BOTÁNICA II

LECCION 1:NIVEL DE ORGANIZACIÓN CORMOFITOS

Los cormófitos agrupan a las plantas típicamente terrestres, y la vida fuera del agua va a condicionar de forma muy importante las características morfológicas de estos organismos. Las plantas acuáticas pueden permitirse el lujo de presentar estructuras laminares poco consistentes porque flotan y pueden recibir la luz sin problemas.

La primera necesidad que tienen las plantas terrestres es la presencia de ejes erguidos, más o menos ramificados, y sobre ellos se disponen expansiones laminares que permiten la respiración, fotosíntesis, etc.

Es imprescindible la presencia de una estructura que fije la planta al suelo, que le permite adquirir el agua y los nutrientes. La tendencia a este tipo se aprecia por primera vez en los BRIÓFITOS (primeras plantas adaptadas a la vida terrestre).

Los verdaderos órganos adaptados al medio terrestre (tallos, hojas y raíces) sólo se hallan en las plantas vasculares. El término cormófito significa “ramas erguidas”.

La adaptación al medio terrestre no sólo se produce desde el punto de vista morfológico, sino que existen tejidos vegetales verdaderos, tridimensionales, y con alto grado de especialización. Para evitar pérdidas excesivas de agua en la parte aérea de la planta, han desarrollado una epidermis cuya parte externa presenta una cutícula aérea.

Al mismo tiempo hay que garantizar un intercambio de gases, para ello la epidermis presenta poros regulables (estomas).

En muchos casos se genera otro tipo de tejidos aislantes secundarios, como los corchos y peridermis (células que tienen una pared celular engrosada por cutinas o suberinas).

Para alcanzar tallas grandes, todas las células deben tener agua y sustancias generadas en las hojas. Una planta grande debe tener un sistema conductor que comunique todas sus células. Consiste en un xilema (o leño) que conduce el agua y los nutrientes generales, y un floema (o líber) que distribuye las sustancias generadas por toda la planta. De alguna forma debe haber tejidos y elementos que mantengan erecto el organismo mediante los elementos de sostén, células especializadas, relacionadas con el sistema conductor de la planta, con paredes constituidas por lignina (exclusivas de cormófitos).

Existe una evolución de la adaptación evolutiva. En todos los cormófitos tanto los gametangios como los esporangios tienen una cubierta celular. De esta manera las células productoras de esporas y gametos se encuentran protegidos de la desecación.

El zigoto y las primeras etapas del embrión (esporófito) se encuentran protegidos dentro del órgano reproductor femenino para su protección. Todos los organismos van a presentar un ciclo genético haplodiplofásico.

En el embrión de los cormófitos se reconoce una raíz embrionaria, un tallo y unas hojitas (cotiledones).Las plantas vasculares se llaman también embriófitos (equivalente a cormófitos). Existen 3 grandes grupos:

-Briófitos (no vasculares)

-Criptógamas vasculares (helechos o afines): presentan un ciclo vital donde las dos generaciones gametófito y esporófito llegan a ser independientes, al menos cuando son adultas. La generación predominante es la esporófitos.

-Espermatófitos (plantas con semillas): son los vegetales con más éxito en la utilización de medios terrestres. Se les llama también fanerógamas (reproducción visible). La reproducción se lleva a cabo en unas estructuras aparentes. Desarrollan semillas para facilitar la dispersión de la especie. En su interior se encuentra el embrión del esporófito, con un estado de vida latente. La fecundación se lleva a cabo sin la intervención de agua, gracias a un tubo polínico.

*Gimnospermas: agrupa muchas divisiones, fósiles algunas. Las semillas aparecen desnudas. No presentan cubierta protectora formada a partir de otros órganos.

*Angiospermas: Semillas en fruto. El fruto se origina por transformación de diversos órganos florales (paredes del ovario o del tallo floral). Hay dos tipos, uno de ellos presenta dos cotiledones (dicotiledóneas). A partir de éstas se desarrollan las monocotiledóneas, con un solo cotiledón integrado terminalmente en el embrión.

LECCIÓN 2: HISTOLOGÍA VEGETAL

Tejido: un tejido es un conjunto de células que tienen el mismo origen, aspecto semejante y con una misma función. Los tejidos de los órganos un poco complejos se organizan de tal manera que dan lugar a órganos. Un órgano es la combinación de una serie de tejidos para dar lugar a una determinada función. En los organismos más complejos, los órganos se combinan para dar lugar a un sistema, en el que los órganos están dispuestos de tal manera que facilitan ciertas funciones (ej., sistema vascular).

Cuanto más diversificada es la histología de un organismo, más evolucionado es y más adaptado está a su medio. Se pueden clasificar los tejidos según su origen, su función, etc.

MERISTEMAS: Habitualmente son de origen embrionario. Sus células mantienen la capacidad de división durante mucho tiempo. Se les puede considerar tejidos embrionarios inmersos en el cuerpo maduro de la planta. En muchos casos su actividad es continua. Los meristemas del extremo del tallo y la raíz son de actividad contínua. Según su posición y actividad, se distinguen diferentes tipos:

*Apicales: aparecen en el extremo del tallo y la raíz, y sus células están en contínua división. Son responsables del crecimiento longitudinal de la planta.

*Intercalares: ocupan posiciones intermedias en el cuerpo de la planta. Hay células en los entrenudos de las plantas, en la zona basal (también se llaman meristemas remanentes), y su origen también es embrionario.

*Meristemoides: son grupos de células meristemáticas que aparecen en las zonas de diferenciación de los tallos y las hojas. Su capacidad de división está limitada en el tiempo. Las porciones del tallo que dan lugar a las hojas son meristemoides (y se llaman primordios foliares). Son considerados idioblastos, células diferentes rodeadas por células de un tejido adulto diferenciado. Cuando se forman los estomas, se forman a partir de los meristemoides. Ocurre igualmente con los pelos.

*Laterales (cambium): forman una especie de cilindro hueco rodeando el tallo y la raiz. Son responsables del crecimiento en grosor, sobre todo en las plantas perennes. Existen diferentes tipos; el cambium de todas la plantas da lugar a los elementos del sistema conductor, pero otros tipos de cambium dan lugar a otros tejidos.

-Cambium Primario: se origina en el meristema apical del tallo. Ejemplos: Periciclo, en las raíces, y Fascicular, que origina el sistema vascular.

-Cambium Secundario: no siempre se originan en el meristema apical del tallo, sino por reembrionalización de células adultas previamente constituidas. Por ejemplo, el felógeno, que constituye la corteza de los árboles.

TEJIDOS ADULTOS DE LA PLANTA: Las células de los tejidos adultos no tienen capacidad de división celular. Se dividen en tejidos adultos primarios, procedentes de un meristema apical, y secundarios, procedentes de meristemas secundarios, que se han desarrollado con posterioridad al crecimiento del embrión.

*Parénquima (primario): en las plantas vasculares hay una gran variedad de parénquimas, que es un tejido fundamental con multitud de funciones. es el que se encuentra más extendido en todo el cuerpo de la planta. Sus células son isodiamétricas, de forma redondeada y con pared celular más bien fina.

-Parénquima de reserva: células que acumulan diferentes tipos de sustancias (polisacáridos, péptidos, líquidos, etc.). Se encuentran en tubérculos, bulbos, etc.

-Parénquima acuífero (hidrénquima): sus células están especializadas en acumular agua. Tienen una gran vacuola con diferentes sustancias en disolución. se encuentran en plantas xerófitas (medios muy secos), cactus...

-Parénquima aerífero (aerénquima o p. estrellado): almacena aire, con enormes espacios intercelulares rellenos de gases. Se encuentra en plantas acuáticas.

-Parénquima clorofílico (clorénquima): formado por células con muchos cloroplastos, para realizar la fotosíntesis más eficientemente. Se encuentra en hojas y algunos tallos especializados.

-Parénquima esponjoso (lagunar): formado por células isodiamétricas con cloroplastos, pero con grandes espacios intercelulares, y con una función intermedia entre un clorénquima y un aerénquima. Se encuentra en las hojas.

*Colénquima (primario): tejido de sostén de las partes de las plantas en crecimiento, y el único presente en todas la plantas herbáceas. Se forma por células alargadas con paredes celulares engrosadas, formando una especie de bandas. Proporcionan una mayor consistencia y elasticidad. Se encuentra en la pared de tallos herbáceos.

*Esclerénquima (primario): se considera el tejido de sostén y protector por excelencia. Se encuentra en tallos leñosos únicamente, incluso en zonas de crecimiento. Existen dos aspectos:

-Esclereidas (células poliédricas isodiamétricas), que se recubren de una pared muy gruesa, lignificada, también llamadas células pétreas. Se encuentran en huesos de frutas, etc. Cuando el tejido está maduro, las células mueren.

-Fibras: células alargadas (varios mm de longitud) con una pared celular muy reforzada , intercaladas de forma ordenada en otros tejidos para proporcionar más consistencia.

*Epidermis (primario): rodea todos los organismos de la planta, está formada por una sola capa de células aplanadas, sin espacios intercelulares, prácticamente, pero en algunos casos se encuentran dos o tres estratos de células epidérmicas.

En la raíz y tallo muy desarrollados, la epidermis se pierde y se sustituye por otro tipo de tejido aislante. Dependiendo del tipo de plante, la epidermis varía en grosor, presentando una cubierta de ceras (cutina). Su grosor puede variar.

En ciertas coníferas, se presenta externamente lignina, aparte de la cutina. Una epidermis es impermeable, sobre todo en cuanto a gases, y por ello aparecen estomas (idioblastos), con la función de facilitar el intercambio de gases y regular el equilibrio hídrico.

Los estomas se encuentran normalmente en la parte aérea de la planta, y su distribución varía: en las plantas leñosas se encuentra en el envés de la hoja. En las plantas herbáceas depende de la especie.

En plantas con mucha humedad en el ambiente, la evaporación es difícil, por lo que el estoma se presenta en la parte superior de la hoja. En ambientes secos, el estoma se encuentra hundido en la epidermis.

Se forman dos células, llamadas oclusivas, que cuando están turgentes abren el poro. En algunos caso hay otras células de número variable que les acompañan. Al conjunto de células oclusivas y anejas se le llama aparato estomático.

En función del número de células anejas y de su morfología, hay diferentes tipos de estomas que ayudan en la identificación de especies.

En la epidermis hay otros tipos de estomas acuíferos o hidratodos, que son poros por los que sale el agua que la planta tiene en exceso, por un fenómeno llamado gutación.

En muchas especies de plantas la epidermis tiene pelos o excrecencias. Su morfología es muy variada, con pelos lisos (tricomas) o rígidos (cerdas). Hay pelos estrellados, glandulosos... Existen pelos simples, unicelulares, pluricelulares, estrellados, etc., y su identificación es muy importante en la taxonomía.

Existe una gran relación entre la densidad de pelos y la adaptación al ambiente. Las plantas de ambiente xérico tienen muchos pelos, pues éstos contribuyen a la formación de una atmósfera estable.

Las plantas halófitas también presentan una gran pilosidad, de color transparente o blanquecino, que actúa como reflectante de la luz para evitar que las hojas se recalienten.

Las especies del litoral tienen pelos para excretar soluciones salinas.

Los pelos glandulosos forman parte del tejido secretor. Tienen una especie de bulbo secretor en la punta. Casi siempre contienen aceites esenciales, o sustancias urticantes (acetil colina, histamina), y las plantas carnívoras tienen pelos glandulosos que segregan enzimas proteolíticas. Muchas plantas insectívoras pueden presentar pelos secretores de sustancias mucilaginosas que pegan al insecto a su superficie. Los pelos siempre actúan como defensa contra los fitófagos.

*Tejido conductor: el xilema y el floema constituyen el sistema conductor de la planta. El xilema es el encargado de transportar el agua y los nutrientes minerales desde la raíz, a través de toda la planta, hasta las hojas donde se evapora el agua.

Existe un xilema primario, presente en todas las plantas, generado a partir del procambium, meristema lateral que surge a partir del meristema apical del tallo. El xilema primario está constituido inicialmente por el protoxilema, y cuando sus células maduran, se transforman en el metaxilema. Lo habitual es que el protoxilema esté en la parte más in terna del tallo, y el metaxilema en la periferia.

El xilema secundario sólo se da en las plantas con desarrollo secundario, se desarrolla a partir del cambium. El xilema secundario se adosa externamente al metaxilema.

El xilema está compuesto por un conjunto de células alargada, que en su madurez están muertas, y se disponen siguiendo en mismo eje longitudinal. A cada célula se le denomina elemento del xilema o traqueal. Los elementos del xilema presentan sus paredes reforzadas con engrosamientos de lignina, la cual puede tener diferentes disposiciones. Ademas, se acompañan de fibras del esclerénquima y elementos parenquimáticos. El xilema también tiene una función de sostén, condicionada por los engrosamientos de lignina y las fibras.

Los elementos traqueales se encuentran conectados de forma longitudinal, presentando poros laterales, llamados punteaduras, que permiten conexión e intercambio de fluidos de unos vasos a otros en paralelo. Existen dos tipos de elementos traqueales:

-Traqueidas: constituyen tubos donde los elementos traqueales mantienen las paredes que los separan unos de otros. Las paredes son siempre muy oblicuas. Su función conductora está poco perfeccionada por causa de las pared. Las traqueidas están presentes en todas las plantas vasculares, es decir, en criptógamas vasculares, en gimnospermas y en menor medida en angiospermas.

-Tráqueas: exclusivas de angiospermas y son tubos contínuos, sin paredes transversales, con una función conductora muy perfeccionada.

El floema también es un tejido compuesto, y sus elementos son las denominadas células cribosas. Estas células también son células alargadas y forman secciones lineales, aunque son células vivas, presentando un protoplasma vivo, aunque no tienen núcleo. Mantienen sus paredes de separación, siendo oblicuas o transversales. Para facilitar la conducción de unas células cribosas a otras, existen unos plasmodesmos muy especializados llamados poros cribosos, muy abundantes en las paredes de las células cribosas adyacentes a la siguiente, y suelen aparecer reunidos en zonas donde se encuentran muy espesos, formando campos cribosos.

En las plantas vasculares más evolucionadas, está mas desarrollado, formando tubos cribosos, presentando cada campo perfectamente alineado con el siguiente. La pared de separación en este caso se llama placa cribosa y sólo se presenta en angiospermas, con poros extraordinariamente grandes.

Al carecer de nucleo, lo habitual es que las células del floema sólo vivan durante el periodo de vida vegetativa de la planta, y posteriormente se colapsan y mueren. En las plantas de más duración, se regeneran a partir del cambium. En algunas monocotiledóneas la célula tiene mucha duración.

Existen otros constituyentes del floema, ya que cada célula cribosa tiene una célula aneja, con núcleo, presentandose muchas conexiones entre ellas. En angiospermas, las células anejas proceden de la misma división celular que la célula cribosa, es decir, tienen el mismo origen. En gimnospermas y criptógamas, son células parenquimáticas. A estas células se les llama albuminíferas o de Strasburger.

*Súber o corcho:viene a ser un tejido aislante secundario. Sólo lo presentan las plantas con crecimiento secundario en grosor, y sustituye a la epidermis, donde ésta se ha roto o donde se ha desprendido por el crecimiento. El súber se produce a partir de un meristema lateral secundario llamado felógeno. El felógeno produce hacia el interior del tallo un tejido llamado felodermis, un tipo especial de parénquima que tiene cloroplastos, y hacia el exterior produce el súber o felema. El conjunto de felema y felodermis se llama peridermis.

El felema suele tener poco espesor, con diferentes estructuras, y sólo en algunas ocasiones puede llegar a tener varios cm. de espesor. El Quercus súber (alcornoque) desarrolla muchos cm. de felema.

El súber se forma por células que se refuerzan con suberina, sustancia muy impermeable, y al final la célula se asfixia y muere. Al morir, el hueco se rellena de gas y por ello el corcho flota. En el súber existen aberturas especiales, llamadas lenticelas, áreas donde las células del súber desintegran sus paredes y formas masas harinosas, con escamas de ceras que impiden que se mojen para no dificultar el intercambio gaseoso.

*Endodermis: tejido aislante primario que se encuentra en todas las raíces y en algunos tallos. Tiene una función fundamental en la absorción y transporte de fluidos al xilema. La endodermis forma un cilindro hueco con una sola capa de células de espesor que recorre toda la longitud de la raíz. Sus células presentan una disposición diferenciada de su pared celular. Las paredes celulares longitudinales son normales, pero las que separan unas células endodérmicas de las otras tienen un refuerzo especial de endidina y endodermina, y las hacen muy impermeables. A estos recubrimientos se les llama bandas de Caspary.

El agua y los nutrientes ingeridos inicialmente pasan al interior de la raíz a través del apoplasto. Una vez que llegan al cilindro de la endodermis, al tener taponados los espacios intercelulares, tienen que atravesar el protoplasma de las células de la endodermis.

A veces el transporte es activo. Una vez en la endodermis, pasan al cilindro central de la raíz y al xilema. Sin bandas de Caspary, no habría nutrición en la planta.

*Células y tejidos glandulares: En las plantas no es frecuente que existan agrupaciones de células glandulares, sino que se presentan aisladas, mezcladas con tejidos con diferentes funciones.

Una excreción es un grupo de compuestos que la planta elimina por ser perjudiciales. Una secreción es una serie de sustancias que la planta elimina, pero que tienen cierta utilidad, como una protección contra los herbívoros, o con venenos, etc., o para atraer a los insectos y facilitar la polinización. También hay secreciones como el látex o resinas que sirven como desinfectante o para taponar las heridas.

Los tubos laticíferos son células plurinucleadas, enormes, que forman un entramado entre otros tejidos de la planta. Están muy ramificados. Su contenido constituye el látex, con propiedades antisépticas y cicatrizantes. También se puede endurecer al aire, y tapona la herida, y previene la salida de la savia.

En gimnospermas existen los conductos resiníferos, especies intercelulares recubiertos de tejido glandular, que segrega terpenoides en forma de resina o bálsamo, con propiedades antisépticas, que se solidifica al contacto con el aire. La mayoría de las planta no acumulan sustancias de secreción, sino que cuando se producen se segregan casi inmediatamente. Sólo en algunos casos se produce la acumulación, como en las cavidades oleíferas de la piel de naranja, formado por un tejido glandular esquizófeno.

LECCIÓN 3: LA RAIZ

El conjunto de las raíces de las plantas constituye el sistema radicular. Las funciones de la raiz son: la fijación de la planta al suelo, y la absorción del agua y nutrientes inorgánicos. La mayor parte de las raíces tienen también una función de reserva, y todas las raíces pueden almacenar durante un corto tiempo una serie de nutrientes para cuando se dan condiciones poco propicias.

Poseen raíces los helechos y las espermatófitas, aunque algunas plantas acuáticas no presentan raiz, y tampoco algunas plantas epífitas, adaptadas a absorber el vapor y el agua a través de la epidermis. Por ejemplo, el clavel del aire (Tillandsia usneoides).

En el embrión ya se aprecia una polaridad. Aparece un ápice caulinar, que da lugar al tallo y órganos aéreos, y un ápice radical, origen de la raiz. El las plantas dicotiledóneas, el ápice radical al desarrollarse origina la raiz principal de la planta. Sin embargo en las monocotiledóneas, origina una raiz primaria de vida muy corta, y posteriormente se va a desarrollar la raiz caulógena, a partir del tallo.

Las raíces caulógenas también se llaman raíces adventicias, y se forman a partir de un meristema que se llama periciclo que se localiza en las células parenquimáticas qu e envuelven el cilindro vascular del tallo. En todas las espermatófitas es muy frecuente la aparición de raíces caulógenas.

En el caso de los helechos, el embrión sólo tiene un ápice caulinar, y entonces los helechos desarrollan tallos subterráneos (rizomas) y a partir de ellos se desarrolla la raíz caulógena.

En el ápice de una raiz se diferencian:

-Cofia.

-Zona subterminal.

-Zona pilífera (con pelos radiculares). Zona de máxima absorción.

-Zona de ramificación.

La cofia es una especie de vaina o espesamiento que aparece en el extremo de la mayor parte de las raíces. Su función es proteger al tejido meristemático que se encuentra por encima de la cofia. Su morfología varía mucho, y en plantas acuáticas casi no existe.

La presencia de cofia no es absolutamente necesaria. El castaño de indias (Aesculus Hipocastaneum) no tiene cofia.

La zona subterminal es un grupo de células en constante división, y células en fase de elongación y diferenciación. Se puede entender como una zona de alargamiento y especialización celular donde se van a formar los tejidos.

La zona pilífera presenta una verdadera diferenciación tisular, y se encuentra caracterizada por la presencia de una epidermis con pelos radiculares (rizodermis). La presencia pelos no es estrictamente necesaria, y depende del tipo de cultivo.

En cuanto al tipo de ramificaciones, existen dos modalidades:

-Sistemas radicales homorrizicos u homogéneos: este tipo es propio de plantas monocotiledóneas. Todas las raíces partes de la base del tallo y son de la misma categoría. Se consideran adventicias, y es posible que tengan sus pequeñas ramificaciones.

-Sistemas radiculares heterorrizicos o allorizia: Se da en la mayor parte de las dicotiledóneas. Existe una raiz principal, originada a partir de la raiz embrionaria, y partiendo de ella aparecen ramificaciones que se extienden más o menos paralelas al sustrato.

Además del crecimiento primario, las especies leñosas presentan raíces con crecimiento secundario en grosor.

*Estructura anatómica de la raiz:

-Estructura anatómica primaria: En una raiz con crecimiento primario, se diferencian, de afuera hacia dentro, las siguientes capas: La capa más externa es una epidermis monoestratificada de células. Dependiendo del tramo, pueden aparecer pelos o no. Después se encuentra el córtex, formado por un tejido parenquimático, con células sin cloroplastos (excepto en raíces aéreas), y puede presentar paredes lignificadas o suberificadas, dándole más consistencia a la raiz. La endodermis es un cilindro hueco de una sola capa de células, y que presenta la banda de Caspary. Rodeando al sistema vascular hay una capa de tejido parenquimático llamado periciclo, formado por células parenquimáticas con potencial meristemático, capaces de formar raíces secundarias. El cilindro vascular: El xilema siempre se encuentra situado en la parte central de la raiz, y se encuentra rodeado por el floema. El xilema adopta formas más o menos estrelladas, y el floema ocupa la porción entre los brazos del xilema.

En angiospermas y coníferas, es muy frecuente encontrar una capa de células meristemáticas, que es el cambium vascular.

La forma del cilindro vascular es muy variada. Cuando el xilema tiene dos brazos, se denomina diarco. Si tiene tres, triarco, y así se dice tetrarco, poliarco...

*Estructura anatómica secundaria: El aumento de grosor es debido a la actividad del cambium activo, continuamente formando vasos de xilema y floema, y al felógeno que en el caso de la raiz se forma como una especie de anillo situado en el periciclo. Se observa el xilema primario al que rodea el xilema secundario, el cambium vascular y el floema secundario. Formando una especie de lagunas en el floema secundario, aparece el floema primario. A continuación está el periciclo, donde se diferencia el felógeno. El felógeno da lugar exteriormente a un conjunto de células que constituyen la peridermis, con células de paredes suberificadas e impregnadas de lignina. Cuando la raiz ha crecido mucho, la epidermis y el cortex se desgajan y desprenden, y así la peridermis es la capa más externa.

Ciertas raíces desarrollan adaptaciones especiales.

-Adaptaciones de tipo mecánico, como por ejemplo las raíces tabulares o contrafuerte, como las de muchos árboles tropicales de gran altura. Estos árboles desarrollan una gran raiz, ligeramente elevadas sobre el suelo, con forma de contrafuerte, con una superficie de hasta diez meros de diámetro alrededor del árbol. Estas raíces ayudan al árbol a sostenerse en suelos poco profundos. También existen raíces zancos, como los manglares, una especie de arbustos, con raíces que forman una maraña que parte de diferentes partes del tallo. Este tipo de raíces sujeta mejor a la planta, y favorece la formación de suelo. Las raíces liana o estranguladoras aparecen en muchas plantas epifíticas que desarrollan una raiz muy larga para alcanzar el suelo. Sin embargo, al encontrarse muy saturado de lianas, el árbol anfitrión puede llegar a morir. Existen otros tipos, como los zarcillos, las espinas (potos), las raices contráctiles (en muchos bulbos), como el Asphodellus albus.

-Raices de reserva: como los tubérculos de las orquídeas o las raíces adventicias tuberculoides de tipo caulógeno. Este tipo de planta persiste gracias a la reserva de sustancias de la raiz. En la formación de los tubérculos radicales interviene también el tallo (como en la zanahoria).

-Raices respiratorias (pneumatóforos): propios de organismos de áreas pantanosas o encharcadas. El Taxodium distichum (ciprés de los pantanos) desarrolla raíces de tipo geniculado, que sobresalen con forma de rodilla, y permiten el intercambio de gases.

-Raices suctoras o haustorios: propios de las plantas parásitas, como el muérdago (viscum album), que consigue el agua y los nutrientes al introducir su raiz en el xilema del arbol que lo porta. Existen casos de plantas que no llevan a cabo la fotosíntesis y ni siquiera son verdes. En este caso también se parasita el floema.

*Simbiosis con bacterias, cianobacterias y hongos:

Existe un grupo de plantas, las leguminosas, que tienen capacidad para asociarse con bacterias de los géneros Rhizobium y Bradirhizobium. Viven como saprobios, pero reconocen a las leguminosas y entran a formar parte de sus raices. La infección se hace a través de los pelos radiculares.

Cuando la raiz se siente infectada, se encrespan los pelos radiculares. Durante el proceso, los exhudados de la raiz activan los genes de las bacterias, genes nod. Esta activación produce unas sustancias que estimulan la división celular del parénquima cortical de la raiz, y aumentan las células de tamaño de forma desmesurada. Por este procedimiento se forman nódulos en las raices. En la porción más interna del nódulo se encuentran las células rellenas de bacterias. Estas bacterias no estan en contacto con el citoplasma, sino que están envueltas por una membrana, y varían mucho su morfología, llamandose bacterioides.

Los intercambios que se producen son: la planta proporciona a la bacteria hidratos de carbono, y las bacterias (fijadoras de Nitrógeno atmosférico) producen ión amonio, que puede ser metabolizado por la planta.

Cuando los nódulos estan activos, sus células se rompen, y lo mismo con las células de los bacterioides. Estos productos de desecho son absorbidos por la planta, y las bacterias pasan al suelo y se asocian a otra planta o viven de forma libre.

En cuanto a las cianobacterias, no es muy frecuente su asociación, pero las raices coraloides de las cycadáneae, se asocian con una cianobacteria llamada Anabaena cycadeae.

LECCION 4: EL TALLO

Los tallos van a proporcionar un soporte mecánico a las diferentes porciones aéreas de la planta. Participa activamente en todas las funciones de la planta. Los tallos proporcionan también un conducto para el flujo de sustancias absorbidas en la raiz hasta todos los órganos, y para las sustancias metabólicas de la planta, sobre todo en organismos de gran talla. La vida media se estima que se encuentra alrededor de un año, como mucho tres años. Sin embargo, cualquier árbol vive durante décadas. Para ello es necesaria la continua generación de nuevos tejidos, para asumir las funciones de las células muertas.

El embrión de los espermatofitos presenta una porción de tejido sobre los cotiledones llamada epicotilo, y otra por debajo llamada hipocotilo, y tras ésta la radícula o raiz embrionaria. Es a partir del epicotilo de donde se va a desarrollar el tallo y otras partes aéreas de la planta.

La hojas y otros órganos, como estomas, etc, sólo se encuentran sobre los tallos. En una raiz no pueden aparecer estomas, y sin embargo en un tallo si.

Todos los tallos crecen de manera longitudinal. A esto se le llama crecimiento primario. Existen muchas angiospermas que sólo tienen crecimiento primario, y a pesar de ello pueden llegar a tener una longevidad considerable, y esto se da mediante dos estrategias:

-El tallo crece de forma indefinida, incluso paralelo al sustrato, o sobre la superficie, o de forma subterránea, y en sus nudos se generan hojas y tallos erguidos de menor duración.

-Los tallos se convierten en órganos de reserva, formándose bulbos y tubérculos de origen caulógeno, como en la patata.

El crecimiento en grosor es el crecimiento secundario, y durante el crecimiento secundario de las plantas leñosas no sólo se consigue incrementar la rigidez, sino también se generan nuevos haces conductores, continuando el contacto de la raiz con las partes más elevadas. Todas las angiospermas leñosas tienen crecimiento secundario. Sin embargo, las palmeras, monocotiledóneas, no lo presentan, sino que crecen por concrescencia de las hojas.

Anatomía del tallo:

Estructura anatómica primaria: se origina a partir de un conjunto de células que se encuentran en el ápice del tallo llamado complejo inicial. El complejo inicial de gimnospermas y helechos no tiene ningún tipo de organización celular, pero en el caso de las gimnospermas más evolucionadas y en todas las angiospermas, el complejo inicial va a presentar dos zonas perfectamente diferenciadas.

Existe una zona superficial de dos o tres capas de células llamada túnica. Esta capa se divide únicamente de forma tangencial a la superficie. La parte mas interna está formada por un grupo de células que constituye el corpus, y se divide en todas las direcciones del espacio. A partir de este complejo inicial se generan los meristemos primarios del ápice del tallo:

*El dermatógeno o protodermis, que genera la epidermis.

*El meristema fundamental, que se sitúa hacia la parte mas interna, inmediatamente por debajo del complejo inicial. Da lugar a la médula y al córtex vascular. En muchos casos la médula y la corteza se comunican por una especie de rayos de tejido parenquimático, llamados rayos medulares, generados por el meristemo fundamental.

*Procambium: genera el tejido vascular de la planta. Las células del procambium se encuentran intercaladas entre las del meristema fundamental, de tal manera que cuando se hace un corte transversal, se observa cómo estas células forman una serie de circunferencias en el meristemo fundamental. En muchas ocasiones su crecimiento da lugar a un cilindro hueco de una sola capa.

Las células dan lugar al xilema hacia dentro, y al floema hacia fuera. En las plantas con crecimiento primario, en cuanto se diferencian los tejidos conductores, el cambium desaparece. En cambio, en las plantas con crecimiento secundario el procambium se transforma en el cambium vascular, en las zonas más bajas del tallo, y que es responsable del crecimiento de los tejidos conductores secundarios.

Estructura primaria de un tallo maduro, de dentro hacia afuera:

*Parénquima medular (médula): no tiene porqué existir. En muchos helechos ni siquiera existe, y en ese caso la parte central está ocupada por el xilema. El parénquima medular aparece en plantas más evolucionadas. En muchos casos sus células desaparecen y se llenan de gas, e incluso dan lugar a una cavidad medular.

*Tejido conductor: lo normal es que el xilema esté hacia dentro y el floema hacia fuera. Su disposición es muy variable, sobre todo entre los helechos. Existe una teoría estélica sobre su evolución. En angiospermas monocotiledóneas tiene una disposición en pequeños haces repartidos por toda la sección, siendo los centrales los más gruesos. En dicotiledóneas la disposición es en fascículos separados, pero siguiendo una disposición de tipo circunferencia.

*Endodermis: capa monoestratificada de células, donde se aprecia la banda de Caspary. Es difícil de apreciar entre los tejidos que le rodean.

*Corteza o parénquima cortical: realmente es un tejido de relleno, y normalmente, es un clorénquima, y también las porciones más externas se diferencian constituyendo colénquima, disponiéndose en costillas o estrías.

*Epidermis: siempre aparece con cutícula, y normalmente presenta idioblastos, pelos, estomas y tejido glandular.

-Estructura anatómica secundaria: El crecimiento en grosor es una consecuencia de la formación más o menos continua de nuevos vasos conductores, La vida media de un vaso es de uno a tres años, y las plantas con vida perenne deben generar nuevos vasos, o la planta podría morir. El tejido vascular secundario se origina a partir del cambium vascular. El cambium vascular forma un cilindro hueco, continuo, a lo largo de todo el tallo, formado por una sola capa de células. Por la actividad de las células del cambium se genera el xilema secundario hacia el interior y el floema secundario hacia el exterior. Las porciones más antiguas del xilema se encuentran en las zonas más profundas del tallo, y las más antiguas del floema están mas cerca de la superficie.

En un principio, el cambium es interfascicular, pero posteriormente se conectan las porciones entre sí formando un cilindro. A las porciones se les llama cambium interfascicular. Una vez que se ha completado la unión del cambium, el xilema y el floema se generan por cilindros.

La actividad del cambium va a variar mucho según las condiciones ambientales. En el trópico la actividad es contínua y en los árboles no se observan anillos de crecimiento. En cambio, en latitudes media, la actividad del cambium tiene paradas, y aparecen anillos.

Existen zonas del cambium que no generan tejido conductor, sino tejido parenquimático, formando también rayos medulares. Estos rayos son de dos tipos:

*Primarios: que se corresponden con los primeros que se formaron en el crecimiento primario, y que aún son apreciables.

*Secundarios: que se forman por la actividad del cambium vascular, y normalmente son más externos que los primarios.

La parte más externa del xilema se denomina albura, formada por vasos activos, y la más interna o vieja se llama duramen, con vasos sin funcionalidad, llenos de aire o colapsados, e incluso es posible que las células del parénquima penetren en su interior a través de las punteaduras y las ocupen, denominándose tílides. Mientras que en la albura se almacenan nutrientes muy importantes, como nitrógeno, potasio y fósforo, en el duramen se almacenan nutrientes que están en exceso, como calcio, sílice, etc. Precisamente esas concentraciones le proporcionan una gran dureza. En el duramen aparecen taninos (sustancias coloreadas responsables del color de la madera y muy antisépticas), que con ayuda del aire, se oxidan formando flobafenos, que también son muy antisépticos. Aparecen también resinas. El duramen es la porción más utilizada y valorada de la madera.

El floema funcional está muy próximo al cambium, y el no funcional muy cerca del la superficie del tallo. Los elementos aún vivos constituyen el líber blando, que normalmente se encuentra intercalado con el líber duro, elementos sin funcionalidad que tienen fibras acompañantes que le confieren más dureza.

Los elementos cribosos son sólo funcionales durante un año, y por tanto todo el transporte se realiza por una capa de tejido de un milímetro o menos de espesor. Al líber conductor le acompaña el líber reservante, células del floema sin funcionalidad.

Las células anejas que acompañan a los elementos cribosos, sufren un proceso de transformación cuando los elementos cribosos mueren. Engrosan mucho sus paredes celulares e incrementan su tamaño, llegando a desplazar a las células cribosas muertas, contribuyendo al aumento del grosor del tronco. No sólo aumentan de tamaño las células anejas, sino que las células parenquimáticas proliferan y llegan a transformarse en células pétreas, dando al tronco mucha más resistencia.

El felógeno da lugar al crecimiento de la corteza. Es un meristemo lateral que produce súber hacia la periferia y felodermis hacia el interior. El conjunto recibe el nombre de peridermis, que es el tejido aislante secundario. Cuando el tallo comienza a engordar, la epidermis sufre desgarros, y entonces toma el relevo la peridermis. El felógeno se puede mantener activo durante varios años y origina la típica corteza lisa.

Posteriormente, cesa en su actividad, y entonces, la peridermis también se desgarra, apareciendo otras células con una actividad similar, originando peridermis pero a un nivel más profundo, y que se llama peridermis interna y se forma por la transformación de células parenquimáticas que actúan como el felógeno. Por causa de esto se incrementa el grosor de las cortezas, dando lugar a diferentes estrías y rugosidades, constituyendo el ritidoma. Sus células normalmente tienen muy poca agua o están muertas, y presentan impregnaciones de resinas, taninos y son muy impermeables a la conducción de calor y a la pérdida de agua.

Las especies leñosas son muy rígidas. Por ello, al haber un viento muy fuerte, pueden sufrir heridas mucho mayores que una planta herbosa ante el mismo fenómeno. El árbol se protege de esto de la misma manera que ante el desgarro de la peridermis: se forma el tejido del callo, que finalmente se recubre de una peridermis, que tapona la herida.

Teoría Estélica: Es la recopilación y clasificación de todos los tipos de sistemas vasculares que aparecen en cormófitos, y además trata de explicar la evolución y filogenia de los organismos según la distribución del xilema y floema.

Estela: columna, no sólo el sistema conductor sino también la médula (en caso de aparecer), periciclo y endodermis.

Jeffrey, (1888) clasificó las estelas, siendo los organismos estudiados más detalladamente las criptógamas vasculares y los helechos.

-Protoestelas: estelas que carecen de médula, y la parte central del cilindro vascular está ocupada por el xilema.

-Sifonoestelas: la parte central del cilindro vascular está ocupada por la médula, o la médula se va reabsorbiendo quedando un canal interior. Los haces vasculares están desplazados hacia la periferia del tallo.

Tipos de Protestelas:

-Haploestela: el xilema ocupa totalmente la parte central del tallo, y está rodeado de un anillo continuo de floema.

-Actinostela: El xilema está situado en la parte central del tallo, y la sección es de aspecto estrellado. El floema se encuentra en las porciones entre los brazos del xilema.

-Plectostela: entremezclado entre el floema aparecen unas bandas lobuladas, paralelas unas a otras, de xilema.

-Polistela: tallo recorrido por dos cilindros vasculares independientes.

Tipos de Sifonostelas: Se ve la presencia de una médula o canal medular central, y a medida que se forman hojas y ramas, la estela se va rompiendo originando lagunas o rastros foliales, que raramente forman un cilindro hueco.

-Solenostelas: hay dos tipos: la Anfifloide, que es un anillo de floema rodeando externa e internamente al xilema, y el tipo Ectofloide, en el que el floema aparece rodeando externamente al xilema. El cilindro hueco está prácticamente, porque las ramificaciones del tallo no están próximas entre sí.

-Dictiostelas: las ramificaciones están más próximas. Los restos foliares permanecen, y observamos una red que corresponde a los haces vasculares. Las dictiostelas derivan de la rotura de una Anfifloica, en la que los haces aparecen formando una circunferencia, el xilema aparece central y el floema rodeándolo.

-Eustela: deriva de la rotura de una Ectofloica. Los haces siguen una circunferencia, con el xilema en posición interior y el floema exterior.

-Estelas policíclicas: son solenostelas cíclicas, con dos cilindros vasculares.

En todos los cormófitos, a excepción de las Monocotiledóneas, el cilindro vascular está rodeado de endodermis y, en muchas ocasiones, de periciclo.

En las monocotiledóneas, la endodermis es prácticamente imposible de detectar. La endodermis tiene unas pausas para formar estelas. Son frecuentes las estelas policíclicas. Los haces vasculares situados más internamente en el tallo son más gruesos que los que están en la periferia. El tipo vascular más frecuente es la atactostela, en la cual aparece un gran número de haces vasculares dispersos en toda la sección del tallo. los más finos se disponen hacia la periferia y hacia el interior aumentan gradualmente de grosor. A veces aparece un canal hueco en el centro del tallo.

Para el paso del protoxilema al metaxilema, existen tres posibilidades diferentes:

-El protoxilema está situado externamente en relación al metaxilema. Es un sistema conductor Exarco.

-El protoxilema se encuentra entre los vasos del metaxilema, denominándose Mesarco.

-El protoxilema está hacia la parte interior del metaxilema, llamándose Endarco.

Estructura Externa del tallo:

Los tallos son los portadores de las hojas, flores y el resto de las estructuras aéreas de la planta. Las zonas del tallo donde se desarrollan las hojas y las ramas se denominan nudos y la distancia entre dos nudos se denomina entrenudo. Los entrenudos son muy cortos al principio pero luego alcanzan su tamaño típico de la especie. La longitud va a depender del meristemo intercalar.

En una misma planta son muy frecuentes brotes con entrenudos cortos coexistiendo con entrenudos largos. Los brotes con entrenudos cortos se llaman Braquiblastos y los brotes con entrenudos largos se llaman macroblastos.

Las únicas ramas que aportan hojas y flores son los braquiblastos, dispuestos sobre los macroblastos.

El crecimiento de los tallos es llevado a cabo principalmente por los meristemos apicales, y en los vegetales que se desarrollan en latitudes medias, los meristemos apicales se encuentran protegidos por unas hojas escamosas, gruesas, que se llaman escamas. Las yemas que tienen esas hojas se denominan hojas desnudas.

Existen dos tipos de yemas: yemas terminales, que se encuentran en el extremo del tallo y las ramas, y axilares, que están en las axilas de las hojas.

Tipos de estructuras que generan las yemas:

-Foliares: sólo desarrollan hojas y tallos.

-Florales: dan lugar a flores.

-Mixtas: dan lugar a hojas y flores.

Es habitual que coexistan diferentes tipos de yemas en un mismo nudo.

Las yemas florales también se llaman yemas adventicias. Este nombre también es aplicado a las yemas poco habituales, como las que no están en los nudos, las que se encuentran en la raiz y en las hojas, o las propiciadas por una rotura o cicatriz.

Aparte de las yemas activas, también existen yemas latentes, que retrasan su actividad durante varias estaciones, por lo menos cuando la yema terminal está activa. En cuanto se suprime la yema terminal, la yema latente adquiere actividad y una mayor ramificación.

La posición y actividad de las yemas determina su ramificación:

-Raiz dicotómica -Talófitos- (es la más primitiva), consta de una célula apical que se divide según la dirección. Genera dos células que comienzan a dividirse de forma divergente.

-Raiz monopédica -Coníferas- el eje principal tiene un mayor crecimiento que el resto de tallos, por lo que tiene forma piramidal. Dentro de éstos se distingue el tipo Verticilada, en el que en cada nudo se generan tres o más yemas.

-Raiz Simpódica: el eje principal no es tan activo en cuanto a su crecimiento como la ramas laterales.

Clasificación de las formas vitales:

-Fanerófitos: árboles o subarbustos, con las yemas vegetales a bastante distancia del suelo. Mantiene viable el tallo y las ramas. Las yemas están protegidas por escamas en condiciones de sequía y ambientes fríos.

-Caméfitos: las plantas disponen sus yemas vegetales durante las épocas desfavorables a poca distancia del suelo. Son plantas de pequeño porte, en ocasiones reptantes y en ocasiones forman montañas elevadas.

-Criptófitos o Geófitos: tallos subterráneos que protegen sus yemas bajo el suelo. Son plantas rizomatosas paralelas al suelo, formas bulbosas, tuberculosas de tipo caulinar, etc. En primavera de las yemas brotan tallos aéreos siempre a expensas de las sustancia nutritivas que acumulan las plantas en los tallos subterráneos.

-Hemicriptófitos: plantas que mantienen yemas vegetales perdurantes justo a ras de suelo, y sus hojas suelen formar estolones.

-Terófitos: plantas anuales, sus yemas son perdurantes y en condiciones desfavorables están en forma de semilla.

Diversidad de tipos caulinares:

Pueden aparecer adaptaciones especiales en los grupos caulinares en diferentes grupos de plantas según las condiciones ambientales:

-Estolones: tallos rastreros, paralelos a la superficie del suelo, que periódicamente emiten raíces, y generan hojas o tallos erguidos provistos de hojas, favoreciendo la reproducción.

-Rizomas: Tallos subterráneos, paralelos a la superficie del suelo, que periodicamente emiten hojas o tallos aéreos. Provistos de sustancias de reserva.

-Tallos bulbosos: como en el bulbo de gladiolos, la base del tallo se engrosa y en la superficie distinguimos las cicatrices que van dejando las hojas que se desprenden.

-Bulbo-tallos que portan en su base hojas modificadas, engrosadas, próximas unas a otras. Los entrenudos también están próximos unos a otros. En el tallo hay dos yemas germinativas, una de las cuales forma un tallo erguido que forma hojas y flores, y la otra, lateral, forma otro bulbo al año siguiente.

-Tubérculos caulinares: Se forman subterráneamente en la posición terminal de tallos rizomatosos. Se forma porque el tejido parenquimático del rizoma acumula sustancias de resrva.

-Tallos con forma foliar: plantas en las cuales el parénquima cortical tiene cloroplastos. En casos especiales los tallos se aplanan en formas laminares, y son los únicos órganos fotosintéticos de la planta. Estos órganos asumen la función foliar se llaman platiclados.

-Tallos suculentos: son una convergencia evolutiva producida en plantas diferentes. Los tallos se desarrollan para acumular agua.

-Tallos espinosos: las hojas se transforman en espinas, y en otros casos son los braquiblastos (ramas cortas) los que se transforman en espinas.

-Zarcillos caulinares: son extensiones de las ramas cortas que se transforman en ejes que adoptan forma de zarcillo, y se envuelven sobre un soporte. Puede ser de origen foliar o caulinar.

-Haustorios: tallos transformados en porciones que se introducen en el sistema vascular de otra planta, parasitándola.

LECCIÓN 5: LA HOJA

Las hojas son órganos vegetales con crecimiento limitado, normalmente con forma laminar, y estructura dorsiventral (tienen dos caras). Existe una gran diversidad de formas, colores, etc.

Estudiaremos las hojas con función fotosintetizadora y evapotranspiradora (llamadas homófilos).

Estructura anatómica:

La hoja posee una epidermis recubriendo toda la superficie externa. En su interior tiene un tejido parenquimático llamado mesófilo.

La epidermis está provista de estomas, y cubierta de una cutícula cérea cuyo grosor depende de las condiciones ambientales.

En el mesófilo de una hoja bifacial existen dos tipos de parénquima asimilador, organizado de la siguiente manera:

-Haz o dorsal de la hoja (parénquima en empalizada), formado por células alargadas dispuestas paralelas unas a otras con pocos espacios intercelulares. Es el parénquima con mayor grado fotosintético.

-Envés o ventral de la hoja (parénquima lagunar), células con cloroplastos más bien redondeadas, con grandes espacios intercelulares, permitiendo el intercambio de gases.

Aparecen cristales (drusas). En algunas hojas el mesófilo no aparece con tal grado de diferenciación. Todos los mesófilos tienen una estructura parecida al parénquima en empalizada. A veces, el parénquima lagunar se encuentra en la cara dorsal y el parénquima en empalizada en la zona ventral. Este tipo de disposición se denomina dorsiventral inversa.

Las hojas Equifaciales son aquellas con exactamente la misma disposición en el haz y el envés, es decir, tiene los tejidos concéntricos unos a otros.

Existen estructuras anatómicas modificadas por las condiciones ambientales. Por ejemplo, en las plantas xerófitas, las hojas se encuentran reducidas debido a que las células están más concentradas para evitar la transpiración. La capa de ceras es más gruesa y una serie de pelos permiten mantener la humedad. Las hojas se pliegan sobre sí mismas, tapando los estomas.

En las hidrófitas, la epidermis prácticamente no tiene ceras. Los mesófilos tienen amplios espacios intercelulares donde se acumula el aire necesario para la respiración.

En cada hoja penetran uno, dos o tres haces vasculares diferentes, los cuales se dividen y constituyen la nervadura o nerviación de la hoja, y los haces del sistema conductor, xilema y floema. En los haces con mayor calibre hay fibras y colénquima, dando mayor consistencia a los órganos foliales. Los nervios principales están formados por un parénquima de transferencia amplio formado por varias capas de células. A esto lo suele recubrir una especie de vainas de células parenquimáticas que puede estar abierta o cerrada.

Morfología Foliar:

En el exterior del tallo existen unas protuberancias sin diferenciación llamadas primordios foliares, teniendo crecimiento limitado. Normalmente el crecimiento de hojas se lleva a cabo por meristemas situados en posición apical y otros en posición basal. Y entre ellos pueden aparecer meristemos intercalares y laterales, aumentando la anchura de la hoja.

Habitualmente el meristemo apical cesa su crecimiento junto con el meristemo basal. Pero hay excepciones. existen dos tipos básicos de crecimiento de las hojas.

-Crecimiento Aeroplástico: cuando el meristemo apical es más activo que el basal.

-Crecimiento Basiplástico: cuando el meristemo apical cesa su actividad, muere antes que el meristemo basal, y así el incremento de la hoja es por el meristemo basal. Esto ocurre en las plantas vasculares.

Además, los meristemos laterales ensanchan la hoja, en las dicotiledóneas esos meristemos laterales son subepidérmicos, y pueden ocupar diferentes posiciones. en gramíneas y helechos los meristemos laterales son superficiales.

La hoja se divide en tres partes:

-La lámina o limbo, que es la parte más ensanchada.

-El peciolo, que separa el limbo del tallo. A veces está muy ensanchado y rodea al tallo y hoja (llamado amplexicaule). A veces, se ensancha y parece una hoja (filodio).

-Base foliar, con o sin estípula. La base foliar, en ocasiones, se ensancha mucho y envuelve al tallo. En ese caso, se denomina vaina.

El limbo de las hojas habitualmente tiene simetría dorsiventral, y tiene dos caras, haz y envés o cara ventral y dorsal. El haz suele tener una coloración más oscura que el envés, y esto es resultado de la disposición de los tejidos. En cuanto a su morfología, hay dos posibilidades:

-Hojas simples: con el limbo indiviso.

-Hojas compuestas: con el limbo dividido.

Morfología del borde foliar: puede tener morfologías muy variadas. En muchos casos los entrantes y salientes se limitan a la periferia de la hoja, pero en otros casos, la hoja es lobulada. Si la incisión sobrepasa la mitad del limbo, la hoja es partida o secta. Dentro de este tipo hay varias divisiones, como las hojas pinnadas (la incisión se dirige hacia el nervio central), o palmadas.

Las hojas de tipo compuesto son hojas partidas en las que cada corte llega al nervio central. Cada parte de la hoja se llama foliolo.

Si todos los foliolos parten del extremo del peciolo, sería una hoja palmado-compuesta. O puede ocurrir que los foliolos se inserten a los lados del nervio medio, y en este caso se llama pinnado-compuesta. En este caso el nervio central se llama raquis.

Nerviación de las hojas: se aprecian como unas costillas, más salientes por el envés de la hoja. En la hoja tiene, aparte de la función circulatoria, una función de soporte. Existen tres tipos básicos de nerviaciones:

-La más primitiva es la dicótoma bifurcada o flabeliforme. Al final, los nervios llegan a contactar con el borde de la hoja. Por ello, también se le llama “abierta”. Se encuentra en bastantes helechos y en un árbol llamado Ginkgo Biloba.

-Nervadura reticulada.

-Nervadura paralela.

En los dos casos anteriores aparecen uno o varios nervios principales formando una red muy densa, y los nervios de menor tamaño contactan entre sí, y por ello se llaman “cerrados”.

La nervadura reticulada (dicotiledóneas y helechos) tiene una o varias venas principales que se ramifican a su vez, pero cuando hay más de una vena principal siempre contactan en un punto. Existen varias modalidades, siendo la craspedódroma la más corriente. La nervadura actinódroma es parecida, pero en hojas palmadas. En la braquidódroma las nervaduras no llegan al borde y entran en contacto entre sí. En la acródroma existen varias venas principales, las cuales discurren a lo largo de la hoja y se fusionan al llegar al final de la hoja. La campilódroma es parecida, pero más ensanchada y con la convergencia en el extremo.

En la nerviación paralela los nervios principales discurren paralelos unos a otros y siempre están separados en la base. Existen dos modalidades: el tipo longitudinal estriado y arqueado estriado, y el tipo pinnado estriado.

En cuanto al peciolo, además de ser el punto por donde entran los haces conductores al limbo, actúa como soporte y mantiene al limbo estable. En unas ocasiones, es el tallo el que modifica su posición para exponer la hoja al sol, pero en otras ocasiones, el peciolo tiene un papel fundamental en el movimiento de la hoja. A veces, el peciolo tiene una almohadilla que se llama pulvímulo que actúa de articulación al hincharse o deshincharse. Incluso es posible que en la base de cada foliolo existan pulvímulos.

A veces el movimiento no se debe a la luz, sino que puede ser sensible a los roces, etc. Por ejemplo, la mimosa púdica, en cuanto se la toca, repliega totalmente los foliolos.

Normalmente, la base del peciolo tiene forma arqueada y con la parte abierta hacia el tallo.

Las hojas de una planta no son todas exactamente iguales, sino que varían su morfología según la edad y otros factores. En ocasiones, las hojas de la base son diferentes a las del ápice. A este fenómeno se le denomina anisofilia. Existe una modificación gradual. La heterofilia se da cuando existen en una misma planta hojas muy diferentes, y no hay cambio gradual.

Prefoliación: es la disposición de las hojas en el botón foliar. Previamente forma una especie de joroba que se va ensanchando, y finalmente adopta la forma definitiva de la hoja. La posición de la hoja puede variar de unas plantas a otras. Se representa con un punto la posición del eje del tallo.

Filotaxia o filotaxis es la disposición de las hojas a lo largo de un tallo adulto. En principio se entiende que existen tres tipos básicos:

-Ordenación Verticilada: de cada nudo salen dos o más hojas. En el caso más sencillo salen dos y con un ángulo de 180º (ordenación opuesta).

-Ordenación Dística: en cada nudo sólo aparece una hoja, y la hoja del nudo siguiente forma 180º con la anterior (alterna).

-Ordenación helicoidal o dispersa: sólo existe una hoja en cada nudo, y forma con la siguiente diferentes ángulos de divergencia, adoptando una disposición en hélice a lo largo del tallo. Nunca va a coincidir una hoja sobre otra.

En cuanto a la disposición verticilada, se cumplen dos premisas:

-La regla de la equidistancia: los ángulos que aparecen entre los puntos de inserción siempre son iguales.

-Regla de la alternancia: la posición de las hojas coincide cada dos nudos y en el nudo siguiente las hojas ocupan siempre una posición intermedia entre las anteriores. Se van a formar hileras de hojas llamadas ortósticos.

Los primordios foliares en la yema apical se encuentran en una disposición hexagonal, aunque en planos diferentes. Existen dos parámetros que determinan la posición de los primordios:

-El tamaño relativo de los primordios en relación al diámetro del cono apical del tallo.

-La posición relativa de los primordios foliares. Si forman un plano perpendicular al eje principal de la planta, se forman ortósticos.

Existen dos teorías que tratan de explicar la disposición final de las hojas dispersas:

-Teoría clásica: es una teoría de naturaleza geométrica. Las hojas con ete tipo de disposición se disponen a lo largo del tallo de tal forma que podemos trazar una hélice que une todos los puntos de inserción de las hojas, y en esa hélice vamos a poder situar todas las hojas. A esa hélice se le llama espiga fundamental o generatriz fundamental. La teoría establece que todas las hojas forman entre sí el mismo ángulo de divergencia.

Según esta teoría las hojas forman una serie matemática llamada serie de Fibonacci. Su primer término sería 1/2, el segundo 1/3, el tercero 2/5, 3/8, 5/13,... El numerador indica el número de vueltas que se da al tallo, y el denominador, el número de hojas que encontramos.

Se comprobó que los ángulos de divergencia entre los brotes se encontraban comprendidos entre 137º15´ y 138º. Es decir, el ángulo cambiaba en la zona joven o apical de la planta.

La serie de Fobinacci, como ángulo máximo tiene 137º30´29”. Por tanto, este modelo es bastante válido porque se aproxima a la realidad.

La teoría, sin embargo, tiene una serie de problemas:

1-Se basa en que el tallo es un cilindro perfecto y a las inserciones las relaciona con puntos, por tanto no tiene en cuenta la realidad.

2-Por otra parte, afirma que en una disposición esparcida, se incluyen todas las hojas en una espiral, y esto no es cierto. Es evidente que no es un buen modelo porque no explica la disposición verticilada, y ninguna de las anormalidades que ocurren por problemas ce crecimiento, de nutrientes, de luz...

-La escuela francesa de botánica desarrolló la teoría de las hélices foliares múltiples. No trata tanto de explicar de forma geométrica la situación, sino que explica el desarrollo de las hojas al crecer el tallo, y tiene muy en cuenta la anatomía de los ápices vegetativos.

Las hojas se insertan a lo largo del tallo distribuidas en series regulares que conforman un número variable de hélices. Va a haber tantas hélices como centros generadores de hojas existan en el ápice del tallo. También sustituye el concepto de ángulo de divergencia por el de contigüidad. Establecen tres tipos diferentes de contigüidad:

Esto se encuentra en consonancia con la disposición de los primordios foliares en el ápice vegetativo del tallo.

POLIMORFISMO FOLIAR Y ADAPTACIONES ESPECIALES: La forma de las hojas no sólo depende de la especie, sino que presenta variaciones a lo largo de la misma planta. Las hojas embrionarias son los cotiledones, hojas ya presentes en la semilla, carnosas y repletas de sustancias de reserva. A continuación se encuentran los catáfilos, que aparecen en todas las plantas, de aspecto escamoso y sin clorofila, y se encuentran entre los cotiledones y las primeras hojas de aspecto normal. También se les llama catáfilos a las escamas que recubren las yemas inervantes, también llamadas a veces pérulas o tegumentos.

También se encuentran hojas tectrices, en cuya axila aparece una yema lateral. Otro tipo son los profilos, las primeras hojas que se forman cuando empieza a crecer una yema lateral. También hay hipsófilos, hojas de tamaño más reducido que aparecen cerca de las inflorescencias, de aspecto más sencillo que el de las hojas normales de la planta.

Las brácteas son hojas modificadas que se encuentran muy cerca de las flores. La modificación es morfológica, aunque a veces también varía el color. Las flores pueden considerarse hojas modificadas. Se llamarían tépalos a las piezas de la envuelta floral cuando no hay diferencia entre cáliz y corola. A su conjunto se le llama perigonio. Los pétalos son cada una de las piezas corola, y los sépalos cada una de las piezas del cáliz.

Los estambres son hojas modificadas, cuyo conjunto constituye hojas modificadas. El gineceo está formado por carpelos, y también son hojas muy modificadas.

En cuanto a las adaptaciones especiales, se conocen casos de hojas espinosas, como en el acebo y en la encina. Cuando se trata de hojas compuestas, es más complicado, transformándose en espinas la estípula, el raquis, etc.

Hay muchas hojas que se transforman en zarcillos, total o parcialmente. Se encuentran en muchas leguminosas.

Otra modificación son los filodios, hojas con nerviación paralela, y que en realidad corresponden a un peciolo aplanado, como muchas especies de acacia.

También es frecuente encontrar hojas transformadas en órganos de reserva, como cebollas y otras plantas que tienen bulbos basales. También se consideran órganos de reserva a las hojas carnosas de las Crasuláceas.

Las hojas xeromórficas son de pequeño tamaño. Además tienen una consistencia coriácea. Siempre tienen una gruesa cutícula, y suelen tener pelos entre los estomas hundidos. También repliegan su limbo para encerrar los estomas en su interior. Es muy frecuente que sean equifaciales.

Las hojas de las plantas insectívoras son de plantas que viven en ambientes muy pobres que se adaptan a capturar pequeños animales, por lo que es indispensable la modificación para captarlos. Ejemplos:

-Trampas viscosas (Prosera): En la hoja tienen una serie de traqueidas con glándulas que secretan una sustancia viscosa, y pelos glandulosos que digieren y absorben los compuestos.

-Trampas prensoras (Dionaea): la hoja tiene una bisagra que hace que la hoja se pliegue y con ayuda de unos dientes atrapa al insecto.

-Trampa resbaladiza (Sarracenia, Nepenti): son hojas con una porción en forma de jarra, con líquidos digestivos.

-Trampas suctoras (Utricularia): Son hojas con forma de bolsa y tapa, y cuando una larva se posa en uno de sus pelos, la tapa se abre y la bolsa succiona al insecto.

LECCIÓN 6: CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LAS CRIPTÓGAMAS VASCULARES

En estas plantas, la observación de la reproducción es muy difícil. Son plantas sin flores. Incluyen a helechos, plantas fósiles y plantas muy distintas a helechos pero con el mismo ciclo vital. Antiguamente se les reunía a todos en la división Ptericophyta. Ahora se dividen en siete divisiones diferentes, y la mayoría están compuestas por plantas fósiles:

-División Rhyniophita: sólo plantas fósiles, y son las más primitivas.

-División Zosterophyllophyta: todas fósiles.

-División Trimerophytophyta

-División Psilophyta: actualmente viven dos géneros.

-División Licophyta (Mycrophyllophyta).

-División Spherophyta (Arthrophyta): sólo vive el género Equisetum.

-División Filicophyta: helechos.

A pesar de las diferencias entre ellas, no hay duda de que proceden de un antecesor común. La aparición de estos organismos ha sido decisiva en la evolución de la colonización terrestre.

Aparecieron hace 420 millones de años. En aquel momento surgieron otros tipos de colonizaciones, pero el éxito de las criptógamas vasculares fue mayor. Ese éxito se debe a la capacidad de sintetizar lignina. Además de proteger a estos organismos de los rayos ultravioleta, da más consistencia a las zonas en donde aparece.

Se conocen alrededor de 12000 especies de criptógamas vasculares. La mayoría están distribuidas en zonas tropicales y el resto en zonas templadas.

CICLO VITAL: Es digenético haplodiplofásico. Hay una generación diploide (más aparente) y es precisamente este esporófito diploide el que se encuentra mejor adaptado.

Es una planta diferenciada en raiz, tallo y hojas, y por tanto es un verdadero cormo. Salvo en las primeras etapas, es independiente del gametófito.

El gametofito (n) es una planta con aspecto taloso, es muy reducido en sus dimensiones y tiene una vida muy breve. Suele tener el aspecto de una pequeña lámina o tubérculo y su función es la de portar los órganos reproductores masculinos y femeninos. El gametofito recibe el nombre de protalo. El órgano reproductor femenino se llama arquegonio y el masculino se llama anteridio.

La fecundación se produce en el interior del arquegonio, formándose un embrión muy reducido a partir del cual se origina el esporófito. Su dependencia del gametofito dura hasta que el esporófito desarrolla la raiz. En ciertos lugares del esporófito, cuando está maduro, se desarrollan los esporangios, en cuyo interior y por meiosis se forman las esporas.

Caracteres generales del esporófito: El esporófito, al menos en el caso de los actuales, tiene una diferenciación menos pronunciado que en el resto de las plantas vasculares. Casi todas tienen una raiz verdadera, pero puede faltar en algunos casos. Por ejemplo, en el orden Psilotales hay algunos representantes que no tienen raíces y en la familia Salviniaceae (plantas acuáticas) no existe la raiz, pero se trata de un proceso de evolución regresiva.

Las Lycopodiaceae tampoco tienen raíces verdaderas y en sellaginella aparecen unas estructuras llamadas rizóforos: son una especie de cordones que salen de donde se producen las germinaciones aéreas, que en el momento en que contactan con el suelo se generan raíces verdaderas.

En cuanto al crecimiento y la ramificación hay que decir que tanto la raiz como los tallos aéreos crecen por una célula de forma tetraédrica que a medida que se divide genera el tallo o la raiz. Solamente en el caso de Lycopodium e Isoetes aparecen células meristemáticas.

Tanto los tallos como las raíces se ramifican dicotómicamente, pero existe una excepción que es el género Equisetum. Su ramificación es verticilada y de cada verticilo de nudos salen verticilos de ramas.

En lo que se refiere al sistema vascular, normalmente está poco desarrollado. El floema está constituido por célula liberianas y tubos cribosos, pero el xilema sólo está constituido por traqueidas. Salvo el género Pteridium todas las criptógamas vasculares tienen traqueidas.

En cuanto a la presencia de otro tipo de células, digamos que no existen células de sostén nide ningún tipo de refuerzo. Unicamente vamos a encontrar engrosamientos de lignina en las traqueidas. Vamos a encontrar toda la serie de estelas que estudiamos en el tema del tallo pero son mucho más frecuentes las de tipo protostela.

En criptógamas vasculares se reconocen dos tipos de hojas que se diferencian en cuanto al tamaño:

1-Micrófilos: generalmente son de pequeño tamaño y tiene como característica fundamental que se encuentran inervadas por un sólo nervio conductor. La salida de ese nervio no rompe el cilindro vascular.

2-Macrofilos o megafilos: normalmente son de mayor tamaño, tienen una nerviación mucho más complicada, de tipo dicotómico o pinnado.

Posiblemente el origen de ambos es diferente, existen dos teorías para los dos tipos de hojas:

Aunque existen algunas discrepancias todo el mundo esta de acuerdo con la teoría de Bower para explicar los micrófilos. Recibe el nombre Teoría de la Enación. Los micrófilos surgieron como unas pequeñas excrecencias sobre un tallo liso. Más tarde se aplanaron hasta formar unas pequeñas hojas y el último paso es la inervación de esas excrecencias a partir de una rama del cilindro vascular.

En el caso del género Equisetum y plantas afines, esta teoría no sirve. Su origen se podrá explicar por la teoría del teloma, formulada por Zimmerman. Este señor aplicó inicialmente la teoria al origen de los macrofilos. El partió de una planta fósil (Rhynia). A las últimas divisiones dicotómicas de estas plantas las denominó telomas y las ramificaciones de la parte media son los mesomas. Al conjunto se le llamo Sistema telómico. Para obtener los macrófilos diseñó el proceso evolutivo en tres fases:

1-Fase de culminación: se modifica el sistema de ramificación dicotómico a un sistema simpódico en el que hay una serie de ejes portadores y otros que van a ser asimiladores.

2-Fase de planación: inicialmente los ejes de crecimiento limitado estarían situados en todas las direcciones del espacio pero tras la planación estarían en el mismo plano.

3-Fase de concrescencia: se fusionan los distintos ejes formándose una hoja perfecta recorrida por haces conductores con un tipo de nerviación dicotómica y abierta. Según la teoría del Teloma, en Equisetum, ocurriría un proceso de culminación. Tras este, habría un proceso de reducción hasta que de un tallo principal salgan telomas simples que tendrían una nerviación principal. A pesar de eso hay algunas con nerviación dicotómica.

ORGANOS REPRODUCTORES: son los esporangios. Producen esporas, tienen paredes pluricelulares. Dentro de los esporangios hay dos tipos: euesporangios y leptoesporangios. La diferencia entre los dos es la siguiente:

-Los euesporangios se forman a partir de dos o más células epidérmicas del esporófito. Son células iniciales, se dividen mitóticamente dando lugar a dos tipos celulares diferentes. Las de la superficie dan lugar a la pared del esporangio, y las más internas dan lugar al tejido esporógeno. Los euesporangios presentan dos estratos de células o mas. Pueden ocurrir dos cosas: que a partir de la parte interna (esporógeno) se forme un tejido que es el tapete. Es un tejido nutricional, envuelve a las esporas mientras maduran y les da nutrientes. En el tejido esporógeno después de la división mitótica se forman las células madre de las esporas, con un número máximo de 16. Estas sufren divisiones meióticas dando lugar a las esporas. Suelen producir muchas esporas.

-Los leptoesporangios son más evolucionados, se forman a partir de una sola célula inicial. Esta sufre mitosis sucesivas, al final se forma una sola capa de células que es la pared del esporangio, y el tapete se forma a partir del tejido esporógeno. El número de esporas es inferior a los anteriores y es fijo. Sólo existe un estrato de células.

Normalmente los esporangios se producen en el envés de las hojas, sólo las más primitivas se encuentran en el eje de la planta. En ocasiones las hojas con esporangios son diferentes a las normales, se les llama esporófilos frente a trofófilos (normales). No suelen aparecer aisladas, aparecen en grupos (soros).

Las esporas: son muy importantes en sistemática, dado que son caracteres de primer orden. Su pared tiene tres capas:

-La más interna es la endospora. Es muy tenue, y en muchas ocasiones se desintegra.

-La exospora es la pared principal, está muy estructurada y es resistente.

-Rodeando la exospora está la perispora, que es el resultado del endurecimiento de las sustancias que rodean a la espera en su maduración . Es la capa que da el aspecto característico.

Existen dos posibilidades:

-Que el esporofito produzca todas las esporas iguales: es una planta isospórea, y los gametofitos son monoicos (protalos).

-Cuando produce esporas diferentes: son plantas heterosporeas, producen macrosporas en los megasporangios. Cuando germinan producen protalos femeninos. Otras producen microsporas, mediante los microsporangios, y cuando germinan protalos masculinos.

Este estado surge en diferentes grupos. El número de megasporas es muy pequeño, las microsporas son muy abundantes. En los megasporangios se forman las células madre de las esporas, pero todas abortan salvo una. Esta célula madre sufre meiosis y se forman cuatro esporas. De ellas abortan la mayoría dando lugar a una, dos o tres megasporas.

Gametofito (n): es de generación haploide, y se denomina protalo. Hay distintos tipos de protalos:

-Protalos filamentosos.

-Protalos tuberosos.

-Protalos cordiformes.

Son muy pequeños. Los protalos filamentosos y tuberosos son vivaces, aguantan muchos años, viven enterrados en el suelo, por su nutrición están en simbiosis con hongos.Los cordiformes viven en el suelo fijándose mediante rizoides cortos. Son fotosintetizadores (color verde).

En las heterospóreas los protalos son unisexuales. El femenino es mayor que el masculino. Estas diferencias de tamaño son mayores cuanto mayor sea la heterosporia. Puede ocurrir que el protalo se desarrolle en la espora, las paredes se rompen cuando los órganos sexuales están maduros. También puede ocurrir que la megaspora con el protalo femenino permanezca en el interior del megaesporangio (en heterosporeas). La fecundación puede ocurrir dentro del megaesporangio.

Órganos reproductores de los protalos: femenino, anteridio; masculino, arquegonios.

-Anteridio: aspecto similar al de las briofitas, se forman a partir de células epidérmicas, tienen la pared formada por un sólo estrato. Las más primitivas tienen los anteridios hundidos en los tejidos del protalo. La pared no está bien diferenciada. En los leptoesporangiados, los anteridios sobresalen del protalo. La pared tiene tres células: dos con forma de anillo y una apical (tapadera).

-Anterozoides: gametos masculinos, los flagelados son numerosos. En Lycopodiales y Sellagineales tienen dos flagelos.

-Arquegonios: semejantes a los briófitos, con forma de botella, sobresale del protalo el cuello. La longitud del cuello disminuye cuanto más evolucionada sea la planta. Las células del cuello dejan un hueco en el interior que se llama el canal del cuello, el cual está ocupado por células especiales, que son las células del canal del cuello. Su número varía. En Lycopodiales hay 16. En las más evolucionadas sólo hay una célula binucleada. La parte ensanchada se denomina vientre, en el que está el gameto femenino (oosfera), con células del canal del vientre. Cuando el gameto femenino está maduro, las células degeneran formando una masa que atrae a los anterozoides facilitando la fecundación.

La autofecundación se produce en los protalos monoicos. Pueden interfecundarse protalos de la misma planta.

En los últimos años se descubrieron protalos que constituyen la generación esencial de algunos helechos. Se puede dar el caso de que se formen generaciones de gametofitos diferentes. Por ejemplo, el Trichonomas halopterum se reproduce vegetativamente. Se da el caso de que algunos helechos, al cultivarlos espontáneamente producen sólo gametofitos, y no aparecen esporófitos. El gametófito se reproduce vegetativamente.

EMBRIÓN: es muy sencillo, cuya forma diseña su aspecto final. Normalmente la primera división del zigoto forma dos células, una es epibasal que da lugar a la parte apical de la planta, y la otra es hipobasal. Dependiendo de sus orientaciones en el arquegonio hay tres tipos diferentes de desarrollo embrionario.

-Desarrollo esdoscópico: la epibasal hacia la parte basal del arquegonio. Ocurre en Isoetales y la mayoría de Morathiales. Tienen suspensor algunas veces.

-Desarrollo exoscópico: la célula hipobasal hacia el vientre del arquegonio. el suspensor es diferente. Se da en Psilotales.

Solamente en algunos embriones con desarrollo endoscópico aparece suspensor y tiene carácter primitivo. Empuja al embrión hacia el tejido nutricio que lo envuelve.

-En leptoesporangiados, la primera división del zigoto es vertical, la orientación es diferente a las anteriores. La división da lugar a las partes epi e hipobasal, y después otra división que da lugar a 8 células. Dos de ellas dan lugar al pie, otras dos dan lugar a la raiz, dos dan lugar al tallo, y las otras dos al cotiledón (primera hoja embrionaria).

ANOMALÍAS ESPONTÁNEAS DEL CICLO SEXUAL: (En helechos principalmente). En bastantes casos se aprecian en la naturaleza fenómenos espontáneos llamados fenómenos de aposporia y apogamia o apomixia.

-Aposporia: caso de la formación de un gametófito diferente. Si falla la meiosis, es un caso de apomeiosis. El gametofito apospórico se produce sobre el esporófito. Los gametófitos se generan en los soros donde se deberían situar los esporangios (que son abortivos). El gametofito se genera a partir de las células del pie, y son siempre diploides. Forman órganos sexuales (anteridios y arquegonios). En otros casos los protalos se originan en el borde de las hojas del helecho y son diploides y con órganos reproductores.

Los órganos reproductores no son funcionales. Su pared es tan gruesa que nunca se abre impidiendo la fecundación. Habitualmente entremezclados aparecen esporangios que producen esporas. En el laboratorio se pueden inducir protalos diploides.

-Apogamia o apomixia: se forma un esporófito a partir de un gametófito diferente que halla fecundación previa. En muchos casos es natural y obligado (Polipodium dispersum). El embrión se forma a partir de células del protalo. A partir de un esporofito apogámico se forman especies funcionales que germinan y dan lugar a protalos apogámicos.

En fenómenos de apogamia el gametófito y el esporófito son diploides (2n).

La forma más común: que en la formación de esporas se produzca “sindiploidia”. En la última división mitótica que da lugar a las células madre se produce una anomalía, no se produce la mitosis normal, se llega a la metafase y no se produce división de los núcleos. Las células madre de las esporas son tetraploides, que sufren meiosis formando esporas diploides, que forman protalos diploides. Este fenómeno es el más frecuente. Otro fenómeno, el fallo de meiosis (apomeiosis), hace que se originen esporas diploides y de ellas protalos apogónicos.

LECCIÓN 7: CLASIFICACIÓN DE CRIPTÓGAMAS VASCULARES

DIVISIÓN RHYNIOPHYTA: son las plantas vasculares más primitivas. Son fósiles. Actualmente sólo hay cinco géneros: Rhynia, Taeniocrada, Renalia, Cooksonia y Horneophytas.

Se originaron desde el Silúrico hata el devónico inferior, hace unos 450-400 millones de años. Tienen ramificación dicotónica o subdicotómica. Tienen un sistema vascular muy primitivo, los vasos que presentan semejantes leptoides e hidroides, se ve la degradación hasta constituir todas las traqueidas. La estela es primitiva: protostela con anillo interno de xilema. Los esporangios son terminales, esféricos o alargados.

Son plantas bajas o endebles, se distinguen auténticas raíces y diferentes hojas. Tienen tallos lisos que a veces tienen espinas, y de color verde.

DIVISIÓN ZOSTEROPHILLOPHYTA: Antiguamente se clasificaba dentro de la anterior división. La diferencia se encuentra en que los esporangios se encuentran en posición lateral. Existen cuatro géneros: Saudonia, Geneticaules, Zosterophillum y Glosslingia.

Presentan ramificación dicotómica. Los tallos son lisos o con espines. Los esporangios están laterales en todo el tallo o en el extremo formando una especie de espigas. Vivieron hace 400 millones de años.

DIVISIÓN TRIMEROPHYTOPHYTA: son fósiles que corresponden al devónico (hace 400 m.a.), pero aparecen hasta hace 320 m.a. Tienen ramificación dicotómica o subdicotómica. Las últimas ramificaciones son colgantes. El tallo está surcado por arrugas longitudinales, con espigas puntiagudas.

Hay dos géneros: el Pertica y el Psilophyton.

Algunas tienen ramificación monopódica.

Estas divisiones son las plantas más primitivas. El fósil más primitivo es del género Cooksonia (hace 450 m.a.), y se supone que vivió en épocas anteriores, en el periodo Ordovícico, hace 500 m.a., ya que se encontraron esporas.

DIVISIONES VIVAS:

DIVISIÓN PSILOPHYTA: está constituida por órdenes con distribución pantropical. Queda una especie: Psilotum nudum. Hay dos géneros: Psilotum y Tymesipteris.

Son plantas con caracteres morfológicos y anatómicos primitivos. El esporófito son plantas herbáceas, perennes. Pueden vivir sobre otras plantas. Los tallos aéreos del esporófito tienen ramificación dicotómica normalmente. No presentan hojas o si las hay son reducidas. Los rizomas no presentan raíces verdaderas, presentan rizoides. Los rizomas están asociados a micorrizas. Tiene una protostela: actinostela o sifonostela. Los esporangios se agrupan formando masas, que son los sinangios. Los sinangios aparecen en las axilas de las escamas.

Los esporangios son primitivos, no presentan tapete. Las esporas maduran nutriéndose del tejido esporógeno.

El gametófito llega a alcanzar varios centímetros de longitud, aspecto tuberoso y ramificado. Es subterráneo y depende de las micorrizas.

En los protalos desarrollados existen traqueidas anilladas con engrosamientos de lignina.

DIVISIÓN LICOPHYTA: Se han originado en el devónico. Su mayor diversificación se alcanzó en el carbonífero, hace 280 m.a. Hay escasos representantes vivientes, y muchos fósiles. Se han llegado a comprender sus caracteres evolutivos.

Hay cinco géneros vivientes: Lycopodium, Selaginella, Isoetes, Phyloglossum, y Stylites. En total suman unas 1000 especies vivientes.

Son plantas herbáceas, rastreras o enredaderas. El esporófito está diferenciado en raiz, tallo y hojas. El tallo es variable y delicado, a veces bulboso y coronado de hojas. En las plantas fósiles los tallos son enormes.

La ramificación del tallo y las raíces es dicotómica o monopódica. Las hojas son micrófilas y de pequeño tamaño (las actuales), y en fósiles son micrófilas y de varios metros de longitud.

La disposición de las hojas es verticilada, opuesta o helicoidal. existe una diferencia entre hojas fértiles y vegetativas. Fértiles: están próximas formando una espiga (estróbilo). Algunos grupos son isospóreos, otros son heterospóreos (esporófitos con lígula). La lígula es una expansión laminar en la axila de las hojas (protección de los esporangios).

El gametófito se genera dentro de la espiga, es decir, la germinación es endospórica (endogena).

-Clase Lycopodiopsida (lycopodium): orden Lycopodiales y familia. Son plantas extinguidas o fósiles y tienen también representantes actuales. Los esporófitos tienen crecimiento primario, son helechos isospóricos, y sin lígula. Existen diferencias mínimas entre las hojas normales y las que generan esporangios. Los esporófilos forman agrupaciones que se llaman estróbilos. Viven dos géneros: el Lycopodium y el phylloglossum.

-Clase Isoetopsida: son helechos heterospóreos. Incluyen cuatro órdenes con diferencias morfológicas. Dos de ellos son actuales, el orden Selaginellales y orden Isoetales, y dos son fósiles, el orden lepidodendrales y el orden Pleuromeiales, donde aparecen árboles de gran talla. Los vivientes son plantas herbáceas.

El orden Selaginellales no aparece en Galicia, sólo existe un género viviente: el Selagnella, se distribuye por todo el mundo (regiones tropicales). Son pequeñas plantas herbáceas con tallos rastreros. Las hojas son micrófilas y aparecen opuestas de dos en dos. En muchas especies se producen raíces caulógenas , y en algunas especies se producen rizóforos.

Los esporófilos son de aspecto similar a las hojas vegetativas, se reúnen formando estrobilos intercalares o terminales. La germinación de las esporas es endógena. Los macroesporangios se generan en la base del estróbilo y los microesporangios hacia la mitad del estróbilo. Los que se generan en la punta son estériles.

El orden Isoetales aparece en Galicia y es frecuente en orillas del Miño. Habita en zonas pantanosas, y tienen aspecto de hierba. Además de especies fósiles hay organismos actuales con distribución planetaria. Son plantas herbáceas de pequeño porte, formadas por tallos subterráneos con aspecto de bulbo, muy cortos y en posición erecta. El tallo tiene crecimiento secundario. En la parte superior del tallo están las hojas, que son micrófilos, con disposición helicoidal en la parte apical.

Las raíces son adventicias, normalmente están ramificadas dicotómicamente. Todas las hojas generan esporangios en la base. Las hojas inferiores generan macroesporangios, las medias microesporangios y las superiores esporangios abortivos.

Se genera un esporangio por hoja, a veces protegido por una telilla (velo). El interior de los esporangios está dividido por tabiques incompletos, llamados trabéculas.

La formación del protalo es en el interior de las esporas.

DIVISIÓN SPHENOPHYTA: también es llamada la división otrophyta. Son un grupo de helechos encontrados en sedimentos del final del devónico. Aparecen en grandes masas en el área paleozoica. Actualmente son un grupo reducido de ordenes. Son herbáceos. Hoy sólo hay un género: Equisetum (cola de caballo).

Actualmente son pequeños. Los fósiles son árboles muy grandes (20-30 m).

Características: las hojas son muy pequeñas en relación al tallo, son micrófilos dispuestos en verticilos. La ramificación del tallo es verticilada. La parte aérea y la parte rizomatosa están divididas en nudos y entrenudos. en los nudos aparecen hojas pequeñas fusionadas formando una vaina, y al lado unas yemas que dan lugar a vainas. Lo mismo ocurre en los rizomas.

Existe una gran diferencia entre hojas vegetativas y hojas que dan lugar a esporangios. Estas últimas son peltadas, tienen forma de escudete, del cual cuelgan los esporangios. Son isospóreos.

A los esporófilos peltados se les llama esporongioforos, nomalmente se disponen formando una espiga terminal o un estrobilo dispuestos en posición terminal. Las ramas aereas no siempre van a ser fértiles. Algunas tienen forma vegetativa.

Esta disposición se presenta en los equisetos actuales.

Son plantas herbaceas perennes, sus tallos aparecen con una especie de hendiduras longitudinales que se llaman valéculas. Las crestas que separan los surcos se llaman carinas.

Todas estas especies acumulan sílice, calcio, y debido a esto son plantas asperas, utilizadas en medicina natural.

Todas las especies vivientes y la mayoría de las extinguidas eran homosporicas, y se conocen fósiles heterosporeos.

DIVISIÓN FILICOPHYTA: son el grupo más amplio de criptógamas vasculares en la actualidad, como grupo empezaron en el devónico medio. Nunca han sido la vegetación dominante, sino que han convivido siempre con otras plantas.

El esporófito está dividido en tallo, raiz y hojas. El tallo puede tener diferentes morfologías, puede haber tallo columnar diferenciado en el crecimiento secundario. Hay tallos rastreros con simetría dorsiventral, y tallos subterráneos de tipo rizomatoso. Los rizomas suelen estar recubiertos de pelos y escamas llamadas paleas.

La estructura anatómica del tallo es la más compleja. Son frecuentes las dictiostelas y las solenostelas, las raíces son adventicias, son raíces caulógenas. Solo hay un género con crecimiento secundario (Botrychyum); el resto tiene sólo crecimiento primario.

Las hojas de las Filicophyta se denominan a menudo frondes, que son macrofilos (presentan nervadura ramificada). A veces la nervadura puede ser dicótoma, pero generalmente es reticulada de tipo pinnada. Las hojas suelen ser considerables, pero en algunos casos pueden ser pequeñas. El tipo de prefoliación (salvo en el grupo Ophyoglossales) es circinada (en forma de espiral). En la mayoría de los casos, las hojas tienen función mixta, como tropofilos o como esporofilos. Sólo en algunos grupos aparece diferenciación, y en esos casos los esporofilos son más pequeños. La forma del limbo es bastante variable, pudiendo ser entero o lobulado, pero los más frecuentes son los limbos partidos o compuestos. Se trata siempre de hojas pinnado compuestas, lobuladas o partidas. Cuando es una hoja compuesta, el nervio medio recibe el nombre de raquis, y es una continuación del peciolo. A cada división foliar se le denomina pinna, y es frecuente que estas pinnas también se dividan una o dos veces. Las divisoines de segundo o tercer orden se llaman pinnulas. Es frecuente que las hojas estén muy divididas.

El tamaño de la hoja puede variar de centímetros a metros. Pueden aparecer dispersas a lo largo del rizoma. El fento (Pteridum Aquilinum) tiene rizomas de varios metros. Cuando el rizoma es más corto, se forman penachos de hojas muy próximas. Los esporangios pueden aparecer aislados formando sinangios, pero lo más frecuente es que formen soros. En algunos grupos los esporangios son del tipo euesporangio, y en las más evolucionadas son del tipo leptoesporangio.

La maduración de los esporangios varía según los grupos. Hay tres tipos:

-Simple: cuando todos los esporangios maduran simultáneamente.

-Gradual: maduran antes los de la parte central.

-Mixta: son los más evolucionados. Aparecen mezclados esporangios maduros con esporangios iniciales.

Dentro de las Filicophyta hay grupos sistemáticos isospóreos. Pero existe un grupo, los helechos acuáticos (Salviniales y Marsileales) que son heterosporeos.

La posición de los esporangios es variable. En helechos fósiles aparecen en posición terminal. En el orden Ophyoglossales aparecen los esporangios formando una espiga en cierto segmento de la hoja.

Los esporangios pueden aparecer en el margen de la hoja o en la cara abaxial (envés), siendo más evolucionados los últimos. La morfología de los soros es variable. A veces aparecen sin protección, y otras veces los soros se protegen por el indusio, una telilla de origen epidérmico que recubre al soro hasta que madura. El indusio es variable, con forma de copa, de solapa, etc. Y es una estructura con importancia taxonómica.

Cuando el soro aparece en el margen de las hojas, es frecuente que el borde se recurve y actúe de protección de los esporangios. Se habla entonces de la presencia de pseudoindusio.

El leptosporangio presenta un pie y una cápsula con como mucho dos capas de células protectoras. Se observa una estructura con células diferentes, y se le denomina un anillo. El anillo está formado por un número variable de células, y las paredes celulares laterales e internas son muy gruesas, y cuando se desecan se arrugan y abren el esporangio por una abertura llamada estomio. La disposición de las células del anillo es variable.

En los helechos acuáticos los esporangios están protegidos por una estructura especial de origen foliar, casi una hoja modificada, formando una bola.

En el caso de los Marsiliales se encuentran soros y se les llaman sorocarpos.

En el caso de las Salviniales se habla de esporocarpos, pues las esporas no están agrupadas.

En el caso de las Filicophyta, en cuanto al gametofito, normalmente se forman protalos epigeos, aunque hay divisiones, y en las clasificaciones más recientes se consideran tres clases dentro de la división.

-Clase Ophyoglossopsida: son helechos isospóreos y euesporangiados, con representantes actuales. Sólo existe un orden: Ophioglossales, con familia Ophioglossaceae. No son muy llamativas, con como mucho medio metro de altura. Están formadas por un rizoma corto, grueso y de simetría dorsiventral. Por abajo forma raíces y por encima coronas de hojas. La prefoliación no es circinada y las frondes tienen dos segmentos, uno vegetativo y otro fértil, más pequeño. Sobre el eje están los esporangios de forma aislada formando una espiga. Los esporangios son esféricos, y los protalos se desarrollan bajo tierra y están en asociación con hongos (micorrizomas).

-Clase Marattiopsida: son isospóreos y euesporangiados. Tiene el orden Marattiales con representantes actuales y fósiles con su mayor esplendor en el carbonífero. Forma una especie de rizoma de muy corto del que parten hojas de tamaños variados (hasta varios metros). Las hojas tienen dos estípulas en la base, más o menos llamativas. Los esporangios aparecen en el envés de la hoja, y forman soros o sinangios. En cuanto a los protalos, se desarrollan en el suelo y son verdes, asociados a hongos. Su área de distribución son las zonas tropicales.

-Clase Filicópsida: son el grupo de helechos más numeroso (unas 10000 especies). Su origen, sugún el registro fósil, se encuentra en el pérmico. Su tamaño es variable, con especies arborescentes y otras de tamaño mínimo. La mayoría son plantas terrestres. Sólo dos órdenes están adaptados a vivir en ambientes acuáticos. Las filicópsida son todas helechos leptosporangiados, y caben dos posibilidades: pueden ser isospóreos o heterospóreos (los acuáticos). Existen tres órdenes:

*O. Filicales: de 7 a 10 familias, que a veces aparecen como órdenes.

*O. Marsileales: heterosporeos y acuáticos.

*O. Salviniales: como el anterior.

LECCIÓN 8: CARACTERES GENERALES DE LOS ESPERMATOFITOS

Son los vegetales con más éxito en el medio terrestre y son los organismos dominantes en la flora actual, capaces de colonizar casi todos los medios, incluidos los acuáticos. La gran difusión se debe a una serie de adaptaciones de tipo anatómico, fisiológico, morfológico, y sobre todo reproductivo. Por ejemplo: ya en criptógamas vasculares había tendencia a evitar la pérdida de agua. En las espermatófitos encontramos tejidos aislantes más especializados que nunca. En helechos y afines las epidermis cutinizadas alcanzan mayor grado de especialización. Los estomas alcanzan mayor grado de complejidad. En cuanto al sistema vascular, es mucho más eficaz. Aparecen también tejidos de sostén que no aparecen en criptógamas vasculares. Los reforzamientos de Lignina son más numerosos y mucho más elaborados. Todo esto hace posible que las espermatofitas tengan tallas muy grandes.

Las hojas son muy variadas, no sólo en forma sino también en tamaño. Es una respuesta adaptativa a los factores ambientales.

El ciclo vital es digenético haplodiplofásico. Los espermatofitos tienen una generación gametofita muy reducida. Se reduce sólo a unas pocas células, y siempre están protegidas por tejidos del esporófito. Puede decirse que el gametofito es un parásito del esporófito.

Se produce un fenómeno de heterosporia. Tras la meiosis, se forman microsporas que corresponden a los granos de polen uninucleados, y también macrosporas que corresponden al saco embrionario. El gametofito masculino inicia su desarrollo en el interior del grano de polen, y está formado por pocas células, teniendo en los casos más evolucionados sólo dos células. El gametofito femenino se desarrolla siempre en el interior de ciertos órganos y presenta el esporófilo, dentro de una estructura llamada rudimento seminal, que está constituido por la nucela y uno o dos tegumentos. La macrospora se divide por meiosis, y en los casos mas evolucionados, el gametofito femenino tiene siete células y ocho núcleos.

Una de esas células va a ser el óvulo (ovocélula, oosfera). Después de la fecundación, se forma un zigoto que sufre un proceso de diferenciación hasta transformarse en un embrión, que queda inicialmente en el interior del primordio seminal, rodeado por tejidos esporofíticos y gametofiticos, y el embrión puede permanecer latente mucho tiempo.

Simultaneamente, los tegumentos sufren unas transformaciones que dan lugar a la cubierta de la semilla (la testa), y de esta manera se obtiene la semilla.

El origen de los espermatófitos se sitúa hacia el Devónico, a partir de las progimnospermas. Aunque existen varias teorías, se supone que de las Progimnospermophyta surgieron las Pteridospermophyta, la Ginkgophyta, las Cycadophyta, las Coniferophyta, las Gnetophyta, y las Magnoliophyta (plantas con flores).

CARACTERES DEL APARATO VEGETATIVO: el esporófito es inicialmente una pequeña planta con dos polos de crecimiento, con un ápice caulinar y un ápice radical. Los espermatófitos pueden presentar uno, dos o tres cotiledones. El número originario es de dos cotiledones, y se considera que las de un cotiledón son las más evolucionadas, no conociéndose muy bien el origen de las de tres cotiledones.

En cuanto a los meristemos apicales, son siempre pluricelulares. La filotaxia, en los casos más primitivos es de tipo helicoidal, pero entre los distintos grupos vamos a encontrar todas las disposiciones posibles. El tipo de ramificación puede ser monopódica o simpódica, incluyendo la verticilada, pero nunca dicotómica. En las especies más evolucionadas, se diferencian ramas largas y cortas, y este tipo de diferenciación se encuentra en todos los grupos. El sistema vascular ha evolucionado a partir la protostela, y se ven estelas complejas.

En el caso de la raiz casi siempre presenta actinostelas, con o sin médula central. Los espermatofitos más primitivos presentan crecimiento secundario en grosor, y a partir de estas formas se han generado las demás.

Se destaca la complejidad del sistema vascular, con fibras que le dan más consistencia, y parénquima en xilema y floema. Y en cuanto a los elemento conductores, el xilema presenta autenticas tráqueas, y en el floema las células liberianas han evolucionado hasta tener el aspecto de tubos cribosos.

En el tipo de hojas se distinguen dos tipos:

-Los tipos más primitivos tienen nerviación dicotómica.

-En el resto, es nerviación pinnada, o nerviación paralela.

En los restos fósiles se ve que en los casos más primitivos las hojas son telomas con sección circular. En el paso evolutivo siguiente, se ve que los telomas crecen en el mismo plano y cada segmento presenta una sección aplanada, con hojas compuestas. Posteriormente se formaron hojas simples de nerviación pinnada y bifaciales, y a partir de aquí se pudieron formar hojas compuestas, pero lo último sería la consecución de hojas aciculares y escamosas.

Dentro de esta serie se consideran más evolucionadas las hojas perennes que las caducas, y a lo largo de la evolución se han generado distintos tipos de hojas a lo largo del crecimiento de la planta, es decir, lo que se llama sucesión foliar.

El cilindro vascular se rompe siempre para inervar las hojas y ramas, y de esta manera se llegan a encontrar estela complicadísimas.

REPRODUCCIÓN ASEXUAL: se habla de casos de fragmentación de porciones del esporófilo. En unos casos la fragmentación está fomentada por la naturaleza, y en otros casos por el hombre. En condicione naturales se reproducen mediante la fragmentación de rizomas, tubérculos, estolones, mediante la formación de bulbos. En algunos casos los bulbos no aparecen en la base del tallo. En el género allium, es muy frecuente la formación de bulbillos en la proximidad de las flores.

Existe también el sistema de acodos, y el de estaquillado, desarrollados por el hombre aprovechando la capacidad de enraizamiento de los tallos. El acodo es muy utilizado en el caso de los árboles frutales y las viñas. El estaquillado consiste en coger una porción joven del tallo aéreo, y se mete en el suelo, pudiéndose añadir hormonas de enraizamiento.

Hoy en día se consiguen a partir de ápices vegetativos tantas plantas como queramos in vitro. El problema es que las plantas obtenidas son muy pequeñas y con una alta mortalidad.

Si en un cultivo vamos a depender de la producción de semillas, se corre el riesgo de que el cultivo degenere. Los caracteres de una planta no tienen porqué coincidir con los de los progenitores.

CICLO VITAL DE LOS ESPERMATOFITOS: Se parte del esporofito vegetativo, que en el momento de la reproducción va a formar flores. En el caso de flores masculinas, tienen microsporófilos, donde aparecen los microsporangios (sacos polínicos). Al final se genera la microspora (grano de polen). Dentro del grano de polen se forma el gametofito masculino, que genera los gametos masculinos.

En cuanto a la planta femenina, en la flor femenina aparecen los megasporófilos, que aportan los megasporangios (nucelas del primordio seminal). Se forma el gametofito femenino, y de él el gameto femenino.

El gameto femenino y el masculino se ponen en contacto mediante la polinización, originando la semilla.

REPRODUCCIÓN SEXUAL: El esporófito, desde el punto de vista reproductor, funciona de la misma manera que los helechos heterosporeos más evolucionados, con micro y macrosporas.

Una característica importantísima es que la megaspora no llega a abandonar nunca el megasporangio. Tampoco llega a abandonar la planta donde se ha generado. Incluso cuando se forma el gametófito femenino, continúa sobre la planta madre.

En los espermatofitos, los megasporangios presentan una envoltura esteril formada por uno o dos tegumentos, y el conjunto de la nucela y los dos tegumentos forman el rudimento o primordio seminal. Las microsporas se generan en el interior de los microsporangios (sacos polinicos). El gametofito masculino suele ser muy reducido.

En cuanto a mega y microesporangios, se pueden presentar aislados o formando grupos, sobre unas hojas fértiles llamadas esporófilos. El esporófilo que lleva el macroesporangio se llama carpelo y el que lleva los microesporangios se llama estambre.

Normalmente los esporófilos se situan sobre unos braquiblastos especiales llamados flores, y por ello a los espermatófitos se les llama Antófitos.

Las flores pueden ser unisexuales o hermafroditas, dependiendo de si sólo lleven micro o macroesporangios o ambos. Rodeando a los esporofilos puede aparecer una envuelta de hojas (o floral) llamada perianto.

Las flores de los espermatofitos sirven para la reproducción sexual, dado que los órganos se han reducido mucho. La aparición del perianto surge como una necesidad, funcionando como un atrayente para ciertos animales, pudiendo portar néctares, etc. Al mismo tiempo, la envuelta floral actúa como protector del embrión, de los organismos reproductores y como protección durante el proceso de formación de la semilla.

Antiguamente se creía que la flor era el órgano reproductor, y por ello a estas plantas se les llamó fanerógamas. Las estructuras florales más primitivas eran unisexuales, y además la polinización se llevaba a cabo por el viento (anemógamas). Las más evolucionadas son hermafroditas y zoogamas (se ayudan de animales). Diferentes grupos de plantas han llegado nuevamente a la unisexualidad, y también a la reducción de las piezas que rodean a los esporófilos. Los grupos más primitivos presentan flores relativamente grandes y con piezas numerosas. En las más evolucionadas son pequeñas y menos numerosas, pero aparecen agrupadas en inflorescencias.

ANDROCEO: constituído por estambres. Un estambre típico presenta un filamento, y en su parte superior, se dispone la antera, dividida generalmente en dos tecas, aunque las hay monotecas. Dentro de cada teca suele haber dos sacos polínicos, y es frecuente que cuando el polen está maduro, las concavidades se unen y forman una sóla.

Las células madre del polen se desrrollan a partir del tejido interior del saco polínico (arquesporio). Cada célula madre sufre meiosis da lugar a cuatro microsporas uninucleadas. Rodeando las células madre aparece una capa de células llamada tapete, con función nitritiva y queda lugar a la cubierta especial del grano de polen.

Aparece una capa de tejido fibroso que además participa activamenete en la apaertura de las tecas, y también un estrato de tejido epidérmico.

Las dos tecas de la antera se unen mediante un puente conectivo que tiene el haz vascular, y es el lugar de unión del filamento. El filamento se une al estambre por la parte basal (basifijo) o por la parte dorsal, como en las gramíneas (anteras versátiles). Las ultimas tienen una polinización de tipo anemógama.

A veces el filamento es muy corto o no existe, y en ese caso se habla de anteras sésiles. Cuando el polen está maduro, se producen tensiones a nivel de la pared de la antera, y ésta se abre. Esto se llama apertura de la antera (dehiscencia). Cada teca se abre mediante un surco longitudinal, o a veces por surcos transversales, o mediante poros en posición apical.

Los grupos muy primitivos poseen muchos estambres de número indeterminado y en hélice. Las más evolucionadas tienen menos, y la disposición es en verticilos. Los estambres pueden fusionar sus filamentos, formando una especie de corona. Si esto se produce en un sólo grupo, se habla de estambres monoadelfos. En el caso de las leguminosas puede haber un grupo de cuatro estambres, y uno suelto. Esto se llama diadelfos. Si hay más de dos grupos, se llama poliadelfos.

También es posible la fusión de las anteras, y esa fusión se produce con posterioridad a la formación del estambre. A este proceso se le llama sinandria.

Los estambres pueden aparecer sobre el tálamo floral, o sobre piezas de la corola, o unidos a los carpelos, etc...

EL POLEN: El prototipo del grano de polen es un cuerpo aislado, más o menos esférico, y de tamaño microscópico. Para evitar la desecación, se protegen por una cubierta muy resistente llamada esporodermis, que se forma a expensas del tejido nutricio del tapete. Está formada por dos capas, la más externa llamada exina, más gruesa que la capa interna y que suele estar ornamentada. La capa interna se llama intina, formada por celulosas y compuestos pécticos. Es una capa gruesa y rígida. Presenta zonas donde tiene menos grosor. Esas zonas son los puntos donde va a germinar el grano de polen y donde va a surgir el tubo polínico. Los granos de polen más primitivos no tienen aperturas determinadas, y se dice que son inaperturadas.

A los puntos de apertura se les llama sulcos cuando tienen posición distal o terminal, y colpos si se disponen en la zona ecuatorial del grano.

A veces se aprecian aperturas redondeadas, y se les llama poros.

El gametófito masculino va a iniciar su formación cuando el polen aún esta dentro de la antera, y termina cuando ya se acabó la polinización y el tubo polínico alcanza el órgano reproductor femenino. En los espermatofitos más primitivos el nucleo va a sufrir muchas divisiones mitóticas, y forma un gametofito con un número grande de células.

GINECEO: en él se forman los magasporófilos (carpelos). En muchos grupos de espermatofitos aun se reconoce el origen foliar de los mismos. Existe un nervio central y unos nervios secundarios en los que se desarrollan los rudimentos seminales. Estos siempre están sostenidos por un pequeño cordondito (funículo), que también se llama cordón umbilical. Donde se asienta el rudimento seminal se denomina placenta.

En el caso de las gimnospermas, los carpelos permanecen abiertos, sin formar ninguna cavidad. Los rudimentos seminales se pueden situar en la axila o en otras posiciones.

Las hojas carpelares se doblan o se sueldan de tal manera que los primordios seminales quedan encerrados dentro de una cavidad, formando un ovario.

La línea de soldadura de los márgenes del carpelo se transforma en una estructura receptora de los granos de polen llamada cresta estigmática. Esto sucede en Gimnospermas.

En angiopermas se aprecia una cavidad (dividida o no) en la cual aparece una especie de tubo (estilo), y el estigma, que es la zona receptora de polen, está en el extremo del estilo.

El estilo normalmente se desarrolla en la parte apical del tallo, pero en ciertos casos se puede desarrollar a partir de un lateral o desde la base. El número de estilos por gineceo no tiene porqué ser uno, sino que puede haber varios. Puede existir una fusión parcial de los estilos. Es posible también que el estilo sea muy pequeño, y en ese caso el estigma se denomina sésil. Dentro del estilo a veces aparece un tejido conductor macizo, o un canal que aún facilita más la fecundación. En cuanto al estigma, puede ser sésil o no, pero aparecen diferentes variantes de estigmas asociadas al tipo de polinización de la planta. En plantas de polinización anemógama, el estigma suele ser plumoso.

En cuanto al ovario, puede ser de varios tipos. En los casos menos evolucionados, los carpelos van a soldarse independientemente unos de otros, y se llaman apocárpicos. Normalmente, los carpelos son numerosos, y forman hélices o verticilos (uno o dos) en posición central.

Si están soldados, se llaman sincárpicos, y puede ocurrir que en su interior aparezcan tabicaciones delimitando carpelos, o de forma desordenada. Por tanto, hay varios tipos:

-Uniloculares (paracarpicos), si tienen una cavidad.

-Pluriloculares, si tienen varias cavidades.

Se considera un carácter primitivo la presencia de numerosos carpelos independientes y en un número no muy bien definido. Se consideran más primitivos los gineceo apocárpicos que los sincárpicos. La posición de los rudimentos seminales también es determinante. Se pueden situar todos en un eje en posición central de ovario (placentación axial o central). En otras ocasiones se sitúan en las paredes, y se habla de placentación parietal.

La anatomía del primordio seminal se compone de:

-Un pie a través del cual pasan los haces vasculares y que se llama funículo.

-Uno o dos tegumentos que alojan la nucela. En las más primitivas, siempre hay 2 tegumentos. Para dar lugar a uno sólo se pueden fusionar o desaparecer uno de ellos.

-Una abertura por la que penetra el tubo polínico: micropilo.

-La parte basal de la nucela, la calaza, a donde llegan los haces vasculares.

Dependiendo de la posición de estos elementos se distinguen seis tipos de rudimentos seminales:

-Ortótropo: el funículo y el micropilo están en el mismo eje.

-Anatropo: micropilo y calaza están en el mismo eje, oblicuo al funículo.

-Campilótropo: no hay alineación.

-Hemianátropo: micropilo y calaza etán en el mismo eje, transversal al funículo.

-Anfítropo: como el anátropo, pero menos enroscado.

-Circinatropo:mucho más enroscado que los anteriores.

El tipo de rudimento seminal más común es el anátropo (60%) y a continuación le sigue el ortotropo.

Desarrollo del gametofito femenino: se va a desarrollar en la nucela, a partir del saco embrionario. Va a ser diferente en gimno y angiospermas. En el caso de las gimnospermas va a ser análogo al de los helechos heterospóreos. El saco embrionario, inicialmente uninucleado, va a sufrir muchas mitosis formándose miles de núcleos, y se produce la fragmentación en células del citoplasma. Se forma un protalo femenino. En su interior se van a formar los arquegonios, de número no muy grande. Estos están hundidos en el tejido de los protalos, y constan de una serie de células que van a constituir la pared del arquegonio. Se constituye una célula que forma el canal del cuello y una gran ovocélula.La función de todas estas células va a ser nutritiva, y se llama endosperma primario. Este siempre es haploide.

El rudimento seminal se diferencia en angio y gimnospermas. En gimnospermas, la parte del micropilo se divide en dos cámaras, la cámara polínica y la cámara arquegonial, llena de líquido en el que van a nadar los anterozoides.

En el caso de las gimnospermas más evolucionadas (Gnetophyta) y angiospermas, el desarrollo del gametófito femenino no se parece en nada, porque nunca se forma un número tan elevado de células, y además nunca se forman arquegonios.

El saco embrionario tiene un núcleo haploide que sufre 3 mitosis y se forman 8 núcleos que van a tener una disposición típica: tres núcleos se situan en la parte apical del saco embrionario, y se les llama aparato ovular. Hay dos células pequeñas (sinergidas) y una grande (ovocélula). En el polo opuesto aparecen también tres células que son las antípodas. Los dos núcleos restantes aparecen nadando en el saco embrionario. Estos se llaman núcleos polares.

Estos núcleos polares se fusionan poco antes o despué de la polinización, formando un núcleo diploide.

La fecundación es doble, dado que cada grano de polen libera dos gametos masculinos. Uno se fusiona con la ovocélula y otro con el núcleo secundario diploide, dando lugar a un núcleo triploide, y de ahí se origina también un tejido nutricio, denominado endosperma secundario.

POLINIZACIÓN: las espermatófitas ponen en contacto el grano de polen con el gametófito femenino. Esto se puede llevar a cabo en una misma flor o planta, y esto se llama autogamia. Cuando se produce entre plantas distintas, se llama alogamia o xenogamia. Es frecuente que la autogamia esté impedida de forma genética. Puede haber una maduración en diferentes periodos de las partes femeninas y masculinas de la planta.

Las plantas más primitivas tienen polinización anemógama, con gran cantidad de polen, dispersado por el viento, y el gineceo tiene superficies estigmáticas muy grandes.

También hay polinización zoófila o zoógama, interviniendo insectos, pájaros, murciélagos, etc. La flor atrae al animal mediante olores, néctares, etc. O incluso imitando la forma de las hembras de los propios insectos.

El desarrollo del gametófito masculino no se va a producir en el estambre, sino en las proximidades del gametófito femenino. En Gimnospermas, la germinación del grano de polen se produce en la cámara polínica. En Angiospermas, la germinación se produce en el estigma del gineceo.

El grano de polen en principio tiene dos cubiertas. A través de los puntos establecidos en la exina, ésta se rompe y por ellos se produce un alargamiento del tubo polínico mediante un crecimiento de la intina. En las gimnospermas más primitivas, los gametos masculinos son flagelados y son liberados directamente en la cámara polínica. En ese grupo de plantas, el tubo polínico sólo tiene la función de fijación. Una vez libres, los gametos van nadando hasta la cámara arquegonial, un espacio lleno de líquido al que se abren los arquegonios. Los anterozoides se introducen en el arquegonio y fecundan la ovocélula.

En el resto de los espermatófitos, la fecundación se produce por una especie de xifonogamia. El tubo polínico se alarga hasta alcanzar las proximidades del saco polínico, y una vez dentro libera las células espermáticas (no flageladas). El alargamiento del tubo es muy grande, y se produce a expensas de los nutrientes de los tejidos del primordio seminal que va atravesando.

En el momento de la fecundación, se forma el zigoto.

Las gimnospermas siempre tienen una fecundación simple. En las angiospermas siempre se produce una fecundación doble. Llegan dos células espermáticas, una de las cuales fecunda al gameto, y la otra se fusiona con el nucleo secundario diploide, y se forma un nucleo triploide.

También va a haber variación desde el momento de la fecundación hasta la cariogamia. En las gimnospermas, es habitual un intervalo de varios meses o más de un año. En angiospermas, puede ser de varias horas o días.

El paso siguiente es la formación del embrión.

En el caso de las gimnospermas, el nucleo del zigoto, sufre muchisimas mitosis consecutivas, pero no hay divisiones entre las células. Sólo al final del proceso de división nuclear se forman las paredes.

En las angiospermas, ya desde las primeras divisiones del zigoto existen diferenciaciones celulares.

En el proembrión se diferencian dos zonas: una zona llamada suspensor formada por células alargadas que está orientada hacia el micropilo del primordio seminal. La otra parte, el embrión, esta orientada hacia la base de la nucela.

El embrión tiene dos polos bien diferenciados. Un polo radical, orentado a la región micropilar, y un polo caulinar, orientado hacia la calaza del primordio seminal. Va a estar rodeado de un tejido nutricio, un endosperma primario haploide en el caso de las gimnospermas. En angiospermas, el tejido nutricio es secundario triploide.

En las angiospermas, además del endosperma, otras partes del rudimento seminal o del embrión sirven también de nutrientes. Los cotiledones también facilitan sustancias de reserva al embrión.

FORMACIÓN DE LA SEMILA: la semilla es el primordio seminal una vez completamente maduro, con el embrión en su interior, cuando se va a desprender del esporófito. En las semillas, el embrión se encuentra en una fase de vida latente. Dependiendo de los casos, se puede producir la germinación de la semilla, o atraviesa una época del año en estado latente.

En la semilla nos encontramos al embrión rodeado de un tejido nutricio (mayor o menor), y siempre una cubierta protectora llamada testa o episperma.

La testa procede de las transformaciones de los tegumentos del primordio seminal. La testa presenta varias capas, y de ellas se dan casos en que la consistencia es diferente. En este caso, puede aparecer una capa externa, llamada sarcotesta, y la capa interna se llama esclerotesta (caso de los espermatofitos más primitivos).

En el resto de especies la textura suele ser fibrosa.

Hay una zona donde la testa es más delgada, y por ese punto sale la radícula del embrión. Hay una cicatriz que corresponde a la zona de inserción del funículo. Cuando es redonda se llama hilo, pero en otros casos es alargada y se llama rafe.

FORMACIÓN DEL FRUTO: a las paredes del ovario, otras partes de la flor e incluso inflorescencias completas se les denomina fruto. Si entendemos que un fruto es el conjunto de la semilla envuelta en el ovario, el fruto sólo existe en las angiospermas. Sin embargo, se puede entender como un órgano vegetal que va a encerrar semillas, que pueden ser dispersadas de forma aislada o asociadas a esa formación. Así también se pueden integrar las gimnospermas.

Lo más adecuado es llamar a los frutos de las gimnospermas “pseudofrutos”. Tenemos por ejemplo el gálibo (fruto del enebro), que se utiliza para aromatizar la ginebra). Los conos o piñas de las coníferas. El arilo de los tejos...

Sólo se pueden explicar algunas estructuras como adaptaciones a la distorsión de las semillas, como en le caso de la margarita, que tiene dispersión por el viento (anemocoria).

SISTEMÁTICA: el origen de las especies se busca en el devónico, en el cual aparecen las Progymnospermophyta, que recuendan muy vagamente a las actuales. Dentro se integra el género Archaeopteris. de ellos surgieron todos los demás grupos de espermatófitos.

-Gymnospermae:

*Progymnospermophyta.

*Pteridospermophyta. (helechos con semillas).

*Cydadeiophyta.

*Cycadophyta.

*Ginkgophyta (ginkgo biloba).

*Coniferophyta o Pinophyta.

*Gnetophyta.

-Angiospermae:

*Magnoliophyta.

LECCIÓN 9: GIMNOSPERMAS.

Es un grupo que surgió en el devónico (hace 350 millones de años). Su máximo esplendor lo alcanzaron en el mesozoico. En el cretácico empezaron a declinar. Actualmente se conservan unos 70 géneros (unas 850 especies).

Tienen semillas desnudas, no presentan verdaderos frutos. Aparecen las primeras semillas ya desnudas. Características del aparato vegetativo: son plantas leñosas y perennes, tanto las fósiles como las actuales. Tienen crecimiento secundario. El nivel de diferenciación del sistema vascular es muy escaso. El sistema vascular es poco evolucionado, pero más que el de criptógamas vasculares. Presentan traqueidas, elementos de sostén que hacen posible que sean grandes. Aparecen los árboles de mayor tamaño.

El crecimiento en grosor es más activo debido al cilindro vascular que es muy activo. El xilema secundario está constituído por traqueidas, con unos mm de longitud. Es muy corto, y entre los segmentos aparecen paredes oblicuas donde se presentan punteaduras, y estas punteaduras aparecen formando areas y placas areoladas.

La estela es sifonostela (con médula). También aparecen zonas parenquimáticas radiales que facilitan el transporte de sustancias.

CICLO VITAL: el esporofito forma órganos masculinos y femeninos, es muy frecuente que los organos masculinos y femeninos se agrupen en estróbilos. En el estróbilo masculino forma el microesporófilo (estambres). Se desarrollan los microesporangios en los sacos polínicos, que sufren meiosis dando lugar a las microsporas, y se desarrolla el gametófito masculino (en las proximidades del rudimento seminal). El gametangio masculino da lugar a los gametos masculinos. En principio, eran anterozoides (flagelados). Tras la evolución surgieron las células espermáticas (sin flagelos).

El estróbilo femenino da lugar al megaesporófilo (en las escamas seminíferas), que formn los megasporangios, que sufren meiosis en el rudimento seminal para formar las megasporas. De ellas se forma el gametófito femenino, de el se forma el gametangio femenino (arquegonio), y en el se forma el gameto femenino (ovocélula).

Por el contacto de los gametos se produce la fecundación. En principio se forma el zigoto, de él el embrión y la semilla. Se produce la germinación, crece la plántula y más tarde el árbol.

Por lo general los primordios seminales aparecen en carpelos abiertos, que se llaman escamas seminales. También es frecuente que aparezca una bractea formando estróbilos. Ocurre en porciones masculinas y femeninas. Lo habitual es que existan estróbilos masculinos y femeninos diferentes, aunque existen grupos donde las partes masculina y femeninas están en un mismo estróbilo.

Cómo se produce el desarrollo del gametófito femenino: comienza formándose un tejido plurinuclear donde no se diferencian células, sólo cuando ocurren todas las divisiones nucleares se divide el citoplasma de fuera hacia adentro (de tipo centripeta).

En el tejido se distinguen los arquegonios, normalmente dos, otras veces son muchos. en los primordios seminales de Gnetum, Ephedra, ginkgo y Cícadas se da unas características:

-La zona del rudimento seminal se llama cámara polínica.

-En las proximidades del saco embrionario aparece la cámara arquegonial.

Están rellenos de líquido (antes de la fecundacion) que hace que los granos de polen se introduzcan en la cámara polínica. Los gametos nadan hasta alcanzar el arquegonio.

En las más evolucionadas no aparece la cámara arquegonial. Los granos desarrolan el tubo polínico que atraviesa la nucela hasta alcanzar las proximidades del saco embrionario y libera células espermáticas (que carecen de flagelos).

En gimnospermas son frecuentes las fecundaciones múltipes. Normalmente sólo se desarrolla un embrión. A diferencia de las angiospermas, salvo excepciones el embrión es en principio multinucleado, puede llegar a tener miles de nucleos. La división celular aparece posteriormente, no es simultanea a la división nuclear.

El embrión presenta presenta un suspensor, con la función de empujar al embrión hacia los tejidos nutricios, el endosperma primario haploide. Su origen está en el gametófito femenino.

DIVISIÓN PROGYMNOSPERMOPHYTA: (helechos con semilla). Se cree que son los ancestros de las angiospermas. Se conocen como fósiles desde el devónico hasta el cretácico. Las hojas son parecidas a las de los helechos. Se han encontrado semillas en las hojas. Las hojas fertiles son parecidas a las vegetativas. Hay diferencias entre micro y megaesporangios.

El origen de los tegumentos se dió en los helechos con semilla.

DIVISIÓN CYCADEIOPHYTA: tienen estomas de tipo sindetoqueilico (las células oclusivas del estoma y las células anejas se originan a partir de una misma célula). En las cycadophytas los estomas son haploqueílicos.

Generalmente están extintas el jurásico y el cretácico, igual que los dinosaurios.

Algunos autores creen que es el origen de la flor, ya que aparecen en un mismo estróbilo primordios seminales entremezclados con grupos de microesporangios que forman sinangios, rodeando a la estructura aparecen hojas que forman una especie de perianto. Son plantas leñosas que pueden formar estructuras columniferas o globosas, donde se aprecian las cicatrices que forman una hélice apretada. Hay dos géneros: Willamsonia, Cycadeoidea. Los estróbilos son bisexuales.

DIVISIÓN CYCADOPHYTA: Ejemplo: cycas revoluta (aplicación ornametal).

Los integrantes de la división cycadophyta son organismos extinguidos casi todos, y únicamente se conservan unas 160 especies, reunidas en 11 géneros. Son propias de las zonas tropicales, se encuentran en el sur de Africa, australia, centro y sur de América... Se conservan restos fósiles que coinciden con las características de estos organismos en Siberia, antartida, alaska,... Su máximo esplendor se alcanzó en el mesozoico.

Por su aspecto, recuerdan a palmeras más bien pequeñas o a helechos arborescentes, puesto que hay especies con nerviación circinada. Los tallos, aunque tienen crecimiento secundario en grosor, no es muy acentuado. Realmente crecen por el crecimento de las hojas. Algunas especies tienen el tallo muy pequeño o enterrado, y otras hasta 18 o 20 metros de altura. En cuanto al cilindro vascular, es una eustela, y además prácticamente todas las Cycadophyta presentan raices ligadas a cianobacterias del género Anabaena. Las cycadophyta se diferencian de las gimnospermas en sus hojas, que son compuestas, pinnadas y forman una roseta ebn el extremo de los tallos. En cada etapa generan una nueva roseta, desprendiéndose las hojas viejas, dejando cicatrices. Gracias al número de cicatrices se sabe la edad de la planta, encontrandose ejemplares de más de 1000 años (género Dioon).

La prefoliación puede ser circinada, y es fácil confundirlas con helechos, aunque suele sere recta. La nervadura suele ser pinnada, aunque hay casos de nervadura dicotómica. Los estomas son haploanergicos. Muchas de las hojas presentan espinas y tienen estructuras adaptadas a conservar el agua.

Estructuras reproductoras: son siempre unisexuales, apareciendo estrobilos masculinos y femeninos, aunque a veces son monoicas. En principio los conos se generan en el extremo del tallo, pero a medida que la planta crece quedan como colgantes. Los hay pequeños, aunque los hay hasta de 25 o 30 kg.

Los conos masculinos son los portadores de los microesporófilos, y tienen forma de escudete. En su parte inferior se situan los sacos polínicos, de número variable (varias docenas hasta varios miles). Los granos de polen, al desarrollar el gametófito, tienen tres células. Una de ellas es la célula protálica. Otra es la encargada de desarrollar el tubo polínico, y la otra es la célula generativa. Esta va a sufrir una mitosis formando una célula estéril y una espermatógena, que se divide por mitosisi dando lugar a los gametos masculinos flagelados, de gran talla y con muchísimos flagelos.

Los conos femeninos son más grandes. Los megaesporófilos sonmuy variados en talla y forma. Se aprecia una disminución en cuanto al desarrollo de la porción distal del megaesporófilo, hasta que en la mayoría de los géneros es simplemente un escudete parecido al masculino, y con pocos rudimentos seminales.

La apertura del micropilo que dejan los tegumentos deja paso a una cámara poolínica, y el saco embrionario presenta en su ápice una cámara arquegonial. El saco embrionario, al formarse el gametófito femenino, forma muchisimas divisiones celulares sin separaciones. En la parte apical más próxima al micropilo se desrrollan los arquegonios de número variable (2-5 arquegonios). En cada arquegonio se desarrolla la ovocélula, de dimensiones enormes (hasta 6 mm). La polinización es anemógama. El tubo polínico fija el grano de polen al rudimento seminal y descarga los gametos masculinos en el interior de la cámara arquegonial. El número es variable, de dos en adelante.

La fecundación suele estar muy retrasada desde la polinización, hasta varios meses. Se pueden llegar a formar varios zigotos, pero suele desarrollarse sólo uno.

El embrión atraviesa un periodo de división nuclear libre, y luego se comenza la fragmentación. El tejido nutricio es un endosperma primario. Durante la maduración se transforma en la semilla, que presenta una testa con dos porciones de diferentes consistencias. Aparece una endotesta y una sarcotesta de vvivos colores para atraer a los pájaros.

DIVISIÓN GINKGOPHYTA: El primer botánico europeo que vio un árbol de esta división fue Kaempler en 1960, en Japón.Durante todo el siglo XIX fue tratado como una conífera, en la familia de las taxaceae. Cuando se descubrió que presentaba gametos masculinos flagelados, se la trató como una familia aparte. La especie Ginkgo biloba es un auténtico fósil. Se encuentran hojas iguales a las actuales en el mesozoico.

Aunque en la actualidad sólo se conservan poblaciones naturales en China y algunos lugares de Japón, los más vigorosos son cutivados, y son muy resistentes. Se han encontrado fósiles en zonas deAlaska, norte de Inglaterra, Australia, etc.

Sus semillas son muy nutritivas y con propiedades curativas.

El Ginkgo Biloba es un arbol bioico. Llega a alcanzar tollas de más de 30 m. Las hojas son flaveladas, con nerviación dicotómica que llega hasta el borde de las hojas, y presenta heterofilia. Las hojas sobre braquiblastos son enteras, mientras que las que están en ramas largas tienen una incisión central.

En los árboles femeninos aparecen sobre ramas cortas pequeños grupos de megasporangios con una forma poco espectacular, formando una epecie de collar alrededor de los primordios seminales.

El primordio seminal tiene tres tegumentos, que después de la fecundación tiene una consistencia diferente. En el rudimento seminal encontramos una cámara polínica, y una arquegonial, dado que los gametos masculinos masculinos son flagelados.

El gametófito femenino va a atravesar una etapa plurinucleada y sólo al final se delimitan células. En el extremo del saco embrionario se forman de una a cinco arquegonios, aunque lo normal son dos.

Los arboles masculinos sobre ramas cortas desarrollan unos estróbilos laxos donde se situan los microesporangios, que son muy simples, con un pedúnculo, y de forma pendular cuegan dos sacos polínicos. Hacia el mes de abril se desarrolla el polen. El gametofito masculino consta de cuatro células, con dos células protálicas, una que da lugar al tubo polínico y una célula generativa. La célula generativa se divide por mitosis dando lugar a una célula esteril y una espermatógena, que antes de la fecundación se divide por mitosis dando lugar a dos gametos masculinos.

El tiempo que transcurre entre la liberación del polen y la fecundación es de cuatro a siete meses. El desarrolo de la semilla se produce en el suelo, hacia finales de otoño. Las semillas están completamente maduras un año después de la polinización, con una sarcotesta rojiza extrena, con un aroma muy atrayente para los animales. La endotesta es esclerosada y dura.

DIVISIÓN CONIFEROPHYTA (PINOPHYTA): Integrada por las coníferas, que presentan conos. Aparecieron a finales del Paleozoico, y su mayor grado de diversidad se alcanzó hacia el mesozoico, y durante el cretácico comenzaron a declinar, aunque aún tienen bastante importancia. Ocupan las latitudes más altas del hemisferio norte. Como casi todos son árboles, tienen una relitiva importancia económica.

Pueden ser de enormes dimensiones, unos 100 m. Son los mayores árboles que viven actualmente, y los más longevos.

En casi todas las coniferophyta los sacos polínicos y los primordios seminales se disponen formando grupos acompañados de hojas estériles modificadas llamados conos (estróbilos). Además es muy frecuente que los estróbilos que portan los órganos femeninos estén separados de los conos masculinos. Suelen ser plantas monoicas, aunque también se concen casos de plantas dioicas.

-Orden cordaitales (fósil): eran árboles o arbustos que formaron bosques de grandes dimensiones hacia el carbonífero, aunque empezaron a desaparecer hacia el pérmico. El género Cordaites eran árboles grandes (unos 30 m), con una copa más o menos piramidal. Sobre las ramas secundarias se insertaban unas hojas lanceoladas de gran tamaño (hasta un metro). Presentaban conos compuestos y eran plantas dioicas. Los conos constaban de un eje principal sobre el que se desarrollaban escamas estériles, que en su axila desarrollaban los pequeños conos simples. Los conos masculinos tenían unas brácteas pequeñas y muy numerosas, sobre un eje corto de forma helicoidal, que sólo eran fértiles en el ápice del cono. Los conos femeninos también eran compuestos, pero mucho más pequeños, con un verticilo de brácteas pequeñas, y los rudimentos seminales tienen un pedúnculo muy largo que sobresale de las brácteas.

-Orden Voltziales (fosil): muchos auntores consideran que son los precursores de las coniferales actuales. Su característica más especial es que aparece una estructura que recuerda a la escama seminífera de los Coniferales. La familia Lebachiaceae tenía un aspecto muy parecido al de las araucarias actuales. Los órganos reproductores también son en forma de cono, esta vez más alargado. Los masculinos están constituídos por un gran número de brácteas en helice, y en el envés de cada bráctea aparecen dos sacos polínicos. Los conos femeninos son bastante alargados y tienen también muchas brácteas bifurcadas. De la base de la bráctea surge un eje corto en donde se origina una serie de brácteas pequeñas y en el ápice se forma el megasporófilo. ESta escama podría ser el precursor de la escama tectriz de las coníferas actuales, y las brácteas pequeñas las precursoras, tras su fusión, de la escama seminífera.

-Orden Coniferales (Pinales): es el más amplio, con unos 50 géneros, sobre 575 especies reunidas en 6 familias. Aparecen en sedimentos del triásico superior. Tienen mucha importancia actual, ya que forman la taiga. Hay algunas que son arbustos, pero la mayoría son árboles grandes. En concreto, el Sequoia Sempervivens alcanza más de 100 metros de altura. En california se encontró un pino con 4900 años de antigüedad.

Presentan una ramificación de tipo monopódico, verticilada, y la copa suele ser piramidal o cónica. El tipo de hojas suele ser perenne, aunque las hay también caducas, como los alerces y el Taxodium Distichum (ciprés de los pantanos).

La forma de las hojas es en general acicular, escamosa o lineal, o linal lanceolar. Retienen mucho el agua pues tienen una cutícula muy gruesa y los estomas hundidos. Suelen ser monoicas. Siempre presentan conos masculinos y femeninos bien diferenciados, es decir, las inflorescencias van a ser unisexuales.

Los conos masculinos están fomados por un conjunto de escamas ordenadas en espiral en el extremo de ejes cortos. Al acebar la floración, el extremo continúa creciendo y formando hojas. Cada bráctea lleva por la cara inferior un número variable de sacos polínicos, aunque los normal son dos sacos grandes. La cantidad de polen es enorme ya que la polinización es anemógama. Es muy frecuente que los granos de polen presenten sacos aeríferos para facilitar su dispersión. Sólo tienen una abertura en la parte apical.

Los conos femeninos presentan brácteas tectrices, que suelen ser leñosas. Estas portan en su axila una escama seminífera en cuya base está el primordioseminal. La morfología de las brácteas tectrices es variable, y se tiene muy en cuenta en sistemática. La escama seminífera también sufre transformaciones, y es muy habitual que quede unida a la semilla formando una especie de ala que facilita su dispersión.

El primordio seminal tiene tres capas diferentes. En este caso no hay cámara polínica, ya que los gametos masculinos no son flagelados. En cuanto al desarrollo del gametófito masculino, puede haber muchas variantes. El número de células protálicas puede ser de dos, puede llegar a haber 40, o incluso puede no haber ninguna. Se forma una célula del tubo polínico y una célula generativa, que sufre mitosis dando lugar a una célula estéril y una generativa, que se divide y da lugar a dos células espermáticas. Estas son de tamaño desigual, y el único gameto capaz de fecundar va a ser el grande.

En el interior de la semilla, con testa pétrea, encontramos un embrión con un número variable de cotiledones, de uno hasta 18 cotiledones.

En algunos géneros (juniperus), las semillas se encuentran en el interior de una estructuras cornosas llamadas Galbulos, que no se forman a partir del cono femenino sino a partir de unas hojas pequeñas de la base del cono.

-Orden Taxales: integrado sólo por una familia, con 4 o 5 géneros y unas 20 especies. En Galicia sólo hay la Taxus baccata. Se conocen como fósiles desde el triásico, con un sólo género fósil. Presentan unas características muy concretas: todas presentan hojas lineales o aciculares, en hélice, y nunca tienen conductos resiníferos.

Los órganos reproductores masculinos están integrados por unas cuantas brácteas que portan en el envés entre 2 y 8 sacos polínicos. Son muy pequeños, y se encuentran en las axilas de las hojas. Los primordios seminales aparecen aislados en el extremo de las ramas o en las axilas de las hojas. Presentan en la base una serie de hojitas incipientes que rodean a la semilla cuando está madura. La semilla tiene una cubierta pétrea. Las hojitas forman el arilo, de colores muy vivos para atraer la atención de los animales.

DIVISIÓN GNETOPHYTA: son las gimnospermas más parecidas a las angiospermas, porque son el único grupo con tráqueas en el xilema, y tubos cribosos semejantes al de las angiospermas. Algunos autores opinan que son los ancestros de las angiospermas. Sólo agrupa tres géneros: Gnetum, Ephedra y Welwistchia. Aparecen en el registro fósil desde el cretácico inferior, sobre todo de welwistchia. Las ephedra sólo presentan 35 especies, tienen el aspecto de arbustos xeromórficos, y aparecen en diferentes zonas de los dos hemisferios. También hay especies arbóreas y lianas. El género gnetum recuerda mucho a las dicotiledóneas. Aparece sobre todo en el Sureste asiático, el Oeste de Africa y en Norteamérica. Sólo reune a unas 40 especies. El welwistchia sólo tiene una especie, welwistchia mirabilis, que aparece en el desierto de Namibia. Sólo tiene dos hojas de crecimiento indefinido durante toda la vida. Sus raices son enormes, y es la única Gimnosperma con metabolismo fotosintético de tipo CAM (metabolismo ácido del carbono).

Son plantas leñosas sin conductos resiniferos. Presentan hojas opuestas o verticiladas. Los órganos de reproducción se presentan en estróbilos compuestos, unisexuales. En algunos casos se localizan en la misma planta, pero normalmente las plantas son diferentes.

Los primordios seinales están rodeados de una serie de brácteas y se insertan en ejes laterales sobre los que se disponen los primordios seminales. Estas brácteas también han sido interpretadas como un perianto rudimentario.

Los gametófitos masculinos y femeninos están muy reducidos, en concreto el masculino como mucho presenta cuatro células. Y en el femenino, a diferencia del resto de gimnospermas, ni siquiera va a diferenciar arquegonios. Esta última es la característica que más les aproxima a las angiospermas.

LECCIÓN 10: DIVISIÓN MAGNOLIOPHYTA.

Incluye a unas 200000 especies, muy diversificadas, y aparecen por primera vez en el cretácico inferior. Fueron la vegetación dominante hacia el cretácico medio. Han colonizado casi todos los medios, desplazando a las Gimnospermas de todos los hábitats, porque tienen mecanismos fisiológicos mucho más eficientes, y el mecanismo reproductor mucho más perfeccionado.

El caracter más llamativo es la presencia de flores mucho más complejas, y se aprecia un paralelismo evolutivo entre las piezas florales y una serie de organismos que actuan como vectores de polinización.

Las flores presentan siempre un ovario, formado a partir de las hojas carpelares, en el cual se van a situar los primordios seminales, que cuando ya son semillas lo abandonan.

Se forma siempre un fruto, más o menos complejo, de tamaño variable, que es un órgano en el que se encierran las semillas y que participa en la diseminación. Se forma a partir de los tejidos del ovario, y también pueden formar parte del desarrollo otras partes de la flor como el cáliz o el propio eje floral.

En el caso de las angiospermas, el grano de polen no se capta directamente por el primordio seminal, sino por el estigma, que más o menos desarrollado presenta el gineceo de la flor.

Se aprecia una regresión en cuanto al desarrollo del gametófito masculino y femenino. El masculino sólo tiene dos células, una vegetativa que forma el tubo polínico y una célula generativa que por mitosis da lugar a los gametos masculinos, que son dos núcleos espermáticos.

El gametofito femenino tiene siete células y ocho núcleos. Los dos nucleos polares se fusionan y forman un único núcleo diploide.

Cuando se produce la fecundación uno de los núcleos espermáticos llega a la ovocélula que luego fdorma al embrión, que desde el principio tiene divisiones citoplasmáticas. El otro núcleo espermático se fusiona con el núcleo secundario, formando un núcleo triploide que por mitosis da lugar al endosperma secundario, que es un tejido nutricio.

El origen de las angiospermas es bastante incierto, pero puede aplicarse a todos los grupos. Para algunos autores, son los pteridospermophyta, para otros son las cycadeiophyta, otros las gnetophyta, pero en realidad no se tiene nada claro.

CARACTERÍSTICAS DEL APARATO VEGETATIVO: las plántulas tienen, originariamente, dos cotiledones, y se considera un caracter derivado el paso a un sólo cotiledon que se aprecia en casi todas las monocotiledóneas y en algunas dicotiledóneas.

En la anatomía podeis afirmar que los mamíferos apicales presentan un alto grado de diferenciación. La ramificación era inicialmente monopódica, y aun sobsiste, pero se ha pasado a la simpódica, al menos parcialmente.

En cuanto a la estela, suele ser de tipo eustela con haces abiertos en casi todas las dicotiledóneas. En las monocotiledóneas son muy frecuentes las atactostelas. En todas las angiospermas aparecen tráqueas con tubos cribosos con células anejas. Sólo hay algunos casos regresivos que han venido a menos donde se encuentran traqueidas y células cribosas con aspecto primitivo. Los tubos del xilema se hacen progresivamente más cortos y anchos, y se yuxtaponen y de esta forma se facilita la conducción de sustancias. Los tubos cribosos presentan una formación en placas cribosas transversales en las que hay poros de gran tamaño para facilitar la conducción. También aparecen elementos de sostén más desarrollados, dando una alta eficiencia a nivel metabólico.

Originariamente eran todas plantas leñosas, con crecimiento secundario en grosor, y por evolución poco a poco el cambium ha ido declinando hasta que desaparece completamente.

Las hojas derivan todas de hojas pinnadas, y esto se sabe porque presentan nerviación pinnada, aunque no está claro que las primeras angiospermas tuvieran limbos enteros o compuestos.

Tienen todas en su base dos pequeñas hojitas (estípulas), libres o soldadas a la base del peciolo. Inicialmente la nerviación era abierta, pero se ha llegado a la cerrada y reticulada. Los casos de nerviación paralela o palmada se consideran derivadas de las de tipo pinnado.

El embrión y la plántula tienen inicialmente una raíz que a veces se desarrolla hasta constituír la raiz principal, aunque se da el cao de que desaparece y es sustituída por raices adventicias, como muchas monocotiledóneos o rizomas.

Progresivamente van apareciendo canales secretores, conductos laticíferos, y también estomas más complejos.

Las flores son muy llamativas. Las más primitivas se forman sobre ejes cilíndricos o cónicos y presentan un número muy elevado de piezas florales que se insertan helicoidalmente en los ejes de las flores, que se consideran braquiblastos, y también se aprecia un progresivo estrechamiento de las hojas para formar los estambres.

Por evolución se ha logrado la reducción en el tamaño de las flores y en el número de piezas florales (oligomerización), y también a una reunión de las flores de la planta en inflorescencias.

Al mismo tiempo, se ha llegado desde una inserción helicoidal a una cíclica o verticilada. Son frecuentes en dicotiledóneas las flores pentacíclicas, es decir, dos ciclos periánticos, dos ciclos de estambres y un verticilo de carpelos, aunque también existen flores con cuatro o tres verticilos, y en plantas unisexuales pueden aparecer dos o un verticilo.

Habitualmente cada verticilo tiene cinco piezas, sobre todo en dicotiledóneas (pentámeras), o con 4 (tetrámeras), o tres (trímeras). En monocotiledóneas los normal son las trímeras.

En lo que se refiere a la distinción de sexos, las flores más primitivas eran hermafroditas, porque aunque en la actualidad existen muchos casos de flores unisexuales, en ellas siempre se ven rudimentos del hermafroditismo.

El sexo de las flores de una misma inflorescencia puede ser diferente. A este tipo de plantas se les llama polígamas, como por ejemplo las margaritas.

Aparte de las flores asimétricas más primitivas (acíclicas), con las piezas en helice, encontramos, dentro de las cíclicas, las flores actimomorfas (en forma de estrella), o bien flores regulares. También existen flores irregulares (zogomorfas).

Existe una cuarta posibilidad, que son las flores secundariamente asimétricas, que por torsión del eje floral y de las piezas florales, no permite el trazado de ningún eje de simetría.

Partes florales:

-Receptáculo o tálamo floral: en algunas angiospermas primitivas, el tálamo es cónico o muy alargado, aunque lonormal es que sea corto, ensanchado y de forma cóncava o convexa. Hay inflorescencias en las cuales la base se llama receptáculo en lugar de tálamo. Es frecuente que el tálamo floral se asocie desde el momento en que se forma la flor a otras partes de ésta, como los sépalos, parte de los pétalos, etc, En este caso están soldados y son muy difíciles de separar. A veces también intevienen los estambres y el pistilo. En este caso se hablas de hipantos. La presencia de hipantos produce que el pistilo de la flor se hunda en los tejidos del tálamo floral. En función del grado de hundimiento, diferenciamos tres tipos de flores distintas:

*Gineceo súpero: ocupa una posición más alta. La flor es hipógina.

*Gineceo semiínfero: ocupa una posición central. La flor es perígina.

*Ginceo ínfero: hundido y fusionado con el hipanto, la flor es epígina.

Normalmente, los entrenudos que separan los varticilos florales son muy cortos, pero en ocasiones se produce un alargamiento. Es frecuente que el pistilo se encuentre elevado mediante un pedunculo llamado ginóforo, que no es otra cosa que una extensión del tálamo. Otras veces lo que se eleva son los estambres y el gineceo, y se llama androginóforo, y de forma impropia se utiliza el término andróforo para designar aquellos grupos de estambres soldados por los filamentos y que aparecen más altos. En algunos casos se desarrollan glándulas nectaríferas.

-Perianto: etimológicamente significa “alrededor de la flor”. Se llama también perigonio. Su función es la de protección de las piezas fértiles de la flor, y la de actuar de atractivo frente a los animales polinizadores. Es impensable observar la variación de las flores en la evolución sin tener en cuenta la evolución paralela de los insectos.

En la disposición, existen varias posibilidades:

*Perianto homoclamídeo: en el cual existen varios verticulos periánticos, pero no existe una diferencia tajante entre el caliz y la corola. A cada una de las piezas se le llama tépalo. Puede ocurrir que los tépalos sean de colores, y son petaloideos, o que sean verdes y sean sepaloideos.

*Perianto heteroclamídeo: se distinguen dos porciones distintas: el caliz de color verde (sépalos) y la corola de vicos colores (pétalos).

*Perianto monoclamídeo: uno de los verticilos se ha reducido, y sólo presenta un verticilo periántico que puede tener aspecto de sépalos o pétalos, pero que de todas maneras se llaman tépalos.

*Flores aclamídeas o apoclamídeas: el perianto está muy reducido y casi no se aprecia, y se ven los estambres y el gineceo. La polinización es anemógama.

En las angiospermas primitivas, se aprecia un perianto homoclamídeo, pero progresivamente se van diferenciando las piezas externas de las internas. El origen del perianto es foliar, son brácteas modificadas.

Las aclamídeas o monoclamídeas se han producido por reducción progresiva, y además así favorecen la reproducción anemógama. Como producen mucho polen, se evitan el generar brácteas llamativas.

Es frecuente que se produzca la soldadura total o parcial de las piezas del perianto. En estas plantas se distingue, si son tépalos (gamotépalos o sintépalos), los sépalos (gamosépalos) o los pétalos (gamopétalos). También es posible que sean libres.

Si los tépalos son libres, son dialitépalos. Si son libres los sépalos, son dialisépalos y si son los pétalos, son dialipétalos.

En taxonomía es muy importante la estivación, que es la prefliación del perianto. En este sentido hay diferentes pautas, que se complican si tenemos en cuenta la orientación con respecto a la bráctea que la sujeta:

*Valvar: ninguna de las piezas se superpone.

*Imbricada: hay superposición.

-Quincucial:

-Vexilar ascendente:

-Vexilar descendente:

-Androceo: está constituído por el conjunto de estambres de la flor. En un estambre ideal, se distingue el filamento, dos anteras con sacos polínicos y también un conectivo.

El estambre en sí es equivalente al microsporófilo de los helechos heterospóreos. Los sacos polínicos son equivalentes a los microsporangios, y los granos de polen a las microsporas.

El filamento se une a las anteras por el conectivo, por la parte basal (basifijo) o por el dorso (dorsifijos). En este último caso, se pueden balancear las anteras, y se llaman versátiles. Lo habitual es que los estambres sean dos, poro a veces sólo hay uno. Cada antera tiene dos sacos polínicos, pero al madurar se fusionan dando lugar a una sóla cavidad. Las anteras se abren mediante unas rajas, pero también se pueden abrir mediante opérculos. A estas tapas se les llama ventallas.

Los estambres no tienen por qué ser fértiles, sino que es posible que no produzcan polen. Se les llama estaminodios. Lo normal es que en una flor haya estambres fértiles y estaminodios. El número de estambres y su disposición son muy importantes. Suelen estar fijos al talamo floral, aunque también pueden estar soldados, formando una especie de tubo, con aspecto petaloideo, y se le denomia entonces corona (narciso).

También es posible que se inserten sobre los pétalos, como en muchas familias de angiospermas (Boraginaceae, Labiatae). Otras veces se insertan en las paredes del ovario, utilizándose el término ginostemo para nombrar al conjunto.

Según el número de grupos que forman los estambres, se llaman monoadelfos si forman un grupo, diadelfos si forman dos grupos, y poliadelfos si forman más de dos.

Los estambres también se pueden fusoinar por las anteras, y esto se llama sinandria. El proceso de la sinandria no se produce en el desarrollo, sino al final.

En las angiospermas más primitivas los estambres son muy numerosos y con disposición helicoidal. A medida que se evoluciona, se produce una reducción, y se forman verticilos de estambres. Lo habitual son dos verticilos consecutivos de estambres, y a esto se le llama diplostemonía, o uno sólo (haplostemonía).,

Lo habitual es que los estambres exteriores estén opuestos a los sépalos, y el verticilo siguiente se opone a los pétalos.

Por torsión del eje floral se puede obtener una disposición contraria, y a este fenómeno se le llama obdiplostemonía.

El tamaño de los estambres puede variar dentro de la misma flor. A esto se le llama didinamia, si los estambres de cada tamaño son dos, o tetradinamia, si hay cuatro estambres grandes y dos pequeños.

En ciertos casos excepcionales, con la evolución, el número de estambres crece por ramificación del filamento, o por multiplicación de los primordios estaminales durante el crecimiento de la flor.

Las anteras presentan dos tecas con dos sacos polínicos, que en su interior tienen el arquesporio, formado por unas células madre que por meiosis generan cuatro granos de polen uninucleados. El tejido que rodea al arquesporio tiene al menos cuatro estratos diferentes:

*Epidermis.

*Tejido fibroso llamado endotecio.

*Capa intermedia.

*Tejido nutricio o tapete, que suele tener dos estratos.

El tapete puede ser secretor, para segregar las sustancias nutririvas al interior del saco polínico, o plasodial, disgregándose y pasando al interior del saco polínico para favorecer la nutrición.

El grano de polen es mucho más variado que el polen de las gimnospermas. Suele ser redondeado, con aperturas para el tubo polínico, que a veces tienen forma de surco (sulcos o colpos) o de poros, o ambos (colporados).

Es frecuente que los granos formen unos grumos con un número de granos indeterminado. Pueden ir de dos en dos (díadas), de cuatro en cuatro (tetradas), o en número indeterminado (políadas).

Se ha generado una ciencia muy reciente llamada Palinología, que sirve para estudiar el grano de polen, en sedimentos antiguos o en la actualidad.

-Gineceo: está formado por carpelos, que se pueden soldar sobre sí mismos o con otros formando ovarios en cuyo interior están los primordios seminales. Los más primitivos se pliegan sobre sí mismos, generando una zona amplia, receptora de los granos de polen, llamada cresta estigmática.

Cuanto más evolucionada sea la planta, la fusion de los bordes del carpelo será mayor, y así la cresta va a quedar limitada a la zona apical, y sobre un tubo llamado estilo.

Tipos de gineceo: es posible que cada carpelo forme su propio ovario, y se les denomina apocárpicos o coricárpicos. En los más evolucionados, se sueldan unos con otros formando un ovario único (sincárpicos o cenocárpicos). En las angiospermas más primitivas, la disposición es siempre en hélice sobre el tálamo floral. En plantas más evolucionadas, el número se reduce hasta cinco, tres o dos carpelos. Los gineceos sincárpicos presentan tantos lóbulos como carpelos tengan, aunque se pueden producir divisiones adicionales o incluso desaparecer los tabiques.

A veces, los gineceos apocárpicos pueden parecer sincárpicos porque el receptáculo floral los engloba a todos. Este gineceo se denomina pseudosincárpico.

El lugar de desarrollo de los primordios seminales se denomina placenta, y hay tres tipos de placentación:

*Parietal:los primordios seminales se desarrollan en las paredes del ovario.

*Central o axial: Se situan en el eje central del ovario.

*Central y basal: formando una roseta en la base.

Los primordios seinales tienen dos tegumentos, aparte de la nucela y el saco embrionario. En algunas familias sefusionan, dando lugar a un sólo tegumento. Se diferencia un micropilo, una cálaza y un funículo.

En un gineceo apocarpico hay tantos estilos como ovarios. En un gineceo sincárpico pueden haber varios estilos o uno sólo. Se presentan en el extremo del ovario como una prolongación del eje floral.

El estigma puede variar, puede ser simple, plumoso... según el tipo de polinización.

FÓRMULAS FLORALES:

En una fórmula floral, lo primero es el sexo de la flor:

A continuación, se da una idea de la simetría:

-Helicoidal

-Simétrica

-Disimétrica

-Zigomórfica (la orientación varía según la orientación con respecto a la bráctea).

Perianto:

-Perigonio Pn

-Caliz Kn

-Corola Cn

Androceo:

-An+n (verticilos)

-A si el número de estambres es indeterminado

-An+n para los estaminodios.

Gineceo:

-Gn si están libres

-G(n) si están fusionados

-G(n) súpero

-G(n) ínfero.

DIAGRAMAS FLORALES:

eje de la inflorescencia

carpelo: infero súpero o medio (con hipanto)

ovario con varios carpelos

carpelo no funcional (vestigial)

estambres

estaminodios

sépalos

pétalos

pétalo con nectario

pétalo con espolón

hojas de gramíneas

hipanto

bráctea tectriz

INFLORESCENCIAS: se originan por ramificación del pedúnculo floral, y que en cada rama forma una flor. Es frecuente que todas las flores tengan pedúnculo aunque las flores también pueden estar sentadas o sésiles.

Lo más habitual es que las flores se encuentren siempre acompañadas de una bráctea, que es muy parecida a las hojas normales de una planta, aunque más pequeñas (hipsófilos).

A la hoja que porta la inflorescencia se le llama bráctea, y bracteola a cada una de las pequeñas brácteas de cada una de las flores. El tamaño de las brácteas puede variar.

En el caso de las gramíneas, las brácteas son lo más llamativo, y las flores son tan pequeñas que casi carecen de perianto, y sólo hay andro y gineceo. Las inflorescencias de las gramíneas se llaman espiguillas, que a su vez se agrupan en una inflorescencia mayor.

Tipos de inflorescencias:

-Se definen las denominadas “inflorescencias indefinidas” (racemosas), que se caracterizan porque el eje continúa creciendo de forma indefinida, y forma flores en la parte inferior (nuinca en la punta)

a) La inflorescencia típica es el racimo, que es un eje del que parten flores, cada una con sus brácteas, con pedúnculo. El desarrollo es acrópeto. La maduración va desde la base hacia el ápice.

b)Espiga: un racimo donde los pedúnculos casi no existen.

*Espiguilla: suele aparecer formando grupos.

*Amentos: inflorescencia típica del roble, castaño, sauce... Es una espiga colgante. Puede ser simple, con una sola flor en cada bráctea, o compuesta.

*Espádice: rodeando a la inflorescencia aparece una bráctea más o menos llamativa, que se llama espata, que rodea a un cilindro interior que es la espiga. La polinización el zoogama.

c)Corimbo: es un racimo con flores que se abren más o menos al mismo nivel.

d)Umbela: parecida al corimbo, pero todos los pedúnculos parten del mismo sitio.

e)Capítulo: la base de la inflorescencia se ensancha y puede adoptar formas variadas. Las flores son sésiles, y pueden tener brácteas escamosas, y hojitas en la base, llamadas invólucros.

-Inflorescencias definidas o cimosas. En este caso el eje y las ramificaciones portan una flor.

A)Cima multípara: con un eje principal rematado en una flor, con tres o cuatro ramas acabadas también en una flor, y con ramitas con flores. Debajo de cada pedúnculo está el ramillete de brácteas.

B)Cimas bíparas: una inflorescencia con una sóla ramificación, con flores al final de los ejes. La más simple es la dicasio, que también puede ser puede ser compuesta al ramificarse cada rama secundaria.

C)Cima unípara: por modificación de una cima bípara. Se llama también monocasio, y ocerre al fallar una de las ramas secundarias.

*Cima helicoide (drepanio):

*Cima escorpioide:

D)Glomérulos: suelen tener pocas flores, y aparecen en las axilas de una misma bráctea, y con pedúnculos muy cortos, como la menta.

Existen también inflorescencias compuestas, en las que cada una de las ramas porta una inflorescencia diferente, aunque tiene una estructura general definida, como por ejemplo un racimo de cimas (tirso), un racimo de racimos (panícula), un amento de glumérulos, un racimo de umbelas, un corimbo de capítulos...

POLINIZACIÓN EN ANGIOSPERMAS: La forma de polinización va a traer consigo una serie de consecuencias. Las flores más primitivas eran hermafroditas, y por ello la autogamia era muy sencilla. Cuanto más evolucionada es una angiosperma, más está propiciada la alogamia o polinización cruzada. Existen incluso mecanismos de tipo genético y mecánico que impiden la autofecundación.

En muchos casos la maduración de estambres y gineceo no se produce simultaneamente (plantas dicogamas). Es posible que los estambres maduren antes (proterandría) o que madure antes el gineceo (proteroginia).

La hercogamia es otro mecanismo que se produce cuando los órganos masculinos y el gineceo se encuentran demasiado lejos como para permitir la autogamia.

La deistogamia se produce cuando la polinización se da cuando el botón aúnno se ha despegado, es decir, favorece la autogamia. Esto se produce en plantas homógamas.

Los sistemas de polinización son variados. Las primeras angiospermas se polinizaban por zoogamia, y más tarde desarrollaron la anemogamia o hidrogamia.

Para que la zoogamia sea posible, las flores deben ser visitadas de forma periódica por los animales, y deben permanecer en ellas el tiempo suficiente como para recoger el polen y depositarlo en otra flor. Debe haber una adaptación mecánica para permitir esto. Las corolas suelen ser vistosas, con nectarios y aromas. El polen es muy viscoso, que se adhiere al animal al mínimo roce. A veces la sofisticación es enorme, como por ejemplo, la adaptación de los pétalos como plataformas o tampas, o adquiriendo el aspecto de la hembra de insectos. No se entiende la evolución de las angiospermas zoofilas sin observar la evolución de los polinizadores.

Los primeros polinizadores fueron los coleópteros. Después intervinieron los himenópteros. Más tarde, los dípteros y lepidópteros. Y en zonas tropicales, hasta pequeños pájaros y murcielagos.

Para que una planta funcione com anemógama, debe producir mucho polen. En este caso, el número de flores masculinas es mucho más elevado que el de flores femeninas. Son flores muy pequeñas, con colores verdosos o inexistentes. El polen se disemina individualmente, con paredes lisas y que carece de viscosidad. Las angiospermas anemógamas han aparecido por evolución de las zoogamas.

La hidrogamia no es muy frecuente. Por ejemplo, el impacto del agua de lluvia que hace que el polen se disperse se considera hidrogamia. Ni siquiera muchas plantas acuáticas se polinizan por este sistema.

EL FRUTO DE LAS ANGIOSPERMAS: es el órgano por excelencia de las angiospermas, ya que sólo ellas lo desarrollan por modificación de las paredes del ovario y otras partes del tálamo floral. En el fruto están encerradas las semillas, y o bien se dispersan aisladamente, o simultaneamente con el fruto. A este proceso se le llama diáspora.

Partes del fruto: las paredes del ovario se modifican y dan lugar a una estructura con tres partes, llamadas pericarpo:

-Exocarpo.

-Mesocarpo.

-Endocarpo.

El exo y endocarpo siempre son uniestratificados. El mesocarpo es pluriestratificado. Dependiendo de la consistencia de las partes, se clasifican los frutos:

-Frutos secos: con consistencia coriácea.

-Frutos carnosos: exo y mesocarpo son pulposos.

Los frutos también se clasifican según el mecanismo de apertura:

-Indehiscentes: no se abren por lugares determinados.

-Dehiscentes: presentan lugares específicos de apertura.

Si el fruto procede de una misma flor, se les llama simples. Si proceden de una sóla flor y otras porciones que no son las paredes del ovario, se les llma pseudofrutos o agregados. Hay también frutos compuestos, que surgen como el conjunto de una inflorescencia.

-Frutos secos:

*Indehiscentes:

1-Aquenio: es un fruto donde el pericarpo es coriáceo y está separado de la semilla propiamente dicha (pipa de girasol). Tambíen se les llama semillas.

>Glande (bellota). Con cúpula coriácea formada por brácteas modificadas.

>Cipsela. Fruto típicxo de las compuestas, pequeño y con una prolongación plumosa llamada vilano.

>Sámara. Tiene proyecciones a modo de alas que favorece la dispersión por el viento. Arces, Tilos, Olmos...

2-Nuez (avellana): procede de un ovario pluricarpelar donde todos los primordios seminales salvo uno han abortado. El fruto tiene un pericarpo pétreo y está separado de la semilla que se encuentra en su interior.

3-Cariópside (grano): fruto típico de las gramineas. Tiene en su interior sólo una semilla, pero la testa y el pericarpo están muy asociados, y la única manera de separarlos es mediante moliendas.

*Dehiscentes:

1-Gineceo monocarpelar:

>Legumbre o vaina: fruto típico de leguminosas. Tiene dos suturas por donde se abre el fruto y se liberan las semillas. Pueden ser rectas o curvadas, e incluso en espiral.

>Folículo: fruto semejante a la vaina, pero la apertura se produce sólo por una sutura. Se encuentra en magnolia y en Ranunculaceae.

2-Gineceos pluricarpelares:

>Esquizocarpos: proceden de dos carpelos. Al estar maduro el fruto, se escinde a lo largo por la línea que une a estos dos carpelos dando lugar a dos frutos indehiscentes. A esos dos frutos se les llama mericarpos.

>Silicua y silícula: características de las crucíferas. Procede de un ovario con dos carpelos. Puede tener forma alargada (silicua), o con forma más ancha que larga (silícula). Aparecen dos suturas en las cuales se separan dos valvas. Las semillas aparecen ligadas al tabique que separa los dos lóbulos del fruto.

Una modificación es el lomento. En él, las semillas quedan encerradas, delimitando una serie de estrechamientos por donde se produce la rotura.

>Cápsula: están muy extendidas, y tienen aspectos muy variados, y hay varios tipos de dehiscencia: circuncisa, en poro, por valvas...

a) Utrículo: la apertura es un poco irregular, por lo que puede ser considerado como indehiscente.

b) Pixidio: se abre por una especie de tapadera.

-Frutos carnosos:

*Drupa: es un fruto carnoso con una parte externa jugosa y con un endocarpo leñoso o cartilaginoso. También incluyen las pomas (manzana, pera). El pomo siempre procede de un ovario ínfero. Siempre va a influír el tálamo floral, y el pericarpo muy unido a las paredes del ovario.

*Baya (como un tomate): tiene muchas semillas y no hay diferenciación leñosa de la pared más interna. Puede ocurrir que la parte externa sea más consistente y glandulosa, y que el endocarpo se transforma en un amasijo de pelos llenos de líquido. Esto se llama esperidio (naranja). Otra posibilidad es la petúnide (melones, calabazas...), con un exo y endocarpo secos y coriáceos, y un mesocarpo carnoso.

*Fruto agregado o pseudofruto: es un fruto que se forma a partir de numerosos carpelos más o menos libres en una misma flor. Un ejemplo es la fresa.

>Eterio: semillas (aquenios) soportados sobre una estructura carnosa. Dentro de cada aquenio se desarrolla una semilla.

También se incluyen los frutos de las zarzamoras, frambuesas, etc... En este caso aparece un agregado de drupas.

>Drupilario (polidrupa).

>Cinorrodon (familia rosaceae). El pericarpo procede de un ovario ínfero (interviene el tálamo floral). El pericarpo es coriáceo y en su interior aparecen numerosos aquenios.

>Balaustra: es el fruto del granado. También tiene un pericarpo coriáceo, y en su interior tiene numerosas drupas.

*Frutos compuestos o infrutescencias: en este caso el fruto procede de la transformación de una inflorescencia completa:

>Sicono (higo): el receptáculo es muy ancho, se cierra y las flores quedan en su interior. En algunas especies del género Ficus aparecen las inflorescencias femeninas y masculinas diferenciadas. Los higos comestibles son partenocárpicos, es decir, no son flores fecundadas. En las higueras silvestres sí se fecundan, pero los insectos dejan sus huevos en el interior de la inflorescencia, y por tanto del fruto.

>Sorosis (mora) y Cenocarpo (piña): acompañando a las frotas simples, aparecen unas brácteas que se transforman en porciones carnosas. En el caso de la piña tropical, no es necesaria la fecundación.

MECANISMOS DE DISEMINACIÓN DE FRUTOS Y SEMILLAS: según las especies, y el fruto, la semilla se puede liberar aisladamente o con el fruto. En el caso de los frutos secos, que no liberan semillas, la diseminación viene determinada por la forma. Se diseminan por el viento y suelen tener algún tipo de alas o paraguas, o proliferaciones adherentes para su dispersión mediante animales.

Si son frutos carnosos, su dispersión va a estar ligada a los animales, que son los que los consumen. El paso a través del aparato digestivo favorece la germinación de la semilla.

Como agentes dispersadores tenemos el viento (anemocoria), el agua (hidrocoria), y los animales (zoocoria).

En el caso de la anemocoria, los frutos son poco pesados y con alas o dispositivos suspensores. El medio suele ser saltatorio, y no alcanzan grandes distancias. Ese el caso de las dripselas, sámaras, algún aquenio alado...

La hidrocoria es bastante limitada. Es el caso de los juncos, pero no muchas especies más. Los cocoteros se pueden diseminar así muchos kilómetros. En las islas aisladas, es la vegetación dominante.

La zoocoria es muy importante. El transporte puede ser pasivo (epizoocoria), en el cual los frutos se adhieren al animal, mediante parede viscosas o con ganchos. La endozoocoria, mediante la ingestión, se favorece mediante aromas y sabores agradables. Las hormigas (mirmemocoria) son grandes diseminadoras. El caso más llamativo es el de transporte por aves. Los cítricos resisten los jugos gástricos y germinan con mucha más facilidad.

SISTEMÁTICA: Se diferencian dos clases:

-Clase magnoliopsida: dicotiledóneas.

-Clase liliopsida: monocotiledóneas.

LECCIÓN 11: DICOTILEDÓNEAS.

Las dicotiledóneas son el grupo más amplio entre las angiospermas. Representan aproximadamente 175000 especies. Se puede afirmar que las dicotiledóneas, junto a las gimnospermas, son las plantas que más van a condicionar la fisonomía de las grandes formaciones vegetales del planeta. La mayoría de las especies cultivadas son dicotiledóneas. Son plantas que se adaptan a todo tipo de ambientes: acuáticos, desérticos, parásitos, o adaptados a cierto grado de heterotropía (carnívoras). Van a presentar diversidad en cuanto a sus hábitos, morfología y tamaño ( de unos mm a muchos metros). Hay especies efímeras, que sólo viven unas pocas horas o días. Se conocen olivos de más de 1000 años de edad.

El carácter embriológico que les marca son los dos cotiledones, aunque excepcionalmente presentan sólo uno, pero al ver la ontogenia se observa que en realidad se ha producido una fusión. Son menos frecuentes los casos de más de dos cotiledones. También puede ocurrir que no tengan cotiledón, como en plantas parásitas en plantas que viven en simbiosis con micorrizas obligatoriamente.

A diferencia de las monocotiledóneas, va a presentar una raíz primaria persistente. Esa raíz continúa creciendo y alimentando a la planta, y en las especies bianuales y perennes puede llegar a presentar crecimiento en grosor.

En cuanto al cilindro vascular, suele presentar eustela, y esto es una diferencia bastante importante respecto a las monocotiledóneas.

Las hojas son más complejas que las monocotiledóneas. Tienen un limbo con diferentes formas, peciolo, y suele tener estípulas. El limbo puede ser entero o compuesto. La nervadura, aunque suele ser reticulada y pinnada. En la familia plantaginaceae la nervadura es paralela.

Las flores más antiguas tienen las piezas en hélice, pero en general aparecen en verticilos. La flor pentámera es típica. Se suele diferenciar cáliz y corola. Las piezas florales están libres en los grupos primitivos, y a medida que se evoluciona, se tiende a soldar determinadas piezas florales.

En cuanto al polen, suele ser tricolpado, pero también hay variantes, y el endosperma puede ser celular o plasmodial. Un carácter citológico es el tipo de plastidios de las células cribosas, que suelen ser de tipo S (almidón). En lasa monocotiledóneas, los plastos son de tipo P (almidón o proteínas). Existen excepciones. El orden caryophyllales tienen también plastos P.

Las dicotiledóneas nunca tienen nectarios de tipo septal, los cuales aparecen entre los tabiques que delimitan los carpelos del ovario.

Los componentes más abundantes son las sapogeninas de tipo terpénico.

Se diferencian cinco subclases:

1-Magnolidae.

2-Hamamelidae.

3-Caryophyllidae.

4-Dillenidae.

5-Asteridae.

FAMILIA MAGNOLIACEAE: En nuestra latitud se encuentra en forma de árboles. Son originarios de Asia y América. Tiene unas 120 especies, árboles o arbustos. El género Magnolia es muy conocido.

Tienen hojas alternas, con peciolo, y presentan dos estípulas muy grandes caedizas que dejan unas cicatrices.

Las flores son hermafroditas. Al principio están rodeadas por dos brácteas. En cuanto se despliega, se caen y queda la flor. El número de piezas va a ser variable. Típicamente se disponen en hélice. No hay diferencia entre cáliz y corola. El perigonio tiene aspecto petaloideo. Las piezas son libres. Los estambres son muy numerosos, en hélice, y con filamentos muy gruesos. Pueden ser libres o soldados. El número de carpelos es variable. Lo habitual es que sean libres. Cada carpelo tiene uno o dos primordios seminales aunque puedan aparecer más. La placentación es central.

El fruto es un polifolículo. La semilla es roja, y está sujeta al fruto por un hilo sedoso. Puede ser también una cápsula con apertura circuncisa.

FAMILIA FABACEAE (LEGUMINOSAS):

Las leguminosas son un grupo muy importante, ya que reúnen unos 700 géneros y unas 1700 especies. Todos esos organismos se reparten por todo el mundo, aunque hay grupo característicos del trópico. Algunos son árboles, otros arbustos y existe un grupo de herbáceas. Hay trepadoras, erectas... el aspecto es muy variable.

Caracteres diagnóstico: las hojas son alternas, y pinnado compuestas, aunque existen excepciones. En los tojos (ulex), las hojas son diminutas y simples. En el género cercis las hojas también son simples. En el género acacia al principio son pinnado compuestas, pero al llegar al estado adulto los peciolos se transforman en filodios. todas las hojas presentan estípulas en la base, pero el aspecto puede variar mucho, transformándose en espinas, (p.e. Robinia), en abrazadoras (Pisum satinum o guisante), o en zarcillos.

El número de foliolos es muy variable, desde tres (trébol) hasta doce o trece pares. Esto es un carácter taxonómico. Es frecuente que las hojas compuestas tengan capacidad para producir movimientos violentos (mimosa púdica). Esto se debe a una especie de pulvímulos en la base de las hojas y foliolos.

Muchos tallos son trepadores, y se sujetan gracias a la presencia de zarcillos, y también gracias a unos ganchos.

Prácticamente todas forman nódulos radicales en simbiosis con bacterias del género rhizobium, que son capaces de captar el N atmosférico. Por este hecho se les considera enriquecedoras del suelo.

La inflorescencia suele ser racimosa, o de panícula. Se dan también casos de racimos cimosos (acacia). Las flores suelen ser regulares, en concreto en la subfamilia Mimosoideae, y más o menos irregulares en las subfamilias Caesalpinoideae y Papilionoideae.

Los sépalos son siempre cinco, más o menos fusionados en su base. Esto se debe a la presencia de un hipanto. En la Mimosoideae los sépalos son iguales. En las otras dos subfamilias puede ocurrir que sean iguales o bien que el cáliz aparezca formando dos o cuatro labios.

La corola presenta siempre cinco pétalos. En la familia Mimosoideae los cinco son muy pequeños y poco vistosos, y prácticamente libres. En la caesalpinoideae, los cinco son prácticamente iguales y libres, o irregulares, casi amariposadas. En la subfamilia Papilionoidaceae son casi todas amariposadas, y se desarrollan exclusivamente en zonas templadas. La corola consiste en un pétalo grande (estandarte), dos más pequeños (alas), y dos más, más o menos soldados (quilla), en su parte inferior.

Los estambres: en la subfamilia Mimosoideae, son muy numerosos, y en pequeños grupo unidos por la base. En la caesalpinoideae, aparecen diez estambres libres, y en la Papilionoideae también aparecen diez estambres, que pueden estar libres (sophora), o unidos por los filamentos en un sólo grupo, y en la mayoría de los casos nueve de ellos están soldados y uno libre, todos ellos en la quilla de la corola.

El gineceo siempre tiene un sólo carpelo, en el cual hay numerosos óvulos, formando dos hileras.

El fruto suele ser una legumbre (fruto seco dehiscente con dos suturas), a veces un lomento, y en un caso (Arachis hypogea), es subterráneo: cacahuete. A veces la dehiscencia es explosiva (altramuces).

Las semillas no tienen casi endosperma. A veces tienen una especie de proliferación llamativa (carúncula), como en la habichuela.

Las leguminosas son muy importantes desde el punto de vista económico, ya que son cultivadas por el hombre muchas especies, y además enriquecen el suelo para otros cultivos.

FAMILIA ASTERACEAE (COMPUESTAS):

Constituyen una de las familias más numerosas. Reúne unos 1100 géneros y más o menos 25000 especies en todo el mundo. La mayoría son matas o pequeños arbustos de hoja perenne, y también incluye muchas especies herbáceas. Las herbáceas casi siempre presentan órganos subterráneos de reserva. Algunas compuestas tropicales son herbáceas gigantes. También se dan casos de lianas y hay bastantes que son suculentas. A excepción de la Antártida, las hay en todo el mundo.

Caracteres diagnóstico: las hojas son alternas u opuestas. También se dan casos de hojas verticiladas. Es frecuente la roseta basal. Lo habitual es que sean simples, más o menos divididas. Es frecuente la presencia de aurículas (una especie de ensanchamiento de la base foliar que abraza al tallo), y hay muchos casos en que la base forma una vaina en torno al tallo. Hay hojas suculentas, o de tipo espinoso. Desde el punto de vista anatómico, se ven canales resiníferos en la mayor parte de ellas. Sólo en el caso de las Lactúceas van a aparecer vasos laticíferos (lechuga). En los órganos de reserva van a acumular inulina, polisacárido de reserva. La inflorescencia característica es el capítulo. Es raro que una planta con capítulos no sea compuesta. El capítulo está constituido por muchas flores sésiles sobre un receptáculo, que presenta a su alrededor una serie de brácteas que constituyen el invólucro. El capítulo puede tener aspecto variable, y el tamaño puede variar mucho, también.

Los capítulos se reúnen a su vez en inflorescencias de tipo cimoso. Los capítulos pueden ser homógamos (flores bisexuales), o heterógamos. Es frecuente que las flores interiores del capítulo sean bisexuales, y las de la periferia femeninas o estériles. También hay capítulos unisexuales, desarrollados sobre la misma planta (monoicos) o sobre plantas diferentes (dioicos).

-Flores de tipo tubular (flósculos). Van a tener cinco pétalos fusionados, de los que se ve la diferenciación sólo en la parte superior. También hay casos con cuatro dientes, de flores bilabiadas, con los cinco pétalos soldados en diferentes medidas.

-Flores liguladas (lígulas): presentan también cinco pétalos soldados, pero sólo en la base. Se abre por un lado formando un labio extendido. Pueden tener cinco dientes (hermafroditas) o tres dientes (o menos), y es una flor femenina o estéril.

En estas flores, el ovario es ínfero, y formado por un solo carpelo con una sola cavidad y con un solo rudimento seminal. Aparecen una especie de escamas que son un cáliz muy modificado. Los estambres suelen ser cinco en flores femeninas y hermafroditas, que se sueldan por las anteras formando un tubo alrededor del estilo. El estilo suele presentar dos ramas que se recurvan en la madurez. Los extremos presentan una especie de papilas que tienen la superficie estigmática en su cara interna.

La maduración de los estambres es siempre anterior a la generación del gineceo, y así, al alargarse, arrastra los granos de polen consigo, pero al no abrirse las papilas hasta el final, la fecundación cruzada es más posible. Si no se fecunda la flor de forma cruzada, las ramas se siguen curvando y entran en contacto con el propio polen de la planta y se produce la fecundación homógama.

El fruto se encuentra en la base de las flores y suele ser una cipsela, con aspecto variable. Suele ser cilíndrico, con costillas o alas. La cipsela siempre está acompañada de porciones del cáliz más o menos modificadas. Suele tener vilano. Cuando hay vilano, es frecuente que la cipsela se separe de él por una prolongación llamada pico.

La semilla casi no tiene endosperma, y el embrión es recto. Ejemplo: Anthemis, Bellis, Matricaria, Heliantus annus (girasol).

Las compuestas forman praderas, hay algunas con interés alimenticio, como la lechuga (lactuca sativa), la endivia (cichorium endivii), la achicoria (cichorium intybus), la alcachofa (cynara escolimus), el girasol,...

De ellos se obtienen las piretrinas (insecticidas), que son producidas por casi todas las compuestas. Generalmente, se obtienen del tanacetum cinerariifolium.

También se utilizan en medicina. Por ejemplo, el Antemis nobilis. Las artemisias se utilizan como vermicida. El género Dáhlia...la manzanilla se obtiene de la Matricaria camomila.

Casi todas ellas son malas hierbas.

LECCIÓN 12: CLASE LILIÓPSIDA (MONOCOTILEDÓNEAS)

Constituyen un grupo natural, bastante numeroso (unas 50000 especies), y con plantas grandes y pequeñas, como la lenteja de agua, con 2 o 3 mm de longitud.

La principal característica es el desarrollo de un embrión con un único cotiledón, que puede ser muy aparente, o no, quedando reducido a unas cuantas células. Esto ocurre en aquellas plantas en las que el embrión no llega a diferenciarse (orchidaceae).

Como algunas características de las monocotiledóneas son compartidas por algunas dicotiledóneas, se supone que proceden de algún grupo ancestral de dicotiledóneas.

La raíz es siempre caulógena. Cuando el embrión se desarrolla, forma la raíz principal, que degenera pronto y comienzan a desarrollarse otras estructuras.

Todas las monocotiledóneas presentan tráqueas en las raíces de las plantas. Sin embargo, en el tallo sólo se encuentran tráqueas en el 50% de las especies estudiadas. La mayoría de ellas son herbáceas y bastante flexibles, y ello se debe a la estructura de su sistema vascular. Van a aparecer siempre vasos dispersos (atactostela), o bien formando varios círculos concentricos, pero nunca tienen cambium vascular. Por tanto, el crecimiento en grosor nunca se debe a la formación de nuevos vasos, sino por otro tipo de tejido. Por ejemplo, la yuca, crece en grosor por la formación de un cambium en la periferia del tallo que genera capas concéntricas de tejido de relleno y corteza. Las palmeras de la familia Arecaceae crecen porque sus hojas, envainadoras y leñosas, se superponen.

Las hojas suelen ser esparcidas, en hélice, ,y suelen ser envainantes. Típicamente tienen nerviación paralela, y con forma lanceolada. Por su forma los expertos opinan que el origen de las hojas es peciolar. Hay excepciones, como muchas palmeras, etc.

Las flores suelen ser pentacíclicas, con un cáliz, una corola, dos ciclos de estambres y los carpelos. Cada verticilo es trímero.

El perianto no se encuentra diferenciado en cáliz y corola. Existe presencia de nectarios septales, incluso en el estilo.

Se observa una adaptación más elaborada a la polinización entomófila. También hay casos de polinización anemógama o hidrógama, en los cuales las flores están muy simplificadas. El polen es monocolpado o bien omniaperturado.

Presentan plastos de tipo P en los tubos cribosos.

Se conocen monocotiledóneas desde el cretácico, ya bastante evolucionadas. Se cree que los ancestros corresponden a dicotiledóneas primitivas. Se cree que derivan de la subclase magnolidae (Nymphaceae), porque las monocotiledóneas más primitivas que se conocen son las Alismatidae, que son acuáticas o palustres.

Las subclases son las siguientes:

-Alismatidae.

-Areadae.

-Commelinidae.

-Zingibevidae.

-Lilíadae.

FAMILIA LILIACEAE: puede decirse que es uno de los grupos con mayor importancia hortícola, en jardinería, etc.

Sus caracteres diagnóstico: son plantas herbáceas, y muchas presentan órganos de reserva hinchados, como bulbos, tallos rizomatosos, raíces tuberosas... Algunas son suculentas (aloe) y hay algunas trepadoras con tallo leñoso.

Algunos géneros han evolucionado en hábitats muy xerofíticos, y éstos difieren bastante del resto.

Las hojas son bastante variables. En algunos casos presentan rosetas basales. En otros casos aparecen dispersas por los tallos. Suelen ser lineares o largamente lanceoladas, con nervaduras paralelas. En el género Gloriosae, las hojas presentan zarcillos en los extremos. Las que crecen en ambientes secos tienen las hojas casi inapreciables.

Las flores presentan un perianto de seis piezas, donde es poco habitual la diferenciación en cáliz y corola. Puede ocurrir que las piezas se presentan soldadas o libres. Van a presentar dos verticilos de tres estambres cada uno. Es más raro, pero pueden tener de tres a doce estambres. Los estambres están siempre opuestos a las piezas del perigonio. Las anteras tienen dos cavidades, y da dehiscencia es transversal.

El ovario es súpero, con tres cavidades, tres carpelos, y la placentación es axial. El ovario culmina en un estilo único, que a veces se ramifica en tres porciones distintas.

El fruto es una cápsula, o a veces una baya. Las semillas presentan un embrión recto y con abundante endosperma.

La mayor parte son entomófilos, y por ello presentan nectarios.

Como ejemplos, tenemos la cebolla (Allium cepa), el puerro (Allium porro), el ajo (Allium sativum)...

Las hay con propiedades curativas o medicinales, como el género Aloe, colchium, etc.

FAMILIA POACEAE (GRAMÍNEAS): reúnen unos 650 géneros, y unas 9000 especies. Son la vegetación dominante en la mayor parte del planeta. Forman la pradera, la estepa, la savana... Tienen una gran importancia económica, ya que los cereales son la base de la alimentación del hombre. Además forman pastos para el ganado.

Caracteres diagnóstico: el tipo de sistema radical es fibroso, y además está suplementado por las raíces de los tallos aéreos, que crecen recostados sobre el terreno. Es un sistema de crecimiento muy eficaz, porque retiene el suelo y favorece la extensión de la especie de modo vegetativo.

La ramificación es a nivel del suelo, a veces de forma subterránea, y a veces de forma superficial. Casi todas tienen corte herbáceo. Los tallos suelen ser cilíndricos y típicamente huecos. Las hojas aparecen esparcidas en dos filas.

Las hojas son lineares o largamente lanceoladas, y de nervadura paralela. Además siempre tienen una vaina abrazadora que protege las zonas meristemáticas que están en los nudos del tallo. Las hojas siempre tienen meristemas de crecimiento en la base foliar. Esto permite que no pare de crecer. Es frecuente que en la zona en donde se diferencia el limbo de la vaina, aparezca una lígula, que es una membranilla con mucho interés taxonómico. Además es frecuente que la vaina termine en uno apéndices llamados aurículas u orejuelas.

Las inflorescencias se llaman espiguillas. A su vez, pueden reunirse en racimos, espigas, en panículas... Se va a diferenciar un eje principal del que parten tres o cuatro flores muy rudimentarias. En la base tienen dos brácteas grandes, llamadas glumas, de aspecto variable. Después aparece otra bráctea más pequeña que en su axila porta el eje de la flor. Esto se llama glumilla o lemna. En el eje de la flor hay otra bráctea que se llama glumilla superior, o pálea. En el extremo del eje aparece la flor, con dos o tres escamas basales (lodículos), un pistilo con un carpelo, con dos estigmas plumosos y en la base encontramos tres estambres.

El número de flores por espiguilla es variable, pueden ser dos o tres.

La lemna puede presentar un aguijón llamado arista, de aspecto variable, y con diferentes lugares de inserción en la lemna, como en el extremo o en la parte dorsal, como en la avena.

El número de lodículos puede variar. A veces son dos, a veces tres, puede variar una o incluso seis.

El número de estigmas suele ser de dos, o a veces presenta uno o más de dos. El ovario tiene un solo carpelo , con un único rudimento seminal.

Lo normal es que las flores sean bisexuales, pero también pueden ser unisexuales o estériles. A veces son bisexuales las de la base y las de la parte superior son masculinas o estériles.

Las gramíneas favorecen la polinización alógama ya que presenta proterandria (los estambres se desarrollan mucho antes).

El polen tiene una viabilidad muy corta, sólo vive un día. Tiene una única abertura, y se conocen muchos casos de apomixia, de deistogamia pero sobre todo está muy favorecida la reproducción vegetativa.

El fruto es una cariópside. Algunos bambúes, sin embargo, presentan una baya. El género Melocanna, por ejemplo. El fruto va a incorporar la pálea o incluso la espiguilla completa. La cariópside suele presentar pelos rígidos para pegarse a los animales, sustancias pegajosas. La diseminación anemógama es rara. Algunos tienen color negro para atraer a los pájaros.

El embrión es curioso, porque sólo tiene un cotiledón, pero con unas propiedades especiales, especiales, ya que funciona como un austorio que se incluye en el endosperma para alimentarse. Se llama escutelo. El poder de germinación en importantísimo, ya que son viables durante cinco años o más.

FAMILIA ORCHIDACEAE:

Son un grupo muy numeroso de plantas, en realidad son las más evolucionadas entre las angiospermas. Reúnen unos 1000 géneros, y unas 20000 especies. Son muy conocidas por sus flores, muy espectaculares. Se encuentran en todo el mundo. Aparecen con frecuencia en regiones templadas, aunque son las menos espectaculares. Se cultivan ampliamente. Algunas son de muy difícil aclimatación. Se piensa que existen muchas mas especies aún no descubiertas, y hay muchas en peligro de extinción, a causa de la desaparición de los hábitats y del fuerte comercio de las especies de difícil cultivo.

Caracteres diagnóstico: es una familia muy variada. La parte que más destaca es la flor, que presenta muy diferentes estructuras. La semilla típicamente tiene un tamaño mínimo, y por ello también se las llama microspermas. En ellas aparece un embrión casi indiferenciado. Se producen en enormes cantidades en los frutos, que suelen ser cápsulas. Un solo escapo floral puede llegar a producir un millón de semillas.

Paralelamente, la germinación es muy difícil en condiciones controladas. Esto se debe a que las semillas deben contactar con un hongo determinado, y aún así, la germinación es difícil. De hecho, la biomasa generada es muy pequeña.

Hay muchas especies de orquídeas que son epífitas (viven sobre otras plantas). Por ello, al meterlas en un tiesto, éste debe ser transparente y con un compost de restos vegetales muy especial, y único para cada especie.

El tiempo transcurrido entre la polinización y la germinación es, como poco, de dos meses, aunque puede llegar a tardar 18 meses.

El proceso de crecimiento de la planta es muy lento, y puede tardar unos cuatro años.

El hongo mantiene una relación simbiótica muy particular. Los géneros que entran en simbiosis son el Rhjzotonia, Marasmius, Clytocyde, etc. Pueden llegar a depender enteramente del hongo, y no realizar la fotosíntesis. Prácticamente tienen todos los tejidos invadidos por estos hongos.

Prácticamente la mitad de las especies son plantas terrestres y con raíces o rizomas normales, pero hay otras muchas posibilidades. Las más vistosas son epífitas, a veces con aspecto de liana. Estas plantas emiten raíces aéreas, que forman cabelleras colgantes bastante bonitas, casi siempre fotosintetizadoras. Las ramas aéreas presentan un color verde azulado porque están recubiertas por un tejido de células muertas más poroso, que permite absorber rápidamente el agua y los nutrientes, que se llama velamen radicum.

Las orquídeas epífitas tienen hojas gruesas carnosas, pero la morfología foliar es muy variable, siendo habituales las lineares u oblongas, aunque también las hay en forma de escama, etc. La Neottia midus-ovis vive a expensas del hongo, es subterránea y presenta escamas.

Las especies epífitas tratan de aprovechar la luz lo más posible. Hay especies con flores fotosintetizadoras.

Las orquídeas tienen capacidad para formar pseudobulbos. La función es la de acumular nutrientes. Su aspecto es muy variable, pueden ser minúsculos como cabezas de alfiler, o formando una especie de rosarios sobre rizomas rastreros, o enormes, de hasta 3 m de longitud. Lo mas habitual es que los bulbos sean un engrosamiento de la parte basal del tallo, de la cual parten las hojas. La mayor parte de las especies europeas, van a presentar tubérculos radicales que permanecen en la estación desfavorable. Suelen aparecer en parejas en la base de los tallos, y por ello se les compara con los testículos y de ahí toman su nombre latino Orchis.

Su sistema de vida es muy variado. Las hay saprófitas, epífitas, acuáticas, parásitas, y otras podrían ser insectívoras, aparentemente, aunque no comen al insecto sino que lo utilizan para la polinización.

Las hojas son alternas, y se encuentran formando dos hileras en la base de la planta, y tienen vaina.

Las flores son trímeras, con un perianto con tres sépalos. Normalmente son libres. También hay tres pétalos. Dos de ellos son iguales, pero uno, que originariamente estaba en posición dorsal, se transforma en el labio o labelo, que puede ser más pequeño o más grande, con una morfología muy variada, con espolones o recortes, con forma de abeja... Es la plataforma donde se coloca el insecto o animal polinizador. La flor habitualmente sufre un proceso de torsión de unos 180º, y por ello el labio queda al final en posición ventral. A veces no ocurre, y a veces gira hasta 360º.

En el labio pueden aparecer quillas, pelos, espolones de hasta 30 cm, espejuelos,...todo ello para dirigir al insecto hacia el aparato reproductor.

En las orquídeas, el ancho y el gineceo están unidos formando una estructura columnar, un ginostemo. Las más primitivas tienen un gineceo con tres estambres. A medida que se evoluciona, pueden tener dos estambres y puede aparecer un estaminodio. Incluso ocurre que tengan sólo un estambre.

Los estambres tienen dos anteras, con dos tecas, se disponen una a cada lado del estigma, el cual tiene tres lóbulos, uno de los cuales forma el conectivo que une los tres filamentos. A la porción central se le llama sostelo.

Lo normal es que cuando el polen está maduro, se suelte en masas muy grandes, casi en bloque. Cuando el insecto entra en la flor, se desencadena un mecanismo que hace que salga todo el polen, de modo que el polen impacta contra el insecto. A veces el polen está pedunculado, y al pedúnculo se le llama caudícula, o unido al ginostemo por una masa viscosa llamada retináculo.

Los insectos son variados: desde abejas, avispas, ranas, colibrís, murcielagos... hasta cucarachas, coleópteros, babosas...

El polen va en masas tan enormes porque cada ovario tiene numerosísimos primordios seminales, y así se fecundan todos.

Existe polinización cruzada entre plantas de especies diferentes, y así existen cantidad de híbridos, y por ello se cree que están aún en proceso de especialización. Los híbridos también se obtienen en condiciones controladas, y se tienen conseguido plantas con caracteres de 20 especies diferentes, de cinco géneros distintos.

Las flores tardan meses en estropearse, generalmente cuando es fecundada, enseguida se marchita.

El gineceo tiene tres carpelos y normalmente sólo una cavidad, y una enorme cantidad de rudimentos seminales, con placentación parietal.

El fruto es una cápsula, que se abre sólo por dos suturas, o por múltiples suturas.

Algunas especies del género vanilla tienen el fruto en baya. Por ejemplo, la vainilla (vanilla planifolia).

Por Galicia se encuentra el género Orchis, el serapis, el Ophris. Cultivadas se encuentran el género Cymbidium, el género Phalaenopsis, el Paphiopedilium...

LECCIÓN 13: BASES PARA LA DESCRIPCIÓN DE LA VEGETACIÓN.

Tanto la geografía como la ecología son disciplinas básicas para entender los funcionamientos y la distribución de los diferentes taxa.

Nos dan también datos importantes sobre las variaciones de las diferentes poblaciones en relación con las tendencias evolutivas y las relaciones filogenéticas.

La integración a nivel ecológico ha hecho posible una ocupación mayor de la superficie de la tierra, y todos los territorios del planeta están ocupados por organismos que son capaces de vivir en cualquier condición.

La geobiología (biogeografía) es la ciencia que estudia las pautas de distribución de los diferentes organismos que pueblan la tierra. En concreto, la fitogeografía o geobotánica se refiere a los organismos vegetales, que no tienen por qué ser plantas.

La corogeografía o areología (botánica florística) trata de estudiar la distribución geográfica de los diferentes organismos vegetales. El área de distribución de una especie o taxón va a ser igual a la suma de todos los territorios donde este organismo aparece. Cuando se conocen todos los organismos de un territorio, se conoce la flora de ese lugar. Nos aporta datos de tipo florístico.

En cuanto a la plantas la corología está prácticamente hecha, al menos en zonas con tradición de estudio. Hay aún zonas no exploradas en este campo, pero cada vez menos.

La sociología botánica (fitosociología) o botánica cenológica estudia las plantas como un conjunto. Es decir, una cubierta arbórea determinada va a generar un sotobosque determinado. Trata de estudiar las asociaciones entre diferentes poblaciones de vegetales, integrados en el ambiente donde se desarrollan. Es una visión más ecológica de la botánica.

Es muy importante saber las causas de las asociaciones, que se resumen en una sola palabra: su hábitat. El hábitat está condicionado por los factores bióticos y abióticos del entorno.

El hábitat también está condicionado por el proceso histórico que ha conducido a las condiciones actuales. La geobotánica histórica estudia esto. Muchos datos sobre las glaciaciones, deriva de continentes, etc, se basan en datos aportados por la distribución de los taxones. Por ejemplo, la península del Indostán tiene una vegetación totalmente diferente a la del resto da Asia, y similar a la de algunas islas del Sur.

LOS FACTORES ABIÓTICOS QUE AFECTAN A LA DISTRIBUCIÓN DE LA VEGETACIÓN:

-Suelo o factores edáficos: son muy importantes porque determinan el enraizamiento y nutrición de la planta. El suelo es un sistema natural muy complejo. En realidad, se forma tras un largo proceso, y puede sufrir transformaciones dependiendo de las condiciones ambientales, la vegetación sobre él, etc. El tipo de roca es muy importante, así como el clima, la topografía o la inclinación.

-Clima: viene a ser el estado medio de la atmósfera y también las variaciones cíclicas que experimenta a lo largo de un periodo determinado. Los parámetros que se estudian son la temperatura y la precipitación. Con ello se pretende medir el grado de aporte calorífico que entra en el sistema que estamos estudiando. Debido a que la tierra gira con un determinado grado de inclinación, el aporte de radiación solar sobre las diferentes regiones no es el mismo . Las zonas más calientes son las próximas al ecuador. Además la órbita elíptica también influye.

La diferente distribución de las masas continentales y oceánicas también va a definir las diferencias climáticas. Cuando en un espacio muy grande como es la atmósfera y masas frías y calientes, se va a producir una circulación de las masas de aire.

El clima también está condicionado por la vegetación. Si hay masas forestales enormes, el clima será más húmedo dado que el agua que absorben los árboles acaba pasando a la atmósfera.

Hay muchas clases climáticas, pero las más interesantes son las que incluyen los organismos que definen el territorio que delimitan los diferentes climas. En este sentido, Salvador Rivas Martínez, a nivel global considera cinco macrobioclimas: el tropical, el mediterráneo, el templado, el boreal, y el polar. Dentro de cada uno hay distintos tipos más definidos. En el clima también es muy interesante la topografía del terreno, de tal manera que se establecen diferentes pisos bioclimáticos, es decir, una zonación altitudinal de la vegetación.

FACTORES BIÓTICOS QUE DETERMINAN LA DISTRIBUCIÓN DE LOS TAXA:

-Vectores de polinización.

-Diseminación de frutos y semillas.

-Relaciones especiales entre taxones (epifitismo, parasitismo).

El conjunto de estas relaciones nos da pistas para determinar la amplitud de la distribución de ciertos taxones.

ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN:

La areología es de gran ayuda para determinar las causas de la distribución de las plantas, y la historia de esa distribución: su origen y la manera en que ha llegado a taner la distribución actual.

Existen taxas que se consideran cosmopolitas: se encuentran distribuidas por todo el mundo. Otras tienen distribuciones más restringidas: tropicales, templados, mediterráneos...

La extensión de las áreas también debe ser valorada. Las extensiones pueden ser continuas o discontinuas (disyuntas). Se piensa que cuando un taxón tiene un área continua, es que es reciente y está aún en fase de expansión. Si aparecen áreas disyuntas, las poblaciones se consideran reliptas, es decir, son reliquias de un área mucho más grande que existió antiguamente.

Los endemismos son un grupo de organismos que aparecen única y exclusivamente en un territorio muy concreto y reducido. La aparición está ligada a factores físicos. La presencia de un suelo poco frecuente, la orografía... son factores determinantes en este fenómeno.

Aparecen especies endémicas en montañas muy altas y en valles apartados. En las islas apartadas también se suelen desarrollar endemismos: en Hawaii el 97% de la flora es endémica.

REGIONES FLORÍSTICAS Y VEGETACIÓN DE LA TIERRA:

En los distintos lugares de la biosfera, las plantas se han adaptado a los distintos hábitats. Es posible caracterizar diferentes regiones donde la vegetación es más o menos homogénea. Así el planeta se puede dividir en diferentes reino. La división se lleva a cabo de un modo jerárquico. La jerarquía de más alto nivel es el reino floral. Los reinos se subdividen en regiones, provincias, sectores, y finalmente la unidad básica la constituye la tesela.

La división se llega a elaborar teniendo en cuenta datos florísticos a nivel de familia u orden. También se tiene en cuenta la presencia de endemismos, factores de tipo climático...

Una tesela es un territorio perfectamente definido con condiciones muy homogéneas, y con una vegetación también muy homogénea.

Los reinos florales son:

-Al Norte está el reino Holártico. Ocupa casi todo el hemisferio norte, a partir del trópico de cáncer. La vegetación más representativa es la que está más cerca del círculo polar: la tundra. Forma una franja en los territorios cercanos al polo, constituida por briófitas y líquenes, y algunas herbáceas del tipo gramínea.

Por debajo del paralelo 50 aparece la taiga, que se encuentra bien representada al norte de Europa y América. Hay coníferas y bosques de abedules. Más hacia el sur aparecen bosque mixtos, que incluyen distintas especies de caducifolias y coníferas. Son una especie de transición entre la taiga y los bosques de caducifolias que aparecen más al sur. En el reino Holártico hay varias regiones: el subreino Boreal, el subreino mediterráneo...

-El reino Paleotropical ocupa territorios entre el trópico de Cáncer y el de Capricornio, casi toda África, la India, indochina, las islas del Pacífico. Es un territorio muy rico, puesto que se encuentran más de 40 familias endémicas. En la parte Oeste de África está la región Guineo-Congolesa, con predominio de bosques pluviales, y más al sur, el territorio Sudano-Zambeziano, con matorral muy abierto y grandes praderas (sabana).

La flora de la India e Indochina presenta relaciones con la flora australiana. Todas las Islas del Pacífico tienen una gran variedad florística.

En el reino Paleotropical se distinguen diferentes reinos, como el Africano, el malgache, el indomalayo, el polinesio...

-El Reino Neotropical incluye a América central y del Sur, y la región antártica. Por ello también se le llama Reino neotropical-Austroamericano. También tiene relaciones con Australia. Hay familias de plantas que se encuentran en los dos reinos tropicales. Se piensa que los dos reinos tropicales han contactado desde el cretácico hasta el terciario inferior. Después se produjo la separación y el aislamiento.

Encontramos el subreino que reúne las zonas de América central, caribe y florida. Aquí la vegetación es muy diferente de la del sur. La selva Amazónica también tiene una extraordinaria riqueza florística. La zona de los llanos de Venezuela también es importante. Es una gran pradera que se inunda periódicamente. También aparecen los cerrados de Brasil, que aparecen en medio de la selva y tienen un aspecto parecido a la sabana. Las islas son también muy interesantes. La cordillera andina se divide en dos zonas diferenciadas, una al Norte, de espesa vegetación parecida a la pluvisilva tropical. Hacia el sur, la vertiente pacífica es un páramo, y la vertiente interior tiene una abundante vegetación parecida a la de la selva Amazónica, ya que los ríos que la riegan nacen aquí.

La zona antártica es muy distinta. La Tierra de Fuego, la Pampa, las islas antárticas casi no tienen vegetación, con semejanzas con algunas islas que rodean a Australia.

-Reino Australiano: Australia es el continente más pequeño y aislado, y presenta una flora muy original. Aproximadamente existen unos 550 géneros endémicos, y varias familias australianas y con su centro de distribución situado allí.

Durante el Eoceno hubo contactos entre el subreino antártico y el continente australiano vía Tasmania, y de hecho aparecen ciertas especies comunes entre ellos, y también con el reino Capense y el Neotropical. Estas especies son muy escasas, son realmente reliquias. El núcleo original del elemento florístico evolucionó a partir de una flora antártica muy antigua, adaptándose a una zona más cálida y seca. La mayor parte del territorio australiano está ocupada por plantas del tipo xerofítico.

Faltan una serie de familias que están en el resto de los reinos. Por ejemplo, las Papaveraceae no están, tampoco las Saxifragaceae, las miricaceae... Hacia el NO, la vegetación corresponde a un bosque de Eucalyptus, muchos de ellos arbustivos. Los eucaliptos siempre se presentan en zonas con muy pocos nutrientes.

Sin embargo, en las zonas más secas son más abundantes las especies de Acacia y Casuarina.

En el SE encontramos una serie de endemismos muy interesantes, y sobre todo en las montañas encontramos las reliquias que lo ponen en contacto con la zona antártica, como bosques de Nothofagus.

Algunas islas también son muy interesantes, como la de Tasmania, con formaciones boscosas de eucalipto y matorral alto. También aparecen coníferas, sobre todo en las montañas. En las cumbres aparece la vegetación alpina. La vegetación australiana está en general adaptada a la pobreza de suelo, incendios periódicos y aridez.

Solamente existen bosques húmedos en la zona NO, y representan la transición con el reino Paleotropical (India, Indochina...).

Nueva Zelanda pertenece al reino Neotropical, porque presenta muchas familias compartidas con este reino.

-Reino Capense: situado en la parte más meridional de África, y es el reino más pequeño, aunque esto puede no ser realista porque la flora africana aún no se conoce muy bien.

La tasa de endemismos es del 75%. Sólo en el género Erica aparecen 450 especies endémicas. El reino Capense también guarda semejanzas con el reino australiano, debido a un contacto ancestral.

La vegetación típica es un matorral esclerófilo con bastante parecido con el Mediterráneo. Sin embargo, la composición es diferente.

Las especies tienen una belleza extraordinaria, y por ello son muy exportadas como ornamentales.

BIOGEOGRAFÍA DE LA PENÍNSULA IBÉRICA:

La península se encuadra en el reino Holártico, con dos regiones de este reino representadas en ella: Medio Europea y Mediterránea. Tienen diferencias a nivel botánico, pero en las zonas de transición se aprecian caracteres de ambas regiones, como en el sur de Pontevedra.

-Región Medioeuropea: tiene tres provincias. Pirenaica, Holocantábrica y Cantabroatlántica.

La vegetación se encuentra representada en las zonas más llanas por bosques de Quercus robur, bosques de Carballeiras, con humedad apreciable, suelos profundos. Hay castaños, abedules, etc. Formando bosques mixtos (fragas).

En las zonas calcáreas y secas, persisten bosques reliptos de encinas (quercus ilex).

En las zonas de valle se encuentran fresnedas, bosques de tilos, olmedas, castaños, hayas...

El sotobosque está constituido por arbustos espinosos (ruscus aculeatus, crataegus...).

En los márgenes de los ríos aparte de las fresnedas aparecen alisedas de Almus Glutimosa.

A niveles más elevados también tienen importancia los robledales, pero también aparecen los hayedos.

Lo más interesante de esta región son la provincia Pirenaica y Orocantábrica. En los Pirineos, a partir de 2000 m, en el piso subalpino, aparecen coníferas en gran profusión: Pinares de pinus uncinata, abetales de Abies alba. En las zonas umbrías estas formaciones presentan un sotobosque de azaleas (género rhododendron). En las laderas meridionales el sotobosque está adaptado a condiciones más secas, como el Arctostaphilus uva-ursi.

El piso alpino de los Pirineos está representado por una vegetación herbácea, rastrera, formando prados.

La cordillera cantábrica tiene un carácter más oceánico. En el piso subalpino no dominan pinos y abetos, sino especies de enebro (juníperus nana), combinadas con brezos del género Erica. En cambio, el piso alpino (Picos de Europa, monte Curavacas), tiene prados pobres, con gramíneas muy empobrecidas.

-La región mediterránea es mucho más variada, y ocupa una mayor extensión. Está representada por diferentes provincias:

*Aragonesa.

*Valenciano-catalano-provenzal.

*Castellano-maestrazgo-manchega.

*Murciano-Almeriense.

*Carpetano-ibérico-leonesa.

*Luso-extremadurense.

*Gaditano-onubo-algarbiense.

*Bética.

*Baleárica.

*Canario occidental.

*Canario oriental.

En conjunto está caracterizada por unas temperaturas medias suaves, pero con un contraste térmico fuerte si la comparamos con los climas oceánicos de la región Medioeuropea de la península ibérica.

Tiene una sequía estival acusada, aunque el régimen es torrencial y estacional.

La región mediterránea casi no ha sufrido las glaciaciones, y por ello ha permanecido aislada por los hielos durante mucho tiempo, generándose endemismos. El árbol típico es la encina, que en las áreas más secas es sustituida por la carrasca, y en las zonas más húmedas aparecen alcornoques (quercus súber).

Otras especies características son el madroño, pistácea, árboles del género rhammus,... Bosques de coníferas, sobre todo en suelos pobres o ácidos e incluso arenales, como las zonas costeras. Por ello en muchas ocasiones aparece el Pinus halapensis, Pinus pinaster, Pinus pinea... En Galicia no existe ningún pinar autóctono, pero se piensa que la parte sur de la costa de Galicia, en este mismo periodo geológico, tuvo pinos.

También aparecen Enebros y Sabinas, y en las zonas calizas en la montaña también aparecen abetales de pinsapo (Abies Pinsapo).

En los márgenes de los ríos aparecen bosques en galería, formados por sauces y alisos (salix atrocinerea y almus glutinosa). Aparecen choperas (género pópulus), y a niveles más altos aparecen fresnedas y olmedas.

Las ramblas casi siempre presentan adelfas.

La región mediterránea es muy rica, y está adaptada a quemas regulares, aunque no con tanta frecuencia como las que ocurren en la actualidad.

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