T.15: TEJIDO EPITELIAL

El epitelio es una organización celular formando láminas continuas y cerradas, con sus células cerca las unas de las otras, sin vasos sanguíneos, con espacio intracelular escaso, quedando restringido al glicocáliz. Además, tampoco encontramos matriz extracelular. Estas agrupaciones descansan sobre la lámina basal, dando soporte al epitelio.

El epitelio reviste todas las superficies corporales externas e internas, formando túbulos renales, etc. En este caso, la nutrición depende de la difusión de los gases por el tejido conjuntivo subyacente.

El epitelio deriva de diferentes hojas embrionarias, las cuales poseen orígenes variados. Las hojas embrionarias o capas germinativas que tenemos son tres; ectodermo (glándulas asociadas a la epidermis, no siendo el único origen), endodermo (pulmones, hígado y páncreas) y mesodermo (paredes de vasos sanguíneos, revestimiento o endotelio y epitelio de origen mesodérmico).

El mesotelio son membranas epiteliales derivadas de las paredes de las bolsas celómicas, cuyas paredes van a generar epitelios de origen mesodérmico. Estos mesotelios revisten cavidades internas (pericarido, que forma una bolsa con un hueco que reviste el corazón). También tenemos el peritoneo, alrededor del tubo digestivo y vísceras. Por último, también se forma el epitelio del riñón y de las vías urinarias.

FUNCIONES DEL EPITELIO

Pueden variar según la localización en la que se encuentre, pero las principales son las siguientes, protección de los tejidos, con la epidermis, lámina protectora del tejido conjuntivo subyacente; absorción de sustancias nutritivas, con el epitelio del intestino; secreción de sustancias, con glándulas específicas; difusión de gases, con alveolos pulmonares; también filtran rayos luminosos, como ocurre en el córnea y en el cristalino; por último, tenemos la recepción sensorial, con la mucosa olfativa.

POLARIDAD

Las células del epitelio están estructural y funcionalmente polarizadas para llevar a cabo las funciones vectoriales de secreción o absorción, y para regular el tráfico transepitelial de iones y solutos necesario para el mantenimiento de un gradiente de concentración entre el medio externo y los líquidos corporales, o bien entre los distintos compartimentos del medio interno. Esto es debido a que el epitelio capta y vierte sustancias en lugares diferentes, aunque estos aspectos no son generales de todas las células.

También podemos encontrar células no polarizadas, iguales por toda su superficie, aunque en general, encontramos gran polarización en las células.

En la célula epitelial, en general, podemos encontrar tres territorios; un polo apical, que está hacia la luz de la superficie que reviste el epitelio; un polo basolateral, el cual toca la lámina basal y de ahí al tejido conjuntivo y otro lateral que presenta variaciones.

Podemos encontrar microvellosidades que sólo aparecen en ciertas células, y siempre en el polo apical, de forma que además, también podemos encontrar cilios en este polo. El aparato de golgi es supranuclear, encontramos una distribución asimétrica de las mitocondrias.

Lo más característico de estas células, son los complejos de unión, aunque las células que no forman epitelio no presentan diferenciaciones de anclaje. Cabe destacar que las células se encuentran unas al lado de las otras gracias a especializaciones laterales, tales como desmosomas, zonas adherentes o uniones estrechas. Otras diferenciaciones son las uniones de anclaje al sustrato sobre la lámina basal. Los hemidesmosomas cumplen esta función de anclaje (en el poro basal).

Las proteínas de la membrana plasmática, poseen una distribución segregada, de forma que las proteínas apicales deben dirigirse al polo apical nada más generarse, ello debido a que en la célula tenemos transportadores específicos que llevan las proteínas a la zona que les corresponde. Si las proteínas de la zona apical se dirigieran primero a la zona lateral y de ahí difundieran, no podrían llegar, porque siempre tenemos uniones estrechas impermeables que no permiten la difusión lateral de las proteínas, de forma que lo mismo ocurre con las proteínas que deben ir a la membrana lateral. Esto nos muestra la clara polaridad que existe en las proteínas de la membrana.

LÁMINA BASAL

La lámina basal aparece por debajo de todos los epitelios, constituyendo un soporte o anclaje, sirviendo de base al epitelio. Es un intermediario de unión entre la dermis y el tejido interior conjuntivo. Al microscopio electrónico aparece que la zona de contacto de las células epiteliales con la lámina basal, deja por debajo de la membrana basal epitelial a la lámina basal. La membrana basal presenta la membrana de la célula epitelial, junto con el citoplasma de la célula epitelial y un hemidesmosoma. Podemos diferenciar la lámina lúcida (clara a los electrones), la cual está unida a la capa más basal de células del epitelio y la lámina densa, que permanece unida al tejido conjuntivo subyacente. La lámina basal es la unión de ambas cosas.

A nivel químico, tenemos colágeno de tipo IV, el cual no forma fibrillas y suele ser el constituyente básico de las láminas basales. Tenemos además laminina y proteoglicanos, etc. El colágeno de tipo IV posee retenido un péptido terminal que impide el ensamblaje de las tres cadenas alfa presentes en este tipo de colágeno en las típicas fibras estriadas características de otras formas de colágeno. Podemos decir que a nivel de hemidesmosomas corren ciertas estructuras fibrilares o filamentos de anclaje del hemidesmosoma a la zona densa.

Para anclar esta estructura al tejido conjuntivo tenemos las fibrillas de anclaje, con colágeno tipo VII, el cual es un tipo de colágeno fibrilar delgado con función de anclaje, que posee una dirección descendente desde la lámina basal, rodeando las fibras de colágeno del tejido conjuntivo subyacente (colágeno de tipo I y III) y finalizando en las denominadas placas de anclaje, que son cuerpos densos localizados en la matriz extracelular, con una estructura similar a la de la lámina densa, y que contienen colágeno de tipo IV y VII. Cabe destacar que las fibrillas de anclaje, gracias a las placas de anclaje, pueden unirse a las fibras de colágeno tipo I y III. Así, podemos conseguir que el epitelio no se separe del tejido conjuntivo, aunque podemos tener problemas cuando no tenemos un anclaje correcto del tejido conjuntivo (epidermis) con las células epiteliales. Se puede producir la formación de ampollas, pudiendo llegar a tener una enfermedad grave, en función de si la ampolla se forma por arriba o por debajo de la placa densa, siendo más grave cuando se forma por debajo, porque no tiene lámina basal para regenerarse.

Como funciones de la lámina basal, podemos destacar la de ser el soporte del epitelio, como sustrato para la regeneración del epitelio, puesto que las células epiteliales, como la epidermis, pueden regenerarse, mediante proliferación de las células sobre la lámina basal. También posee función de filtro en el riñón, papel muy importante, pues la orina se forma como un ultrafiltrado de la sangre que atraviesa los capilares glomerulares.

Debemos considerar, por otro lado, que la célula epitelial está adaptada a la función que cumple morfológicamente, de forma que podemos tener diferentes tipos de células epiteliales, según la función que cumpla dicha célula. Encontramos patrones morfológicos diferentes.

CLASIFICACIÓN DE LOS EPITELIOS

Los epitelios podemos clasificarlos en función de diferentes parámetros, de forma que nosotros usaremos el número de capas de células que lo forman, la morfología de las células más superficiales y la especialización de la célula.

Según el número de capas, tenemos el epitelio simple monoestratificado (con una sola capa); el epitelio estratificado (con más de una capa); el pseudoestratificado, donde todas las células tocan la membrana basal, pero no todas llegan a la superficie. Además, los núcleos se encuentran en la zona ancha de la célula, de forma que parece que están a diferentes alturas y que haya estratos (en epidídimo y vías respiratorias). Por último, tenemos el epitelio de transición, que es el típico de las vías urinarias (urotelio). Presenta características particulares para adaptarse a la vejiga, que cambia de volumen. Al llenarse la vejiga, tiene que revestir más superficie, de forma que las células de abajo se hacen más cortas y más anchas, revistiendo así más superficie el epitelio.

Según la morfología de las células superficiales, tendremos, a partir del epitelio simple, el epitelio plano, con células aplastadas y escamosas (alveolos y cápsula de Bowman), son células igual de altas que de anchas. Luego tenemos el simple cúbico, situado en los túbulos renales distales y proximales. Por último, podemos destacar el epitelio cilíndrico, con células más altas que anchas en sección, puede presentar cilios o no, de forma que podemos tener (ya según la especialización), cilíndrico ciliado (en bronquios y útero) y cilíndrico no ciliado (tubo digestivo). Podemos tener, además el rivete en cepillo, que son unas finas estriaciones verticales. Pueden ser prolongaciones celulares delgadas, cilíndricas y revestidas por membrana, pasando entonces a denominarse microvellosidades.

Dentro del epitelio estratificado, tenemos según la morfología, epitelio plano, que puede ser queratinizado, con escamas queratinizadas, como ocurre en la epidermis, donde encontramos células muertas queratinizadas, evitando la desecación del epitelio, o no-queratinizado típico en zonas húmedas (superficiales), esto según la especialización.

RENOVACIÓN DE LOS EPITELIOS

Los epitelios que revisten superficies corporales, están sometidos al desgaste, como en el intestino o la epidermis, de forma que este desgaste debe ser compensado con la producción de nuevas células, existe una renovación celular. Esta regeneración se produce a partir de la mitosis de células epiteliales indiferenciadas, madre o tronco. Pero encontramos una peculiaridad, y es que las células que derivan de estas mitosis, pueden mantenerse como células madre (para mantener la línea somática), o diferenciarse en otra línea terminal. Cabe destacar que estas células madre sólo dan lugar a células epiteliales de todos los tipos, pudiéndose diferenciar en todas las diferentes células que forman el epitelio. Es lógico este proceso, porque el epitelio, debe perpetuarse, para que el desgaste no acabe con el mismo.

Estas células madre se encuentran en zonas concretas situadas en epitelios simples (luz del intestino), denominando a estas zonas criptas. La superficie intestinas, presenta expansiones denominadas microvellosidades e invaginaciones hacia el interior del tejido conjuntivo denominadas dedos de guante. Las células madre se localizan en zonas protegidas del desgaste, en el fondo de las criptas, mientras que las células diferenciadas se generan en la parte profunda y se van desplazando hacia la punta de la microvellosidad.

En los epitelios estratificados y pseudoestratificados, tenemos una situación parecida, pero donde las células madre se sitúan en el estrato más basal, al lado de la lámina basal, de forma que pueden proliferar y diferenciarse en las partes profundas. Estas células darán lugar de nuevo a células madre y a células diferenciadas que ascenderán y se transformarán en escamas de queratina (son escamas córneas, impermeabilizando el epitelio) que se desplazan a la superficie. La velocidad de regeneración dependerá de la tasa de división de las células madre.

GLÁNDULAS

Son asociaciones de células epiteliales especializadas en secrección de sustancias. Pueden ser exocrinas, secretando al exterior (vía respiratoria o tubo digestivo), o endocrinas, que vierten la secrección al torrente circulatorio (hormonas).

La diferenciación se produce a partir del epitelio de revestimiento, cuyas células crecen introduciéndose en el tejido subyacente y formando un cordón o tubo epitelial, de forma que ya en el interior del tejido subyacente, las células epiteliales se diferencian en secretoras, de forma que si se mantienen en conexión estas células secretoras profundas con las células epiteliales externas, vía cordón epitelial, tendremos una glándula exocrina, mientras que si desaparecen las células de conexión, tendremos una glándula endocrina.

CLASIFICACIÓN DE GLÁNDULAS EXOCRINAS

Podemos encontrar diferentes modos de clasificación, tales como clasificación por el número de células que las forman, según el grado de ramificación del conducto excretor, o según la morfología de la porción secretora. También podemos clasificarlas por el producto de secreción o por el mecanismo de secreción.

a) Por el número de células que encontramos en la glándula, podemos diferenciar glándulas unicelulares y glándulas multicelulares.

•Como ejemplo de glándula unicelular, tenemos las células caliciformes, las cuales presentan su núcleo en la parte basal, mientras que la parte apical posee forma globosa acumulando moco que se exocita al exterior, aunque más específicamente, secreta mucina. Están presentes en el epitelio intestinal y en la tráquea.

•Como ejemplo de glándulas multicelulares, tenemos las superficies epiteliales secretoras, que son asociaciones de células secretoras de moco formando una lámina continua donde todas las células secretan moco. También destacamos las glándulas intraepiteliales, que son células secretoras de moco que se sitúan por completo en el interior del epitelio, pero que están dispuestas alrededor de una pequeña luz que sirve de conducto de excrección (en uretra y laringe). Como aclaración, cabe destacar que en este caso, las glándulas no entran en el tejido conjuntivo, sino que se quedan en el espesor del tejido epitelial. El último ejemplo de glándulas multicelulares son las glándulas con porción secretora (adenómero) y conducto excretor, formadas por invaginaciones tubulares del epitelio que crecen introduciéndose en el interior del tejido conjuntivo de la propia lámina. El producto de secrección alcanza la superficie del epitelio a través de un corto de conducto formado por células no secretoras.

b) Otra clasificación se basa en este último tipo de glándulas, pues podemos tener el conducto excretor ramificado o simple, mientras que la porción secretora puede ser tubular (en forma de tubo) o alveolar, con el punto exterior abombado, no dejando hueco en la parte central o alveolar que deja espacio en su interior. También podemos tener una glándula ramificada con ambos tipos de porciones secretoras.

c) Por el producto de secreción, podemos diferenciar tres tipos de glándulas; glándulas serosas, mucosas y mixtas.

•Las serosas secretan fluidos como el suero y enzimas, como en el páncreas que posee acinas pancreáticas que secretan zimógenos. El páncreas posee citoplasma muy basófilo y gran cantidad de RER, mientras que el citoplasma apical posee granos eosinófilos.

•Las glándulas mucosas secretan un líquido viscoso rico en mucopolisacáridos de función lubrificante o protectora (glándula salivar sublingual).

•Por último, las glándulas mixtas contienen células mucosas y serosas, aunque son las primeras las que constituyen la mayor parte de la glándula, mientras que las células serosas forman una especie de casquetes en forma de semiluna, denominados semilunas serosas (presentes en la glándula salival submaxilar).

Dentro de este contexto, la glándula salival posee un núcleo aplanado basal y un citoplasma apical cargado de vesículas de secrección con mucina (glándula salival submaxilar mixta, con acinos serosos y mucosos). La unidad secretora está formada por células que secretan mucosa, mientras que en la base de la unidad secretora, tenemos las semilunas serosas (von ebner). Las células serosas parecen estar separadas de la luz del acino por las células mucosas subyacentes, pero su secrección es conducida hacia la luz del acino por medio de canales estrechos que pueden encontrarse entre las células mucosas. Además, las células que secretan producto mucoso, no tienen problema para secretar hacia el interior.

Entre las células secretoras y la lámina basal de todos los acinos salivares, existen células mioepiteliales altamente ramificadas, antiguamente denominadas células en cesto, que poseen capacidad de contracción, presentando miofibrillas. La función de estas células mioepiteliales es “ordeñar” la sección secretora, de forma que se contraen, produciendo acúmulo de la porción secretora, lo que provoca la expulsión del producto de secrección.

d) El último criterio de clasificación se estructura en base al mecanismo por el cual las células liberan el producto de secrección. Podemos tener secreciones merocrinas, apocrinas y holocrinas, veamos como se vierte el producto en cada caso.

•En la secrección merocrina, tenemos secrección por exocitosis (páncreas y caliciformes). El producto se libera sin que se produzca ninguna discontinuidad en la membrana.

•En las apocrinas, la liberación se produce con pérdida de una pequeña porción del citoplasma. El producto se libera rodeado de una pequeña capa celular rodeada de membrana gracias a decapitación de esta porción producida por una constricción en la base. Un ejemplo son las glándulas mamarias, de forma que tenemos gemación de gotas de lípidos.

•En las holocrinas, la célula se diferencia en el producto de secrección, se forman a partir de células de glándulas sebáceas, siendo células de tipo epitelial diferentes de las adiposas, que almacenan tejido adiposo. La célula morirá, porque tenemos liberación de gran volumen de la célula, aunque también puede deberse a la descarga de su citoplasma hacia los conductos excretores de la glándula.

GLÁNDULAS ENDOCRINAS

Están formadas por células secretoras ectodérmicas, las cuales secretan al torrente sanguíneo. Son estructuras glandulares que carecen de conductos, y que pueden sintetizar señales químicas, tales como hormonas, que a su vez son transportadas por la sangre hasta una diana. La mayor parte de las glándulas endocrinas, se generan en la fase embrionaria en forma de evaginaciones tubulares o yemas sólidas a partir de los epitelios que revisten las cavidades, aunque en fases posteriores del desarrollo, pierden su conexión con la superficie de las que son originarias. Cabe destacar que la estrecha relación ente las células y la sangre, permiten descargar los productos hormonales en la sangre.

Podemos clasificarlas en función a la disposición de las células secretoras, observando glándulas cordonales o foliculares. En las cordonales, las células secretoras forman cordones, encontrando en medio capilares sanguíneos, que liberan a la zona de contacto. Por otro lado, en las glándulas foliculares (tiroides), tenemos los denominados folículos que forman balones; son cavidades esferoidales rodeadas por las células secretoras. Estas glándulas primero fabrican producto de secrección y luego lo liberan al interior del folículo; cuando la sustancia es necesaria, entonces transportamos el producto del folículo a los capilares sanguíneos.

Por el modo de acúmulo de la secrección, podemos clasificarlas, diferenciando intracelular, en los islotes de Langerhans, que fabrican insulina y glucagón, y extracelular, con acumulación en el interior de los folículos (tiroides).

También tenemos, según el tipo de secrección, glándulas que segregan proteínas y polipéptidos, segregándose a los capilares por un poro (la liberación de la hormona), mientras que también podemos encontrar células que segregan esteroides, acumulando gotas lipídicas, como colesterol en el citoplasma, siendo células con REL (retículo liso) bien desarrollado.