Tema 1: La zoología como ciencia

Concepto, objetivos, extensión, disciplinas relacionadas, fuentes documentales

La zoología es la ciencia que estudia los animales. Los motivos por los que empiezan a estudiarse los animales son:

• Motivos históricos

• Motivos de interés social

• Placer de conocer

Para estudiar los animales tendríamos que estudiar otros aspectos como citología, histología, ecología, fisiología, etología, ya que la zoología se basa mucho en la morfología, la anatomía y la diversidad.

Al estudiar zoología necesitamos un lenguaje especial.

En zoología y, en general, la biología la evolución es una teoría muy importante. Para que una teoría científica salga a la luz se necesita:

• Recoger datos

• A partir de esos datos salen unas hipótesis que explican el porqué de esos datos

• Observamos esos datos para ver si son ciertos en diferentes ambientes

• Finalmente, si los datos observados son ciertos, es decir, si lo que hemos predecido ocurre realmente, tenemos la teoría científica.

Muchas de las teorías que salen a la luz son ampliaciones de otras teorías anteriores.

Tema 2: Niveles, causas y mecanismos de la evolución animal

Concepto

La evolución biológica es el marco en el cual los seres vivos han tardado en separarse de un origen. Los registros para conocer la evolución son los fósiles aun que estos son muy escasos.

La evolución consiste en cambios que se producen a lo largo del tiempo. Para que haya cambios evolutivos tiene que haber variabilidad

Clasificación de los seres vivos

Linneo: botánico sueco del siglo XVIII que genera un sistema de clasificación. Define especie como grupos que se pueden reproducir entre sí y están aislados reproductivamente de otros grupos semejantes. A cada especie la caracteriza con un nombre binomial, uno específico y otro genérico (es el mismo para todos los animales de la misma especie)

Durante los siglos XVII y XVIII hay grandes descubrimientos de países. Con el paso del tiempo los naturalistas se embarcan en esos viajes y así surgen las primeras ideas evolutivas como:

• Dios lo creó todo

• Dios creó el campo de partida y desde ahí, mediante cambios ambientales, meteorológicos.. se va creando lo demás.

Bufón y Lamarck: vivieron durante el siglo XVIII. Lamarck trabajó en el botánico de París. Encontró conchas de moluscos distintas a las de la época, por lo que propuso:

• Uso y desuso de los órganos: si un animal utiliza mucho un órgano este se va desarrollando y viceversa

• Teoría de los caracteres adquiridos: los organismos, al tratar de ajustarse a las exigencias de un entorno, adquieren adaptaciones que transmiten a su descendencia.

Darwin: siglo XIX. Hijo y nieto de médicos. En 1831 se embarca en el “Beagle” en un viaje alrededor del mundo que duró 4 años (hasta 1934). Antes de embarcar lee un libro “Principios de geología”; este habla, entre otras cosas, de la edad de la Tierra, del actualismo y del gradualismo (los cambios se producen de manera gradual y que los cambios que se producen hoy en día son los mismos que ocurrieron antes)

Durante el viaje, en la escala de las islas Galápago, observó que en las diferentes islas, teniendo la misma temperatura, pluviosidades, vegetación... había especies distintas.

En 1838 llega a sus manos un libro de Malthus llamado “Sobre la población”, de este sacó dos ideas claras:

• Los recursos naturales crecen en progresión aritmética

• La población crece en progresión geométrica (exponencialmente)

Wallace: llega a la misma conclusión que Darwin.

En 1858 se organiza una reunión de científicos en Londres donde se dan a conocer las obras de Darwin y Wallace.

En 1859 Darwin publica “El origen de las especies”; en ella expone los postulados de la Teoría de la selección natural: mecanismo por el cual los individuos mejor adaptados al medio ambiente tienen una mayor probabilidad de sobrevivir que los que no lo están, y por lo tanto, de reproducirse y transmitir esas características. Postulados:

• Si el medio no lo impide, las poblaciones crecen en progresión geométrica y los recursos en progresión aritmética.

• El nº de individuos de una población es casi constante ya que hay una lucha por la existencia.

• Existe una variación individual elevada. Algunos individuos están mejor capacitados para sobrevivir y reproducirse en un medio en el que hay factores limitantes (comida, depredadores, parásitos, condiciones climáticas...)

Esta teoría tenía fallos:

• No sabían como se produce la variabilidad

• No sabían la forma de transmisión genética

• No sabían como de larga era la historia de la vida

Mendel: propuso las leyes de la herencia ¿Por qué los caracteres no son una mezcla de los 2 progenitores?

A finales del siglo XIX estas leyes se reeditaron.

Morgan: durante los años 20-30 fue el que estudió la genética, especialmente la de las poblaciones. Dedujo: en un nº de generaciones no muy elevado los alelos cambian.

Weisman: dijo que el control de la herencia está en los cromosomas y diferenció:

• Germen: son estirpes celulares que originan los gametos

• Soma: Son las demás estirpes celulares. No dan células germinales.

Sólo las modificaciones en la células germinales pasarían a los descendientes por lo que la teoría de Lamarck era falsa.

Esta distinción entre germen y soma junto con las teorías de Darwin dieron lugar a la Teoría sintética de la evolución:

• La evolución es consecuencia de pequeños cambios sobre los que actúa la selección natural

• El origen de las especies pueden explicarse por selección natural

Con ambas explicaron que:

• Los individuos son en casi todos sus caracteres

• Pasan alelos intactos a sus descendientes

• Hay más individuos que los que el medio puede aguantar

• Se reproducen solo los más aptos.

Esta teoría se explica dentro de un movimiento llamado Neodarwinismo

Tipos y niveles de selección

Macroevolución: se diferencia en:

• Gradualismo: los cambios que se producen en la evolución son graduales, es decir, según avanza el tiempo son más fuertes.

• Saltacionismo: la evolución pasa por periodos de reposo que se entrecortan por cambios fuertes.

Hay 3 grandes grupos de teorías sobre la evolución:

• Darwin: todos los animales tiene un origen común

• Transformismo: no hay comunidad de origen

• Fijistas: tampoco hay comunidad de origen.

Hay evolución que no es adaptativa. Ejemplo: flujo génico (interreproducción entre especies cercanas) o la deriva genética o cambios neutros.

Microevolución: tras una selección natural en una población ocurre:

• Selección estabilizadora: modalidad de selección natural que favorece a los individuos con fenotipos intermedios, en detrimento de aquellos que presentan fenotipos extremos. Actúa eliminando los extremos. Es la más común.

• Selección direccional: modalidad de selección que favorece a los individuos que se encuentran en uno de los extremos de la curva de distribución normal. Es de ida y vuelta.

• Selección descriptiva: en esta modalidad se ven favorecidos los individuos con fenotipos extremos, en detrimento de los intermedios. Con el paso del tiempo se producirá una separación de grupos de individuos en una misma población, lo que con el tiempo dará origen a subpoblaciones.

Niveles de selección

Altruismo: ciertos individuos aumenta el éxito reproductivo a costa de una disminución del éxito reproductivo de otros.

Selección de parentesco: tiene lugar en el seno de grupos familiares y su resultado es la evolución de adaptaciones, como el altruismo, que benefician no al individuo si no al grupo familiar al que pertenecen. En consecuencia, los grupos familiares son unidades de selección válidas que muestran adaptaciones de un nivel.

Selección de grupo: evolucionan adaptaciones que benefician a grupos de individuos no emparentados.

Selección sexual

Aquel tipo de selección que depende de la ventaja de algunos individuos tienen sobre otros de su mismo sexo y especie en relación únicamente con el apareamiento.

Una estructura sexual secundaria como la cola de un pavo real existe, no por su valor adaptativo en la lucha por la existencia si no, porque confiere una ventaja en la reproducción.

Darwin discutió 2 tipos de selección sexual:

Competencia entre machos: esta ventaja favorece no sólo el acceso a las hembras si no también a otros recursos.

Preferencia de las hembras: los rasgos dimórficos no adaptativos existirían únicamente porque las hembras seleccionan para aparearse a los machos más ornamentados, y esta ventaja en la reproducción compensaría con creces la disminución de la capacidad de supervivencia.

Las teorías para explicar los 2 tipos de selección natural son:

Selección sexual desbocada: postula que, en un primer momento, los caracteres sexuales secundarios debían resultar adaptativos.

Teoría del handicap: en especies en las que los machos no suministraban cuidados parentales si no únicamente esperma, existen diferencias entre los machos en cuanto a la calidad genética, de forma que algunos machos tienen genes que confieren una mayor eficacia biológica. Si, por el contrario, algunos machos presentasen un rasgo deletéreo (esto es un handicap) que comprometiera la supervivencia de forma que solo los machos con buenos genes fueran capaces de sobrevivir a pesar del handicap, una hembra que seleccionase solo machos con handicap estaría también relacionando machos de buena calidad. La preferencia se extenderá si la ventaja por los buenos genes excede el efecto negativo del handicap.

Adaptación

Una adaptación es un rasgo heredable que confiere algún tipo de ventaja a un portador y que, en consecuencia, es mantenido por la selección natural. Para explicar esta adaptación son necesarios 2 nuevos nombres para delimitar conceptualmente este tipo de situaciones:

Preadaptación: el rango ha evolucionado antes del cambio de función.

Exaptación: el rango ha adquirido una nueva función después del cambio

Tema 3: Principios de morfología

Concepto de especie

Según la concepción predarwinaria o tipológica, las especies son tipos morfológicos de los que los individuos constituyen manifestaciones más o menos imperfectas. Aun que en la inmensa mayoría de los casos la uniformidad morfológica es el criterio empleado para determinar a que especies pertenecen los ejemplares de una muestra, se trata de un concepto difícilmente sostenible, ya que no guarda ninguna relación con la teoría evolutiva. Además impone límites artificiales a la variabilidad intraespecífica y no admite la existencia de especies morfológicamente indistinguibles.

El concepto biológico define las especies como conjuntos de poblaciones naturales que pueden estructurarse y que están reproductivamente aisladas de otros conjuntos similares.

En realidad, el concepto biológico, no es si no la versión más difundida de una noción más amplia, el concepto reproductivo, que identifica el mantenimiento o no del flujo génico como la principal causa de que existan las especies. Una segunda versión, el concepto de reconocimiento, define las especies como conjuntos de organismos que se reconocen entre sí como parejas reproductoras potenciales.

Especiación

Es el proceso por el cuál se forman nuevas especies. Hay 2 tipos de especiación:

Alotrópica: la nueva especie evoluciona es un área geográficamente aislada del área de distribución de la especie ancestral. Se distinguen 2 variables del proceso:

• En la primera tiene lugar la aparición de una barrera (cadena montañosa, cuenca fluvial...) que interrumpe el flujo génico, con lo que al cabo del tiempo evolucionan genotipos distintos en las 2 subpoblaciones.

• En la segunda, llamada especiación por aislamiento periférico, se inicia cuando una población pequeña en el borde de la especie ancestral y queda aislada del resto, momento a partir del cual se repite la secuencia de acontecimientos.

Simpátrica: se producirá al originarse una nueva especie dentro del área de distribución de la especie ancestral.

Mecanismos de aislamiento reproductivo

Impide que las especies se mezclen entre sí. Pueden ser:

Prezigóticos: evitan que se forme el zigoto. Tipos:

• Ecológico: las 2 especies viven en distintos sitios

• Temporal: viven en el mismo sitio pero la época de reproducción no se produce al mismo tiempo.

• Etológico: no entienden el cortejo del otro.

• Morfológico: los órganos sexuales no se acoplan porque no son iguales.

• Fisiológico o gamético: los gametos no se atraen, no funciona la cópula.

Postzigóticos: el zigoto se ha formado pero es inviable. Tipos:

• Aborto: el híbrido muere durante el desarrollo embrionario

• Esterilidad: el híbrido llega a nacer pero es estéril.

• El híbrido es fértil pero los hijos que tenga serán estériles.

Los mecanismos prezigóticos son menos costosos para las especies. El mecanismo postzigótico es un tipo de aislamiento reproductor moderno.

Introgresión

Especies aisladas reproductivamente pueden cambiar genes con otras especies formando híbridos. Si este cambio de genes dura mucho llegará a producir cambios. Ejemplo: lobos y coyotes

Temas 4 y 5: Reconstrucción de la filogénia, taxonomía y nomenclatura zoológicas

Sistemática

Estudia los sistemas de clasificación de los animales, la diversidad de las poblaciones y la relación de semejanza entre ambas.

Taxonomía

Está incluida en la sistemática. Estudia las reglas, fundamentos teóricos y práctica concreta de la clasificación. Trabaja en grupos más concretos, de especie hacia arriba.

Nomenclatura

Establece las reglas para que cada especie animal reciba un nombre adecuado. El nombre es universal y está en latín. Los nombres universales los creó Linneo, están en el “Sistema Nature” (1758)

Cada especie va nombrada con 2 nombres de raíces latinas, el 1º en el género y se escribe siempre en mayúsculas y el 2º es el nombre específico y se escribe en minúscula.

Todo esto está recogido en el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (CINZ) que establece las reglas que hay que seguir en caso de conflicto. Dos de los conflictos más frecuentes son:

Sinonímia: una misma especie recibe dos nombres. Este conflicto se soluciona con la Regla de prioridad, el 1º nombre adscrito es el que es válido.

Homonimia: dos especies distintas reciben un mismo nombre.

Categorías taxonómicas

Taxón = categorías formales.

Clasificación

Especie género familia Orden clase Filo Reino

Las reglas de escritura se aplican para las 3 primeras.

Ejemplo: canufamiliaru

Género: canu

Familia: cónidos

Orden: carnívoro

Clase: mamífero

Filo: cordado

Reino: animal

Escuelas sistemáticas

Existen 3 escuelas sistemáticas:

Clásica o evolutiva: surge del neodarwinismo

Numérica o fenética: uno de ellos fue Smith.

Quieren evitar criterios de subjetividad, para llo quitan rasgos: si el nº de rasgos es grande existe parentesco y si el nº de rasgos es pequeño no existe parentesco.

Tampoco le dan peso a los caracteres. Dicen que a veces la semejanza y el parentesco no tienen porque ser compatibles. También definen los conceptos de homología y analogía:

• Homología: 2 estructuras son homólogas cuando tienen una estructura base común, mismo origen embrionario y sus relaciones anatómicas son las mismas (están situadas en la misma parte del cuerpo) Ejemplo: los huesecillos del oído medio de los mamíferos son homólogos en determinadas piezas de la articulación mandibular de los tiburones.

• Analogía: las estructuras son semejantes cuando provienen de estructuras selectivas iguales. Realizan la misma función aun que el origen no sea el mismo.

Filogenética o cladismo: subraya que los taxones son el resultado de la evolución y que su delimitación debe responder a este hecho. En consecuencia el criterio objetivo para la clasificación lo constituyen las relaciones de parentesco, la antigüedad relativa de los ancestros comunes. La piedra angular del cladismo consiste en utilizar para las clasificaciones únicamente las sinapomorfías. Significado de los términos para designar los caracteres homólogos:

• Apomorfía: homología derivada

• Pleisomorfía: homología ancestral

• Sinaptomorfía: homología ancestral compartida por 2 o más taxones.

La sistemática cladista distingue 3 tipos de taxones:

• Polifiléticos: la agrupación de los organismos se ha hecho en base a los caracteres análogos y que no incluyan al ancestro común.

• Parafiléticos: están basados en simplesiomorfías (caracteres homólogos primitivos) y, aunque incluyen el ancestro común, dejan fuera a los descendientes.

• Homofiléticos: basados en sinapomorfías (caracteres homólogos derivados compartidos) y que incluyen al ancestro común y a todos sus descendientes.

Ejemplo de clasificación de vertebrados por cada escuela

Tradicional

Clase: reptiles;

subclase: anápridos (tortugas);

subclase lepidosaurios

• Orden rincocéfalos

• Orden escamóforos

Subclase arcosaurios (cocodrilos)

Cladista

Amniotas (reptiles, aves y mamíferosd)

Testudomorfos (tortugas)

Restantes amniotas:

Sinápsidos (mamíferos)

Diápsidos (aves y restantes reptiles)

• Lepidosaurios

• Escamosos

• Rincocéfalos

• Arcosaurios

• Cocodrilos

• Aves

Definiciones varias

Semiespecie: son especies en formación. Se definen como conjuntos de poblaciones que tienen entre sí mayores diferencias que las que se asocian a razas en las especies.

Superespecie: agrupación de dos semiespecies en una misma especie.

Especies vicarias: provienen de poblaciones estacionadas en un área geográfica que por barreras han fragmentado sus distribuciones y cada una ha adquirido distintas características. Ejemplo: dipnos. Ratiten

Tema 6: El ciclo vital y el desarrollo animal

Ontogenia: desarrollo embrionario y postembrionario

Las primeras fases del desarrollo embrionario son comunes a todos los animales, lo que concuerda con un origen común.

El desarrollo animal consta de 2 fases:

• Embriología: desde el huevo hasta el adulto. Se denomina ontogenia.

• Reproducción: desde el adulto hasta la descendencia.

La embriología también se denomina morfogénesis porque la distribución de las células, tiempo de división y nº de divisiones está controlado y determinado.

Morfogénesis

Bases celulares:

• En el embrión hay 2 tipos de células:

• Epiteliales: uniones sólidas entre ellas. Su función es proteger y aislar.

• Mesenquimáticas: tienen movimiento independiente y no se unen.

• Métodos de comunicación entre células:

• Factores morfogenéticos: hormonas y enzimas que segregan unas células y desencadenan una respuesta en otras células.

• Afinidad selectiva: las células son afines según el contacto con otras (respuesta condicionada)

Bases genéticas: conjunto de genes que determinan la morfogénesis.

• Genes de efecto materno: genes del ovocito

• Genes de la segemtación (metamería): determina la división del embrión en un sentido anteroposterior.

• Genes homeóticos: como los HOX. Regulan la identidad de cada segmento.

Fases de la morfogénesis

Fecundación:

• Anfimixia: mezcla del material genético

• Polaridad del embrión: ejes de orientación que están determinados por el punto por donde entra el espermatozoide. El polo vegetal genera la nutrición y el resto genera el animal. En embriones con vitelo la parte vegetativa es el vitelo. Tipos de huevo (según el vitelo o yema):

• Isolecito: poco vitelo y uniformemente distribuido. Núcleo central.

• Mesolecito: el vitelo de contenido medio se concentra en el polo vegetativo

• Telolecitos: el vitelo está muy compacto y desplaza al núcleo.

• Centrolecito: el vitelo rodea al núcleo. Propio de antrópodos e insectos.

Segmentación: conjunto de divisiones mitóticas que conduce a la formación una mórula y posteriormente a una bástula. No aumenta el volumen del zigoto, si no que las células son muy pequeñas. Aumenta el nº de copias de ADN. El patrón de división viene determinado genéticamente. La segmentación depende de 2 factores: cantidad y distribución del vitelo:

• Isolecitos: segmentación total (holobástica)

• Mesolecitos: se segmenta de forma distinta cada polo originando micrómeros (células pequeñas) y macrómeros.

• Centrolecitos: solo se segmenta la parte superficial (segmentación superficial o periférica)

• Telolecitos: segmentación parcial (merobástica). Solo segmentan la parte sin vitelo (segmentación discoidal). Propia de reptiles, peces y aves.

Hay 2 tipos de segmentación:

• Radial

• Espiral

Gastrulación

Formación del mesodermo

Se forma al final de la gastrulación.

Formación del celoma

Un animal celomado forma el celoma o cavidad 2º rodeada de mesodermo, lo que da el peritoneo. Hay 2 formas de formar el celoma:

Enterocelia: cavidad que se forma a partir del digestivo. Se forma por invaginación del endodermo. Al final quedarán 2 cavidades a ambos lados del digestivo y entre en mesodermo y el ectodermo quedará el balastocele primitivo (matriz extracelular)

Los animales enteromados son denteróstomos (el blastoporo forma el ano) y no incluyen vertebrados ni cefalocordados.

Esquisocelia: aquel que se forma por ahuecamiento de las masas de mesodermo. Se produce un hueco en la masa de células mesodérmicas y se forma la cavidad 2º, se expande y se rellena todo el blastocele primitivo.

Incluye a los animales que solo forman una cavidad 2º pero su estructura general da pie aun animal blastocelomado y los protóstomos con celoma.

Cavidades generales

Acelomados: blastocelevirtual. MEC y estructura interna con órganos y matriz extracelular

Blastocelomados: blastocele persistente que puede rellenarse de sangre y organizarse:

• Blastocele: si no se rellena ni organiza

• Hemocele: se rellena y se organiza

Celomados: tienen pequeña cavidad en alguna fase de su vida o han tenido celoma. Son los antrópodos.

• Mixocele: algunos antrópodos mezclan las cavidades, mezclando el líquido celómico y blastocele.

Sistema de transporte interno

Son los sistemas circulatorios, transporte de deshechos, nutrientes y gases al exterior. Al tener 3 capas (interna, externa, mesodermo) aparecen células que se encargan de la nutrición, lo que produce un aumento del tamaño y una mayor eficacia y eficiencia. Tipos de sistemas:

Acelomados: tienen la difusión simple. No tienen una cavidad interna por lo que solo puede transportar los nutrientes, deshechos y gases por difusión simple, lo que le obliga a ser pequeño y plano.

Blastocelomados: tienen 2 sistemas:

• Sistema vascular sanguíneo-hemal: se forma a partir del blastocele. Limitado por laminas basales. El movimiento del fluido se produce por contracciones musculares. El fluido es sangre o hemolinfa.

• Sistema celómico: revestido por la parte apical del epitelio y por cilios por lo que el movimiento del fluido celómico es por cilios. El fluido celómico está formado por células y proteínas en menor concentración que la sangre. También puede haber musculatura.

Anotaciones de las cavidades corporales y sistema de transporte interno

• Los únicos animales que poseen sistema celómico como sistema circulatorio son:

• Celomas segmentados en anélidos

• Sistema acuífero en equinodermos

• Sistema pericárdico en moluscos

• Rincocele de nemertinos

• Las cavidades celómicas no son homólogas de todos los animales, ya que no todas las células mesodérmicas se ahuecan igual en los distintos grupos de animales.

• Según crecen los animales coexisten el blastocele y el sistema celómico como sistema circulatorio. Razones de la cohesión:

• Desarrollo de un esqueleto externo, por lo que el celoma se reduce y no puede llevar a cabo el transporte interno. Desarrollará el sistema circulatorio como transportador interno.

• Cuando el animal crece, su cuerpo se divide en segmentos o regiones. El celoma de cada región será cerrado (no se comunica con el otro celoma). El líquido celómico en cada uno de ellos es constante porque no hay comunicación. De esta manera, se desarrolla el sistema circulatorio y el blastocele para que exista comunicación entre las distintas regiones.

• Aparece el endotelio secundario. Está en aquellos animales que son más activos y tienen mayor tamaño. Ejemplo: moluscos (cefalópodos). Sin sistema hemal funciona como sistema de transporte. Desarrollan un endotelio que es un epitelio que recubre los vasos sanguíneos. Determinan una circulación cerrada. Su función es permitir una mejor circulación del flujo sanguíneo ya que evita que las células, proteínas, moléculas... escapen a través de la lámina basal.

Suelen tener pigmentos respiratorios que aparecen a partir de bilaterales. Hay 3 tipos:

• Hemoglobina: aparece en casi todos los animales. Tiene un grupo hemo que lleva hierro. Puede ir con células o extracelularmente.

• Hemeritrina: pigmento poco frecuente. No tiene grupo hemo.

• Hemocianina: color azul. El grupo hemo lleva cobre. Viaja extracelularmente. Típico en moluscos y artrópodos.

Excreción

Su función es la de eliminar desechos nitrogenados del metabolismo. Se relaciona con la osmoregulación (regulación delos líquidos del cuerpo). Están asociadas porque la expulsión de agua es aprovechada para expulsar sales, iones... sobrantes. También se relaciona con la homeotaxis. El producto excretado es NH4. Los sistemas excretores son los nefridios que liberan al exterior la orina (líquido que lleva todos los elementos de deshecho) Existen 2 tipos de nefridios:

• Protonefridio: es un nefridio primario. Es un túbulo excretor ciliado de origen ectodérmico (el ectodermo se invagina para formar un protonefridio) que está cerrado interiormente.

La célula terminal presenta un conjunto de microvellosidades y un único cilio o flagelo. También presentan unas hendiduras y lámina basal. Realiza la función de ultrafiltración. La célula conducto realizará la reabsorción o modificación. La célula final realizará la liberación al exterior o excreción. Recorrido:

Los productos que han de ser secretado atraviesan la hendidura y van al conducto. Esta 1º filtración constituye la orina 1º. Al pasar por la célula del conducto, se reabsorbe la orina 1º que pueda ser reutilizable. Finalmente se transforma la orina 2º que es la que se expulsa al exterior.

Dependiendo del nº de flagelos que haya en la célula terminal esta se llama:

• Solenocito: tiene un único flagelo (recuerda a los coanocitos)

• Célula en llama: tiene varios flagelos.

Según vayan evolucionando los grupos animales se irán añadiendo más flagelos, más células... Los flagelos mueven la 1º orina hacia abajo para evitar que se quede estantaca en la célula terminal.

Los acelomados tendrán protonefridios. Se encuentran en animales de pequeño tamaño y en estados juveniles y/o larvas de animales de mayor tamaño. Los protonefridios se consideran homólogos.

• Metanefridio: órgano mesodérmico que modifica y transporta el fluido celómico. Su parte más interna se abre al celoma, luego está el conducto y el poro. Muchas veces la parte distal (poro) es de origen ectodérmico: el metanefridio es una estructura de origen mixto. El conducto y el poro realizan la misma función que el protonefridio, pero al estar su parte más interna abierta al celoma falta la función de ultrafiltración. El metanefridio se complementa con una estructura filtradora formada por una célula especial, el podocito. Cada podocito tiene expansiones citoplasmáticas que se interdigitan entre ellas. Por el hueco que queda entre ellas se produce la filtración. La orina 1º está en el celoma.

Al conjunto de la estructura filtradora y el metanefridio se le denomina sistema metanefridial. Los metanefridios no son homólogos.

Reproducción

• Acelomados: hay un tipo de gónada que se forma en el compartimiento. Las gónadas son expulsadas por rotura de la pared.

• Mesodermo relacionado con el tejido conectivo: las gónadas se vierten al exterior por unos poros.

• Mesodermo relacionado con el celoma (peritoneo): las gónadas son expulsadas por su propio conducto.

• Gónada formada a partir del mesodermo relacionado con el celoma: las gónadas se vierten al celoma, y del celoma al exterior mediante el metanefridio.

En animales bilaterales la fecundación es:

• Externa

• Interna: hay una tendencia evolutiva para este tipo, por lo que deberán cambiar las estructuras reproductivas, el comportamiento y órganos más complejos:

• Machos: tienen

• Gónadas

• Vesícula seminal: protege a los gametos, aporta nutrientes y elementos determinados para la maduración.

• Pene: muchos no tienen, por lo que dejan los gametos a medio camino y las hembras lo recogen.

• Glándula espermatoforal: colabora en la formación del espermatóforo. El espermatóforo es la estructura que transporta el esperma, de morfología circular u ovoidea.

• Hembras: tienen

• Gónadas

• Espermateca o receptáculo seminal: almacena el esperma. Tienen esta estructura porque muchas veces la cópula y la fecundación no son consecutivas. En ellas muchas veces se produce la maduración del esperma.

• Útero: entre la espermateca y la vagina. Lugar especial para la cubierta de los huevos.

• Vagina

Tema 7: Origen y diversificación de los animales

Siglo IV a.C: Siglo de Aristóteles donde dividió a los seres vivos en 2 grupos: plantas y animales, bajo el concepto de movimiento (los animales son móviles en alguna fase de su vida)

Siglo XVIII: Siglo de Ligneo. Se descubre el microscopio. Leewenhoek, que fabricaba lentes, descubrió los seres unicelulares a los que llamó animáculos, que posteriormente se denominarían: infusorios, protozoos y protistas.

1866: Haeckel define el género protista, donde agrupa a todos los seres vivos inferiores que carecen de tejido verdadero (unicelulares, hongos, esponjas, algas unicelulares y pluricelulares pero sin tejidos) En el siglo XX sólo quedan los unicelulares en este grupo.

Siglo XX: se descubre que hay 2 tipos de células:

• Procarionte: el material genético está disperso

• Eucarionte: el material genético está separado del citoplasma por una membrana

Los seres procariontes que estaban en protistas pasaron al grupo de móneras, y los eucariontes se dividieron en unicelulares (protistas) y pluricelulares (animales y plantas).

• Reino mónera: archaea, eubacterias y eukarya.

El reino hongos aparece en función del tipo de alimentación:

• Animales: heterótrofos o consumidores sin pared celular.

• Plantas: autótrofas o productores

• Hongos: heterótrofos o descomponedores con pared celular.

Nielsen (2001): Rasgos que caracterizan a los metazoos

Todos los metazoos presentan unos caracteres únicos en su ciclo de vida sexual: Estructuras que forman gametos (n) fecundación zigoto (2n) - segmentación blástula.

La blástula es la esencia de los animales ya que todos pasan por este estado. Es una fase embrionaria animal que se origina a partir de una mórula y que sufre un proceso de gastrulación. Morfológicamente es una esfera hueca formada por 1 sóla capa de células y la oquedad llena de líquido.

Conexión entre las células: las células deben estar unidas por desmosomas, GAP, ocludens, adherens... en las cubiertas.

MEC (matriz extracelular): los animales presentan MEC que conexiona los tejidos y baña las células, permitiendo la unión entre células y tejidos. Como molécula única de la MEC es el colágeno.

Otros rasgos que Nielsen no mencionó son:

Tienen un único huso mitótico en la división.

El movimiento de los flagelos es distinto en animales (movimiento de batido)

Secuencia de genes HOX que aparecen sólo en animales. Son genes reguladores que codifican para la estructura y colocación de los órganos y la disposición general.

Los protozoos

3800ma: procariontes (cianofíceas)

1400ma: eucariontes

1000ma: animales con simetría bilateral

700ma: metazoos

700-560ma: ediacárido. Aparecen fósiles de esponjas, cnidarios y artrópodos.

¿Cuál fue el 1º animal?

Los protistas, algunos con rasgos animales y otros con rasgos vegetales: los protozoos.

• El posible ancestro de los animales es un grupo de protozoos o similar

• Los animales heredaron 2 rasgos: heterotrófos y movimiento.

• Interés aplicado porque afectan directamente al hombre y los animales.

Rasgos fundamentales

• Han explotado todas las posibilidades evolutivas de una sola célula. Cada grupo de protistas se especializa en un orgánulo y lo explota al máximo. Especializaciones a nivel citológico.

• Tienen un factor limitante: tamaño y forma pequeña.

• Son muy complejos. Se clasifican en 4 grupos según su movimiento:

• Flagelados

• Sarcodinios o ameboideo

• Ciliados

• Esporozoos (no se mueven)

En la actualidad hay 17-60 filos.

Teorías del origen de los metazoos

Bentónica y pelágica

• Bentónica: vida asociada al fondo marino.

• Pelágica: aguas medias y superficiales (columna de agua). Son de vida libre.

• Plantónica: flotan en el agua por lo que no tienen autonomía, si no que se dejan llevar. Son de muy pequeño tamaño.

• Nadadores activos

Simetría radial y bilateral

Simetría radial: simétricos respecto a un eje. Se relacionan con el medio ambiente por igual en todas las direcciones. Son pelágicos.

Simetría bilateral: simétrico respecto a un plano que lo divide longitudinalmente en derecha e izquierda. Se relacionan con el medio ambiente por la parte anterior. Son bentónicos.

Secuencia animal en la base

Poríferos (esponjas) Cnidarios Platelmintos (gusanos planos) Acelos (sacos de células)

Los placozoos son ensayos de pluricelularidad que aparecen en las paredes de los acuarios.

Tema 8: La estructura pluricelular

Parazoos

Es un nivel de organización, el filum es el de poríferos o esponjas. El grado de complejidad no es equiparable al del resto de animales por eso a los metazoos se les divide en poríferos y eumetazoos, pero ambos cumplen las apomorfías. Son animales que no tienen tejidos embrionarios verdaderos ni en el embrión ni en el adulto por que no pasa al siguiente estado embrionario (se queda en blástula).

Aparecieron hace 500-750m.a. en yacimientos que permitieron la conservación de tejidos blandos. Se han encontrado embriones ciliados que corresponen a blástulas ciliadas de esponjas lo que implica que sonde vida libre, como las anfiblástulas. Son la 1º radiación de animales del precambrico.

Hay 3 radiaciones:

• Aparición de organismos pluricelulares. Se debe a la creación del 1º gen HOX (las esponjas sólo tienen 1 denominado gen protoHOX). Este gen hace que aparezca un eje primario, eje apical/blastoporal, aun que no es un eje simétrico por lo que no existe un patrón de organización.

• Duplicación de los genes HOX y reorganización en un eje secundario, eje anteroposterior, habilitando la bilateralidad.

• Reorganización de los genes HOX lo que hace posible la aparición de animales deuteróstomos más antiguos (580m.a.) Los planos de los animales están delimitados y solo sufren modificaciones.

Esponjas

Animales sensibles que viven unidos al sustrato (vida bentónica). Hay 8000 especies marinas y 150 de agua dulce. Tienen un grado de complejidad celular. Rasgos característicos:

• Ausencia de tejido embrionario y capas de células

• Totipotencia celular: todas las células son interconvertibles y tienen capacidad de transformarse.

• El nivel de organización es a nivel celular, aun que a veces halla grandes masas, cada célula es independiente en su función. Hay capas de células, pero no organización.

A pesar de estas características, tienen un gran éxito evolutivo y ecológico, basado en:

• Totipoencia

• Sistemas acuíferos: la estructura está formada por canales de células específicas, los coanocitos, que se asocian formando cámaras que filtran el agua, obteniendo alimento, y expulsando gases.

No tienen tejidos porque al ser una bástula ciliada de vida libre, no pasa por la gastrulación.

Hay 3 grandes grupos de esponjas:

• Calcáreas: su esqueleto está formado por espículas de Carbonato cálcico por lo que viven cerca de la superficie para no disolverse. Coanodermo formados por coanocitos individuales. Estructura sicon y leucon

• Desmospongias: su esqueleto está formado por esponjina o por sílice. Viven en profundidades medias o superficiales. Coanodermo formados por coanocitos individuales. Estructura Leucon.

• Hexactinelidas: esqueleto de sílice en espículas. Vive en profundidades. Coanodermo formado por coanocitos sincitiales. Estructura sicon.

Todas las esponjas tienen coanocitos excepto una especie del mediterráneo “Asbestopluma” que es carnívora y tiene espículas de mucina.

Estructura

Constan de 2 capas:

• Capa externa: formada por pinacocitos, por lo que se denomina pinacodermo, que sirve como protección, aislante e individualidad.

• Capa interna: formada por coanocitos que disponen su flagelo hacia el atrio así capturan los elementos en suspensión, por lo que se denomina coanodermo, cuya función es la filtración y expulsión de deshechos.

Entre ambas capas hay una matriz gelatinosa formada por colágeno y distintos tipos celulares denominada mesohilo.Sus funciones son: formación del esqueleto, digestión, formación de gametos, fecundación, excreción. Constituye el volumen de la esponja.

• El atrio se reduce al aumentar la complejidad

• El ósculo de un leuconoide es más pequeño que un poro dermal.

• Los leuconoides pueden vivir en cualquier lugar, los asconoides en aguas tranquilas mueren.

• El agua entra a una velocidad y en la cámara de coanocitos se relentiza para que los coanocitos puedan tomar las partículas y sale a la misma velocidad de entrada, lo que exige una regulación.

• El mesohilo aumenta de volumen en los leuconoides.

Tipos de células

Coanocitos: iguales que coanoflagelados. Segregan una sustancia mucosa o mucilaginosa que determina que las partículas que están en el agua quedan retenidas y son fagocitadas.

Pinacocitos: célula plana que recubre la superficie externa en asconoides y canales y antro en leuconoides

Porocito: célula en forma de cilindro que forma los poros en asconoides.

En el mesohilo aparecen:

• Arqueocito: célula indiferenciada amebiodea pluripotente. Es la primera célula que aparece en el animal. Realizan la digestión, excreción y reproducción.

• Células que forman el esqueleto:

• Espongiocito: forma las esponjinas (proteínas de colágeno), base de esqueletos orgánicos

• Esclerocito: forma las espículas inorgánicas como sílice (hexanélidas y desmoesponjinas) o carbonato cálcico (calcáreas).

Cada especie tiene un patrón para la formación y composición de las espículas.

Miocitos: células contráctiles que se forman en el mesohilo. Producen la abertura y cierre de poros, ósculos... produciendo la unidireccionalidad del agua. En asconoides la contracción se produce por microfilamentos y en las más avanzadas por miosina y actina.

Hexactinélidas (Symplasma)

• Esqueleto de sílice

• Capa externa constituida por células con muchos núcleos lo que forma la membrana dermal.

• No hay coanocitos separados si no un sincitio

• Mesohilo lagunar

• El coanodermo se estructura en cámaras (coanodermo sincitial)

Funciones

• Digestión: intracelular, ya que los coanocitos fagocitan las partículas.

• Excrecion: unidireccional

• Intercambio gaseoso: O2 del agua y expulsión de CO2.

• Sensorial y sistema nervioso: no tiene sistema nervioso ni células de tipo neuronal. Tampoco tiene receptores sensoriales, pero se observa distinta coloración, contractibilidad en los individuos, totipotencia celular, secreción de mucus cuando les molesta la arena.

Algunas especies poseen cierto movimiento ya que poseen arqueocitos en contacto con el sustrato que, al ser ameboides, pueden moverse ante un estímulo externo.

Reproducción y desarrollo

Se reproducen de forma sexual y asexual. En los inferiores la capacidad de regeneración es más alta, base de la reproducción asexual.

Asexual: Basada en la totipotencia y la regeneración. Hay 3 tipos:

Sexual: intervienen los gametos. Hay 2 tipos:

• Hermafrotidismo o monoecia

• Gonocorismo o divencia: sexos separados

Los 2 se dan pero es más abundante el hermafrotidismo ya que son sésiles y no pueden desplazarse. La fecundación en el hermafrotidismo es cruzada.

Los espermatozoides y óvulos se forman a partir de coanocitos (óvulos y espermatozoides) y arqueocitos (solo óvulos), se indiferencian pierden el flagelo y migran al mesohilo. Al mesohilo migra un coanocito, que hace de espermatozoide, pasa a la cámara de coanocitos, luego al atrio y finalmente es expulsado al exterior y entraran en otra esponja por el sistema acuífero. Los óvulos permanecen en el mesohilo. La ovogonia tiene células nutricias denominadas quistes ováricos. El óvulo es la macromolécula que debe cargarse de citoplasma que luego dará el vitelo. Esto es una futura gónada en animales.

Fecundación

Cuando el espermatozoide se libera al agua se dispersa y se introduce en las esponjas a través de los ostiolos y canales incurrentes. Llega a la cámara de coanocitos donde lo fagocitan El coanocito pierde el flagelo y el collar y se hace una célula transportadora hasta el óvulo.

El zigoto o célula huevo comienza el desarrollo embrionario (mórula y blástula) El huevo, embriones o larvas son lecitotrofos (llevan el alimento incorporado) por lo que son de vida corta y cuando se acaba el alimento se transforman en adultos.

El zigoto sufre segmentación holoblástica y da lugar a 3 tipos de larvas:

• Celoblástica: blástula hueca (con ningún tipo celular). Pierden el flagelo y se introducen en el interior. Algunas células externas se fijan al sustrato, pierden los flagelos y forman un juvenil denominado olinto u olynthus (estructura de nivel ascon) la larva se invagina y forma una esponja. Propio de calcáreas

• Parenquimula: compacta con células internas y flagelada. Se libera, se fija, pierde los flagelos y se reorganizan en el estadío de Rhagon (estructura sicon) que es el estado juvenil de desmospongias

• Anfiblástula: la mitad son micrómeros con flagelos internos y la otra mitad macrómerossin flagelo. Se producen en el mesohilo.

Le es difícil nadar por lo que ocurre una inversión embrionaria que consiste en que la larva se abre en la zona de los macrómeros y se da la vuelta, quedando los flagelos en el exterior lo que las dota de vida libre. Posteriormente se fijan al sustrato, pierde los flagelos y se vuelve a reorganizar dando un olinto u olynthus formando por los coanocitos internos. Propia de calcáreas.

• Triquimela: larvas de hexactinélidas. Los flagelos se disponen en el ecuador.

Coanodermo formados por coanocitos individuales.

Desarrollo embrionario + origen de los metazoos:

• Colonia de flagelados que se fijan dando coanocitos pero no se verifica en esponjas

• La larva es distinta del juvenil y del adulto.

Tema 9: Animales radiados sin celoma

A partir de aquí comienzan los eumetazoos.

Cnidarios

Estructura

La larva de cnidarios son gastrulas lo que da un embrión con 2 tejidos lo que da un adulto con, al menos, 2 tejidos:

• Endodermo: dará el digestivo que se denominará endodermis o gastrodermo.

• ectodermo: dará la epidermis y tejido nervioso. Homólogo en todos los animales (mismo origen)

• entre ambas una capa que constituye un nivel denominado compartimiento del tejido conectivo (animales siguientes por que es la 3º capa). Al detenerse el desarrollo embrionario en gástrula solo tienen 2 tejidos (diblásticos).

Estos tejidos dan 2 tipos de células:

• Epiteliales: uniones que forman cubiertas y revestimientos

• Mesenquimatosas: sin uniones entre ellas y movimientos libres.

Otro rasgos importante es la simetría ya que los genes HOX cambian la organización del animal. La simetría radial es la simetría respecto a un eje oral-aboral, lo que implica que cualquier plano longitudinal que atraviese el eje oral-aboral corta al animal en imágenes especulares.

Existe una evolución a la simetría tetraradial (existen 4 planos de simetría partiendo en 2 al animal) y la biradial (2 planos cortan en imágenes especulares) que son modificaciones. La simetría biradial es el anticipo a la bilateralidad.

Su éxito se debe a la capacidad de formar colonias por reproducción asexual y la existencia de ciclos dimórficos con alternancia de generaciones, donde pólipos y medusas tienen distinto hábitat, distintos recursos... por lo que no existe competencia entre ellos.

Clasificación

Se dividen en 3 clases:

• Antozoos: predomina la fase pólipo en su ciclo. Reproducción sexual. Muy complejos. Anémonas y corales.

• Escifozoos: predomina la fase medusa.

• Hidrozoos: alternan fase pólipo y fase medusa. Forman colonias.

• Cubozoos: grupo muy pequeño de medusas muy venenosas. Fase dominante medusa.

Polimorfismo

Conjunto de fenómenos por los cuales los individuos de una especie tienen más de una forma a lo largo de su vida.

• Social: sociedades de insectos como abispas, abejas... donde se dividen en zánganos, obreras, reinas...

• Sexual (dimorfismo): diferencias entre machos y hembras.

• Estacional: distinta forma según la estación

• Colonial: las distintas formas es por que se especializan para una función en una colonia (conjunto de organismos pertenecientes a una especie que tras reproducirse asexualmente no completan la separación y permanecen conectados físicamente o por que realizan la misma función.

Fase Pólipo

La morfología externa está modificada: consta de una proyección de la boca denominada hipostoma, que en el polo aboral puede evaginarse para anclarse al sustrato.

Fase medusa

Son mas sencillas o uniformes que pólipos. Tienen forma estérica y volumen en una estructura denominada umbrela, del centro de esta sale el manubrio donde se abre la boca. Los tentáculos aparecen en el borde de la umbrela o del manubrio. Algunas tienen un velo (es una membrana desde la umbrela al manubrio)

Estructura interna

La cavidad gastrovascular esta muy reducida, presenta un diseño distinto a un pólipo, ya que no ocupa todo el volumen, si no que forma canales. Ocupa la boca, el estómago en el centro del que parten 4 canales radiales que se unen al borde de la umbrela por un canal anular, lo que aumenta la cantidad de mesoglea. Tienen simetría tetraradial o múltiplos de 4. En el borde de la umbrela están los órganos sensoriales.

Presentan 3 tipos de esqueleto:

• Endoesqueleto: se forma a partir de células del tejido conectivo o a partir del epitelio.

• Exoesqueleto: se forma a través de secreción de la epidermis formando una cutícula que se endurece.

• Hidroesqueleto: configurado mediante un volumen de fluido que ocupa una cavidad del animal.

La función del esqueleto es sostener el animal, permitir la estabilidad, aislar y proteger del medio externo y transmitir la fuerza de la musculatura. El más importante en cnidarios es el hidroesqueleto.

Fisiología de cnidarios

Movimiento

Se basa en 2 tipos de células que forman parte del epitelio:

• Epitelio-musculares: células de la epidermis.Presentan en la base unos filamentos contráctiles (miosina y actina) musculares longitudinales respecto al eje de simetría (oral-aboral).

• Nutritivo-muscular: células de la gastrodermis. Presentan filamentos circulares o transversales al eje.

Aun que no se trasladen, el animal se comprime y se dilata. Cuando los filamentos epitelio-musculares se dilatan aumenta la longitud y viceversa. Son antagónicas a las nutritivo-musculares ya que al contraerse las nutritivo-musculares se alarga el animal (más alto y más estrecho). Actúan sobre la cavidad gastrovascular y el agua.

En medusas es igual con la diferencia de que las medusas se mueven por lo que los filamentos son mas fuertes y mas efectivos. La mesoglea es mayor que en pólipos por lo que los filamentos actúan sobre mayor fluido. El volumen de mesoglea es constante por lo que actúa como un esqueleto hidrostático.

El velo en algunas medusas está formado por epitelio con una función especial de aumentar el movimiento a través de la contracción y dilatación.

Captura de presas

Los cnidocitos sirven para la captura de presas y defensa. Es una autapomorfía de cnidarios. Es una célula con doble membrana, un cilio denominado cnidocilio y un opérculo que tapa una estructura denominada cnido o nematocisto. En el interior de la cápsula consta de un filamento enrollado en el interior (con espinas, ganchos...) y distinta sustancias bañando al filamento. Es una célula urticante.

Cuando el cnidocilio (mecanoreceptor) es estimulado el opérculo se abre y el filamento se evierte al exterior (proyección hacia fuera). El líquido del interior sale al exterior a través de un poro del filamento. Los dientes, ganchos... desgarran la presa junto con la sustancia tóxica.

Hay varios tipos de nidocitos:

• Nematocisto: los descritos

• Esporocistos: adherentes (no tienen espinas) tienen sustancia mucilaginosa en la cápsula y en el filamento.

• Ticocistos: segregan sustancia mucosa pero no tienen función de captura. La sustancia que segregan sirve para fabricar un tubo en el que viven algunos pólipos del grupo de ceriantarios (orden) que son antozoos en sustratos de arena como la anémona que vive enterrada.

Una vez descargados los cnidocitos degeneran y mueren y son reemplazados en 2 días, incluidos los que no se usan en 2 días.

Hay 2 grupos:

• Mixozoos: son una unica celula que es un cnidocito por lo que se cree que son cnidarios que han degenerado debido a la vida parásita y se hacen unicelulares aun que por el ADN son hidrozoos.

• Nudibranquios: moluscos sin concha con cnidocitos por que se alimentan de cnidarios y los incorporan.

Los nematocisos están en todos los cnidarios; los esporocistes y ticocistos solo en antozoos. Los nematocistos son mas diversos en antozoos (28), se sitúan en los tentáculos y en antozoos en el interior de la cavidad gastrovascular (mesentéreos, acéntricos..)

Si tiene cnidocitos en la cavidad gastrovascular es un antozoo (forma de distinguirlos)

Nutrición

Son carnívoros por lo que tiene tendencia al parasitismo, pero en cnidarios casi no se observa. Capturan las presas y es ingerida por la boca hasta la cavidad gastrovascular. La cavidad gastrovascular funciona con un tipo celular (sobre todo en la zona oral) que son las células glandulares mucosas que se caracterizan por tener alta concentración de gránulos de secreción. El mucus en la parte anterior del animal tiene la función de facilitar la penetración del alimento. Las células enzimaticas se especializan en la secreción de enzimas para la digestión extracelular en la parte media. En la zona basal del pólipo están las células nutritivo-musculares que realizan la digestión intracelular (absorción)

En antozoos la digestión se ayuda de los septos y tabiques. En el resto de medusas se desarrollan bolsas o filamentos gástricos en la cavidad gastrovascular que son repliegues de la gastrodermis para aumentar la superficie de absorción.

Hay células intersticiales dispuestas por el cuerpo del cnidario que son células totipotentes (arqueocitos en poríferos) que pueden dar lugar a cualquier célula. Derivan de la endodermis (grastrodermis) y formarán los cnidocitos y los gametos.

Transporte interno

Se realiza por difusión (excreción, circulación...) el oxígeno entra y el CO2 sale con el agua y los deshechos, de célula en célula a través de la mesoglea. Las heces son expulsadas por la boca y el CO2 por la epidermis.

Sistema nervioso y sensorial

Es el primer grupo animal con células nerviosas por lo que es incipiente: neuronas desnudas y apolares (sin sentido de transmisión) que se unen formando redes nerviosas:

• Entre la epidermis y la mesoglea

• Entre la mesoglea y la gastrodermis

En algunos hidrozoos solo aparece la externa. Se conectan con órganos sensoriales como:

• Quimiorreceptores: estímulos químicos

• Mecanoreceptores: estímulo mecánico (presión, tacto) por roce con los cilios

• Fotorreceptores: estímulos de la luz.

Como es el primer grupo con receptores sensoriales no hay un centro coordinador así que los estímulos los recogen las redes y la respuesta es una contracción o dilatación. Se disponen en la epidermis y los tentáculos.

En las medusas de escifozoos y cubozoos (medusozoos) hay otro órgano sensorial, el estatocisto. Es un epitelio sensorial con cilios y terminaciones nerviosas formando una cavidad o depresión con fluido o líquido en cuyo interior hsy una estructura mineral denominada estatolito que en medusas está formado por SO4 y Ca. Es un órgano del equilibrio: al moverse el animal se mueven los estatolitos y rozan los cilios.

Los órganos sensoriales en estos 2 grupos se concentran en unos complejos sensoriales (preámbulo de órgano sensorial) aun que también tienen dispersos. Estos complejos se denominan ropalia y se concentran en el borde de la umbrela. Los cubozoos tienen 4 ropalia (uno en cada arista) que tienen un ojo con lente y concentra la luz (los genes para los ojos están en cnidarios) y los escifozoos 8 o mas ropalia.

Reproducción

Sexual y asexual como la gemación (colonias)

Sexual: son de sexos separados excepto los antozoos que son hermafroditas (siempre son pólipos) Las gónadas se originan en la gastrodermis excepto en los hidrozoos que se generan en la epidermis por lo que la fecundación es externa.

Después de la fecundación el huevo sufre una segmentación total (holoblástica) y forma una gástrula libre ciliada que es la larva plánula:

• Ciliada que constituye su epidermis

• No es esférica si no ovoide y se mueve en una dirección: polo anterior-polo posterior que es un carácter de simetría bilateral.

• Anatomía: células internas que son el segundo tejido embrionario.

• Tienen un penacho de cilios en un polo con una alta concentración de neuronas debajo. En el otro polo que es el blastoporo (boca embrionaria) hay un anillo nervioso.

• Se mueve en sentido opuesto a la boca

La planula se fija a un sustrato por el polo aboral y forma un pólipo. Las planulas son lecitotróficas excepto las de antozoos que son planctotróficas (se alimentan del plancton)

Antozoos: ciclos muy sencillos.

• Reproducción asexual: fisión longitudinal: el animal se alarga y se fragmenta. Tienen laceración pedia ya que se desplazan sobre el sustrato y liberan trozos del discopedio capaces de generar el pólipo completo.

• Reproducción sexual:. Las gónadas se forman en el mesentéreo y se liberan a la cavidad gastrovascular donde se verifica la fecundación por lo que puede haber autofecundación. El zigoto sale al exterior y forma la larva plánula que se queda alrededor del progenitor y este segrega mucus para protegerla.

Hidrozoos: distintos ciclos y modelos

• Hidra: solo fase pólipo. Sexos separados, gónadas en la epidermis y externas por lo que son de fecundación externa.

• Obelia: alterna fase pólipo y fase medusa. Esqueleto de quitina. Producen colonias polimórficas por gemación y los gonozoides dan medusas que producen gametos y sonde sexos separados.

• Tubularia: larva posterior a la plánula se denomina actínula, es una gástrula avanzada con tentáculos y boca. En el interior del gonófero se produce la fecundación, se forma la plánula, después la actínula y esta sale al exterior y tiene vida libre.

• Trachylina: solo fase medusa. la larva plánula se metamorfosea a larva actínula vive libremente con tentáculos y boca y se transforma en medusa adulta. Son las más primitivas. Sexos separados y gónadas en la gastrodermis.

Cuando un juvenil adquiere madurez sexual es un proceso de neotenia (retención de caracteres larvarios en el adulto)

Escifozoos

• Aurelia aurita: ejemplo típico. Reproducción asexual por gemación y por estrobilación. El pólipo se denomina escifistoma que tiene reproducción asexual denominada estrobilación, es un tipo de fisión transversal, lo que determina que de cada fragmento se forma una medusa, apiladas, que se denominan efiras. Son medusas jóvenes que tienen hendiduras en la umbrela marcadas por la colocación que en los adultos daran los sistemas sensoriales (ropalia)

Filogenia de Cnidarios

Teoría de la medusa: el primitivo fue un hidrozoo debido a su simplicidad. El 1º cnidario sólo tenía fase medusa (traquilinas mas primitivas), en un momento determinado incorporarían la fase pólipo como un aumento de la fase juvenil. Cuando están las 2 fases se reproducen las medusas sexualmente por lo que era la 1º. Forman colonias y por eso son más pequeñas.

Teoría del pólipo: el primitivo fue un antozoo debido a que no tiene larva actínula, ni fase móvil, y su simetría es biradial. La fase medusa se añade al pólipo como fase dispersiva que es más eficaz y adquiere la sexualidad.

Ctenóforos

Su apariencia externa es parecida a la de las medusas. Son pelágicos. Se consideran intermedios de animales birradiales y bilaterales. Todos los ctenóforos son birradiales y tienen verdadera musculatura en la mesoglea que son los miocitos . La estructura se desarrolla a lo largo de un eje oral-aboral. Existen 2 planos de simetría: tentacular y faríngea.

Siguen siendo diblásticos, en cnidarios, la mesoglea tiene células indiferenciadas o que forman colágeno, en este caso hay células musculares, los miocitos, por lo que es un tejido diferenciado. Que exista este tejido diferenciado es un avance hacia la bilateralidad y, por tanto, hacia un tercer tejido.

En la mesoglea, aparte de células musculares, también aparecen células nerviosas y células indiferenciadas.

Existen 80 especies.

Rasgos de ctenóforos

Los peines que se encuentran en los cilios se mueven.

Los poros anales no funcionan como ano, ya que los ctenóforos tienen el digestivo cerrado, aun que en algunas especies si funciona como tal.

El órgano aboral es sensorial, es un estatocito que marca la posición del ctenóforo. Se cree que funciona como centro de integración.

Los tentáculos se encuentran en los lados (uno a cada lado). Tienen filamentos laterales denominados tentillas, en cuya epidermis tienen células especiales para la adhesión denominadas colocitos. El colocito es una célula que tiene un tentáculo espiralado (se puede disparar) metido en la epidermis y una parte globosa hacia fuera cuya función es capturar presas.

Su dieta es carnívora. El ctenóforo más grande mide 30cm.

Morfología interna

La cavidad gastrovascular forma una red de canales.

Reproducción

Son hermafroditas. Liberan los gametos al exterior. Las gónadas se encuentran en los canales meridiales.

Forman una larva que corresponde a una gastrula.

La segmentación de la gastrula es determinada (el destino de los blastómeros está determinado) y birradial (los 2 primeros planos de división del huevo son los 2 planos de simetría del animal.

Tema 10: la bilateralidad: los platelmintos

Simetría bilateral: conduce a la cefalización, proceso por el cual todos los órganos sensoriales y de ingestión de alimentos se sitúan en la parte anterior de la cabeza, desarrollando una estructura de encéfalo.

Platelmintos

Gusanos aplanados con todas las características de animal acelomado por difusión en el transporte interno, lo que limita su tamaño. Se divide en:

• Vida libre: Planarias clase tubelarios

• Parásitos:

• Termátodos

• Digeneos

• Aspidogastros

• Monogeneos

• Cestodos

Salvo los policlálidos, son de habitat intersticial como fondo marino, cavidades de algas y animales, debido a su pequeño tamaño y su preadaptación al parasitismo.

Termátodos: ovales con una ventosa oral y otra medio-ventral denominada acetabulo, propio de digeneos. Los aspidogastros tienen una ventosa oral y otra formada por varias ventosas, constituyendo el órgano adhesivo.

Monogeneos: constan de ventosas que presentan órganos adhesivos con espinas y dientes denominados haptores.

Cestodos: son las tenias; son los más evolucionados. Consta de una región anterior denominada escolex con ventosas y dientes; un pequeño cuello y una proglótide. Alcanzan gran tamaño (hasta 8 metros).

Pared del cuerpo y esqueleto

Turbelarios: epitelio ciliado con glándulas mucosas. El epitelio se estructura de rhabdites, que al ser segregados al exterior segregan mucus para la difusión de gases a través de la pared.

En el desplazamiento, al ser por deslizamiento, utilizan cilios y mucus, adheriendose al sustrato. Para la captura de alimento se ayudan del mucus.

Por debajo del epitelio está la lámina basal, la musculatura longitudinal-circular y en los lados que forman cavidad hay un celoma virtual que presentan todas las posibilidades de fluidos (sangre, ...) pero sigue siendo un animal acelomado.

Las células que están en la cubierta del cuerpo son: musculatura, sistema reproductor, tejido de conexión y neoblastos (células totipotentes).

El esqueleto es hidroestático, lo que le da volumen y sostén y es mantenido por la musculatura. La musculatura dorso-ventral dan un animal contraible, dilatable y deformable, pero en animales mayores esta forma es constante y no son deformables.

Algunos presentan espinas en la epidermis o placas de pelos aislados que forman parte del esqueleto.

Parásitos:

• Neodermata: presentan varias apomorfias, sobre todo sapomorfia y sinapomorfía. Presentan una capa externa denominada neodermis, que solo presenta este grupo.

• Cestodos: el sistema de intercambio se produce a través de invaginaciones a modo de pequeños pelos, los microtricos, que se interdigitan entre las microvellosidades intestinales del hospedador y adquieren el alimento.

Nutrición

Son animales con tubo digestivo en su fase larvaria, pero lo pierden al introducirse en el organismo y adquirir neodermis: boca , faringe e intestino. Sufren muchas diferencias según el tamaño:

• Boca: región medio-ventral

• Faringe:

• Simple o ciliada: comen protozoos y algas

• Bulbosa: ligeramente reversible con cierta musculatura para evaginarse.

• Plegada: plegada e introducida en una baina muscular muy desarrollada. Alimentación carnívora.

• Intestino: se encarga de la digestión y la absorción. También sufre diversificación desde un simple saco hasta una estructura ramificada más eficaz para el intercambio gaseoso. Puede ser intracelular o extracelular.

Normalmente no existe ano, pero alguna turbicaria lo presenta y poros anales en policláridos.

Transporte interno

Se produce por difusión en general, pero en algunos es ayudada por pigmentos respiratorios como hemoglobina en el mesénquima.

El órgano excretor son protonefridios multiciliados muy ramificados. Tienen función osmoreguladora. Los compuestos nitrogenados son expulsados a través de la pared del cuerpo.

Sistema nervioso

Varía según el grupo debido a que son muy primitivos, desde una red parecida a la de los cnidarios hasta un sistema de nervios longitudinales perfectamente enrejados. Es el 1º grupo con: sistema nervioso definido y ganglios.

Aparece el desarrollo de ganglios perfectamente desarrollados en la parte anterior que coordina todo el sistema nervioso. Los ganglios cerebrales también tienen función neurosecretora (función semejante al sistema endocrino en vertebrados) de sustancias que influyen en el comportamiento reproductor como la reproducción asexual, maduración de las gónadas, sincronización macho-hembra...

Los órganos sensoriales son mecanoreceptores (receptores de tacto, presión, vibración) presentes en todo el cuerpo, sobre todo en la parte antero-posterior (cabeza) lo que responde al proceso de cefalización. En la cabeza algunos presentan tentáculos o 2 proyecciones a ambos lados de la cabeza denominadas aurículas. Otros órganos sensoriales son:

• Estatocistos: órganos del equilibrio distribuidos por todo el cuerpo, pero sobre todo en la cabeza.

• Quimiorreceptores: distribuidos por todo el cuerpo, pero sobre todo en la cabeza.

• Fotorreceptores: conjunto de 2 tipos de células: pigmentarias y fotosensibles, que se alternan y pueden formar:

• Animales basales:

• Ocelo: lo más básico. Aparecen formando parte de la epidermis por acumulación de células pigmentarias y fotosensibles.

• Ojo en copa: la epidermis se invagina y en la depresión se acumulan células pigmentarias y fotosensibles.

• Platelmintos: Ojo en copa invertido: la superficie pigmentaria aparece bajo la epidermis y las células fotosintéticas se introducen en la copa que forman las pigmentarias. La luz llega 1º al pigmento.

Reproducción

Asexual: depende de la capacidad de regeneración producida por los neoblastos que se concentran dando blastemas en la zona partida. Mayor capacidad en la zona anterior del cuerpo y menor al acercarnos a la zona posterior. La regeneración tiene una polaridad: se regenera sólo la parte que falta, manteniendo la polaridad antero-posterior (genes HOX) e incluso la polaridad lateral. Hay 3 tipos de reproducción asexual en turbelarios:

• Fisión tranversal: fragmentación transversal de 2 tipos:

• Paratomía: se produce cuando la regeneración del animal es anterior a la fisión. Aparecen multitud de gusanos pegados

• Arquitomía: la regeneración es posterior a la fragmentación.

• Fisión longitudinal: divide al animal en 2 mitades laterales

• Gemación: sólo se da en los acelos (los más primitivos). Se produce por la evaginación de la pared del cuerpo.

Sexual: los platelmintos son hermafroditas y de fecundación interna, ambos de sexos cruzados, aun que se puede dar la autofecundación como las tenias. Hay algún caso de partenogénesis en grupos inferiores. Forman pocos huevos de desarrollo directo.

Sistemas reproductores

Siguen el esquema general salvo excepciones.

Acelos: sus sistemas reproductores son transitorios debido a que son acelomados. Liberan los gametos a través del cuerpo o de la boca.

En el resto, el sistema reproductor masculino sigue el esquema:

• Suele aparecer una glándula prostática que completa la vesícula seminal.

• En algunos grupos aparece un estilete (estructura punzante en forma de tubo) en el pene (cirro) que inyecta el esperma al compañero y viaja desde el mesénquima hasta el ovario. Este proceso se denomina impregnación hipodérmica.

En el sistema femenino también sigue el esquema básico:

• La vagina se llama bolsa copuladora

• El orificio genital hembra-macho es común.

• En turbelarios puede haber un útero donde: cría al embrión (vivíparo) o cría el huevo (ovíparo), o es ovivíparo.

• El ovario puede ser de 2 tipos:

• Homocelular: forma los gametos (óvulo) que tiene vitelo internamente. Huevo endolecito que configura el sistema reproductor femenino de arqueóforos.

• Heterocelular: se divide en 2 partes:

• Gemario: parte del ovario que forma el óvulo

• Vitelario: parte del ovario que forma vitelocitos.

Constituye el huevo ectolecito, propio de neóforos (parásitos)

El óvulo fecundado se rodea de vitolecitos y de una cápsula, lo que le confiere la ventaja de que las células tienen un volumen máximo, lo que aumenta la cantidad de nutrientes para el zigoto, por lo que los descendientes son de mayor tamaño, mayor descendencia y mejor. La cápsula permite la protección confiriéndoles mayor resistencia. Todo esto son adaptaciones a la vida parásita. Sufre segmentación espiral.

Cercomesomorfos

Se denominan así por la estructura cercomesomorfa, constituida por un órgano de fijación con espinas en la 1º larva de ambos grupos.

Monogeneos

No tienen hospedadores intermediarios si no que cada huevo da lugar a un adulto. No hay reproducción asexual. Todos son ectoparásitos (cubierta externa) o mesoparásitos (parásitos de cavidades internas con conexión con el exterior) de animales vertebrados acuáticos (peces), anfibios, reptiles (tortugas). Los más conocidos son los que afectan a los peces de piscifactoría.

El adulto forma huevos encapsulados y los libera al agua. En el interior del huevo se produce la 1º fase larvaria, el Oncomiracidio, que está formado por el cercomero que, posteriormente, formará el haptor en el adulto. Cuando termina esta fase larvaria y ha desarrollado las estructuras de anclaje, se libera al agua hasta que se fija a la cavidad branquial de un pez, el cual lo detecta mediante vibraciones, porque aun que tiene 4 ojos estos no funcionan como tal.

Una vez fijo al hospedador se libera de la epidermis y forma la neodermis. No causa ningún daño al hospedador, lo que ocurre es que el adulto produce una alta secreción de mucus que es lo que produce la muerte del pez.

Cestodos

Es la tenia de los peces y como hospedador intermedio los moluscos. El ciclo comienza con un huevo en cuyo interior se desarrolla una larva denominada oncosfera, suele tener una cubierta ciliada de gran desarrollo cuya unión con se denomina coracidio, que posee cercomero.

Se libera al agua y es comida por un molusco, pasa a su intestino donde se transforma en procercoide: larva pequeña que se fija al intestino por una ventosa y muda a la neodermis.

El crustáceo es comido por un pez, la larva migra al músculo, donde se enquista y pasa a la fase de metacestodo que en peces se denomina plerocercoide y en cerdos y vacas cisticerco, debido a la diferente morfología.

Estas tenias miden hasta 20 metros pero lo normal es de 3-5 metros, con hasta 1000 proglótides, 1000 huevos donde cada día se liberan 3-5 proglótides.

Los quistes iratidicos están producidos por las tenias de los perros (genero Equinococus) que por contacto con un perro a partir de las heces las oncosferas o huevos liberados pasan al humano y pasan al hígado, ojos, cerebro..Origen de los platelmintos

Teoría de la plánula: Los cnidarios y los platelmintos proceden de un animal común que tiene forma de plánula, planuloide: larva con epidermis y en el interior endodermo (larva compacta), que cuando se fija al sustrato da lugar a un cnidario, y para forman el platelminto se hace bentónico (vida móvil sobre el sustrato) que se transforma en adulto (acelo). La ectodermis se convierte en epidermis, se forma un blastoporo que da la boca e internamente diferencia el endodermo y el mesénquima.

El sistema reproductor es muy complejo y el sistema de formación de la endodermis también es compleja, lo que nos hace pensar que no tuvieran un ancestro tan sencillo.

Teoría del celomado: las secuencias genéticas confirman que están más cerca de celomados. Los platelmintos proceden de un celomado que ha sufrido una transformación por la reducción del tamaño y simplificación de su estructura, reduciendo sus cavidades internas.

El sistema de transporte se hace por difusión. Al no haber celoma no hay metanefridios y adquiere un protonefrídio. Al ser pequeño el movimiento es más eficaz por cilios.

Esto implica un proceso evolutivo denominado heterocronía basado en cambios en el tiempo de desarrollo.

Nemertinos

El nombre viene de la Diosa Nemertes (diosa marina). Son 1000 especies de gusanos marinos, 15 de vida terrestre y 12 de agua dulce. Son casi todos bentónicos pero hay alguno pelágico. Llegan a medir 30 metros, aun que hay una especie de 54 metros, pero por lo general miden 20 centímetros y son planos. Todo el filo es depredador, muy activos, corpulentos y algunos son parásitos.

Estan emparentados con platelmintos ya que no tienen celoma.

Características:

• Acelomados

• Forma aplanada

• Epidermis ciliada

• Células mucosas en la epidermis

• Disposición del sistema nervioso igual que platelmintos

• Protonefridios

• Sistema digestivo completo

• Sistema circulatorio con vasos definidos

En 1986 se descubre que los 2 vasos longitudinales laterales tienen epitelio de revestimiento con la parte apical hacia la luz, lo que deriva de un celoma o de endotelio secundario.

En el embrión aparecen 2 cavidades recubiertas de mesodermo por lo que son 2 cavidades celomáticas simétricas y que en el adulto el mesodermo forma el epitelio, pero no crecen los celomas.

Los nemertinos tienen una probóscide (“trompa”) que está invaginada en el cuerpo, aun que la pueden evaginar para cazar. Es 10 veces mayor que el animal y a veces tienen un estilete al final para engullir su presa. En estado de reposo es independiente del tubo digestivo y está introducido en una cavidad llena de líquido, esta cavidad también es un celoma secundario en su origen.

Animales acelomados en su diseño pero tienen celoma, que en adulto da lugar a órganos. Cuando un órgano procede de un celoma el órgano es más complejo y más eficaz.

Sistema circulatorio

Transporte interno de gases y nutrientes, por lo que el mesénquima se transforma en musculatura.

Sistema digestivo

Más eficaz y especializado en sus tramos. Modo de alimentación más completo.

Sistema excretor

Los protonefridios se asocian al sistema circulatorio y filtran eficazmente la sangre. Más eficaces en excreción y circulación.

Todo esto conduce a un depredador carnívoro y a una cabeza más cefalizada.

Reproducción

Los órganos reproductores son permanentes pero el conducto de la gónada es transitorio. Tienen patrón de sexos separados y fecundación externa.

La segmentación del huevo es espiral determinada, aun que en algunos el indeterminada, lo que indica que es un animal primitivo. El desarrollo del huevo puede ser directo o indirecto (varias larvas). Parecidos al ancestro celomado de los platelmintos.

Tema 11: nematodos y rotíferos

Son ciclos neurales representados por 5 o 6 filos que se clasifican por:

• Presencia de la boca en posición anterior y terminal en algunos casos.

• Cerebro perifaríngeo

• Faringe muscularizada y subtora

• Algunos son parásitos

Nematodos

20.000 especies de gusanos. Animal cilíndrico con extremos apuntados, marinos, terrestres, agua dulce y parásitos. Variabilidad escasa en la forma. Como mucho miden 50 cm y sólo en parásitos, el resto son más pequeños (2 mm en general, 5 cm los marinos)

Uno de los rasgos más importantes es la eutelia: presencia o fenómeno de un nº constante de células o núcleos en los individuos de una especie (animales eutélicos)o en los órganos de un animal (órganos eutélicos) En nematodos, para una especie en nº de células es constante tanto en el animal como en los órganos.

Este grupo es importante porque en genética y bioquímica se usa mucho al coenorhabditis elegans, que es un nematodo hermafrodita (aun que puede presentar sexos separados)

Pared del cuerpo

Se divide en 3:

Cutícula: formada por colágeno y puede dividirse en capas. Es muy compleja. Tiene capacidad de mudar la cutícula. Los nematodos se relacionan con los artrópodos debido a la muda y a la complejidad de la cutícula. La cutícula se divide en 4 partes:

• Epicutícula

• Corteza

• Zona media

• Zona interna

Cada capa tiene una composición distinta, pero básicamente es colágeno y quitina sólo recubriendo la faringe y los huevos fecundados.

La muda tiene 3 fases:

Separación de la cutícula del cuerpo

Secreción de la nueva cutícula

Desprendimiento total de la cutícula

Todo esto está controlado por la hormona ecdisona similar a la ecdisona de los artrópodos.

Las cutículas se introducen en la parte interna del digestivo anterior (boca y faringe) y posterior (recto y ano) debido a que el medio se introduce parcialmente y a que deriva de la ectodermis (ectodermo) en el desarrollo embrionario, y es la que secreta la cutícula.

Los nematodos mudan 4 veces en su vida, por lo que hay 3 larvas antes del adulto.

Epidermis: puede ser celular o sincitial. Tiene engrosamientos hacia el interior del cuerpo en la parte ventral y lateral que se denominan cordones epidérmicos donde se encuentran los núcleos de las células, los cordones nerviosos y el sistema excretor.

Musculatura: es solo longitudinal. Las fibras tienen una disposición espacial con conexión a nervios. El esqueleto hidrostático es mantenido por la musculatura. Al no tener musculatura circular el movimiento es serpenteante.

Cavidad corporal

Contiene los órganos reproductores y el digestivo. La cavidad general del cuerpo es un hemocele (blastocele con hemoglobina) con función circulatoria. Algunos no tienen hemoglobina, por lo que la cavidad es un blastocele.

Es de tamaño variable según el modo de vida del animal: en parásitos es mas grade, y en pequeños de vida libre es muy reducida y obliterada de células, por lo que es más compacto por lo que el diseño es acelomado, ya que desaparecen las cavidades.

Sistema digestivo

Sistema general: boca terminal anterior, faringe, intestino y ano. Lo más importante son la boca y la faringe que cambian según la alimentación. El intestino es un almacen.

Evolución de la boca:

Boca y faringe subtora

La faringe tiene un estilete (hueco o macizo) procedente del engrosamiento de la cutícula. Los estiletes huecos son como jeringuillas y lo presentan animales citófagos que lo introducen en células vegetales y extraen su contenido. Los estiletes macizos destrozan las células o tejidos. Todos son parásitos.

Faringe con dientes: subcionan la presa y la destrozan en la faringe.

Especialización del anterior.

Excepto A y C todos son parásitos, con faringe musculosa y todos carnívoros.

Sistema excretor

Es exclusivo de nematodos y consta de 2 regiones:

• Glándula excretora: suele ser par. Tiene función excretora aun que no se conoce. Tiene forma de “U” (porque es par) dirigida hacia la parte posterior donde desemboca en un poro medio-ventral.

• Canales excretores: tienen forma de “H” y está formado por una única célula. Consta de 2 tubos longitudinales que son los canales excretores, circulan por los cordones epidérmicos laterales y ambos se unen en un canal transversal donde está el poro que da al exterior, el cual coincide con el poro de la glándula excretora. Excreta, generalmente, amonio.

Sistema nervioso

Consta de 2 nervios longitudinales: dorsal y ventral. En la parte anterior se forma un anillo nervioso que rodea a la faringe y funciona como cerebro. Los órganos sensoriales son:

• Anfibios: son anteriores y están presentes en todos los tipos. Son quimiorreceptores y mecanoreceptores.

• Fasmidios: son posteriores y están presentessolo en algunos tipos. Tienen función neurosecretora además de quimioreceptores y mecanoreceptores.

Tienen algunos ojos sencillos no definidos.

Esqueleto

El esqueleto es hidrostático (el fluido es el hemocele) por lo que es un hidroesqueleto. El movimiento es serpenteante debido a la ausencia de musculatura circular, que actúa alargando y acortando al animal.

La forma del gusano es consecuencia de la cutícula, por lo que no son animales deformables, si no de forma constante.

La evolución dirige este grupo hacia un aumento de tamaño y forma constante.

Reproducción

Son de los filos mas abundantes, tanto libres como parásitos y con mayor descendencia. En general son de sexos separados (acuáticos), aun que también los hay hermafroditas (terrestres) y partenogénesis (medios adversos).

• La fecundación es interna y hay diformismo sexual. Los machos tienen un extremo posterior distinto: la parte final está mas ensanchada y es sensorial, se denomina bursa.

• La disposición de las gónadas pueden ser únicas o pares (lo más normal es par).

• Cuando es par la disposición es: una gónada anterior y otra posterior, para poder ser más estrecho y reducir su tamaño, para poder entrar en hospedadores, atravesar la piel... Tienen tendencia a ser pequeños.

La zona dorsal de la gónada es la zona germinal, tiene forma tubular y parte directamente el gonoducto.

• Los machos siguen el esquema general: la primera región des el espermiducto es la próstata, que segrega sustancias adhesivas que facilitan la cópula y, a continuación, está la zona eyaculadora.

Aparece una cloaca, lo que indica que la cópula es por acoplamiento fusionando los orificios genitales y que confluyen en esa zona el sistema digestivo y reproductor.

También aparece una estructura especial: 2 invaginaciones por encima del sistema digestivo que resultan de la invaginación de la cloaca, en cuyo interior aparecen 2 espículas eyaculadoras. Ambas bolsas estas sostenidas por músculos a la pared del cuerpo. Estas espículas son duras y macizas.

Los espermatozoides son aflagelados y ameboideos.

• En las hembras, el oviducto tiene 2 diferenciaciones:

• Receptáculo seminal

• Ütero: sale al exterior a través de la vagina y del poro genital. El orificio genital tiene diferenciaciones en la cutícula, denominado vulva que se abre a la zona medio-ventral.

• La cópula se efectúa rodeando el macho a la hembra que segrega feromonas que atraen al macho. El macho proyecta las espículas y mantiene abierto el gonoporo, facilitando la penetración del esperma. El esperma es almacenado en el receptáculo seminal donde se produce la fecundación. Los zigotos pasan al útero y se encapsulan (cubierta externa de quitina dura y una interna blanda). La capsula tiene ornamentaciones constantes para cada especie (valor taxonómico). La capsula les sirve como defensa (desarrollo externo) y como pre-adaptación al parasitismo.

Embriología

La segmentación es bilateral y, una vez terminado el desarrollo embrionario, el nº de células es constante en cada especie, lo que hace que un aumento de tamaño solo supone un aumento del tamaño de las células, el único que aumenta el nº de células es el sistema reproductor.

El nº de huevos no es muy numeroso: 50 en acuáticos, 100 en terrestres y 200.000 en parásitos. El huevo pasa por 3 estados larvarios antes del adulto, que pueden darse las 3 en el útero (vivíparos) o sólo alguna.

Tipos de nematodos

Todas las plantas y animales están parasitados por nematodos (Raptocedos)

El filo de nematodos es monofilético. El parasitismo más interesante son adultos zooparásitos con un hospedador, que constan de:

• Asconoides: genero Ascaris, se contagia por contacto.

• Uncinanas: generos Necator y Ancylosloma. Afectan al hombre. Presentan ganchos y dientes en la tráquea. Producen infecciones.

• Oxivridos: genero Enterobius: se contagia por contacto. Muy frecuente en niños

• Triquinas: generos Trchuris y Trichinella: son los que más afectan al ser humano.

Todos son parásitos intestinales, se depositan los huevos con las heces (excepto las triquinas) Las larvas se forman en los órganos del hospedador (corazón, riñón...) y el adulto vuelve al intestino. Las triquinas se enquistan en el músculo esquelético y produce daños en el sistema locomotor en humanos.

Filarias: tienen un hospedador antes del definitivo. Producen una infección, la elefantiasis: viven en ganglios linfáticos y al destruir la circulación linfática producen edemas en extremidades, pecho y escroto. Se produce por picaduras de insectos.

Loa-loa: se acumula en el tejido conjuntivo, entre ellos el ojo.

Rotíferos o Gnathiferos

La cutícula se engrosa y forma el aparato masticador (boca). Son unas 2.000 especies que alcanzan como máximo los 2-3 mm y se caracterizan por:

• Presencia de una corona ciliada en la parte anterior del cuerpo

• Presencia del aparato masticador denominado mastax

• La cutícula es intraepidérmica (intracelular) lo que determina una forma constante pero deformable ya que es delgada y débil. Algunas especies desarrollan una cubierta externa denominada loriga, que deriva de la cutícula y es dura. En agua dulce no se produce.

• Tienen el cuerpo dividido en 3 partes:

• Cabeza con la corona

• Tronco

• Pie: forma de pedúnculo. Puede presentar en la parte distal glándulas adhesivas, por lo que algunos son sésiles o plantónicos (pelágicos)

• Tendencia a la eutelia: formación de tejidos sincitiales y una cavidad que es un blastocele

• La pared del cuerpo está formada por un epitelio sincitial

• Musculos longitudinales y circulares

• Blastocele persistente con protonefridios, sistema reproductor y células que forman el mesénquima

• La cavidad libre esta llena de fluido lo que conforma un esqueleto hidrostático

• El digestivo es el general pero con aparato mandibular que puede tener mandíbulas, por lo que son depredadores.

• En ano desemboca en una cloaca donde también desemboca el órgano reproductor de la hembra.

• El transporte interno es por difusión a través de las células del mesénquima.

• El sistema excretor son 2 protonefridios con la célula en llama. Son los órganos osmoreguladores, sobre todo en agua dulce.

• El sistema nervioso es el general.

Reproducción

Aumenta el nº de casos de partenogénesis. Una delas especies es totalmente partenogenética y no se conocen los machos. La otra especie alterna partenogénesis con reproducción sexual. No hay reproducción asexual porque no tienen capacidad de regeneración debido a la tendencia a la eutelia (nº de células constante y establecido para cada especie)

Partenogénesis

Permite aumentar el nº en circunstancias favorables. Se da sobre todo en agua dulce y en verano. Las hembras amícticas son aquellas que no tienen meiosis en su gónada, por lo que sus gametos son Diploides, que crecen y se reproducen de nuevo, pero solo se obtienen hembras.

Debido a un estímulo externo (Tª, duración del día) actúa sobre un adulto (hembra amíctica) y comienza a producir gametos haploides y pasa a ser una hembra míctica (con meiosis) y forman huevos (óvulos) haploides y algunas de estas hembras que crecen y generan una hembra haploide generan espermatozoides. La unión de 2 zigotos dará un individuo diploide.

El zigoto se encapsula y permanece en fasede resistencia hasta la primavera que es cuando crece y da una hembra amíctica adulta.

El desarrollo es directo.

Los rotíferos sésiles tienen una forma larvaria parecida a una antropófera.

Características biológicas

• Tendencia a la eutelia en el organismo y en los órganos.

• Tendencia a la formación de sincitios, lo que produce una alta impermeabilidad que le protege y le ayuda a regular la cantidad de agua (osmoreguladora). También produce una mejor especialización y uniformidad en la función del epitelio (sensorial, mucosa, protector)

• Criptobiosis (“vida escondida”): Es el zigoto encapsulado y también se aplica a organismos adultos que les permite pasar épocas adversas con un metabolismo mínimo sin morir. Cambian de forma reduciendo al mínimo la superficie externa (redondeada, barril) y evitan la desecación. Adquieren capacidad de volver a la fase inicial cuando la época adversa pasa, y recuperan su metabolismo original.

Estas características son propias de habitats muy pequeños y tamaños pequeños. La eutelia se deriva del parasitismo ya que el animal debe ser pequeño.

Tema 15: Anélidos

Un anélido se define como un animal triblástico, protóstomo, espiral, con larva trocófora, celomado y metamérico.

Metamería (segmentación holoblástica)

Es un carácter que consiste en la repetición seriada de la mayoría de los órganos del cuerpo a lo largo del eje longitudinal (antero-posterior). Los rasgos que la definen son:

• Los órganos que se repiten son los derivados del mesodermo, sobre todo la musculatura y el celoma. Si el animal no es celómico no es metamérico. Puede afectar también a otros órganos como el sistema nervioso, las patas, ornamentaciones... El endodermo no se metameriza.

• La metamería debe afectar al embrión; si afecta al adulto pero no al embrión, no es metamería. Aun que el adulto se modifique y no presente metamería, si el embrión la presenta, es metamería.

• La adición de nuevos segmentos se produce por la parte posterior.

La metamería la cumplen: anélidos, artrópodos y cordados; pero es independiente en los 3 grupos ya que han surgido en 3 etapas distintas.

El diseño general metamérico consiste en:

• Región anterior denominada acron y que no es un metámero

• Región posterior denominada telson y que no es un metámero

• Entre ambas regiones aparecen los metámeros que son segmentos que se repiten en forma longitudinal.

El acron y el telsol no tienen porque tener musculatura ni celoma. Este modelo evoluciona para dar 2 procesos:

• Segmentación heterónoma: los segmentos son distintos por zonas. Lo presentan algunos anélidos.

• Tagmatización: formación de unidades funcionales por la fusión de varios segmentos. Lo presentan los artrópodos.

Ventajas de la metamería

• Proporciona una organización para la especialización. Permite asociación de estructuras similares para cumplir mejor una función. Hay 3 procesos que permiten esta especialización:

• Repetición de estructuras: como por ejemplo los apéndices donde cada grupo de apéndices se especializa en una función y se modifican.

• Fusión: como por ejemplo el sistema nervioso donde los ganglios se fusionan y dan un gran ganglio y se especializa.

• Restricción: como por ejemplo el sistema reproductor donde una gónada en cada segmento pasan a dejarse solo las de una zona formando una forma más compleja en esa zona.

• Determina una evolución ordenada de la forma, lo que permite el cambio de la forma (hasta ahora todos eran gusanos).

En el desarrollo embrionario primero se configuran los ejes antero-posterior y ventral, después entran los genes de la segmentación de la metamería que dividen al embrión temprano en segmentos, y los genes homeóticos determinan que estructuras van en cada segmento. Otros genes determinan la fusión de segmentos para formar la cabeza, tronco...

• Ahorro genético: un solo gen (o los necesarios) actúa sobre un segmento y ese gen será igual para todos los demás segmentos.

• Afecta al sistema nervioso aun que sea un sistema ectodérmico. Permite que cada segmento coordine independientemente del resto, efecto en la locomoción. El movimiento peristáltico es un movimiento de excavación que solo es posible a través de esta coordinación independiente.

• Celoma metamerizado implica que cada segmento es un volumen independiente de fluido; es una sucesión de cavidades individuales, lo que conforma un esqueleto hidrostático. Ayuda al movimiento peristáltico.

• Permite que la cutícula externa está también dividida en segmentos pero es más blanda en la zona de división. Sigue el trazado de los metámeros. Este diseño conduce a la antropodización (conjunto de proceso que conduce a la formación del esqueleto externo de los antrópodos)

Anélido general

Diseño de un anélido según su celoma

Entre los mesentéreos se forman estructuras longitudinales como vasos. Cualquier órgano estará rodeado de peritoneo y sustentado al animal por mesentéreos.

El celoma tiene como funciones:

• actuar como esqueleto hidrostático lo que permite la distribución ordenada de órganos, estructuras y sostén de ambos.

• constituye el sistema circulatorio por el que circula el líquido celomático, que distribuye nutrientes, gases...

• lugar de maduración de los embriones y huevos

El sistema digestivo es totalmente independiente del animal, por lo que se regionaliza al máximo.

Todo lo que derive del mesodermo y del ectodermo se metameriza.

Pared del cuerpo

Epidermis con células glandulares, en algunas zonas ciliadas y en otras cubierta por cutícula (colágeno). Bajo la epidermis está la membrana basal, musculatura circular y longitudinal distribuidas formando 4 haces gruesos a lo largo del cuerpo segmentariamente e independientemente en cada metámero, limitando al peritoneo. Debajo aparece el celoma.

A la pared se asocian las quetas, que son pelitos sobre el cuerpo formados a partir de la epidermis (β-quitina) . Hay 4 pares de quetas en posición ventral y lateral y son metaméricas.

A la pared también se asocian los parápodos, aun que solo en oligoquetos, que son evaginaciones de la pared del cuerpo y metaméricos.

Tanto parápodos como quetas tienen musculatura metamérica. El movimiento se produce a través del hidroesqueleto basado en volúmenes constantes. Cuando quieren moverse, el metámero se ensancha y se acorta debido a la actuación antagónica de la musculatura circular y longitudinal sobre un volumen constante de fluido celomático.

Sistema nervioso

Derivado del ectodermo metamerizado y es el único sistema que aparece metamerizado en todos los anélidos. Es ventral con disposición primitiva de 2 nervios longitudinales unidos por transversales (metaméricos) y donde se une a un ganglio (2 ganglios por metámero). En anélidos tienden a la fusión:

Se unen los 2 nervios longitudinales

Fusión de los ganglios

En artrópodos se unen los ganglios y aparece un gran ganglio o tagma.

Existe un ganglio anterior más complejo que forma un cerebro con una región neurosecretora que regula la reproducción.

Sistema excretor

Un par de metanefridios en cada segmento. El nefrostoma se abre en el celoma de un segmento y el poro excretor se abre al exterior en el segmento posterior al anterior.

Las formas juveniles, larvas y poliquetos pequeños tienen protonefridios.

Sistema circulatorio

Es doble:

• Sistema vascular sanguíneo: formado por 2 vasos longitudinales dorsales que actúan como corazón y otro ventral. Bombean la sangre en dirección anterior. Al final tienen los arcos aórticos que mantienen la presión y envían sangre al vaso ventral, que actúa como una aorta distribuyendo la sangre por los vasos laterales que son metaméricos. El vaso longitudinal se encuentra en el mesentéreo dorsal y el vaso ventral circula por el mesentéreo ventral.

• Sistema celómico

Sistema digestivo

Debido al celoma se mantiene individualmente del resto del cuerpo. Se regionaliza pero, como derivado del mesodermo, nunca se metameriza. Se divide en 3 partes:

• Anterior: especializado en la ingestión del alimento y el paso de sustancias. Deriva del ectodermo.

• Medio: especializado en la digestión extracelular (estómago) y en la absorción de sustancias (intestino). Deriva del endodermo.

• Posterior: forma las heces (recto). Deriva del endodermo.

Movimiento

Se produce por la actuación antagónica de la musculatura longitudinal y circular sobre un volumen constante de fluido celómico.

El epitelio de los parápodos y de las quetas se metameriza y provienen del ectodermo. Las quetas, al igual que las sedas de los artrópodos, son de β-quitina.

Clasificacion

• Poliquetos: anélidos marinos. Son los más diversos y vistosos. Se caracterizan por la presencia de muchas quetas.

• Clitelados: presencia de clitelo (estructura que ayuda a la reproducción)

• Oligoquetos: lombrices de tierra y agua dulce

• Hirudineos: sanguijuelas de tierra y agua dulce

Poliquetos

Características

• Son gusanos marinos

• Es el grupo más numeroso de anélidos (9000 especies)

• Se crían para la pesca

• Son indicadores ecológicos

• Existe un grupo igual a los errantes (forma de vida bentónica, se desplazan reptando sobre el sustrato marino hacia canales. También pueden ser pelágicos) Otros son sedentarios (viven enterrados en el fango o en tubos calcáreos fabricados por ellos, vida sésil)

Pared del cuerpo

Los poliquetos presentan 2 apomorfías (novedades evolutivas) que no poseen el resto de anélidos: desarrollo de la cabeza y parápodos.

Cabeza = Prostomio + Peristomio. La cabeza desarrolla tentáculos, antenas, cirro, palpos... además de ojos y receptores sensoriales. Es la región donde se desarrolla la probóscides evaginables y dientes (no existen en protoanélidos como lombrices)

Los parápodos son evaginaciones de la pared del cuerpo y son metaméricos. Tienen 2 regiones:

• Dorsal = Notopodio

• Ventral = Neuropodio : Se llama así por la posición ventral del nervioso.

Realizan diferentes funciones como reptar, nadar, caminar... Sobre ellos pueden aparecer pelos, cirros... pero lo más importante son las branquias: el propio parápodo sirve como branquia que, internamente, se sostiene gracias a una acícula (esqueleto interno) con propia musculatura. A nivel del parápodo no existen músculos circulares si no fibras musculares oblicuas.

Sistema circulatorio

Existe una tendencia a la desaparición de los septos del celoma que tienden a transformarse en una única cavidad celomática. Como consecuencia la metamería tiende a desaparecer. Antes de que desaparezcan los septos del celoma hay un sistema intermedio debido a que los septos son incompletos o perforados donde el líquido celómico circula libremente a lo largo del cuerpo. El tamaño es la razón por lo que esto sucede y también por el modo de vida (igual que los que pierden los septos se hacen sedentarios)

Debido a esto el circulatorio es continuo a lo largo del animal. El sistema vascular longitudinal primero tiende a desorganizarse por lo que se transforma en un sistema hemal y, finalmente en los que son muy pequeños, el sistema hemal desaparece lateralmente por lo que nos encontramos con poliquetos acelomados (lo que explica la teoría del origen de los turbelarios a partir de un animal celomado)

Respiración

Realizan el intercambio gaseoso a través de las branquias que tienen 2 posiciones:

• Metaméricas y asociadas a los parápodos. Existen 2 por cada segmento

• Conjunto de filamentos branquiales en la parte anterior del animal. Se da en los sedentarios.

El trayecto del sistema hemal va a ser el mismo en una y otra. El sistema vascular longitudinal se va a capilarizar.

En los parápodos los capilares se desarrollan cerca de los parápodos y en los filamentos a lo largo del filamento.

Otros poliquetos emiten gases a través de la pared del cuerpo. Tienen un pigmento, además de la emeritrina y la hemoglobina, que es la cloroglobina (parecida a la hemoglobina pero de color verde)

Órganos nucales

Son la 3º novedad evolutiva. Son depresiones o fosetas con célula sensoriales en el interior (fundamentalmente quimiorreceptores) Tienen ojos bien desarrollados, mecanoreceptores y estatocistos. Los ojos y estatocistos se pueden situar a lo largo de todo el cuerpo.

Existen 3 tipos de ojos:

• Ojo en copa: depresión de la epidermis con célula fotorreceptoras y pigmentarias. La cutícula se corresponde con la córnea por lo que es transparente.

• Ojo en copa con un cristalino y encima la córnea

• Ojo con retina, humor vítreo, humor acuoso, lente y córnea.

Reproducción

Alta capacidad de regeneración por lo que tienen reproducción sexual por gemación y fisión transversal, donde incluso regenera la cabeza (aun que menor que en oligoquetos).

Reproducción sexual: sexos separados y fecundación externa. No tienen órganos sexuales permanentes y se diferencian a partir del peritoneo. Liberan los gametos a través de la pared del cuerpo por el nefrídio o un conducto propio.

Este proceso se acompaña de 2 procesos:

• Epitóquia: conjunto de cambios morfológicos y estructurales asociados a la reproducción, propia de poliquetos. Los cambios están encaminados al aumento del movimiento, los más significativos son:

• Los ojos se hipertrofian o aumentan su número

• Los parápodos y las quetas se aplanan y se convierten en palas para la natación.

La zona del animal o animal afectado se denomina zona epítoca o animal epítoco, y la zona del animal que no esté afectada por los cambios se denomina zona átoca. La región epítoca suele ser la posterior. Generalmente afecta a poliquetos errantes cuyo habitat es el bentos marino donde, a la vez que se carga de gametos, sufre la epitóquia. Cuando acaba la reproducción, la zona epítoca se rompe y emigra a la superficie (si todo el animal sufrió epitóquia, todo el animal emigra a la superficie) y la parte átoca queda en el fondo donde regenera la parte que le falta y continúa su vida normal.

• Enjambramiento: unión de machos y hembras que se sincronizan en la producción de gametos para la fecundación. Se da en la superficie.

La epitoquía esta controlada por célula neurosecretoras y el enjambramiento por factores externos (fases lunares, Tª)

Embriología

Al día siguiente de la fecundación ya se ha producido la gástrula que dará lugar la larva trocófora (forma de peonza, planctónica o de vida libre, penacho apical de cilios que se relacionan con el cerebro en el adulto, corona de cilios en la parte media denominada prototroca) A los 2 o 3 días después de la fecundación la larva se metamorfea en un pequeño gusano juvenil metamérico que nada durante un tiempo y luego bajará al sustrato donde se transformará en un gusano errante con morfología de adulto (solo le falta la madurez sexual)

La larva trocófora es típica de poliquetos y moluscos.

Ecología de poliquetos

Hay 4 grupos ecológicos o grupos adaptativos:

• Errantes: las principales características son:

• Cabeza diferenciada

• Metamerización y segmentación marcada

• Depredadores con mandíbulas, dientes...

• Bentónicos

• Vida activa

• Pelágicos: las principales características son:

• Más pequeños que los errantes pero resto de características iguales

• Transparentes

• Vida nadadora activa

• Desarrollan escamas en el cuerpo que les facilita la natación

• Habitantes de galerías: las principales características son:

• Vida sedentaria

• Cabeza poco diferenciada

• Morfología de “lombriz de mar”

• No tiene órganos sensoriales en la cabeza

• Son depredadores que cazan desde el tubo, sacan la cabeza y cazan captando vibraciones

• Se desplazan con facilidad

• Cavadores sedentarios: las principales características son:

• Movimiento limitado fuera de la galería

• Viven en túneles (arenícola marina)

• Vida sedentaria

• No suelen salir del túnel

• Se mueve hacia delante, traga tierra, va hacia atrás y expulsa la arena por el ano.

• Los parápodos se transforman en branquias

Ejemplo: Amphytrite. Tiene 2 regiones, anterior y posterior. La disposición de los tentáculos que extiende sobre el fondo marino externo al tubo, son ciliados con mucus ya que se alimentan de partículas en suspensión.

• Tubícolas:

• viven permanentemente en un tubo.

• Segmentación heterónoma

• Las branquias se extienden y recogen el alimento y son el órgano respiratorio.

Esta transición implica:

• Evolución hacia una vida sedentaria

• Evolución hacia la segmentación heterónoma

• Evolución hacia la alimentación filtradora

Los poliquetos que pierden el celoma son los que se hacen muy pequeños (errantes) y viven en habitats intersticiales.

Clitelados

Pertenecen a este grupo oligoquetos e hirudíneos. El nombre hace referencia al clitelo. El protoanélido sería parecido a un excavador. Los oligoquetos no pueden ser el ancestro por que son terrestres (el antecesor lo tenemos que buscar en el mar) y también por que su sistema reproductor es muy complicado. Al no tomar a los excavadores como antecesor se toma a los errantes por que es más fácil perder los parápodos que desarrollarlos de nuevo.

Por reducción del celoma evolucionan y van conquistando el medio marino. Los errantes también llegan al agua dulce y, de ahí, al medio terrestre donde se origina un semejante aun oligoqueto que se especializa en la depredación llevada al extremo (ectoparasitismo) dando lugar al parasitismo. Esta ultima característica con algún rasgo mas da lugar a un hirudíneo.

Oligoquetos

Se diferencian de poliquetos en 3 rasgos:

• Cefalización y parápodos

• Reproducción

• Siempre son homónomos y muy homogéneos en la forma.

Estos rasgos también son aplicables a Hirudíneos (clitelados en general) y se deben a 2 razones: vida en un ambiente terrestres y vida excavadora, lo que produce:

• Pierden la cabeza y los parápodos

• Se hacen hermafroditas de fecundación interna y aparece una apomorfía de clitelados: el clitelo.

Son terrestres o de agua dulce cuya mayor diferenciación es un aumento en el desarrollo de quetas o mayor longitud. La heteronomía se basa en la longitud de las quetas en los oligoquetos de agua dulce.

Diferencias con el diseño del anélido general

• Tienen todos los septos del celoma. Desarrollan pequeños orificios controlados por un esfínter (músculo circular) en los septos que permiten el paso de líquido celómico de un metámero a otro, y poros que comunican la cavidad celomática con el exterior (poros microscópicos) cuya función es bañar al animal y mantenerlo húmedo, además de aprovecharlo para la defensa, depredación, bactericida y repelente.

• Musculatura del cuerpo más compleja basada en capas muy finas y desarrolladas que permiten un movimiento más eficiente.

Sistema digestivo

Está dividido en 3 regiones:

• Anterior: cavidad bucal, faringe, buche, molleja y esófago. El esófago tiene una glándula especial, la glándula calcífera, donde la pared está engrosada y retiene calcio que obtiene el animal y regula el calcio del organismo y los iones carbonato. La calcita es expulsada del cuerpo a través del ano lo que aumenta el pH haciendo básicos los suelos.

• Medio: en esta región se localiza el intestino. Aumenta la superficie de absorción replegándose hacia dentro (el peritoneo también se repliega) y se denomina esta estructura tiflosol. En torno al peritoneo se desarrolla el tejido cloragógeno, cuya función es de metabolismo intermediario (síntesis de glucógeno, urea y célula paro la regeneración de heridas)

• Posterior: la excreción se realiza mediante metanefridios pero, a diferencia de los demás animales, expulsan urea y NH3. También aportan abundante N2 al medio edáfico (su cubierta tiene mucho N2) que sirve como fertilizante.

Funciones del sistema digestivo

• Aumenta la fertilidad del suelo a través del movimiento (el movimiento excavador de túneles y galerías produce la aireación del suelo)

• Digestión y alimentación: excretan carbonato cálcico por lo que aumentan el pH. Las heces se mezclan con el carbonato cálcico formando una mezcla de materia organica y mineral denominada humus.

• Excreción: NH4, urea y otras especies secretan ácido úrico (aumenta el N2)

• La relación C/N: el suelo es más fértil por que aumenta el N2.

Sistema reproductor

Conquista del medio terrestre muy incipiente y dependen de la humedad. Como son los 1º y el medio terrestre es muy estresante se hacen hermafroditas ahorrando energía, y de fecundación interna para proteger los gametos.

Tienen clitelo.

Poseen un par de gónadas en cada metámero y han concentrado las gónadas en unos segmentos.

Aparato reproductor masculino

• 3 pares de vesículas seminales

• 2 pares de espermatecas

• 2 pares de testículos

• 2 pares de espermiductos

Aparato reproductor femenino

• 1 par de ovarios

• 1 par de oviductos

La cópula depende de la Tª, humedad y noche. Se aparean por la zona ventral oponiendo los extremos anteriores, las 2 lombrices secretan mucus y se produce el intercambio de esperma.

La lombriz superior libera el esperma y lo acumula en la espermateca de la otra lombriz y viceversa.

Cuando se ha intercambiado el esperma y se separan se forma el clitelo. El clitelo es una zona del cuerpo formada por varios segmentos que tiene engrosada la pared con abundancia de glándulas mucosas. Aparece solo cuando se produce la reproducción.

También se llama clitelo a una estructura que forma el clitelo: un anillo mucoso y quitinoso alrededor del clitelo que se desplaza a modo de faja por el gusano. Se desliza hacia la parte anterior del gusano recogiendo los óvulos que salen al exterior en el segmento 14, donde está el poro femenino, y cuando pasa por los metámeros 9 y 10 recogen los espermatozoides que estaban en la espermateca y avanza hasta el prostomio liberando el anillo, se cierran los extremos y se produce la fecundación en su interior.

Al cabo de 12-13 semanas surge el juvenil por desarrollo directo (sólo faltara la madurez sexual)

Hirudíneos

Existen 3 grupos de sanguijuelas:

Orden Acabthobdellida

Empiezan a perder los septos posteriores. Tienen 30 segmentos y una ventosa en la parte posterior. Son ectoparásitos de peces. El sistema nervioso femenino es metamérico.

Orden Branchiobdellida

Pierden los septos de la parte posterior. Tienen 15 metámeros y desarrollan 2 ventosas, lo que supone una mayor efectividad del parasitismo. Son ectoparásitos de peces

Orden Hirudinida

Tienen 34 segmentos. Pierden los septos del celoma transformándose en un movimiento no peristáltico (avanza la ventosa anterior, se fija, y luego avanza la ventosa posterior)

Pierde el celoma por que la cavidad celomática se fracciona en cavidades celomáticas muy pequeñas donde se desarrolla el tejido conectivo. Posee 2 ventosas (una alrededor de la boca y otra posterior en posición ventral)

El animal funciona como acelomado. Uno de los rasgos más importantes es el digestivo por que tiene un diseño adaptado a una digestión muy lenta que pretende acumular la sangre en el interior para ir degradándola poco a poco. Secretan hirudina (anticoagulante) a través del las glándulas salivares. Faringe subtora y estomago e intestino poseen ciegos para acumular comida.

Tema 16: Tagmas y apéndices articulados. Los artrópodos

Los artrópodos tienen mucho éxito evolutivo: de los 34 filos existentes los artrópodos representan en 32%. De estos 34 filos:

• Solo 7 filos tienen representantes terrestres, entre los que se encuentran 2 de los filos mas importantes (artrópodos y cordados)

• 5 filos son terrestres pero dependen del agua: platelmintos, anélidos, nemertinos, moluscos y onicóforos.

Tienen mucho interés aplicado ya que los artrópodos son vectores de enfermedades, parásitos, producen plagas, frenan plagas, implicados en la ecología, alimentación, bioindicadores...

Desde el punto de vista evolutivo hay 2 cosas importantes:

• Origen: la datación del 1º artrópodo no se sabe muy bien pero hace 500 ma. (Cambrico) ya existía un gran nº de especies. Principalmente había trilobites marinos. En el Silúrico ya habían conquistado el medio terrestre.

• Clasificación:

• Trilobites

• Miriápodos terrestres

• Hexápodos terrestres

• Quelicerados terrestres

• Crustáceos marinos

Diseño de un artrópodo

En 1974 un zoólogo dio con la esencia de los artrópodos: conjunto de animales que han adquirido un exoesqueleto cuticular. El exoesqueleto se aplica sobre un diseño metamérico (típico de anélidos) al que se le añaden apéndices articulados.

La cutícula es un secreción de la epidermis monoestratificada diferenciada en 2 capas:

• Epicutícula: a su vez se diferencia en:

• Capa de cemento: formada por lípidos

• Ceras: derivan de grasas

• Cuticulina: son proteínas. También se encuentra en los terrestres.

Las 2 primeras están mas desarrolladas en los terrestres por que configuran una capa aislante que protege al animal. La epicutícula es mayor en terrestres. Las ceras son segregadas desde la epidermis por lo que aparecen canales.

• Procutícula: También se divide en 2 niveles:

• Exocutícula

• Endocutícula

Ambas están formadas por quitina (polisacárido estructural) La cutícula forma un esqueleto endurecido a través de 2 procesos:

• Esclerotización: consiste en el depósito de taninos y quinonas sobre la cutícula. Cuanto más esclerotizado esté el animal más duro y oscuro será.

• Mineralización: consiste en el depósito de CaCO3 y fosfatos en la cutícula. El depósito se hace en los niveles más externos (epicutícula y exocutícula)

Se dará un proceso u otro según la parte que se endurezca y el hábitat.

El esqueleto de artrópodos es exterior. En algunas partes la cutícula se invagina hacia el interior del cuerpo, denominadas apodemas, que sirven paro la inserción de la musculatura.

En ocasiones la distribución de los mismos forman un verdadero esqueleto interno.

Los artrópodos son celomados debido a la metamería. En la cutícula existen multitud de pelos denominados sedas (son diferenciaciones de la cutícula) que se originan a partir de células de la epidermis denominadas tricógenas.

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Placozoos: categoría de filo que lo situa ente poríferos (parazos) y verdaderos animales. Solo existe una especie “tridoplax adherens”. Su estructura con forma discoidal se asemeja a una ameba gigante que vive en la pared de los acuarios. Orientación dorso-ventral con 3 capas de células:

• Dorsal ciliado para desplazarse y protegerse. Hay unión entre células.

• ventral para nutrirse (pequeños protozoos y algas). Entre el epitelio hay glándulas celulres que segregan enzimas que ayudan a la digestión

• Matriz gelatinosa (mesénquima) con células ameboideas. Presentan gametos, colágeno, actina y miosina.

Mesozoos: animales intermedios, son 2 filos:

• Ortonectidos: parásito invertebrado del sistema excretoer de moluscos

• Diciemidos: parásito del sistema excretor de cefalópodos.

Es muy difícil emparentarlos porque, debido al parasitismo, varían sus estructuras. Se emparentan con platelmintos ya que son tubos formados por células ciliadas. La reproducción asexual dan lugar a individuos axoblastos.

Monoblastozoos: constan de una única especie “Sollinela”. Es un tubo de células. Viven en el fondo marino.

Es un tubo formado por células ciliadas.

El saco (triple capa) está perforado donde, el orificio exterior se denomina ostiolo y permite que el agua entre al interior. La cavidad interna se denomina atrio o espongiocele cuya parte superior es un poro denominado ósculo. Este modelo estructural se denomina asconoide y es el más simple. Lo representan algunos adultos de calcáreas y todos los estados juveniles de calcáreas (Olynthus)

El siguiente nivel de complejidad se produce por replegamiento de la pared, lo que conduce a un pinacodermo contínuo o que siga el repliegue y los coanocitos en su interior tapizan los repliegues.Se consigue un aumento de coanocitos en el mismo volumen lo que aumenta la capacidad de filtración. A esta estructura se la denomina estructura siconoide, propio de hexactinélidas.

El siguiente nivel de complejidad se produce por el aumento del replegamiento formando canales internos tapizados por coanocitos. A esta estructura se la denomina estructura leuconoide, propia de desmospongias.

Diferencias entre los 3 tipos

• Menor tamaño

• Mayor nivel de canales internos y cámaras de coanocitos. En siconoides y leuconoides el poro exterior se denomina poro dermal. Los canales que llevan el agua del exterior a la cámara de coanocitos se denomina canales incurrentes o inhhalantes. Los canales que van desde la cámara de coanocitos al atrio se denominan canales escurrentes o exhalantes, aun que solo están presentes en leuconoides.

• El pinacodermo en asconoides es solo una cubierta, en siconoides y leuconoides tapiza el atrio y los canales.

Fragmentación: cualquier fragmento del animal es capaz de crear un nuevo individuo completo, idéntico al progenitor.

Gemación: no es muy frecuente. Se forma una pared externa donde se acumulan todos los tipos de células, se desprende y forman un nuevo individuo.

Gemulación (yema interna): Es un estado de resistencia cuando las condiciones ambientales no son propicias (desecación del agua dulce, bajada de Tª, aumento de salinidad...) Los arqueocitos se asocian y se rodean con una cubierta de fibras de esponjina sustentado sobre espículas. La parte que no tiene espículas se denomina micropilo, y el resto, que si tiene espículas, se denomina anfidisco.

Se forman varias yemas y cuando las condiciones ambientales vuelven a ser propicias se abre el micropilo liberando los arqueocitos que formarán un individuo adulto.

Anthozoos: división de la cavidad gastrovascular en septos que tabican la cavidad. Estos septos se forman por la evaginación de la gastrodermis, aumentando así la superficie de contacto y de absorción. Los septos se denominan mesentérios y derivan del ectodermo.

Suelen ser animales alargados con surcos ciliados en lafaringe, denominados sifonoglifos, que ayudan al tránsito del agua y los nutrientes, que manifiesta la simetría bilateral (gen dpp). Hay algunos con 2 sifonoglifos (simetría biradial) Del borde de los septos salen unos filamentos más largos denominados filamentos mesenteriales y otro más cortos denominados acontios, ambos con importancia defensiva.

Hidrozoos: la boca está al final de una prominencia denominada hipostoma. Forman colonias, que son un conjunto de organismos originados por reproducción sexual y que no completan la separación, quedando unidos física y fisiológicamente. Esto se produce por gemación.

La forma básica de una colonia es el hidrante (pólipo con un pedúnculo denominado hidrocaule y una zona basal denominada hidroriza o estolón que es la raíz comun de la que parte todos o parte de la colonia por ramificación) Todos los individuos son iguales. Cuando un organismo está repetido de forma múltiple hay una tendencia a la independencia y la especialización. Puede producirse el polimorfismo que son todos aquellos individuos de una especie que manifiesten más de una forma durante su ciclo, como:

• Gastrozoide: especializado en la alimentación de una colonia. Forma típica.

• Dactilozoide: protegen la colonia. Están cargadas de coanocitos ya que son las células defensivas de los cnidarios.

• Gonozoides: encargados de la formación de una medusa o de estructuras gaméticas, los gonotóforos.

• Neumatóforos: se cargan de gas y permiten la flotación de la colonia. Ejemplos: Physalia y carabela portuguesa

Una medusa del orden sifonóforos denominada Physalia Phisalis es un conjunto de gastrozoides en la parte inferior, cuelgan dactiloides y llevan un pólipo especial en el transporte de gas (neumatóforo)