según Lamarck, existe en la naturaleza una gradación sutil, que va de los animales más simples a los mamíferos y al ser humano. Sin embargo, dentro de cada grupo, las especies no siguen esta gradación, sino que se diversifican porque las influencias del medio provocan otras transformaciones. Así, la gradación queda alterada por las actividades de los organismos en el momento de su propia transformación y por la herencia de estas transformaciones.
      De este modo, Lamarck sitúa la evolución al margen del creacionismo y al nivel del propio individuo. Dios va a pasar a ser, según él, el creador de la naturaleza, la cual producirá los seres vivos.
      Al aceptar la noción de Buffon de la gran edad del mundo, dedujo que las condiciones que la superficie terrestre debían haber sufridos grandes cambios, de modo que los seres vivos hubieron de adaptarse a ellas. En su opinión, lo hicieron aprendiendo y luchando, tratando siempre de adaptarse, y, mientras tanto, alterando su forma y su comportamiento. El clásico ejemplo aducido para ilustrar la idea de Lamarck es el del alargamiento del cuello de la jirafa: por estirar una y otra vez el cuello para llegar mejor al alimento, consigue tener vértebras más largas.
      Todos los cambios útiles que la jirafa conquistó durante su vida, aparecieron en su descendencia, volviendo a ocurrir con esta la propio. Actualmente, esto se conoce con el nombre de teoría de los caracteres adquiridos. Del mismo modo, la desaparición de órganos se justificaba con el fracaso de usarlos, como el pez ciego que habita en cavernas tenebrosas.
      La diferencia de estas ideas con las de Darwin es más sutil de lo que se cree habitualmente. Darwin también hablaba de la influencia del uso y desuso de los órganos como base de la variación, pero Lamarck creía en una fuerza interior al individuo que provocaba todos estos cambios.
      Lamarck, al contrario de lo que se cree, es prudente y trata de evitar todo conflicto frontal con la iglesia; pero en esas proposiciones formuladas de forma hipotética utiliza para la aparición del ser humano los mismos argumentos que para la aparición de las especies, y define las etapas necesarias para su aparición:


... si una raza cualquiera de cuadrúmanos, en particular la más perfeccionada de todas, perdiera por la fuerza de las circunstancias, o por cualquier otra causa, el hábito de trepar a los árboles y de agarrar las ramas con los pies, como si fueran manos, para aferrarse, y si los individuos de esta raza, durante una serie de generaciones, se vieran obligados a servirse de los pies para caminar y dejaran de emplear las manos al igual que los pies, no cabe duda que (...) esos cuadrúmanos se transformarán, a la postre, en bímanos y que el pulgar de sus pies dejará de estar separado del resto de los dedos, con lo que dichos pies sólo servirán para caminar.


      (Curiosamente, los experimentos para probar la "herencia de los caracteres adquiridos" tuvieron un auge tardío en la década de los 50 del siglo XX, después de que Lysenko emprendiera en 1948 una extensa campaña contra el "reaccionario mendelismo-morganismo" de los países capitalistas. Se le ocurrió plantar grandes extensiones de cereales en las gélidas estepas rusas y siberianas haría que las plantas adquirieran resistencia al frío para, así, incrementar la extensión de tierras dedicadas al cultivo de cereales y acabar con el problema de la alimentación. Huelga decir lo que ocurrió: la ruina de este proyecto, el atraso en ciencia genética de la Unión Soviética en varias décadas respecto al resto de los países y, como no, el olvido de Lysenko.)

      Continuando con lo que nos ocupa, los ataques de Cuvier terminaron por convencer a sus coetáneos de la incapacidad de Lamarck como científico: seguía convencido de que la materia estaba formada por los cuatro elementos aristotélicos( tierra, fuego , aire y agua) y se oponía a las nuevas teorías sobre los elementos químicos de Lavoisier. Cuvier llegó a decir: "La teoría de la evolución del señor Lamarck pasará a la historia como modelo de desatino".
     A finales del siglo XIX, cierto número de científicos lo redescubrieron y se valdrán de él para contrarrestar el darwinismo.

      Aunque la teoría lamarckiana no resistió el avance de nuevos conocimientos, contribuyó de manera importante a la gradual aceptación de la evolución biológica.

. Con todo, Lamarck nunca expuso con claridad ni razonó de forma coherente sus opiniones, de ahí que sus ideas nunca fueran tomadas muy en serio durante su vida. Su teoría de la evolución sufrió grandes contratiempos a manos de Cuvier, que defendía sus propias ideas desde una posición científica mucho más sólida. Lamarck murió sin excesivo reconocimiento científico hacia sus ideas, que no fueron reevaluadas con rigor hasta la segunda mitad del siglo XIX en que se le reconoció como pensador profundo y avanzado para su época. Darwin recogió mucho de sus pensamientos para el desarrollo de su doctrina de la evolución de las especies.

'Teorías evolucionistas'

Las ideas centrales de Lamarck

1- La vida se origina por generación espontánea. Era ésta una idea ampliamente

aceptada en la época, y solamente fue descartada mucho después gracias a los

trabajos de Pasteur.

2- La vida tiene una tendencia innata a la perfección. Este gran impulso vital (élan

vital, como le llamo la literatura vitalista francesa) es el verdadero motor de la

evolución.

3- El camino de la evolución es esencialmente lineal. Las formas de vida,

impulsadas por su tendencia innata, evolucionan hacia una creciente perfección a

lo largo de una única senda esencial. La escala zoológica representa justamente

una serie de estadíos a lo largo de ese camino.

4- A esa gran tendencia debe agregarse la noción de que las distintas formas de vida

pueden detenerse en los distintos estadíos, o aún desviarse hacia caminos

laterales. Esta idea anticipa en cierto sentido la moderna y darwinista idea de la

evolución como serie de ramificaciones sucesivas, aunque sin duda fue una

noción secundaria para Lamarck.

5- La adaptación de los organismos al medio se debe, no sólo a su impulso vital que

los empuja hacia una creciente perfección, sino a un mecanismo específico de

ajuste al medio: la herencia de los caracteres adquiridos.

Del resumen de las ideas lamarckistas , se desprende que

existen dos grandes mecanismos de evolución. En primer lugar existe un impulso

vital hacia la perfección, que es un motor interno de la vida misma, tiene un carácter

general y una gran dirección principal. En segundo lugar existe el fenómeno de la

adaptación al medio mediante la herencia de los caracteres adquiridos, que es un

mecanismo condicionado a las circunstancias particulares, y cuyo sentido y carácter

son por tanto específicos para cada situación. Cada uno

de estos dos postulados lamarckistas de evolución fue fuente de inspiración para una

escuela particular de pensadores.

Charles Robert Darwin (1809-1882)

Darwin desarrolló con gran rapidez sus ideas evolucionistas en varios frentes, sus cuadernos de notas no reflejan un proceso ordenado de acumulación y racionalización. En julio de 1837 comenzó a recoger en su libro de notas hechos referentes a la formación y transformación de los animales domésticos y las plantas. A fin de resolver el problema del mecanismo de la evolución, comenzó por estudiar la formación de razas en animales domésticos y plantas cultivadas. Puesto que el hombre ha logrado obtener formas muy diferentes en cada una de estas especies, aparece muy clara la transformación y diversificación de distintas líneas de descendencia. Seleccionando ejemplares adecuados se guía la crianza en una dirección determinada. Darwin pensó, por lo tanto, que la "selección" debía ser la clave en la formación de nuevas especies, pero no encontraba en la naturaleza una fuerza que actuara en sentido análogo a la selección realizada por el hombre.

La lectura casual el 28 de septiembre de 1838 del "Ensayo sobre la población", de Thomas Robert Malthus, le ayudó a encontrar la explicación, tanto tiempo buscada, sobre la formación de las especies. Malthus postuló que las poblaciones humanas tienden a crecer en progresión geométrica, mientras los medios de subsistencia de que disponen lo hacen sólo en progresión aritmética. Darwin aplicó el concepto de lucha por la existencia al reino animal y vegetal y dedujo que las variaciones que se producen en los individuos de una especie tenderán a conservarse en sus descendientes en el caso de ser favorables, porque a la larga serán eliminados los individuos menos adaptados al medio. Ha llamado la atención que debieron pasar 40 años para que alguien percibiera las implicaciones evolutivas del principio malthusiano, que era de dominio público. El principio de Malthus tenía como fin argumentar contra el cambio, para rebatir la ilusión de los ilustrados de que por medio de la reforma social puede producirse el progreso humano. El razonamiento de Malthus fue que el progreso es imposible a menos que exista un abastecimiento ilimitado de recursos. Para Malthus la lucha por la existencia descartaba todo cambio.

Charles Darwin elaboró por primera vez la teoría de la evolución como un argumento coherente en un breve bosquejo (conocido como "el sketch", "esquema" o "notas sobre la transmutación de las especies") de 35 páginas escrito en junio de 1842, seguido por un ensayo más extenso (conocido como "el Essay", "ensayo" o "borrador sobre las especies"), de 231 páginas, en 1844, que contiene en esencia las principales ideas de su principal obra, publicada 15 años más tarde. El 5 de julio de 1844 escribe a Emma: "Acabo de finalizar el esquema de mi teoría de las especies. Si, como creo, mi teoría en el futuro fuera leída, aunque sólo fuese por un crítico competente, supondrá un avance considerable en la ciencia. Ninguno de los borradores lo escribió para publicarlo, pero Darwin le encargó a su mujer la publicación del ensayo de 1844 en caso de muerte prematura. Sin publicar nada sobre el tema, continuó trabajando en él durante muchos años. En el mismo año en que Darwin completó su "ensayo sobre las especies", 1844, se publicó en Inglaterra una obra de autor anónimo denominada "Vestiges of the "Natural History of Creation" (Vestigios de la Historia Natural de la Creación). Se trataba de una extensa obra popular con especulaciones evolucionistas, que añadió muy poco a la discusión científica del problema. Este libro tuvo un gran éxito entre el público general, no científico, pero también se comentó detalladamente en revistas científicas importantes, y provocó una fuerte reacción contraria de la comunidad científica. Se produjo una gran curiosidad sobre el autor de los "Vestiges", puesto que el libro se había publicado como anónimo, pero años más tarde, en 1884, al publicarse la duodécima edición, póstuma, se supo que había sido escrito por Robert Chambers, un editor escocés. El principal mérito de este libro fue preparar al público para recibir la obra de Darwin. Sus actividades de escritor y estudioso las alternaba con conversaciones e intercambio de ideas con científicos importantes, tales como Robert Brown, Alexander von Humboldt, el astrónomo y matemático John Herschell, a quién había conocido durante su paso por Ciudad del Cabo, y por supuesto con John S. Henslow y Charles Lyell.

Entre 1851 y 1853 se publicaron los cuatro tomos, con más de mil páginas, de su tratado sobre los percebes o cirrípedos, grupo de crustáceos aberrantes, titulado "A monography of the Cirripedia". A partir del 14 de mayo de 1856 empezó a escribir la gran obra de su vida sobre el problema del origen de las especies, dedicándose casi por completo a este esfuerzo. La única explicación transformista, la de Lamarck, le parecía ingeniosa y hábil, pero algo infantil. El ensayo sobre este tema que había escrito en 1844 lo había dado a conocer a algunos de sus amigos, entre ellos a Charles Lyell y a Joseph Dalton Hooker. Lyell le recomendó en varias oportunidades que diera a conocer sus teorías, pero Darwin, entregado a otros trabajos, y metido en una montaña de datos, no veía llegado el momento para terminar de redactar la extensa obra que había proyectado. El libro se desarrollaba lentamente, por el afán de Darwin de reunir la mayor cantidad de datos. En 1855 apareció en los Annals and Magazine of Natural History un artículo abiertamente evolucionista titulado "Sobre la ley que ha regulado la aparición de nuevas especies". Su autor era Alfred Russell Wallace, que lo enviaba desde Sarawak, Borneo. Darwin leyó el artículo por sugerencia de Lyell y se asombró al comprobar la similitud de las ideas de Wallace con las suyas. Alfred R. Wallace era más joven que Darwin. Con el entomólogo Henry Bates había explorado en 1848 la cuenca del Amazonas. Los tres años siguientes a la publicación del artículo de Wallace preocuparon a los amigos de Darwin, que constantemente le impulsaban a terminar su libro. Desde 1856 Darwin intercambió correspondencia con Wallace, comentando algunos aspectos de sus ideas, sin embargo se trataba de comentarios generales, sin referirse con detalle al mecanismo evolutivo.

Entonces se produjo una coincidencia extraordinaria. Recién había redactado los primeros nueve o diez capítulos de lo que sería su "gran libro de las especies", cuando Charles Darwin sufre la mayor sorpresa de su vida. El 18 de junio de 1858 recibe por correo un breve manuscrito que contenía todos los elementos esenciales de la teoría darviniana y en el que se exponía exactamente, hasta con términos idénticos, la teoría de la selección natural. El autor del manuscrito era el naturalista Alfred Russell Wallace, que se encontraba en el Archipiélago Malayo. Le pedía a Darwin que lo leyera y enviara a alguna revista científica si lo consideraba aceptable. Estando enfermo de malaria en una pequeña isla del archipiélago de las Molucas, en Indonesia, se le ocurrió súbitamente la teoría de la selección natural. El problema del origen de las especies le preocupaba desde hacía varios años y como había tenido correspondencia con Darwin sobre la materia, fue lógico que enviara el artículo al propio Darwin.

Darwin en seguida quiso renunciar a su prioridad en favor de Wallace, pero Charles Lyell y Joseph Hooker lo convencieron que hiciera una primera exposición escrita de su teoría. En una sesión celebrada el 1 de julio de 1858 en la Linnean Society, el naturalista Alfred Newton leyó los dos trabajos, el de Wallace y el de Darwin. Inesperadamente no hubo mayor reacción. Se les felicitó cortésmente y se les animó para que siguieran trabajando en el tema. El mismo Darwin anota: "La única noticia pública de que me puedo recordar, fue la del profesor Haughton, de Dublín, cuyo veredicto fue que todo lo nuevo dicho era falso y que sólo era exacto lo antiguo". Newton advirtió la importancia de ambos trabajos, y los hizo publicar íntegros en el Journal of the Proceedings of the Linnean Society casi inmediatamente. Los trabajos de la Linnean Society fueron casi completamente ignorados, e incluso el presidente de la Sociedad resumió el año 1858 como un año no destacado por "ninguno de esos notables descubrimientos que inmediatamente revolucionan la ciencia".

Charles Darwin abandonó la idea de terminar su monumental obra de las especies, y en su lugar se retiró durante un año a la isla de Wight para escribir lo que él consideraba un "resumen". Reelaboró completamente el proyecto anterior y tras 23 años de maduración de sus teorías, el 24 de noviembre de 1859 se publicó su gran obra, "On the Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life" (El origen de las especies), en la que expone su teoría sobre la evolución. Cuando el editor sometió el manuscrito del libro a un árbitro para que diera su opinión, éste respondió lamentando que Darwin no hubiese escrito simplemente sobre la crianza de palomas. Opinó: "Todo el mundo se interesa por las palomas, se harían comentarios del libro en todos los periódicos del reino y pronto se encontraría en los catálogos de todas las bibliotecas". La repercusión fue enorme, con razón se ha dicho que fue "el libro que sacudió al mundo". Pese a su contenido rigurosamente científico, se agotaron los 1.250 ejemplares que constituían la totalidad de la primera edición, en el mismo día de su publicación. Dos meses después se agotó en pocos días una segunda tirada de 3.000 ejemplares. Durante la vida de Darwin de este libro se realizaron seis ediciones. Posteriormente se siguió imprimiendo constantemente y se ha traducido a unos 30 idiomas. Durante la vida de Darwin se vendieron más de 27.000 ejemplares sólo en ediciones británicas, sin considerar las varias ediciones norteamericanas y las traducciones a diferentes idiomas. Es notable que Darwin nunca publicara el ensayo de 1844, que contiene todos los elementos esenciales de El origen de las especies. Durante un cuarto de siglo dedicó su vida a un prolongado esfuerzo, intensivo y unitario para obtener nuevas fundamentaciones de su teoría. Esta atención única y su inteligencia superior son los responsables del éxito que tuvo al publicar su libro.

Alfred Wallace cedió a Darwin la mayor parte del crédito por sus ideas, argumentando que las contribuciones de ambos se comparan con una semana de trabajo suya y con veinte años de trabajo de Darwin. Por otra parte, se confesó incapaz de haber podido realizar la enorme labor efectuada por Darwin: "Carezco del amor al trabajo, al experimento y al detalle que caracterizaba a Darwin y sin el que nada de lo que yo hubiera podido escribir habría convencido nunca al mundo" Wallace siempre se refirió a la teoría como de Darwin y tituló "Darvinismo" a uno de sus libros y a un ciclo de conferencias que realizó en Estados Unidos.

Un factor muy importante que contribuyó al éxito de Darwin fue la atmósfera intelectual de la primera mitad del siglo XIX y la capacidad de Darwin para aprovecharla. A comienzos del siglo XIX se disponía de varios conceptos básicos necesarios para el desarrollo de las ideas evolucionistas: (1) Se encontraba en pleno apogeo la descripción de nuevas especies de plantas y animales, estimulada por los viajes geográficos y la introducción del sistema linneano; (2) Los esfuerzos de sistemáticos, anatomistas y embriólogos habían resaltado las estrechas similitudes entre muchos grupos diferentes; (3) Se había aceptado la existencia de especies fósiles ya extinguidas; (4) Los geólogos William Smith y Sir Charles Lyell habían puesto de manifiesto que las sucesiones de fósiles cambiaban continuamente en las distintas etapas geológicas; (5) Se había descartado la idea de la "generación espontánea", se aceptaba que al menos la mayoría de los organismos descendían de organismos preexistentes a través de la herencia biológica; (6) Otro importante elemento fue el nuevo concepto de la distribución geográfica de las plantas, desarrollado por Joseph Hooker y Asa Gray; (7) Los alemanes del movimiento de la Naturphilosophie. que había desaparecido alrededor de 1830, habían expresado ideas tales como el reconocimiento de las homologías anatómicas, explicables a través del desarrollo embriológico; (8) La escuela de Leibniz había desarrollado la idea de "escala de la naturaleza", según la cual no existían discontinuidades en una cadena que iba desde los objetos inanimados hasta el hombre.

El libro alcanzó un gran éxito y a él se debe el establecimiento definitivo de la teoría de la evolución. La obra de Darwin supera ampliamente, tanto en extensión como en calidad, a todas la publicaciones anteriores sobre evolución y se considera a Darwin como el fundador de la moderna teoría de la evolución.

Hay que distinguir dos aspectos en la gran obra darviniana. Por un lado, la recopilación de un gran conjunto de datos paleontológicos y biológicos a partir de los cuales se induce la idea de la evolución, y por otro la formulación de la teoría de la selección natural para explicar el mecanismo del proceso evolutivo. La idea de evolución fue progresivamente aceptada por los biólogos casi de inmediato, pero la teoría de la selección natural fue discutida desde un principio y ha estado sometida a diversas alternativas, siendo su papel reconocido plenamente con el desarrollo del sinteticismo desde mediados del siglo XX.. Atribuye el origen de las nuevas especies a la selección natural de las características ventajosas, y para la cual la adaptación orgánica es de origen secundario y no primario como pretendía Lamarck.

Cuando se discute la "teoría de Darwin" se tiene en mente una combinación de teorías, que pueden agruparse en dos grandes campos: La evolución en sí y sus características ("Teoría de la descendencia con modificación" o "Teoría General de la Evolución") y la explicación darviniana del mecanismo mediante el cual se produce la evolución ("Teoría de la Selección Natural").

La "Teoría de la descendencia con modificación" (Teoría General de la Evolución) propone básicamente las siguientes ideas:

  • Evolución como tal: Las características del mundo no son constantes, el Mundo no se originó recientemente ni está en un ciclo perpetuo, sino que está cambiando irreversiblemente en forma continua, transformándose los organismos a través del tiempo.

  • Continuidad: Todas las especies, fósiles o vivientes, se han originado a partir de otra especie preexistente.

  • Origen común: La materia no viva dio origen en forma natural a los primeros seres vivos tras un largo proceso, bajo condiciones muy diferentes de las actuales. La vida se originó una sola vez, y todos los seres vivientes de la actualidad descienden de un antepasado común, están ligados por relaciones de parentesco genético. La mayor similitud entre dos grupos indica un ancestro común más próximo. La teoría previa, de Lamarck, no admitía un origen único, sino la formación continua de vida a partir de la materia inerte.

  • Diversificación evolutiva: Las especies se diversifican a través del tiempo geológico, la evolución no ocurre en una sola "escala", sino la evolución de la vida adopta una pauta de ramificaciones sucesivas. La teoría lamarquiana tampoco aceptaba la diversificación, de acuerdo a ella el proceso era rectilíneo.

  • Gradualismo: El cambio evolutivo ocurre a través del cambio gradual, de larga duración, de las poblaciones y no por la producción repentina de individuos de un nuevo tipo. La transformación de una especie en otra representa la suma de pequeños cambios que sufrieron una serie de generaciones sucesivas en curso de adaptación. La evolución progresa a pequeños pasos y jamás hace un salto brusco. Autores posteriores a Darwin, como Thomas H. Huxley y Hugo De Vries eran partidarios de una evolución saltacionista.

  • Especiación: Las variedades que se hacen muy diferentes entre sí finalizan siendo promovidas al rango de especies. La aparición de nuevas especies depende de dos variables: el tamaño de las poblaciones y la frecuencia con que aparecen diferencias entre los individuos. Los grupos más numerosos son los que más se multiplican, cada grupo grande tiende así a aumentar siempre más, y por la misma razón a presentar caracteres más distintos. La diferencia entre individuos es importante porque cuanto más se diferencian los miembros de un grupo en su conformación más preparados están para ocupar hábitats variados y adaptarse a ellos, y por su aumento numérico suplantar a las otras variedades.

  • Macroevolución: El origen de los grupos taxonómicos superiores (familias, órdenes, clases, filos) es consecuencia del mismo proceso de formación de las especies. Para los pautacionistas, como Stephen Jay Gould, se trata de mecanismos diferentes.

  • Irreversibilidad: Una vez que una especie se extingue no reaparece, cada especie se origina una sola vez. La evolución es un proceso irreversible. Louis Dollo insistió posteriormente en esta idea, conocida como "Ley de Dollo".

  • Uniformismo: La evolución continúa hoy de la misma forma que en el pasado. Para otros evolucionistas la evolución se había detenido desde la aparición del hombre.

  • Oportunismo: La aparición de una forma nueva no tiene carácter de ineluctable, es el resultante de numerosas fuerzas que se conjugaron en un cierto lugar en determinada época. La evolución opera modificando las estructuras presentes, adaptándolas a nuevas condiciones.

  • Extinción: La extinción de las especies está ligada a la evolución. Las especies se extinguen como consecuencia de la aparición de nuevas especies o debido a cambios ambientales.

  • Fenómeno Poblacional: Darwin deja de considerar al mundo viviente a través de individuos aislados, y comienza a pensarse en términos poblacionales. Darwin pone el énfasis en el inmenso desperdicio en la naturaleza, por lo cual los acontecimientos menos frecuentes terminan por tener las consecuencias más importantes. Darwin se adelanta a Boltzmann y a Gibbs, adopta la actitud que impondrá la mecánica estadística en la segunda mitad del siglo XIX. Toda la teoría de la evolución reposa sobre las leyes de los grandes números. Aunque Darwin no recurre a tratamientos matemáticos complejos para analizar la variación de las poblaciones, conformándose con la intuición y el buen sentido, su actitud es ya la del análisis estadístico.

En cuanto a los mecanismos que actúan en la variación de los seres, en la evolución de su organización y en su adaptación ("Teoría de la Selección Natural"), Darwin reconoce los siguientes principios:

  • Una población de organismos tiene un potencial reproductivo tal que si se expresara en la realidad la población se incrementaría mediante tasas geométricas.

  • Durante períodos geológicos cortos el número de individuos de una población permanece más o menos constante.

  • Solo una parte de los nacidos sobrevive hasta reproducirse.

  • Las condiciones ambientales de muchos organismos van cambiando a través del tiempo.

  • Los individuos de una misma población presentan variaciones en sus caracteres, parte de esta variación es heredable.

  • Las actividades vitales determinan qué rasgos son favorables para la supervivencia y la reproducción.

  • Los individuos con caracteres favorables producirán en promedio más descendientes que los que presentan rasgos menos favorables.

La grandeza de Darwin en el campo evolutivo no radicó sólo en el reconocimiento de la selección natural como concepto unificador del cambio y estabilidad evolutivos, sino su espíritu extraordinariamente sintético. En sus escritos hay dos elementos esenciales: análisis detallado y profundo mediante observaciones cuidadosamente elegidas y experimentos, seguido por una síntesis de toda la información disponible. Darwin fue una gran mente sintética: desarrolló la habilidad de encontrar relaciones entre hechos aparentemente no relacionados.

'Teorías evolucionistas'
Darwin no utilizó el término "evolución" hasta la sexta edición de El origen de las especies, que apareció diez años después de la primera. aunque la última palabra del texto es el participio pasado del verbo "evolucionar". Darwin prefería hablar de "descendencia con transformación", o "transmutación de las especies". Antes, Jean Lamarck había hablado de "transformismo", y Ernest Haeckel utilizaba los términos "teoría de las transmutaciones" o "teoría de la descendencia". La palabra "evolución" designaba en aquella época al proceso de desarrollo embrionario a partir de un embrión preformado, de acuerdo con el término acuñado por Albrecht von Haller en 1744. Por ejemplo, uno de los capítulos del libro "Palingenesia filosófica" de Charles Bonnet se había titulado "Preformación y evolución". En el lenguaje cotidiano, el término "evolución" estaba asociado a la idea de progreso, pero Darwin rechazaba explícitamente que lo que hoy llamamos evolución produjera progreso. La palabra "evolución" con su sentido actual lo comenzó a emplear Herbert Spencer, quién aceptaba el concepto asociado al progreso.

Charles Darwin, en su retiro de Down, permaneció al margen de las polémicas que originó su obra, aunque tuvo muy en cuenta las objeciones científicas que se le hicieron. Entre 1868 y 1872, Darwin publicó otras tres obras importantes desde el punto de vista evolutivo: "The variation of Animals and Plants under Domestication" (La variación de los animales y las plantas bajo la domesticación), 1868, en la que enfrentó el problema del origen de la variación genética; "The Descent of Man and Selection in Relation to Sex" (El origen del hombre y la selección sexual), 1871, en el que trató la evolución humana y amplió su teoría de la selección sexual, y "The Expression of the Emotions in Man and Animals" (La expresión de las emociones en el hombre y los animales), 1872, en la que sienta las bases para el estudio de la conducta animal.

En "The variation of Animals and Plants under Domestication" (La variación de los animales y las plantas bajo la domesticación), Darwin reúne en dos gruesos volúmenes el material que había recolectado sobre el problema de la variación y la herencia biológica durante muchos años. En ella enuncia la "teoría provisional de la pangénesis" sobre la herencia. Para explicar la heredabilidad de las variaciones del organismo, supuso que las células de los diferentes órganos emiten partículas microscópicas, que llamó "gémulas", portadoras de los caracteres somáticos, las cuales serían arrastradas por la sangre hasta las células germinales que, a su vez, proyectarían en los descendientes las gémulas recibidas. Así se trasmitirían los caracteres adquiridos por los progenitores. Esta fantástica hipótesis tuvo en su época una acogida poco favorable, a pesar de la fama de Darwin.

Darwin creía, como todos los biólogos de la época, en la llamada "herencia mezclada". Sostenía que cada progenitor contribuía generalmente en igual medida a la composición física de sus descendientes, de manera que cualquier atributo heredado sería por término medio igual para los descendientes que para la media de los dos progenitores.

Hay grandeza en esta concepción de la vida,... que mientras este planeta ha ido girando según la constante ley de la gravitación, se han desarrollado y se están desarrollando, a partir de un comienzo tan sencillo, infinidad de formas cada vez más bellas y maravillosas

Charles Darwin

Gregor Johan Mendel (1822/1884)MENDEL

La genética maneja hoy conceptos relativos a la herencia que se deben al aporte de las investigaciones realizadas por Gregor Mendel. Sin embargo, en el desarrollo de los principios básicos de la ley de la herencia han contribuido otros muchos científicos que generalizaron y ampliaron los planteamientos mendelianos a un gran número de organismos vivos.

Este biólogo nace en 1822 en el pueblo de Heinzendorf, una localidad a austríaca que luego formó parte de la ex Checoslovaquia. Sus padres, agricultores, lo acercaron desde pequeño al trabajo con siembras y cultivos.

En 1843, a la edad de 21 años, ingresa al monasterio agustino de Santo Tomás de Brunn en Austria. En dicho monasterio existía un estatuto particular según lo cual los monjes debían enseñar ciencias en los establecimientos de enseñanza superior de la ciudad. Por este motivo, la mayor parte de los monjes realizaban experimentos científicos.

Como parte de su formación en ciencias, Mendel fue enviado a estudiar a la universidad de Viena, donde tuvo eminentes profesores, entre los cuales se destaca el físico Doppler. Sus estudios en matemática y ciencias naturales se extendieron dos años, entre 1851 y 1853.

A su regreso al monasterio, en 1854, inicia una serie de trabajos en plantas. Quería llegar a conocer los principios que regían la transmisión de características de este los progenitores a sus descendientes. Estudió una gran variedad de plantas ornamentales y de árboles frutales en el monasterio; pero sus trabajos más importantes para la genética actual los guiso con la planta de arveja común (Pisum Sativum).

La decisión de Mendel de trabajar con guisantes comunes de jardín resultó excelente. La planta es resistente y crece rápidamente. Como en muchas leguminosas, los pétalos de la flor encierran los órganos sexuales completamente. Estos son los estambres, que producen polen (portadores de los gametos masculinos) y el pistilo, que produce el gameto femenino u óvulo. Aunque ocasionalmente los insectos pueden penetrar en los órganos sexuales, la norma es la autofecundación. Mendel pudo abrir los botones florales y retirar los estambres antes de que maduraran. Fecundando luego el pistilo con polen de otra planta, Mendel pudo efectuar fertilización cruzada entre las dos plantas.

El haber escogido guisantes de jardín como objeto de estudio resultó también afortunado, dada la existencia de muchas variedades diferenciadas las unas de las otras de manera contundente. Algunas producían (después del secamiento) semillas arrugadas; otras semillas lisas y redondas; semillas con cotiledones verdes; otras semillas con cotiledones amarillos; algunas producían vainas verdes; otras vainas amarillas; algunas flores blancas; otras flores rojizas. Mendel decidió estudiar estas características apareadas (y otras tres más) por cuanto eran fácilmente identificables y por cuánto los apareamientos resultaron fértiles, generación tras generación. Es decir, que mientras se mantuviera la polinización normal, estas variedades continuaban produciendo descendientes idénticos a sus progenitores, en lo concerniente a las características objeto de estudio.

Realizó sus estudios en un jardín de 7 m de ancho y 35 m de largo. Cultivó alrededor de 27.000 plantas de 34 variedades distintas, examinó 12.000 descendientes Obtenidos de cuyos cruzamientos dirigidos y conservó unas 300.000 semillas.

En1865 Mendel término su trabajo y se dispuso acrecentar los resultados de sus investigaciones en la Sociedad de historia natural de Brunn, entre los días 8 de febrero y 8 de marzo. Sin embargo, sus conclusiones despertaron la curiosidad entre la escasa concurrencia formada principalmente por astrónomos, botánicos y matemáticos.

El resumen de la conferencia dictada por Mendel se publicó en 1866, en los anales de la sociedad de historia natural de Brunn. Los ejemplares de la revista fueron enviados a Londres, Berlín, Viena y Estados Unidos.

Dos años más tarde Mendel debía asumir obligaciones que involucraban un cargo superior dentro de la Iglesia, por lo que debió abandonar sus investigaciones. En los Cruzamientos realizados por Mendel se aplica toda una simbología que permite entender la transmisión de características desde los progenitores a los descendientes y se sienta las bases para la definición de conceptos clave en la genética clásica.

Aunque los resultados obtenidos por este gran biólogo no despertaron el interés de los científicos de su época; sólo treinta años más tarde, en 1900 otros biólogos de distintos países, redescubrieron en forma independiente los principios mendelianos de la herencia biológica.

LA HIPOTESIS DE MENDEL

 

Para explicar los resultados obtenidos en sus experimentos, Mendel formuló una serie de suposiciones. Estas suposiciones se denominan hipótesis. No se trataba de observaciones ni de hechos. Se trataba simplemente de afirmaciones que, de ser verdaderas, proporcionarían una explicación de los resultados obtenidos. Las hipótesis formuladas por Mendel fueron las siguientes:

  • En cada organismo existe un par de factores que regulan la aparición de una cierta característica. (Hoy en día a estos factores los denominamos genes.)

  • El organismo obtiene tales factores de sus padres, un factor por cada padre.

  • Cada uno de estos factores se transmite como una unidad discreta inmodificable. (Las semillas arrugadas de la generación F2 no eran menos arrugadas que aquellas de la generación P1, aunque los factores que regulen este rasgo hayan pasado a través de la generación de semillas redondas F1.)

  • Cuando las células reproductivas (espermatozoos u óvulos) están formadas, los factores se separan y se distribuyen a los gametos en forma de unidades independientes. Esta afirmación se conoce comúnmente con el nombre de primera ley de Mendel, o ley de la segregación.

  • Si un organismo posee dos factores diferentes para una característica dada, uno de ellos debe expresarse y excluir totalmente al otro. Hoy en día usamos el término alelo para describir las formas alternativas de un gen que controla la aparición de una característica dada. Así, en el caso que se discute, hay dos alelos (semillas redondas y semillas arrugadas) del gen que controlan la forma de la semilla.

  • ¿Hasta qué punto explica esta hipótesis los hechos observados? De acuerdo con las hipótesis de Mendel, las plantas de semillas redondas de la generación P1 contenían dos genes idénticos para las características semillas redondas. Podemos designar estos genes así: RR. La línea pura semillas arrugadas contenían dos genes para las características semillas arrugadas, así: rr. Hoy en día se dice que cada una de las plantas P1 es homocigótica con respecto de una característica dada. En el momento de formarse los gametos, los genes se separan. Pero puesto que en este caso los genes de cada planta son iguales, todos lo gametos producidos por cada planta son también iguales. Cualquier núcleo espermático o cualquier óvulo de la planta que produce semillas redondas, contendrá el alelo R. Asimismo, cualquier gameto producido por la planta de semillas arrugadas levará el alelo r. Los cigotos formados como resultado del apareamiento de estas variedades serán de un solo tipo y contendrán los dos alelos. Hoy se dice que cada una de las plantas F1 es heterocigótica.

    De acuerdo con la explicación propuesta por Mendel, todas las semillas F1 son redondas, por cuanto en la condición heterocigótica el alelo R se expresa y excluye totalmente al alelo r. En otras palabras, R es dominante sobre r. El llamado cuadrado de Punnet permite describir apropiadamente este cruzamiento.

     

    Cuando las plantas F1 forman gametos, los alelos se vuelven a separar y a cada gameto se transmite solamente un alelo. Esto significa que la mitad del número total de gametos formado contendrá el alelo R y la otra mitad el alelo r. Cuando tales gametos se unen al azar, aproximadamente la mitad de los cigotos serán heterocigóticos, un cuarto homocigóticos con respecto de R y un cuarto homocigóticos con respecto de r.

    De este modo serían probables tres diferentes combinaciones (RR, Rr, rr) y la relación hipotética será 1:2:1. Sin embargo, debido a la dominancia de R sobre r, no habrá manera de distinguir exteriormente las semillas que contengan los alelos RR de aquellas que contengan los alelos Rr. Tanto las unas como las otras tendrán cubiertas redondas. Hoy en día decimos que poseen el mismo fenotipo; es decir, la misma apariencia con respecto de un rasgo. Sin embargo, tanto unas semillas como otras, poseen genotipos diferentes; es decir, un contenido genético diferente para ese mismo rasgo.

    Esto explica los interesantes resultados obtenidos por Mendel en sus experimentos con guisantes en la generación F3. Todas las semillas arrugadas representan líneas puras. Un tercio (193) de las semillas redondas también representan líneas puras, con lo cual se pone en evidencia su condición de homocigótica para RR. No obstante, dos tercios (372) de las semillas redondas produjeron tanto semillas redondas como semillas arrugadas y ello en una proporción 3:1, al igual que en la generación F2. Por tanto, estas semillas tendrían que haber sido heterocigóticas.

    Es importante notar que estas relaciones son únicamente aproximadas. Se produce mayor cantidad de polen de la que se utiliza realmente en la fertilización. Muchos óvulos nunca son fertilizados. Las probabilidades de que cuatro fertilizaciones F1 produzcan siempre 1RR, 2Rr y 1rr, son iguales a las de que una moneda caiga dos veces < < cara> > y dos veces < < cruz> > después de ser lanzada al aire. Pero a medida que el tamaño de la muestra aumenta, las desviaciones casuísticas se minimizan y las proporciones se aproximan a la predicción teórica más y más estrechamente.

    Relaciones entre alelos

    Además de lo afirmado por Mendel, los alelos no siempre presentan una relación de dominancia-recesividad. En ciertos casos puede darse una herencia intermedia. Por ejemplo si cruzamos dos razas puras del dondiego de noche, una con flores rojas (RR) y otra con flores blancas (Rr), según Mendel la primera generación filial presentará el genotipo uniforme Rr, pero la realidad nos muestra que el color de las flores hijas es rosa, intermedio entre los colores de las flores de los padres. La autofecundación de F1 da lugar en F2 a las siguientes proporciones: 1/4 rojas (RR), 1/2 rosas (Rr), y 1/4 blancas (rr). Distinguimos los tres genotipos que se forman por sus fenotipos; por lo tanto, ya no es necesario hacer los cruzamientos prueba.

    En ocasiones se establece otro tipo de relación, la codominancia. En este caso un individuo heterozigótico manifiesta el fenotipo de los dos alelos. Un ejemplo claro de este caso es el grupo sanguíneo humano MN, que no tiene la importancia clínica de los grupos ABO y Rh, ya que normalmente no se producen anticuerpos anti M o anti N. Un individuo puede presentar antígeno M (fenotipo M, con genotipo MM) o antígeno N (fenotipo N, genotipo NN). Un individuo heterozigótico MN presenta los dos tipos de antígenos, M y N.

    Y, finalmente, un tercer tipo de relación que puede establecerse es la superdominancia o heterosis. En este caso el individuo heterozigótico presenta un fenotipo superior al de los padres. Esta relación puede aparecer en caracteres de variación continua.

    Leyes de Mendel

    Conviene aclarar que Mendel, por ser pionero, carecía de los conocimientos actuales sobre la presencia de pares de alelos en los seres vivos y sobre el mecanismo de transmisión de los cromosomas, por lo que esta exposición está basada en la interpretación posterior de los trabajos de Mendel.

    Primera ley de Mendel

    Enunciado de la ley.- A esta ley se le llama también Ley de la uniformidad de los híbridos de la primera generación (F1). , y dice que cuando se cruzan dos variedades individuos de raza pura ambos (homocigotos ) para un determinado carácter, todos los híbridos de la primera generación son iguales.
    El experimento de Mendel.- Mendel llegó a esta conclusión trabajando con una variedad pura de plantas de guisantes que producían las semillas amarillas y con una variedad que producía las semillas verdes. Al hacer un cruzamiento entre estas plantas, obtenía siempre plantas con semillas amarillas.

    Interpretación del experimento.

    El polen de la planta progenitora aporta a la descendencia un alelo para el color de la semilla, y el óvulo de la otra planta progenitora aporta el otro alelo para el color de la semilla ; de los dos alelos, solamente se manifiesta aquél que es dominante (A), mientras que el recesivo (a) permanece oculto.

    Otros casos para la primera ley.- La primera ley de Mendel se cumple también para el caso en que un determinado gen de lugar a una herencia intermedia y no dominante, como es el caso del color de las flores del "dondiego de noche" (Mirabilis jalapa). Al cruzar las plantas de la variedad de flor blanca con plantas de la variedad de flor roja, se obtienen plantas de flores rosas. La interpretación es la misma que en el caso anterior, solamente varía la manera de expresarse los distintos alelos.

    'Teorías evolucionistas'

    Segunda ley de Mendel

    Enunciado de la ley.- A la segunda ley de Mendel también se le llama de la separación o disyunción de los alelos.
    El experimento de Mendel. Mendel tomó plantas procedentes de las semillas de la primera generación (F1) del experimento anterior (figura 1) y las polinizó entre sí. Del cruce obtuvo semillas amarillas y verdes en la proporción que se indica en la figura 3. Así pues, aunque el alelo que determina la coloración verde de las semillas parecía haber desaparecido en la primera generación filial, vuelve a manifestarse en esta segunada generación.

    Figura 3

    Interpretación del experimento

    Los dos alelos distintos para el color de la semilla presentes en los individuos de la primera generación filial, no se han mezclado ni han desaparecido , simplemente ocurría que se manifestaba sólo uno de los dos. Cuando el individuo de fenotipo amarillo y genotipo Aa, forme los gametos, se separan los alelos, de tal forma que en cada gameto sólo habrá uno de los alelos y así puede explicarse los resultados obtenidos.
    Otros casos para la segunda ley. En el caso de los genes que presentan herencia intermedia, también se cumple el enunciado de la segunda ley. Si tomamos dos plantas de flores rosas de la primera generación filial (F1) del cruce que se observa en la figura 2 y las cruzamos entre sí, se obtienen plantas con flores blancas, rosas y rojas, en la proporción que se indica en el esquema de la figura 4.También en este caso se manifiestan los alelos para el color rojo y blanco, que permanecieron ocultos en la primera generación filial.

    Figura 4

    'Teorías evolucionistas'

    Tercera ley de Mendel

    Enunciado de la ley.Se conoce esta ley como la de la herencia independiente de caracteres, y hace referencia al caso de que se contemplen dos caracteres distintos. Cada uno de ellos se transmite siguiendo las leyes anteriores con independencia de la presencia del otro carácter.
    El experimento de Mendel. Mendel cruzó plantas de guisantes de semilla amarilla y lisa con plantas de semilla verde y rugosa (Figura 7) Las semillas obtenidas en este cruzamiento eran todas amarillas y lisas, cumpliéndose así la primera ley para cada uno de los caracteres considerados , y revelándonos también que los alelos dominantes para esos caracteres son los que determinan el color amarillo y la forma lisa.
    Las plantas obtenidas y que constituyen la F1 son dihíbridas (AaBb).

    Estas plantas de la F1 se cruzan entre sí, teniendo en cuenta los gametos que formarán cada una de las plantas  y que pueden verse en la figura 8. En el cuadro de la figura 9 se ven las semillas que aparecen y en las proporciones que se indica.
    Se puede apreciar que los alelos de los distintos genes se transmiten con independencia unos de otros, ya que en la segunda generación filial F2 aparecen guisantes amarillos y rugosos y otros que son verdes y lisos, combinaciones que no se habían dado ni en la generación parental (P), ni en la filial primera (F1).
    Asímismo, los resultados obtenidos para cada uno de los caracteres considerados por separado, responden a la segunda ley.

    Interpretación del experimento.

    Los resultados de los experimentos de la tercera ley refuerzan el concepto de que los genes son independientes entre sí, siempre, sino solamente en el caso de que los dos caracteres a estudiar estén regulados por genes que se encuentran en distintos cromosomas. No se cumple cuando los dos genes considerados se encuentran en un mismo cromosoma, es el caso que no se mezclan ni desaparecen generación trás generación. Para esta interpretación fue providencial la elección de los caracteres, pues estos resultados no se cumplen de los genes ligados.

    Figura 9

    'Teorías evolucionistas'

    EL RETROCRUZAMIENTO: UNA PRUEBA DE LA HIPOTESIS DE MENDEL

    Mendel apreció debidamente la importancia de este paso. Para probar su hipótesis, trato de obtener el resultado de un experimento de apareamiento que aún no había llevado a cabo. Cruzó sus guisantes heterocígoticos de semillas redondas (Rr) con semillas arrugadas homocigóticas (rr). Pensó que el progenitor homocigótico recesivo podría solamente producir gametos que contenían el alelo r. El padre heterocigótico produciría igual número de gametos R y gametos r. Mendel predijo además que la mitad de las semillas producidas a partir de este cruce serían redondas (Rr) y que la mitad serían arrugadas (rr).

    Este tipo de apareamiento en el cual participa un progenitor identificado como recesivo, homocigótico, se denomina retrocruce o cruce de prueba. Por este medio se <<prueba>> la composición del genotipo en aquellos casos en donde dos genotipos diferentes (como RR y Rr) producen el mismo fenotipo. Nótese que para un observador casual en el jardín del monasterio de Brü nn, este cruce no le parecería diferente del cruce P1 descrito antes. Guisantes de semilla redonda se cruzaban con guisantes de semilla arrugada. Pero Mendel, suponiendo que los guisantes de semillas redondas utilizados en este cruce en realidad eran heterocigóticos, predijo que se producirían tanto semillas redondas como arrugadas y en una proporción 50:50. Mendel llevó a efecto los apareamientos y cosechó 106 semillas redondas y 101 semillas arrugadas de guisantes.

    'Teorías evolucionistas'
     

    'Teorías evolucionistas'

    figura 5

    figura 6

    Cruzamiento monohíbrido

    La arveja posee flores perfectas, en las cuales tanto la parte femenina como la masculina son funcionales y donde la autofecundación ocurre en forma natural, no así la fecundación cruzada. Por ello es considerada una planta autógama. Para cruzar una planta con otra, Mendel emasculó los botones florales de la planta que serviría como progenitor femenino antes de que el polen estuviera maduro y frotó polen maduro proveniente de la planta que serviría como progenitor masculino. Pero antes se aseguró que las plantas que usaba como progenitores provenían de líneas puras, ya que mantenían sus características a través de las generaciones. En otras palabras, eran plantas homocigotas.

    Un cruzamiento monohíbrido, o monofactorial, es aquel que involucra sólo un carácter. Al cruzar plantas de arveja de semilla lisa con plantas de semilla rugosa, Mendel observó que toda la descendencia era de semilla lisa; entonces dejó que las plantas híbridas (F1) se autopolinizaran, y observó que aproximadamente tres cuartos de la nueva descendencia (F2) era de semilla lisa y un cuarto de semilla rugosa. Encontró que la misma proporción 3:1 se daba también en otros seis caracteres.

    Cruzamiento dihíbrido

    El análisis de los cruzamientos monohíbridos o monofactoriales es simple y no requiere de un método especial. Sin embargo, el análisis de los cruzamientos dihíbridos resulta más fácil cuando se emplea el cuadrado de Punnett. Este método consiste en combinar en una tabla de doble entrada los gametos producidos por el genotipo materno y el paterno.

    Ejemplo. En arveja, la variante planta alta (E) es dominante sobre planta enana (e), y los cotiledones amarillos (I) son dominantes sobre los verdes (i). Si una planta homocigota alta de cotiledones amarillos es cruzada con una planta enana de cotiledones verdes. ¿Qué proporciones genotípicas y fenotípicas se pueden esperar en la F1 y en la F2?

    Asumamos que la planta alta de cotiledones amarillos se emplea como madre. Por convención, el progenitor femenino se escribe primero.

    Padres:     Genotipos     EEII    x     eeii

    La planta madre puede producir sólo un tipo de gameto: EI. La planta polinizante también puede producir sólo un tipo de gameto: ei. Por lo tanto, en el cigoto que dará lugar a la planta F1 se reunirán estos cuatro alelos:

    F1:     Genotipo - EeIi                                        

      Fenotipo - Planta alta, cotiledones amarillos

     Si los dos genes son independientes, es decir, residen en cromosomas distintos, las plantas F1 de genotipo EeIi pueden producir cuatro tipos de gametos: EI, Ei, eI, ei. Entonces, de acuerdo al cuadrado de Punnett, la F2 es:

    'Teorías evolucionistas'

    Con esto se verifica que en un cruzamiento dihíbrido donde los dos loci son independientes, la proporción fenotípica esperada en la F2 es 9:3:3:1.

    Resultados de Mendel. Cruzamiento dihíbrido en arveja: textura de semilla (lisa o rugosa) y color de cotiledones (amarillos o verdes).

    Neodarwinismo Teoría sintética

    La teoría neodarwinista fue elaborada en los años treinta y cuarenta por Dobzhansky, Simpson, Mayr, Huxley, etc..., basándose en la variabilidad genética y en la selección natural, aspectos proporcionados por la teoría darwinista, pero con algunas modificaciones debido principalmente a los novedosos conocimientos sobre genética, ecología....

    VARIABILIDAD GENÉTICA

    Según esta teoría el proceso evolutivo está basado en la variabilidad genética de las poblaciones, causada por la aparición de:

    Mutaciones. La mutación es la causa principal de la variabilidad heredable. Aunque la mayoría de estas son perjudiciales, algunas son neutras para el individuo en el ambiente en que vive. Estas mutaciones permanecerán en su ADN y se transmitirán a sus descendientes dando lugar a las diferencias entre individuos. Es probable que ante nuevas condiciones (por ejemplo, cambios medioambientales) una mutación ya existente resulte ahora beneficiosa para los individuos que estarán más desarrollados con respecto al resto de la población.

    La recombinación de los genes en la reproducción sexual. No origina nuevas alternativas para un gen, pero a partir de las alternativas generadas en la mutación si que pueden dar lugar a nuevas combinaciones

    LA SELECCIÓN NATURAL

    La selección natural actuaría como base evolutiva, de tal manera que los genotipos más favorables para la especie perdurarían dejando de esta forma una mayor descendencia y, por tanto, aumentaría su frecuencia estadística . Por el contrario, los genes que se presentan sin ventajas para el desarrollo evolutivo son eliminados de la población. Por lo que hablaremos de un mejor desarrollo adaptativo al medio, de unos individuos frente a otros.

    Las formas de selección son variadas, según el proceso al que dan lugar:

    * Selección normalizadora. Tiende a favorecer los fenotipos más frecuentes y excluye los valores extremos.

    * Selección direccional. Se ven favorecidos los fenotipos en una dirección particular. Este tipo de selección es frecuente cuando una especie coloniza nuevos territorios en los que las condiciones ambientales son diferentes de las del ambiente original y comienza a ser seleccionada con criterios diferentes. La selección direccional sólo es posible si existe variación genética disponible respecto al fenotipo que se selecciona.

    * Selección diversificadora. Un ambiente puede favorecer dos o más fenotipos a la vez debido a que los ambientes no suelen ser homogéneos.

    No sabemos cómo ciertos agentes naturales pueden, o han podido en el pasado, actuar sobre los ácidos nucleicos para provocar mutaciones, pero los detalles que aún son discutibles no tienen fuerza contra lo que está bien averiguado y establecido acerca de esos mecanismos de la vida

    Prueba de la evolución

    PRUEBAS PALEONTOLÓGICAS:

    El principal indicio a favor de la Evolución biológica, es el hecho de que se conserven restos fósiles de animales y vegetales que vivieron en épocas pasadas, que no han perdurado hasta nuestros días y que son distintos a las especies actuales, mientras que la mayoría de las especies no está representadas en los fósiles conocidos. Si como principio general todo ser vivo procede de otro ser vivo, habrá que admitir que las especies actuales proceden de otras especies biológicas. Las especies desaparecen , se extinguen y son sustituidas por otras, a lo que se conoce con el nombre de registro fósil. Pero sólo en algunos casos los restos descubiertos permiten reconstruir la evolución de un determinado organismo a través del tiempo. De donde diferenciaremos dos pruebas especialmente importantes:

    *Series filogenéticas:

    Un buen ejemplo es el caso de la evolución del caballo. Su registro fósil conocido comienza hace unos cincuenta millones de años La historia de la evolución del caballo está bien documentada y el registro fósil muestra con claridad una reducción progresiva del número de dedos, pasando de un animal ramoneador pequeño de cuatro dedos (perteneciente a una línea evolutiva que dio lugar, además del caballo, los rinocerontes y otros mamíferos), a un animal con un tamaño mayor, que pastaba hierba y tenía las patas formadas por un único hueso terminado en un solo dedo: el caballo moderno. El Eohippus, similar en aspecto a un perro, vivió hace 60 millones de años y sus molares carecían de superficies trituradoras grandes para masticar la vegetación carnosa de su hábitat. Con la expansión de las praderas en el mioceno, hace 25 millones de años, tan solo sobrevivieron aquellos animales cuyos dientes estaban adaptados para triturar el alimento. Por otro lado, el cambio hacia un clima más árido produjo un endurecimiento del terreno y el dedo medio de Merychippus se alargó para soportar la tensión de su peso, convirtiéndose en un único dedo en Pliohippus. Las patas robustas del caballo evolucionaron para conseguir alcanzar velocidades lo bastante rápidas como para evitar a sus depredadores.

    'Teorías evolucionistas'

    *Formas intermedias:

    En algunos casos se ha logrado encontrar el “eslabón perdido” que puede explicar las fases de cambio entre dos grandes especies. Esto se refleja claramente en algunos fósiles que presentan características Inter. Medias entre dos clases diferentes de seres vivos actuales, como es el caso del fósil Archaeopterix, que presenta una forma intermedia entre los reptiles y la de las aves actuales, lo que nos indica que las aves actuales provienen del resultado de la evolución de los antiguos reptiles.

    Las formas fósiles intermedias, que se pueden situar entre dos grupos de especies diferentes, nos demuestran las relaciones de parentesco evolutivo existente entre los dos.

    PRUEBAS BIOQUÍMICAS:

    El origen común de todos los seres vivos se pone de manifiesto al comprobar que todos poseen los mismos componentes químicos(carbono, oxígeno...); los orgánulos están en todas las células...;todas las proteínas están formadas por los mismos veinte aminoácidos; todas las moléculas de ADN son secuencias de los mismos cuatro nucleótidos; y el lenguaje utilizado por el ADN para nombrar a cada uno delos aminoácidos es el mismo para todos los aminoácidos. Estas y otras observaciones similares se pueden interpretar como argumentos a favor de un origen común para todos los seres vivos.

    PRUEBAS GENÉTICAS:

    El análisis de la composición del ADN, demuestra la similitud de todos los seres vivos y su origen común. El hecho de comparar secuencias de nucleótidos en el ADN de especies diferentes, puede proporcionar información sobre su parentesco evolutivo. Si el número de diferencias es bastante alto el parentesco entre dichas especies es débil. Por el contrario si las diferencias son escasas evidencian proximidad del antecesor común, lo cual permite construir el parentesco evolutivo de estos individuos

    PRUEBAS BIOGEOGRÁFICAS:

    Hace millones de años algunos de los continentes estaban unidos, esto explica que especiess de distintos continentes tengan tantas similitudes ya que ambos tuvieron un origen común. Con el paso del tiempo las especiaes han ido evolucionado y dando así lugar a las especies actuales.En islas coo las Británicas que s esepararon del continente hace, relativamente, poco tiempo, las especies son las mismas.En Australia que se separó del continente hace 70 millones de años, se ha desarrolla una flora y una fauna propia ya que la evolución ha sido diferente.

    También los archipiélagos oceánicos alejados de continentes presentan una diferente diversidad de especies; por ejemplo, en Hawai existen 500 especies de Drosophila a la vez que se detectan importantes ausencias como la de anfibios.

    ANATOMIA COMPARADA:

    La anatomía comparada investiga las homologías o similitudes estructuradas heredadas por lo organismos tanto en su esqueleto como en cualquier otro órgano. Los órganos homólogos son aquellos que tuvieron un mismo origen pero desempeñan una diferente función, debido a la divergencia adaptativa .Ejemplo: las extremidades de un caballo, un topo, un murciélago, una ballena y un ave.

    'Teorías evolucionistas'

    PRUEBA EMBRIOLÓGICA:

    Häckel descubrió que en sus fases tempranas los embriones vertebrados eran muy similares y conforme se desarrollaban se iban diferenciando hasta dar el mamífero, ave, etc. Lo cual refleja un mayor grado de parentesco evolutivo.

    Por lo tanto el desarrollo embrionario es una recapitulación abreviada de la historia evolutiva de los seres vivos.

    'Teorías evolucionistas'

    Grupos tan diferentes como peces, mamíferos, anfibios y aves tienen un desarrollo embrionario tan similar porque han heredado los patrones de desarrollo de un antecesor común. Estos patrones van cambiando a la vez que los descendientes evolucionan en distintas direcciones; sin embargo, algunos órganos se mantienen incluso cuando han perdido toda utilidad (órganos vestigiales), por ejemplo, en las primeras fases del desarrollo embrionario los humanos presentan una pequeñas branquias y cola hasta las seis semanas. Por ello el coxis nos ha quedado como un vestigio de la cola que tuvimos durante nuestra fase embrionaria..