Teoría de Darwin

Origen de la vida. Evolución de las especies. Materia orgánica. Lamarck. Darwinismo. Selección natural. Neodarwinismo

  • Enviado por: Marian Alba
  • Idioma: castellano
  • País: España España
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DISTINTAS CONCEPCIONES SOBRE

EL ORIGEN DE LA VIDA

Las teorías formuladas sobre el origen de la vida siempre han estado llenas de lagunas e incógnitas. Las distintas concepciones sobre el origen de la vida formuladas a lo largo de la historia, pueden reunirse, según Y. Delage, en cuatro grupos principales:

  • Las teorías que intentan comprender la vida recurriendo a explicaciones de carácter metafísico. Aquí podemos situar el animismo puro de Aristóteles, Platón, San Agustín, Van Helmont y Stahl; el nisus formativus de Blumenbach y Needham; la fuerza vital de Barthez y toda la antigua escuela de Montpellier, que todavía en la actualidad intenta revalorizarse por medio del neovitalismo de Grasset.

  • Las teorías de carácter germinal, que aceptan que la vida se halla ya prefigurada totalmente, para todas las generaciones, en los primeros seres vivos existentes y que los caracteres, ya determinados, se hallan como almacenados en las células germinales. Las teoría, que alcanzó gran prestigio en los años inmediatamente posteriores al descubrimiento del microscopio, adoptó pronto dos grandes vertientes: expermatistas y ovistas, según dieran importancia primordial en esta predeterminación a los gametos masculino o femenino.

  • Las teorías micromeristas, según las cuales, “la vida es consecuencia de las propiedades de partículas muy especializadas, que son los elementos iniciales de la materia viva” (Y. Delage). Algunas de estas teorías llegan a admitir que este material primario es perenne e inmortal. La mayoría admiten su destrucción después de la muerte. En este grupo es necesario distinguir además, a quienes defienden que todas esta partículas primarias son de la misma naturaleza; a quienes aceptan una complejidad creciente en su constitución química; y a quienes consideran que estas partículas representan al plasma primitivo.

  • Teorías de carácter organicista, para las que “la vida, la forma del organismo, las propiedades y caracteres de sus diversas partes son consecuencia de influencias recíprocas y de la lucha de todos los elementos constituyentes: células, fibras, tejidos, órganos, que actúan unos sobre otros” (Y. Delage).

  • También había otras hipótesis influidas por las ideas religiosas de la época. Según la Biblia, Dios había hecho aparecer en la Tierra a los seres vivos durante los seis días de la creación. Las religiones de Oriente nos hablan también del origen repentino de los seres vivos, interpretados como manifestaciones de la voluntad creadora de dioses o demonios. Así, siempre que el hombre tropezaba con una generación masiva de seres vivos, los consideraba como una prueba de “generación espontánea”.

    Esta teoría de la generación espontánea se mantuvo durante siglos, pero comienza a plantear serias dudas en el siglo XVII, con los experimentos llevados a cabo por el italiano Francesco Redi. Se crea una gran confusión y sale en defensa de esta teoría el sacerdote católico irlandés John Needham, quien en 1745 realiza unas experiencias favorables. Es rechazado por su adversario el abate italiano Lázaro Spallanzani. Como vemos, esta discusión se va extendiendo poco a poco por toda Europa.

    Esta teoría de la generación espontánea será invalidada definitivamente por Pasteur en 1862. Este científico demostró en el laboratorio, que los microbios que aparecían en la materia en putrefacción provenían del aire. Además, con estos experimentos , sentó las bases de la esterilización y pasteurización.

    EXPLICACIONES CIENTIFICAS ACTUALES

    En la actualidad, las investigaciones más fundamentales siguen ya otros caminos. Más que intentar explicar el cómo o por qué de la vida, biólogos y bioquímicos intentan, en el laboratorio, obtener la síntesis de la materia viva, siguiendo los pasos de Wohler, quien en 1828, logró por vez primera en el laboratorio la síntesis de un compuesto orgánico, la urea.

    Las primeras fases de la vida pueden ser concebidas de una manera más clara que las numerosas fases tardías. Ya que las primeras etapas debieron tener lugar en un nivel puramente químico, y hoy en día es posible estimular a las etapas más simples en el tubo de ensayo. Aún así, existen muchas dudas.

    En la actualidad se cree que la vida se originó mediante una serie progresiva de reacciones de síntesis en las que los átomos se combinaron en compuestos simples, los cuales a su vez también se combinaron para dar otros más complejos, y los más complejos de todos ellos se organizaron eventualmente como células vivas. Podríamos imaginar cómo sería posible un camino desde la materia inerte a la célula, pasando por formas similares parecidas a los virus que hoy día conocemos. Los virus más simples están formados por una parte central de ADN y ARN y una cubierta de proteínas. Uno puede imaginar que, antes de que hubiera sistemas de este tipo, podrían haber existido formas y sistemas más simples, resultado de la unión de ácido nucleico y proteínas, capaces de reduplicación y mutación, y que a su vez habría otros predecesores consistentes solamente en ácido nucleico.

    La Tierra se creó hace unos 5000 millones de años como un balón caliente de gas atómico, que derivó de una nube de gas mucho mayor que dio lugar al sol y a los otros planetas. Después de que el balón se enfriara lo suficiente, se formó una corteza sólida, cubierta por una atmósfera gaseosa, que contenía átomos libres y ligeros de hidrógeno, oxígeno, carbono y nitrógeno. El enfriamiento posterior permitió la combinación de estos átomos atmosféricos libres en compuestos gaseosos sencillos, particularmente vapor de agua, metano y amoniaco. Cuando la corteza adquirió una temperatura por debajo del punto de ebullición del agua, gran parte del agua atmosférica debió precipitarse en forma de lluvia, formándose de esta forma los océanos. Disueltos en éstos podía haber cierto residuo de metano y amoniaco, así como también sales y minerales que podían haberse desprendido lentamente de la corteza sólida de la Tierra o que podían haber surgido directamente de numerosos volcanes.

    El escenario estaba entonces dispuesto para unas reacciones de síntesis entre el agua, el metano y el amoniaco, reacciones que dieron lugar a la formación de compuestos orgánicos con átomos de carbonos ligados. La energía necesaria para que esas reacciones se produjeran podría provenir principalmente de radiaciones ultravioletas y descargas eléctricas.

    El hecho de que los materiales orgánicos sencillos (moléculas orgánicas “bióticas”) se formaran realmente mediante reacciones entre esos gases, se llevó a cabo a principios de los años cincuenta con la ayuda de experimentos realizados en el laboratorio. S. L. Miller en 1953, demostró que a partir de una mezcla de metano, amoniaco, agua e hidrógeno sobre la que se hacen saltar descargas eléctricas, se sintetizan ácidos grasos y aminoácidos que son las unidades estructurales de las proteínas. Anteriormente, todos ellos eran considerados como compuestos orgánicos, producidos únicamente por los organismos vivientes; pero con tal experimento se demostró que, éstos y muchos otros compuestos pueden ser originados mediante síntesis química, sin intervención de ninguna clase de vida. Se cree que la energía para la formación original de dichas sustancias fue proporcionada por la radiación solar ultravioleta.

    Así pues, hay un motivo excelente para pensar que los materiales inorgánicos sencillos pudieron dar lugar, con la ayuda de la energía de la luz y también de la radiación solar, a una variedad de compuestos orgánicos que se acumularon en los mares primitivos. Estos compuestos pudieron haber representado “la materia prima” química a partir de la cual se pudieron formar más tarde los materiales orgánicos más complejos. En algún momento de una evolución química debió iniciarse la evolución biológica: formación de los elementos químicos muy complejos propios de la vida y desarrollo de las primeras unidades vitales verdaderas, es decir, las células.

    Es más evidente física y químicamente suponer que los fenómenos críticos de la creación de las células no tuvieron lugar en el mar abierto, en donde los ingredientes necesarios podían estar perfectamente separados, sino a lo largo de las orillas de los océanos primitivos. Las partículas de arena y arcilla presentes allí, pudieron haber proporcionado una superficie idónea para la adherencia de las moléculas de los océanos, y la evaporación del agua pudo haber aumentado la concentración de estas moléculas. Ciertamente, las microscópicas cavidades de arena con acúmulos muy concentrados y casi áridos de materiales orgánicos pudo bien haber sido el lugar de origen de las células.

    Todo esto también lo sugieren los experimentos recientes. Por ejemplo, si las mezclas concentradas de aminoácidos son calentadas en condiciones casi áridas, se forman complejos parecidos a las proteínas. Por otra parte, éstos desarrollan unas capas superficiales que recuerdan mucho a las membranas plasmáticas. Además, si mezclas de compuestos simples primitivos, tales como el amoniaco y ciertos aminoácidos son expuestos a unas condiciones casi áridas, los productos parecen tener las características de las bases nitrogenadas.

    Así se explicaría que en esa fase abiótica se constituyeran acúmulos de materia orgánica cada vez más organizados, lo que se ha llamado (Alexander Oparin ha llamado) coacervados. La formación de estos puede realizarse en el laboratorio, con loa que podría pensarse que las propiedades de la materia llevan espontáneamente a un cierto grado de organización.

    Es posible que los aminoácidos se hayan unido entre sí para formar proteinoides, y alguno de estos fuera capaz de funcionar como catalizador, de modo que alguna de las enormemente lentas reacciones de síntesis se acelerarían. Ha de tenerse presente que la atmósfera terrestre primitiva tendría que ser de carácter reductor, para que la ausencia de reacciones oxidativas fuese un factor coadyuvante en la estabilización de las moléculas ya constituidas. Un A.D.N. sencillo podría formarse también e incorporarse a estos acúmulos de materia orgánica, y este A.D.N. podría también servir de molde para que se produjesen copias de sí mismo. Estos ácidos nucleicos primitivos podrían sufrir mutaciones y dar lugar a nuevas secuencias de este, cada vez con un contenido informativo más elevado. Esto podría haber sido la puerta abierta hacia la formación de una primera célula. Debido a que la atmósfera primitiva de la Tierra carecía de oxígeno, los primeros organismos tendrían que obtener la energía a partir de reacciones de tipo fermentativo.

    C6H12O6 - 2CO - 2CH3 - CH2OH - energía.

    Cada molécula de glucosa se convertía en dos moléculas de anhídrido carbónico que iría vertiéndose en la atmósfera y dos moléculas de etanol. El rendimiento energético del proceso fermentativo es relativamente pobre, pero suficiente para mantener las funciones de estos organismos primitivos. También es cierto que el caldo de cultivo, se empobrecía con la actividad vital. Se especula que en el proceso evolutivo subsiguiente se llegaría a una nueva etapa en la que se habría producido una ventajosa innovación, la aparición de la fotosíntesis, a través de la cual las células podrían utilizar directamente la energía de la luz solar y realizar nuevas síntesis a partir del CO2 acumulado en la atmósfera en el estadio precedente.

    6CO2 - 6H2O - C6H12O6 - 6O2.

    Este podría haber sido un paso decisivo para la evolución ulterior, puesto que así la célula puede conseguir la propia glucosa y que antes dependía de la simple síntesis de los productos que se encontraban en el ambiente. Además con la fotosíntesis aparecería un nuevo producto de desecho, el oxígeno, antes inexistente en la atmósfera. Aquellos seres primitivos podrían haber continuado su existencia simplemente por un acoplamiento de las reacciones de fermentación y fotosíntesis. Sin embargo, el rendimiento de la degradación de la glucosa por un proceso fermentativo es realmente pobre, y además se originan productos tóxicos que dificultan la vida de la célula. Se especula que en una tercera fase, no muy lejana a la de la fotosíntesis mediante la evolución, se instauraría la respiración. Las células podrían utilizar el oxígeno que por la fotosíntesis se habría ido creciendo en la atmósfera. La introducción de la respiración habrá tenido unas consecuencias biológicas extraordinarias, ya que mediante ella, en la oxidación de la glucosa por la reacción de conjunto

    C6H12O6 - 6O2 - 6CO2 - 6H2O - energía

    la célula obtiene un rendimiento energético unas 28 veces mayor que por el proceso fermentativo. Las células se encontrarían así con unas posibilidades mayores no solo de sobrevivir sino también de almacenar energía para invertir en los pasos posteriormente en los pasos siguientes de la evolución. Y por evolución se derivarían nuevos organismos, cada vez con mayor grado de complejidad.

    Los primeros coacervados adquieren la facultad de duplicarse, estos seres representarían unos virus primitivos heterótrofos libres. Estas macromoléculas, al multiplicarse podrían realizar vida independiente del coacervado o bien reorganizarse en el seno de este y pasar a la estructura celular, que es la más extendida ( mejor dicho, la mas conocida y estudiada ) en la tierra. Los tipos de organización actualmente representados corresponden al nivel macromolecular ( virus heterótrofos ) y celular, que desde su origen hasta el presente se ha diversificado lugar a los seres procariotas y eucariotas, autótrofos y heterótrofos. Los eucariotas, en ciertos casos, conservan la estructura unicelular, protozoos y algunas algas, o bien son pluricelulares, y en los más evolucionados de ellos se diferencian tejidos y organos.

    TEORIAS PREEVOLUCIONISTAS

    FIJISMO

    Teoría científica que sostiene que cada especie de seres vivos permanece poco más o menos invariable a lo largo de la historia en la forma en que fue creada. En una primera aproximación puede decirse que el fijismo es lo opuesto al evolucionismo o teoría de la evolución. Si bien, análogamente a como existen diversas teorías o hipótesis evolucionistas, existen también diversas teorías fijistas, admi­tiendo unas y otras, según los autores, un mayor o menor grado de evolución o de fijeza en las especies vivientes; con lo cual la oposición entre teorías fijistas y evolucionistas se atenúa en muchos casos. Entre los biólogos modernos clásicos sostenedores de un fijismo en mayor o menor grado y con diversos matiçes se distinguen Linneo (evolucionismo), Cuvier (evolucionismo), Pasteur (evolucionismo), Quatrefages y otros. En el s. XXI es cuando fundamentalmente se produjeron las más fuertes polémicas entre fijistas y evolucionistas.

    Linneo ( 1701-78), el clasificador de las especies vivien­tes, especialmente de las vegetales, escribió que «tantas especies podemos numerar como diversas formas fueron creadas al inicio» (Philosophia botanica, 1751); casi al mismo tiempo hacía notar que nacen nuevas especies por cruce; según una carta de su hijo, L. pensaba que «las especies y los géneros eran obra del tiempo, pero que los órdenes naturales eran obra del Creador». Cuvier ( 1 769­ 1832), el creador de la Anatomía comparada y gran im­pulsor de la Paleontología, deducía de la armonía y equilibrio de la Naturaleza que cada especie es una realidad fija a partir de su creación. Cuvier observó las relaciones entre fósiles (evolucionismo) y especies vivientes, estableciendo la co rrelación de sus formas y fundando un método para es­tudiar las extinguidas. Considera al equilibrio en la Natu­raleza algo fundamental y necesario desde su principio; no puede ser un simple resultado final de procesos evolutivos como decía Lamarck (evolucionismo); en la polémica triunfó Cuvier, cuya autoridad científica era muy superior. Pasteur ( 1822-95), el creador de la moderna Microbiología, con sus demostraciones experimentales de que todo ser vivo pro­ viene de otro ser vivo, incluso los microorganismos más elementales, en contra de la antigua opinión tradicional que admitía la llamada «generación espontánea», proporcionó nuevos argumentos a los fijistas en contra de los evolucionistas. Juan Luis Armando de Quatrefages ( 1810­ 92) descubrió gran número de especies y realizó estudios de histología comparada pasando después a ser el iniciador de los estudios de Antropología biológica; se opuso a 1a teoría evolucionista de Darwin, si bien no defendió un fijismo rígido.

    Ideas evolucionistas habían sido sostenidas por algunos pensadores griegos presocráticos (evolucionismo) de diversas escuelas; p. ej., Anaximandro (evolucionismo) de la Escuela de Mileto (evolucionismo), Jenófanes de la Escuela de Elea (evolucionismo), Heráclito (evolucionismo), y mecani­ cistas atomistas como Empédocles (evolucionismo) y Demócrito (evolucionismo). Entre los latinos, Lucrecio (evolucionismo). Eran en general ideas más o menos burdas, en relación con un craso materialismo o panteísmo. Los grandes filósofos griegos, como Aristóteles y Platón, aunque a veces tendían a un cierto panteísmo, reconocían mejor la real pluralidad de los seres y de sus formas con sus diferencias específicas y profundizaron también en el estudio de la naturaleza de sus cambios y en su finalidad. Y la generalidad de los autores puede decirse que tenía una visión espontánea más o menos fijista de los diversos seres. Es decir, ni las ideas evolucionistas ni las fijis­tas eran nuevas en los s. XVIII y XIX; y a partir del cristianismo, ambas eran relacionables y relacionadas de diversos modos con el hecho fundamental de la creación (evolucionismo).

    Los que tendían a interpretar literalmente el relato de la creación divina en el libro del Génesis solían dar una explicación más fijista de la historia de las diversas espe­cies de seres vivos y no vivos. Pero el mismo Génésis sugiere por sus formas de decir que su descripción de la creación no ha de entenderse literalmente, y de hecho mu­chos Padres de la Iglesia y teólogos cristianos antiguos en­ tendieron el relato de los «seis días» como algo expresivo de que la creación divina abarca a todo lo existente (de que no hay nada fuera del poder creador de Dios) y de que hay una especial creación del hombre que se diferencia del resto de los seres. La interpretación más general y tradi­cional ha sido considerar que no fue todo creado a la vez, o que no aparecieron todos los seres creados al mismo tiempo. Para algunos, a partir de la única creación material se habrían originado por generación espontánea los primeros seres vivos; según otros, también habrían sido directamente creados uno o varios ejemplares vivientes, a partir de los cuales se originarían las diversas especies; el hombre, al menos en su alma, necesariamente ha sido creado de modo directo por Dios (si bien, el «barro» con el que Dios formó el cuerpo de Adán se interpreta de diversas formas). Se considera a S. Agustín como uno de los autores cristianos más antiguos que darían pie a interpretaciones favorables a teorías evolucionistas.

    Estas cuestiones se radicalizaron el s. XIX porque muchos biólogos evolucionistas de esa época extrapolaron las teorías de la evolución biológica, tratando de generalizarlas de forma absoluta y de emplearlas para justificar el materialismo y el ateísmo. Naturalmente ello provocó una inme­diata y legítima oposición por parte de otros muchos biólogos y por la mayoría de Ios filósofos y teólogos, y se radicalizaron también las teorías fijistas. Como dice el padre Wagget, en Darwin and modern science ( 1909): « La crea­ción especial en su forma rígida parece haber sido un elemento reciente, incluso en la ortodoxia bíblica inglesa (anglicana). La Edad Media no sospechó que la fe reli­giosa pudiese prohibir la investigación del origen material de las distintas formas de vida... Y todavía mucho después, en el s. XVIII, como puede deducirse no sólo de los primeros «Proceedings of the Royal Society» sino también de un autor tan sencillo y regularmente piadoso como Walton, la variación de las especies y la generación espontánea no tenían implicaciones teológicas... Fue en el s. XIX cuando tomó forma la enunciación en su modo más severo. Algo en la precisión de aquella época, en su exaltación de la ley, en su fría pasión por un universo estable y medido, debió ser la causa de esta rigidez del pensamiento religioso sobre el mundo vivo que Darwin desafió».

    Darwin (v.; 1809-82) no solamente aludió a que el cuerpo humano podía haber tenido un antecedente animal, sino que consideró al hombre todo como un animal muy evolucionado. Más extremosos fueron aún Haeckel (v.; 1834-1919) y Spencer (v.; 1820-1903), que incidieron en un monismo generalizado (v. materialismo) y, por tanto, en la negación, en sí misma contradictoria, del espíritu humano y del pluralismo (evolucionismo) de la realidad, en una degra­dación de la ética, etc. Es decir, la extensión de las teorías evolucionistas a toda clase de ámbitos, incluido el espiritual, era un evidente a priori inadmisible, que radicalizó la polémica.

    En el s. XX, los biólogos responsables en general se limitan a considerar la evolución como una hipótesis ex­plicativa de la historia puramente biológica, reconociendo las radicales y cualitativas diferencias que presenta el espí­ritu humano y sus fenómenos de conocimiento intelectual y amor en libertad, que no pueden derivarse de la pura

    materia. Se dan a la teoría de la evolución alcances limi­tados, que varían según los autores. Se reconoce la dirección finalista de los procesos biológicos, como algo superior a simples procesos materiales de tipo físico-químico; se reconocen las diferentes clases de vida específicamente distintas, que no siempre pueden derivarse unas de otras (V. VIDA I-II; EVOLUCIÓN; MATERIA II, 1; TELEOLOGÍA). C011 todo ello la polémica se ha atenuado. Si bien las diferentes teorías de la evolución biológica, con limitados o restringi­dos alcances, se hallan muy difundidas, no faltan tampoco razones a las teorías fijistas.

    A favor de las teorías fijistas pueden aducirse diversos hechos y argumentos, como los siguientes: la imposibilidad de la generación espontánea; el no haberse logrado sintetizar en el laboratorio ningún microorganismo vivo a partir de sustancias químicas; la insuficiencia de los mecanismos de la herencia y de la influencia del medio ambiente para explicar transformaciones, sustanciales en los animales que den origen a nuevas especies; la existencia de una finalidad inscrita en los diversos procesos biológicos; etc. Por otra parte los parentescos morfológicos entre los seres vivos que ponen de manifiesto la Anatomía e Histología comparadas, los diversos estadios del desarrollo de un ser vivo desde su estado de embrión al de adulto, y las colecciones de fósiles con especies desaparecidas en las que se ordenan las diversas especies vivientes en una sucesiva gradación de formas y perfecciones, si bien pueden resultar coherentes con una teoría evolutiva, también lo son en una teoría fijista.

    TEORIAS EVOLUCIONISTAS

    A lo largo de la historia ha sido siempre obvio, para la mayoría de las personas, que la gran diversidad de vida, la increíble perfección con la que están dotados los organismos vivos para sobrevivir y multiplicarse, y la desconcertante complejidad de las estructuras vitales, sólo pueden ser obra de la creación divina. No obstante, una y otra vez han existido pensadores aislados que creían que debía haber una alternativa a la creación sobrenatural. En la antigua Grecia existía la noción de que las especies se transformaban en otras especies. Esta creencia estuvo apartada hasta que en el siglo XVIII fue retomada por pensadores progresistas como Pierre de Maupertuis, Erasmus Darwin y Jean Baptiste de Lamarck. En la primera mitad del siglo XIX, esta idea se hizo habitual en los círculos intelectuales, en especial en los de temas geológicos, aunque siempre de forma vaga y sin que existiera una visión clara del mecanismo que podía originar estas modificaciones. Fue Charles Darwin (nieto de Erasmus) quien, incitado por la publicación del descubrimiento de Alfred Russel Wallace de su principio de la selección natural, estableció finalmente la teoría de la evolución a través de la publicación: El origen de las especies por medio de la selección natural en 1859, conocido por lo general como El origen de las especies. A partir de 1859 fue difícil dudar de que todas las especies vivas, incluyendo la nuestra, habían evolucionado de otras. La biología molecular moderna hace que resulte difícil dudar que el origen de todas las especies puede remontarse a un antecesor común único, que todas las formas de vida conocidas comparten el mismo código genético y que es muy improbable que hubieran podido dar con ello de forma independiente.

    Lamarck, Jean Baptiste de (1744-1829), biólogo y zoólogo francés especializado en invertebrados que formuló una de las primeras teorías de la evolución.

    Lamarck nació en Bazentin-le-Petit y asistió a un colegio jesuita en Amiens, donde recibió una educación clásica hasta 1759. Ese año murió su padre, y Lamarck ingresó en el ejército y comenzó a estudiar las plantas. En 1768 abandonó la vida militar y estudió medicina en París durante cuatro años. Durante ese periodo comenzó a interesarse por la meteorología y la química. Al mismo tiempo, escribió un trabajo sobre sus observaciones botánicas, que el naturalista Georges Louis Buffon publicó en 1779 con el nombre de Flore françois (Flora francesa). Como resultado de la edición del libro y de su amistad con Buffon, Lamarck fue elegido miembro de la Academia de Ciencias. Se convirtió en colaborador botánico en 1783, pero realizó su trabajo más importante cuando empezó a trabajar en el Jardin du Roi en 1788. Tras su reorganización en 1793, las ideas de Lamarck contribuyeron a definir la estructura del nuevo Museo de Historia Natural. Resulta irónico que dicha reorganización supusiera el desplazamiento de Lamarck del departamento de botánica y su nombramiento como profesor del área de insectos y gusanos, sección que él mismo bautizó como departamento de zoología de invertebrados.

    Aunque su contribución a la ciencia incluye trabajos sobre meteorología, botánica, química, geología y paleontología, es especialmente conocido por sus estudios sobre la zoología de los invertebrados y por su teoría sobre la evolución. Publicó una impresionante obra en siete volúmenes, Historia natural de los animales invertebrados, (1815-1822).

    Las observaciones teóricas de Lamarck respecto a la evolución, conocidas a principios del siglo XIX con el nombre de transformacionismo o transmutación, precedieron a sus extensos trabajos de investigación sobre los invertebrados. Como otros naturalistas, entre los que se contaban Georges Cuvier y Geoffroy Saint-Hilaire, Lamarck defendía el punto de vista según el cual, en la naturaleza, los animales estaban organizados con arreglo a una scala naturae (escala natural), sin solución de continuidad. Según Lamarck, una vez que la naturaleza creaba la vida, las subsiguientes formas de vida eran el resultado de la acción del tiempo y el medio ambiente sobre la organización de los seres orgánicos. A partir de las formas de vida más sencillas, surgirían de forma natural otras más complejas. Lamarck expuso estas ideas por primera vez en su principal obra teórica, Filosofía zoológica, (1809), aunque continuaría elaborándolas a lo largo de toda su carrera. Incluyó la versión final de esta hipótesis en su trabajo en varios volúmenes sobre los invertebrados. En él, Lamarck explica que su marche de la nature (escala natural) está gobernada por tres leyes biológicas: la influencia del medio ambiente sobre el desarrollo de los órganos, el cambio en la estructura corporal basado en el uso o la falta de uso de distintas partes del cuerpo, y la herencia de los caracteres adquiridos. Con todo, Lamarck nunca expuso con claridad ni razonó de forma coherente sus opiniones, de ahí que sus ideas nunca fueran tomadas muy en serio durante su vida. Su teoría de la evolución sufrió grandes contratiempos a manos de Cuvier, que defendía sus propias ideas desde una posición científica mucho más sólida. Lamarck murió sin excesivo reconocimiento científico hacia sus ideas, que no fueron reevaluadas con rigor hasta la segunda mitad del siglo XIX en que se le reconoció como pensador profundo y avanzado para su época.

    DARWINISMO

    Darwin, Charles Robert (1809-1882), científico británico que sentó las bases de la moderna teoría evolutiva, al plantear el concepto de que todas las formas de vida se han desarrollado a través de un lento proceso de selección natural. Su trabajo tuvo una influencia decisiva sobre las diferentes disciplinas científicas, y sobre el pensamiento moderno en general.

    Nacido en Shrewsbury, Shropshire, el 12 de febrero de 1809, Darwin fue el quinto hijo de una acomodada y sofisticada familia inglesa. Su abuelo materno fue el próspero empresario de porcelanas Josiah Wedgwood; su abuelo paterno fue el famoso médico del siglo XVIII Erasmus Darwin. Tras terminar sus estudios en la Shrewsbury School en 1825, Darwin estudió medicina en la Universidad de Edimburgo. En 1827 abandonó la carrera e ingresó en la Universidad de Cambridge con el fin de convertirse en ministro de la Iglesia de Inglaterra. Allí conoció a dos influyentes personalidades: el geólogo Adam Sedgwick y el naturalista John Stevens Henslow. Este último no sólo ayudó a Darwin a ganar confianza en sí mismo, sino que también inculcó a su alumno la necesidad de ser meticuloso y esmerado en la observación de los fenómenos naturales y la recolección de especímenes. Tras graduarse en Cambridge en 1831, el joven Darwin se enroló a los 22 años en el barco de reconocimiento HMS Beagle como naturalista sin paga, gracias en gran medida a la recomendación de Henslow, para emprender una expedición científica alrededor del mundo.

    Su trabajo como naturalista a bordo del Beagle le dió la oportunidad de observar variadas formaciones geológicas en distintos continentes e islas a lo largo del viaje, así como una amplia variedad de fósiles y organismos vivos. En sus observaciones geológicas, Darwin se mostró muy sorprendido por el efecto de las fuerzas naturales en la configuración de la superficie terrestre.

    Este punto de vista (aunque no la inmutabilidad de las especies) había sido cuestionado por el geólogo inglés sir Charles Lyell en su obra en dos volúmenes Principios de Geología (1830-1833). Lyell sostenía que la superficie terrestre está sometida a un cambio constante como resultado de fuerzas naturales que actúan de modo uniforme durante largos periodos de tiempo.

    A bordo del Beagle, Darwin descubrió que muchas de sus observaciones encajaban en la teoría uniformista de Lyell. No obstante, durante su viaje por Sudamérica, también observó gran diversidad de plantas, animales y fósiles, y recogió gran número de muestras que estudió a su regreso a Inglaterra. En las islas Galápagos, situadas frente a la costa de Ecuador, observó especies estrechamente emparentadas pero que diferían en su estructura y en sus hábitos alimenticios, y concluyó que estas especies no habían aparecido en ese lugar sino que habían migrado a las Galápagos procedentes del continente. Darwin no se dio cuenta en ese momento que los pinzones de las diferentes islas del archipiélago pertenecían a especies distintas. Más tarde, ya en Inglaterra, llegaría a la conclusión de que, cuando los pinzones llegaron al archipiélago desde el continente encontraron gran variedad de alimento, y al no tener competidores y estar aislados geográficamente, sufrieron una rápida adaptación a los distintos ambientes; con lo cual aparecieron nuevas especies que descendían todas ellas de un antepasado común.

    Además de los fósiles, Darwin utilizó otra prueba menos directa, aunque en muchos sentidos más convincente, para demostrar el hecho de que la evolución había tenido lugar. Las modificaciones que habían sufrido los animales y plantas domesticados eran una prueba persuasiva de que las variaciones evolutivas eran posibles y de la eficacia del equivalente artificial del mecanismo de evolución propuesto por Darwin, la selección natural. Por ejemplo, la existencia de razas locales aisladas tiene una explicación fácil en la teoría de la evolución; la teoría de la creación sólo podría explicarlas si se asumen numerosos `focos de creación' esparcidos por toda la superficie terrestre. La clasificación jerárquica en la que se distribuyen de forma natural los animales y las plantas sugiere un árbol familiar: la teoría de la creación tiene que establecer suposiciones complejas y artificiales acerca de los temas y variaciones que cruzaban la mente del creador. Darwin también utilizó como prueba de esta teoría el hecho de que algunos órganos observados en adultos y embriones parecían ser vestigios. De acuerdo con las teorías de la evolución, estos órganos, como los diminutos huesos de miembros ocultos de las ballenas, son un remanente de los miembros o patas que utilizaban para caminar sus antecesores terrestres. Su explicación plantea problemas a la teoría de la creación. Por lo general, la prueba de que el proceso de la evolución ha existido consiste en un gran número de observaciones detalladas que, en conjunto, adquieren sentido si asumimos la teoría de la evolución, pero que sólo podrían ser explicadas por la teoría de la creación si suponemos que el creador lo disponía cuidadosamente para confundirnos. Las pruebas moleculares modernas han contribuido a demostrar la teoría de la evolución más allá de las ideas más extravagantes de Darwin, y el proceso de la evolución tiene tantas garantías de seguridad como cualquier ciencia.

    Es importante tener en cuenta dos aspectos muy distintos de la aportación de Darwin. Él recogió un gran número de pruebas que demostraban que la evolución había tenido lugar y elaboró la única teoría conocida sobre los mecanismos de la evolución de las especies. Estos descubrimientos también fueron realizados por Wallace de forma independiente. El nombre de Darwin se superpone en el recuerdo al de Wallace debido al gran cúmulo de evidencias que Darwin expuso con gran claridad y fuerza en el texto de El origen de las especies.

    LA TEORÍA DE LA SELECCIÓN NATURAL

    Tras su regreso a Inglaterra en 1836, Darwin comenzó a recopilar sus ideas acerca del cambio de las especies en sus Cuadernos sobre la transmutación de las especies. La explicación de la evolución de los organismos le surgió tras la lectura del libro Ensayo sobre el principio de población (1798) del economista británico Thomas Robert Malthus, que explicaba cómo se mantenía el equilibrio en las poblaciones humanas. Malthus sostenía que ningún aumento en la disponibilidad de alimentos básicos para la supervivencia del ser humano podría compensar el ritmo de crecimiento de la población. Este, por consiguiente, sólo podía verse frenado por limitaciones naturales, como las hambrunas o las enfermedades, o por acciones humanas como la guerra.

    Darwin aplicó de inmediato el razonamiento de Malthus a los animales y las plantas, y en 1838, había elaborado ya un bosquejo de la teoría de la evolución a través de la selección natural. Durante los siguientes veinte años trabajó sobre esta teoría y otros proyectos de historia natural. Darwin hizo pública su teoría por primera vez en 1858, al mismo tiempo que lo hacía Alfred Russel Wallace, un joven naturalista que había desarrollado independientemente la teoría de la selección natural. La teoría completa de Darwin fue publicada en 1859 como El origen de las especies por medio de la selección natural. Este libro, del que se ha dicho que “conmocionó al mundo”, se agotó el primer día de su publicación y se tuvieron que hacer seis ediciones sucesivas.

    En esencia, la teoría de la evolución por selección natural sostiene que, a causa del problema de la disponibilidad de alimentos descrito por Malthus, los jóvenes miembros de las distintas especies compiten intensamente por su supervivencia. Los que sobreviven, que darán lugar a la siguiente generación, tienden a incorporar variaciones naturales favorables (por leve que pueda ser la ventaja que éstas otorguen), al proceso de selección natural, y estas variaciones se transmitirán a través de la herencia. En consecuencia, cada generación mejorará en términos adaptativos con respecto a las anteriores, y este proceso gradual y continuo es la causa de la evolución de las especies. La selección natural es sólo parte del amplio esquema conceptual de Darwin. Introdujo también el concepto de que todos los organismos emparentados descienden de antecesores comunes. Además ofreció un respaldo adicional al antiguo concepto de que la propia Tierra no es estática sino que está evolucionando.

    REACCIONES A LA TEORÍA

    Las reacciones ante El Origen de las especies fueron inmediatas. Algunos biólogos adujeron que Darwin no podía probar su hipótesis. Otros criticaron su concepto de variación, sosteniendo que ni podía explicar el origen de las variaciones ni cómo se transmitían a las sucesivas generaciones. Esta objeción en concreto no encontró respuesta hasta el nacimiento de la genética moderna a comienzos del siglo veinte (véase Leyes de Mendel). Fueron muchos los científicos que siguieron expresando sus dudas durante los ochenta años siguientes. Sin embargo, los ataques a las ideas de Darwin que encontraron mayor eco no provenían de sus contrincantes científicos, sino de sus oponentes religiosos. La idea de que los seres vivos habían evolucionado por procesos naturales negaba la creación divina del hombre y parecía colocarlo al mismo nivel que los animales. Ambas ideas representaban una grave amenaza para la teología ortodoxa.

    En 1862, el eminente físico lord Kelvin inquietó a Darwin al demostrar en su calidad de autoridad, y hoy sabemos que se equivocó, que el Sol y, por tanto, la Tierra, no podía tener una antigüedad superior a 24 millones de años. Aunque esta estimación era mucho más acertada que la fecha de 4004 a.C. que en aquel entonces apoyaba la Iglesia para la creación, no concedía el tiempo suficiente que necesitaba la evolución que Darwin proponía. Kelvin utilizó esta estimación y su inmenso prestigio científico como herramientas en contra de la teoría de la evolución. Su error estaba basado en la presunción de que el Sol liberaba calor mediante combustión, en lugar de por fusión nuclear, algo difícil de saber en aquella época.

    Refiriéndonos de nuevo a la evolución, la teoría que Darwin y Wallace propusieron de su mecanismo, la selección natural, tiene menos garantías. Otros británicos victorianos, como Patrick Matthew y Edward Blyth, habían propuesto con anterioridad algo parecido, aunque en apariencia lo consideraron sólo como una fuerza negativa. Parece que Darwin y Wallace fueron los primeros que se dieron cuenta de todo su potencial como una fuerza positiva para dirigir la evolución de todo ser vivo. Evolucionistas anteriores como el abuelo de Darwin, Erasmus, se habían inclinado hacia una teoría alternativa del mecanismo de la evolución, asociada en la actualidad, por lo general, al nombre de Lamarck. Ésta enunciaba que las mejoras adquiridas durante la vida de un organismo, como el crecimiento de los órganos con el uso y su atrofia con el desuso, eran hereditarias. Esta teoría de la herencia de las características adquiridas tiene un atractivo emotivo (por ejemplo, para George Bernard Shaw en su prólogo a Volviendo a Matusalén), aunque la evidencia no la apoya, ni es teóricamente convincente. Incluso si la información genética pudiera de alguna manera viajar `hacia atrás' desde los cuerpos celulares al material hereditario, es casi inconcebible que el desarrollo embrionario pudiera invertirse de forma que las mejoras adquiridas durante la vida de un animal se codificaran de nuevo en sus genes. Inconcebible o no, la evidencia está en su contra. En la época de Darwin existían más dudas acerca de esta cuestión y, de hecho, el propio Darwin consideró una versión personalizada del lamarckismo, en aquellos momentos en que su teoría de la selección natural se enfrentaba a dificultades.

    Aquella dificultad surgió de las ideas que existían en aquella época sobre la naturaleza de la herencia. En el siglo XIX se asumía casi de forma universal que la herencia era un proceso combinado. En esta teoría, los descendientes no sólo tienen un carácter y apariencia intermedia, producto de la combinación de la de sus padres, sino que los factores hereditarios que transmiten a su propia descendencia son así mismo combinaciones intermedias debido a que se produce una inextricable fusión. Se puede demostrar que si la herencia es de tipo combinada es casi imposible que la selección natural darwiniana actúe, ya que la variación disponible se divide a la mitad en cada generación. Esto se expuso en 1867 y preocupó a Darwin lo suficiente como para conducirlo hacia el lamarckismo. Este concepto pudo haber contribuido también al hecho aislado de que el darwinismo fuera relegado temporalmente a principios del siglo XX. La solución al problema que tanto inquietó a Darwin descansa en la teoría de la herencia particular desarrollada por Johann Mendel y publicada en 1865, pero que desafortunadamente no fue leída por Darwin, ni prácticamente por nadie, hasta después de su muerte.

    NEODARWINISMO

    Los estudios de Mendel, retomados a finales del siglo, demostraron lo que Darwin insinuó vagamente en cierta época, que la herencia es particular, no combinada. Sean o no los descendientes, formas intermedias entre sus dos padres, ellos heredan y transmiten partículas hereditarias separadas; que hoy en día denominamos genes. Un individuo hereda o no un gen específico de uno de sus padres. Esto mismo puede aplicarse a los padres; por tanto, un individuo puede también heredar o no un gen específico de uno de sus abuelos. Cada uno de sus genes procede de uno de sus abuelos y, antes de ello, de uno particular de sus bisabuelos. Este argumento puede ser aplicado repetidamente a un número indefinido de generaciones. Los genes únicos y separados se distribuyen de forma independiente a través de las generaciones como en las cartas en una baraja, en lugar de combinarse como los ingredientes de un puré.

    Esto marca la diferencia de la plausibilidad matemática de la teoría de la selección natural. Si la herencia es particular, la selección natural puede actuar. Como establecieron por primera vez el matemático británico G. H. Hardy y el científico alemán W. Weinberg, no existe una tendencia propia de los genes a desaparecer del `conjunto' de genes. Si lo hacen será debido a procesos fortuitos, o a la selección natural —porque algo relativo a dichos genes influye en la probabilidad de que los individuos que los posean sobrevivan y se reproduzcan. La versión moderna del darwinismo, denominada neodarwinismo, está basada en esta idea. Ésta fue elaborada entre los años 1920 y 1930 por los genetistas R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright, y consolidada con posterioridad en la década de los años cuarenta en la síntesis conocida como neodarwinismo. La revolución reciente experimentada por la biología molecular iniciada en la década de los años cincuenta, ha reforzado y confirmado, más que modificado, la teoría de los años 1930 y 1940.

    La teoría genética moderna de la selección natural puede resumirse en lo siguiente: los genes de una población de animales o plantas que se entrecruzan sexualmente constituyen un `conjunto' de genes. Los genes compiten en este `conjunto' de la misma manera que las moléculas primitivas que se reproducían lo hacían en el `caldo' primitivo. En la práctica, la vida de los genes del `conjunto' de genes transcurre o asentándose en cuerpos individuales que ellos ayudan a construir, o transmitiéndose de un cuerpo a otro a través del espermatozoide o del óvulo en el proceso de la reproducción sexual. Ésta mantiene los genes mezclados y el hábitat a largo plazo de los genes es el `conjunto' genético. Cualquier gen que se origina en él es resultado de una mutación u error aleatorio en el proceso de copia de los genes (véase Genética). Una vez que se ha producido una mutación nueva, ésta puede extenderse a través del `conjunto' genético por medio de la mezcla sexual. La mutación es el origen último de la variación genética. La reproducción sexual y la recombinación genética debida al cruzamiento, muestran que la variación genética se distribuye con rapidez y se recombina en el `conjunto' genético. Es probable que de cualquier gen de un `conjunto' genético existan varias copias que procedan de la misma mutación, o de mutaciones paralelas independientes. Por consiguiente, se puede decir que cada gen tiene una frecuencia en el `conjunto' de genes. Mientras que algunos genes, como el del albinismo, son genes raros en él, otros son habituales. En el ámbito de la genética, la evolución puede definirse como el proceso responsable de la variación de la frecuencia de los genes en el `conjunto' genético.

    Existen varias razones que explican la causa por la que la frecuencia de los genes puede variar: inmigración, emigración, desplazamientos aleatorios y selección natural. La inmigración, emigración y las desviaciones aleatorias no tienen demasiado interés desde el punto de vista de la adaptación, aunque en la práctica pueden ser muy importantes. Sin embargo, la selección natural es fundamental para explicar la mejora de la adaptación, la compleja organización funcional de la vida y aquellos atributos de progreso que, discutiblemente, se pueden exhibir como evolución. La dotación genética de los organismos influye sobre su propio desarrollo. Algunos tienen mejores cualidades para sobrevivir y reproducirse que otros. Los organismos que son buenos, es decir, aquéllos cuyas características para sobrevivir y reproducirse son mejores, tenderán a aportar más genes a los `conjuntos' genéticos del futuro que aquéllos cuyas características sean malas para estos fines: los genes que tienden a formar organismos buenos serán predominantes en los `conjuntos' genéticos. La selección natural se traduce en el distinto éxito que alcanzan los organismos en la supervivencia y reproducción: esto es importante debido a las consecuencias que supone para la supervivencia de los genes en el `conjunto' genético.

    No todas las muertes selectivas conducen a cambios evolutivos. Por el contrario, la mayor parte de la selección natural se denomina selección estabilizadora, por cuanto que elimina genes del `conjunto' genético que tienden a producir desviaciones de una forma que ya es óptima. Pero cuando las condiciones del medio cambian, bien por una catástrofe natural o por una evolución más perfecta de otras criaturas (depredadores, víctimas, parásitos y otros), la selección puede conducir a una variación evolutiva.

    LA TEORÍA NEUTRAL

    La selección natural es la única teoría conocida que puede explicar la existencia de la adaptación en la naturaleza. Sin embargo, esto no significa que la selección natural sea la fuerza que dirige toda la evolución, ya que no toda variación evolutiva es necesariamente adaptativa. Concretamente, a escala molecular existe un apoyo creciente a la idea de que la mayoría de las variaciones evolutivas son en realidad neutrales. Esta `teoría neutral de la evolución' ha sido defendida por el distinguido genetista japonés Motoo Kimura. La teoría neutral no afirma que los genes no estén realizando algo útil, más bien sugiere que formas diferentes del mismo gen son indistinguibles en cuanto a sus efectos. Por ello, una mutación de una forma de un gen a otra es neutral en cuanto a que la modificación no afecta al fenotipo. El ejemplo más obvio es sinónimo de mutación. Cuando el código genético está degenerado (esto es, más de un codón puede conducir al mismo aminoácido), una mutación de un gen a su sinónimo exacto no tiene el efecto que la selección natural predice, aunque en el ámbito de la genética molecular se considera una mutación verdadera. Incluso donde las mutaciones no tienen el mismo significado en el ADN, las proteínas que éstas codifican pueden sufrir una acción enzimática idéntica (ya que la mutación puede no afectar a la estructura tridimensional de la proteína). La expresión fenotípica final de las dos formas del gen puede ser idéntica, por tanto, y la mutación de una forma por otra es neutral. Kimura y sus colaboradores apuntaron la evidencia de que la mayoría de las sustituciones de los genes en la naturaleza era neutral. Es decir, bajo su punto de vista, es la principal causa de variación genética en las poblaciones.

    La teoría neutral se describe algunas veces como antidarwiniana, aunque ello es un gran error. Las mutaciones neutrales son equivalentes a los cambios experimentados por la tipografía desde la época de los romanos a los días de Baskerville: el significado de las frases escritas es invariable. La selección darwiniana juzga a los genes por su expresión fenotípica —por el significado de sus frases. Si una mutación carece de efectos sobre el fenotipo —es puramente un cambio de tipografía— la selección natural será indiferente a ésta. La teoría neutral no se pronuncia, de una forma o de otra, acerca de la importancia de la selección darwiniana a nivel de los fenotipos.

    La teoría neutral fue muy discutida cuando se propuso por primera vez a finales de la década de los años sesenta, tal vez en parte porque fue mal interpretada, e incluso extendida de forma errónea, como antidarwiniana. Desde aquel momento ha ganado terreno y en la actualidad, es apoyada por la mayoría. Una consecuencia interesante de ésta es la idea de un `reloj genético molecular'. Si la mayoría de las sustituciones genéticas son neutras, es de esperar que la tasa de sustituciones sea más o menos constante para cualquier locus genético determinado. Suponiendo esto, la época en la que vivió el antecesor común de cualquier pareja de especies se puede calcular a partir del número de diferencias en los aminoácidos entre ambas especies. Al principio, dichas fechas pueden ser medidas en unidades arbitrarias, aunque pueden calibrarse en millones de años para cualquier gen dado, usando linajes donde el registro fósil es rico. Los puntos de bifurcación que antes hemos mencionado entre los linajes del ser humano y de los monos se han fechado a partir de pruebas de este tipo.

    NIVELES DE SELECCIÓN

    La selección natural elige al `más apto', aunque ¿qué es el más apto? Para Darwin la respuesta era clara: los organismos más capacitados. Para Darwin aptitud significaba cualquier cualidad que ayudaba a un organismo a sobrevivir y reproducirse. Los componentes de la aptitud eran cualidades como extremidades que permitían correr a gran velocidad, agudeza de visión, leche abundante de alta calidad. Más tarde `aptitud' se convirtió en un término técnico utilizado por genetistas matemáticos para referirse a “todo aquello que es favorecido por la selección natural”. Como una consecuencia trivial de esto, es posible argumentar que la supervivencia del más apto es una tautología.

    Sin oponerse al énfasis que Darwin concedía a la supervivencia y a la reproducción, otros evolucionistas han considerado la selección natural como una elección entre grandes unidades: grupos de individuos o especies. Por ejemplo, las limitaciones de la agresión han sido explicadas como consecuencia de la selección natural entre las especies: aquellas especies cuyos miembros se dañaban entre sí se extinguieron. Actualmente el `seleccionismo de grupo', al menos en este sentido simplista e ingenuo, está desacreditado. Las décadas de los años sesenta y setenta fueron testigos de una marcha atrás de los teóricos hacia el rigor del neodarwinismo de la década de los años treinta (ver arriba), lejos del seleccionismo de grupo. Los cambios evolutivos vienen dados por la sustitución de genes en los conjuntos de genes y éstos suelen ser resultado de las diferencias en los efectos genéticos sobre la supervivencia y la reproducción. También se reconocieron formas indirectas y sutiles en las que los genes pueden influir en su supervivencia. Por ejemplo, las hormigas obreras son estériles, pero pueden afectar a la representación de copias de sus genes en el conjunto de genes, favoreciendo la reproducción de sus parientes cercanos, como sus madres o sus hermanas reproductoras. En un progreso teórico notable, W. D. Hamilton propuso `el más apto inclusivo' como una generalización de `el más apto darwiniano' que tenía en cuenta dichos efectos familiares indirectos. La expresión `selección familiar' se utiliza adecuadamente para distinguir esta importante teoría de la desacreditada `selección de grupos' a la que algunas veces se parece si se toma en un sentido superficial y erróneo.

    SELECCIÓN SEXUAL

    Darwin hizo una distinción entre selección natural, que favorecía los órganos y estructuras orientadas a la supervivencia, y selección sexual, que favorecía aquellos logros dirigidos a obtener pareja, por combate directo con los miembros de su propio sexo, o por su atractivo para el sexo opuesto (que a veces se denominan selección intrasexual y selección intersexual, respectivamente, aunque su uso incita a error). Darwin quedó impresionado por el hecho de que, con frecuencia, las cualidades de atractivo sexual eran contrarias a aquellas que conducían a la supervivencia. Un ejemplo notorio son las colas llamativas e incómodas de las aves del paraíso, que deben estorbarles durante el vuelo y son visibles para los depredadores. Sin embargo, Darwin se dio cuenta que estos obstáculos podrían merecer la pena si también atraían a las hembras. Es probable que un macho que consigue persuadir a una hembra para que se aparee con él en lugar de con un rival contribuya con sus genes a los conjuntos de genes futuros. Los genes de las colas con atractivo sexual tienen por fuerza una ventaja que compensa a las desventajas que se admiten.

    La distinción establecida por Darwin entre selección natural y sexual algunas veces conduce a confusión. Por ejemplo, desde el punto de vista de Darwin, el útero y las ubres, aunque son órganos de reproducción, evolucionan por selección natural, no por selección sexual. Esto es debido a que no ayudan a sus poseedores a conseguir pareja en los enfrentamientos con competidores del mismo sexo. Los penes también evolucionan bajo la influencia de la selección natural, no de la selección sexual, a menos que algunas características de su aspecto ayuden a los machos a asegurarse las hembras frente a machos rivales. Darwin podría admitir que, por ejemplo, el pene brillante de ciertos monos evolucionó con probabilidad por selección sexual. Los dientes, en la medida en la que están adaptados para la alimentación, son modelados por la selección natural. En la medida en que son utilizados por los machos para intimidar a sus rivales masculinos (por ejemplo, los colmillos de un jabalí) o atraer a su pareja, son modelados mediante selección sexual.

    Wallace, el codescubridor de la selección natural, disentía de Darwin respecto a la selección sexual. Él creía que detrás de todas las características aparentemente ornamentales existía una función útil que debíamos buscar. Más tarde hizo la concesión de que algunos adornos eran utilizados por los machos para atraer a las hembras, aunque pensaba que dichos machos estaban siempre anunciando esta cualidad que las hembras beneficiaban mediante la elección. Por el contrario, Darwin creía que los caracteres seleccionados sexualmente como las colas de las aves del paraíso eran inútiles excepto en la medida en que se adecuaban a los caprichos de la hembra. Consideró estos últimos como algo dado, algo que no necesitaba explicación.

    Más tarde algunos escépticos creyeron que la selección natural podría actuar inevitablemente sobre las hembras para cambiar sus gustos, de modo que no fueran atraídas por más tiempo por cualidades que al heredar sus hijos sólo podían ponerlos en peligro. Tras la muerte de Darwin, la teoría de la selección sexual fue desprestigiada durante un tiempo. El gran genetista británico R. A. Fisher, estadista y eugenicista ya mencionado con anterioridad, resucitó la teoría empleando ingeniosos razonamientos. Se supone que el gusto de las hembras está bajo control genético. Cada individuo, de cualquier sexo, tenderá a heredar los genes maternos que favorecieron la elección de su padre, y los genes paternos para las cualidades que le hicieron ser elegido. Esta correlación, llamada hoy técnica e inútilmente desequilibrio de unión, puede en teoría, bajo algunas circunstancias, conducir a `una fuga' de la selección de numerosas exageraciones extravagantes de la cualidad preferida. Fisher sostiene que incluso si la tendencia prevalente en el gusto de las hembras es por cualidades de los machos que son perjudiciales para la supervivencia de éstos, la selección puede tender a favorecer el atractivo sexual por su propio bien. Tales extravagancias, como el abanico del pavo real, los entramados construidos por determinadas aves de Australia y Nueva Guinea, y la misteriosa belleza del canto de las aves, pueden haber evolucionado a través del tipo de selección sexual de fuga concebida por Fisher.

    Algunos teóricos más recientes han retornado a un punto de vista más parecido al de Wallace. Ellos creen que la ornamentación extravagante de los machos anuncia su cualidad masculina original y que su extravagancia, en apariencia exagerada, se desarrolla como una forma de confirmar dicha cualidad ante hembras que de otra manera seguirían escépticas. Esta controversia entre el punto de vista de Darwin respecto a la ornamentación como llamamiento `al gusto' femenino arbitrario, y el de Wallace como anuncio de una cualidad original, persiste hasta nuestros días con enfoques actuales, y no muestra señales de alcanzar una resolución final.

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