SISTEMA NERVIOSO

Su componente básico son las neuronas .

• Funciones :

• Percibir estímulos

• Transmitir estos estímulos

• Elaborar respuestas

• Coordina las funciones de células , tejidos y órganos

• Integra su funcionamiento

La principal función del sistema nervioso es la integrativa , para que el organismo funcione como un todo . Al SN se le asigna la función de la conducta y de la homeostasis .

• Niveles de organización general del SN :

Está integrado por 3 sistemas :

• Sistema aferente : conexión con neuronas sensoriales

• Sistema eferente : con efectores musculares y glándulas

• Sistema de asociación : conecta los dos anteriores

• Base anatómica del SN :

Se origina con un engrosamiento y proliferación celular del ectotermo , que da lugar a la placa neural , este engrosamiento se invagina y forma el surco neural , que termina por cerrarse y formar el tubo neural .

• A partir del tubo neural se diferencia una capa de células que da lugar al SNV o SNA .

• El propio tubo neural da lugar al SNC .

• El tubo neural se cierra por la parte anterior y en él se diferencian :

• Región cefálica posterior :

I. SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Compuesto por encéfalo y médula espinal :

• Médula espinal :

• Recubierta por envolturas externas llamadas MENINGES , que se continúan también rodeando al encéfalo , son 3 envolturas ( de fuera a dentro ) : duramadre , aracnoides y piamadre .

• Todos los huecos del SNC están rellenos de líquido cefalorraquídeo : almohadillado líquido para la protección .

• La médula espinal se encuentra dentro del canal espinal de la columna vertebral .

• Tiene una segmentación rudimentaria : 31 pares de nervios espinales que salen de la médula y conectan todas las regiones del cuerpo :

* Cuando los nervios espinales penetran en la médula se dividen en dos raíces : dorsal - superior - ( por donde penetran las fibras nerviosas aferentes ) y ventral - inferior - ( por donde salen las eferentes ) .

* En las raíces dorsales , antes de entrar en la médula , hay unos engrosamientos llamados : GANGLIOS DE LAS RAÍCES DORSALES O ESPINALES : formados por los cuerpos celulares de las fibras nerviosas sensitivas ( transmiten información de los receptores sensoriales ) .

• La médula espinal consta de :

• Parte blanca ( materia o sustancia blanca ) : fibras nerviosas que comunican las distintas partes del SN

• Parte gris ( materia o sustancia gris ) : cuerpos celulares de las neuronas , diferenciado en astas dorsales y astas ventrales .

• Las neuronas tienen sus fibras recubiertas de una vaina de mielina ( blanco ) , que no recubre los cuerpos celulares ( gris ) . Las uniones entre neuronas ( sinapsis ) se produce en el interior de la sustancia gris

• A parte de servir de vía de paso para las fibras nerviosas tiene funciones específicas :

• Conexiones reflejas para la locomoción y determinados movimientos de las extremidades ( braceo al andar ... )

• Funciones viscerales ( parte del control de la vejiga urinaria , erección...) .

• Encéfalo : compuesto por tres partes :

1. Tallo cerebral ( continuación de la médula ) :

• Dividido en : bulbo raquídeo ( próximo a la médula ) , puente , cerebro medio (ya dentro del cerebro ) .

• Muchas de sus funciones parecidas a las de la médula , funciones propias : control de reflejos respiratorios y cardiovasculares .

2. Cerebelo :

• Ocupa parte importantes del cerebro , sólo tiene función de coordinación , recibe información de las órdenes motoras del cerebro y la va a comparar con el movimiento que estamos realizando : coordina el movimiento .

3. Cerebro :

• Se compone de corteza cerebral y núcleos internos ( destacan ganglios basales , tálamo y hipotálamo ) .

• En la corteza cerebral están empaquetados los cuerpos celulares de las neuronas ( sustancia gris ) y en la sustancia blanca están las fibras empaquetadas de mielina .

• Funciones de los núcleos internos :

• Ganglios basales : organización de los movimientos coordinados del cuerpo

• Tálamo : analizar y procesar la información sensorial ( excepto la olfatoria )

• Hipotálamo : control de gran cantidad de funciones viscerales y reacciones emocionales : Tª interna en endotermos , agresividad , sexualidad , sensación sed hambre ...

• Funciones específicas de la corteza cerebral :

• Áreas sensoriales : corteza auditiva ( lóbulo temporal ) , corteza visual ( lóbulo occipital ) .

• Áreas motoras : parte anterior del cerebro , CORTEZA MOTORA : sirve para el movimiento corporal . neuronas muy grandes que mandan sus axones a la médula espinal , donde se unen ( sinapsis ) con las grandes motoneuronas que inervan los músculos esqueléticos .

• En vertebrados inferiores todas las zonas de la corteza sólo contienen áreas motoras y sensoriales , pero en mamíferos superiores hay zonas cuya función es intersensorial , la memoria y habla ( humanos ) .

II. SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO : Constituido por una red de nervios que salen del SNC y llegan a todo el cuerpo : todos los nervios craneales y espinales que se distribuyen por todo el cuerpo .

III. SISTEMA NERVIOSO VEGETATIVO O AUTÓNOMO : SN visceral que regula funciones viscerales sin un control consciente : inerva músculo liso y cardíaco , también las glándulas ( músculo esquelético parte del SNC ) . Este SN junto con el endocrino controlan globalmente el medio interno del organismo . Se divide en dos partes , con funciones antagónicas , inervando las mismas vísceras : SNV simpático y SNV parasimpático .

NEURONAS

I. ESTRUCTURA FUNCIONAL

• Esquema básico : soma o cuerpo celular ( contiene núcleo y orgánulos ) , dendritas ( ramificaciones cortas ) , cono axónico ( zona donde sale el axón del soma , zona de disparo de los PA ) , axón ( fibra larga ), ramificación final , a veces llamada telodendro.

II.TIPOS DE NEURONAS : Morfológicamente se clasifican :

• Según nº de prolongaciones que presenten :

• Unipolares : una única prolongación ( axón )

• Bipolares : dos prolongaciones ( no 2 axones )

• Multipolares : muchas ramificaciones

• Según presencia o no de axón largo :

• Tipo Golgi I : con axón muy largo , sale generalmente del SNC

• Tipo Golgi II : carecen de axón largo , no sale del SNC , normalmente son interneuronas ( conectan dos o m´`as neuronas ) .

III. CÉLULAS DE LA GLÍA O NEUROGLÍA : papel parecido al tejido conectivo en otras zonas del cuerpo ( hay más células de la glía que neuronas ) . Tipos :

• Astroglía : ASTROCITOS : suelen estar en contacto con capilares sanguíneos y neuronas . Hay dos tipos : Protoplásmicos ( abundantes en materia gris , establecen uniones entre neuronas y capilares sanguíneos - alimentación neurona - ) , fibrosos ( suelen estar en materia blanca , papel de reabsorción de neurotransmisores ) .

• Oligodendroglía : OLIGODENDROCITOS : forman las vainas de mielina que rodean gran parte de las fibras nerviosas y que aíslan unas fibras de las otras ( en el SNC ) . En el SNP hay otras células de la oligondendroglía , las CÉLULAS DE SCHWANN : rodean los axones aislándolos unos de otros ( esta vaina se forma cuando la célula de Schwann rodea al axón y lo envuelve con muchas capas de su membrana ) .

• Microglía : MICROGLIOCITOS : formados a partir de elementos mesodérmicos que migran al SN , acompañan a los vasos sanguíneos , son móviles y con función fagocitaria de elementos extraños del SNC .

• EPENDIMARIAS : recubren todos los espacios internos del SNC , en concreto los ventrículos del cerebro .

IV. FUNCIONES DE LAS CÉLULAS DE LA GLÍA :

• Apoyo físico

• Separa y aislar neuronas entre sí ( impiden que el impulso se transmita incorrectamente ) .

• Reparación y regeneración : cuando mueren neuronas su sitio es ocupado por células de la glía .

• Alimentación : los astrositos

• Síntesis y reabsorción de neurotransmisores .

V. TRANSMISIÓN DE IMPULSOS : Hay dos tipos de fibras nerviosas :

• Amielínicas : desnudas ( suelen estar presentes en invertebrados pequeños ) , en estas fibras la conducción del impulso es continua ( establecimiento de un circuito local de corriente ) .

• Mielínicas : recubiertas de mielina , la conducción es de tipo discontinuo o saltatorio :

• Entre las zonas con mielina hay zonas desnudas llamadas : NÓDULOS DE RANVIER . El PA salta de un nódulo de Ranvier al siguiente : así la conducción es más rápida y ahorra energía , al entrar menos cantidad de NA+ que luego tendría que ser bombeado hacia fuera .

• Hay una relación directa entre el diámetro de la fibra y la velocidad de conducción en las fibras mielínicas ( en amielínicas la V aumenta con la "diamétro de la fibra ) . La existencia de las fibras mielínicas permite que la V conducción sea muy grande sin aumentar excesivamente el diámetro de la fibra .

• Toda conducción sigue una LEY DE POLARIZACIÓN :dendritas soma axón ( nunca al revés )

VI. ASOCIACIONES FUNCIONALES ENTRE NEURONAS : el circuito neuronal más sencillo está compuesto por dos neuronas , donde la información pasaría de una a otra.

• Circuitos neuronales :

1. Circuito lineal : neuronas conectadas de forma lineal , la información no se modifica .

2. Circuito divergente : una única neurona hace contacto sináptico con otras neuronas , se da un fenómeno de divergencia de tipo amplificador .

3. Circuito convergente : varias neuronas convergen en una única neurona , se da fenómeno de convergencia , sumación de impulsos .

4. Circuitos paralelos : distintas vías de paso entre una neurona de entrada y otra de salida , pero la información va a circular en el mismo sentido .

5. Circuito oscilatorio o reverberante : la información de salida de un grupo de neuronas puede usarse para regular la actividad posterior de las neuronas que emiten el impulso . Este lazo de retroalimentación puede ser :

• Positivo : la neurona estimula a la 1ª neurona de manera que aunque deje de recibir impulsos los seguirá emitiendo .

• Negativo : La neurona desactiva a la 1ª neurona , de manera que deja de emitir impulsos aunque los siga recibiendo .

COMUNICACIÓN INTERNEURONAL

I. CONCEPTO DE SINAPSIS : transmisión del impulso nervioso de una neurona a otra o a otro tipo celular ( término más funcional que anatómico ) .

II. TIPOS DE SINAPSIS :

• Según la forma de conexión entre las neuronas , hay 3 tipos:

• Sinapsis axosomática : el terminal axónico de una neurona hace sinapsis con el soma de otra neurona .

• Sinapsis axodendrítica : el axón hace sinapsis con las terminaciones dendríticas de la neurona postsináptica .

• Sinapsis axoaxónica : el axón hace sinapsis con el axón de la neurona postsináptica .

• Según el mecanismo de sinapsis :

• Sinapsis eléctrica : más sencilla , menos abundante

• Sinapsis química : más compleja y abundante .

• Para que se produzca sinapsis se necesita una relación de CONTIGÜIDAD (sinapsis química ) o de CONTINUIDAD ( sinapsis eléctrica )

III. SINAPSIS ELÉCTRICA :

• Es necesario un estrecho contacto entre células y entre los elementos debe haber canales , son las UNIONES HENDIDAS : zonas de membrana de baja resistencia , a través de las cuales pasa el flujo de corriente de la neurona presináptica a la postsináptica . La despolarización capaz de desencadenar un PA en la presináptica se transmite directamente ( por las uniones hendidas ) a la postsináptica .

• Para que se den estas sinapsis deben cumplirse :

• La velocidad de conducción es muy elevada

• Excepcionalmente el paso de corriente puede ser bidireccional , se evita por un proceso llamado RECTIFICACIÓN : después de dejar pasar el flujo de corriente la neurona presináptica se hiperpolariza , la corriente no puede volver a atrás .

• Generalmente son de tipo excitador

• Estas sinapsis son comunes de invertebrados ( también existen en vertebrados) . La transmisión de potenciales también se da entre fibras musculares lisas y células del músculo cardíaco .

IV: SINAPSIS ELÉCTRICA :

• Entre la neurona pre y postsináptica hay un espacio : HENDIDURA SINÁPTICA , separa a la terminal de la neurona presináptica , llamado botón sináptico ( con mitocondrias - energía - y vesículas sinápticas con neurotransmisor ) . En fibras mielínicas , la vaina de mielina termina antes del botón presináptico . La dirección del impulso es siempre unidireccional ( la sustancia química del mensajero sólo la hay en la presináptica ) .

• PROCESO :

• Se inicia con el PA recorriendo el axón y llega al botón presináptico .

• Cuando el PA llega al botón presináptico , la despolarización activa canales de Ca++ , entrando ión Ca++ en el botón presináptico .

• Al aumentar la concentración de Ca se libera al exterior por exocitosis neurotransmisor ( contenido en vesículas sinápticas ) .

• Las moléculas de neurotransmisor se unen a receptores específicos de la membrana de la neurona postsináptica .

• La unión activa canales permeables a determinados iones , produce una corriente sináptica que desencadena un potencial postsináptico , si es lo suficientemente elevado como para alcanzar el umbral se produce un potencial de acción postsináptico que recorre la membrana de la célula postsináptica . ( Ley del todo o nada - se desencadena o no un PA )

V. SINAPSIS NEUROMUSCULAR :

• Una única neurona hace contacto con la fibra muscular , en caso de unión neuromuscular : el botón preaxónico tiene forma aplanada y se invagina dentro de la membrana de la fibra muscular , sin entrar en ella y dejando una hendidura sináptica ( la estructura de la fibra muscular y nervio motor se llama PLACA MOTORA ) .

• Proceso :

• El PA alcanza la terminal del axón , se abren los canales de Ca que penetran en gran cantidad en el botón presináptico , el aumento de la concentración de Ca provoca que se vierta a la hendidura sináptica el neurotransmisor ( acetilcolina - ACH ) por exocitosis .

• La ACH se une a receptores específicos de la membrana de la fibra muscular , son canales iónicos que cambian de conformación y se abren , su diámetro permite el paso de iones + , pero sobre todo de Na.

• Penetra gran cantidad de Na en la fibra muscular , originándose el POTENCIAL DE PLACA TERMINAL ( PPT ) que inicia un PA en la fibra muscular provocando la contracción del músculo . El PPT en condiciones normales siempre da lugar a un PA ( siempre son supraumbrales ) .

VI. EXCITACIÓN E INHIBICIÓN ( sinapsis en el SNC ) :

• Estas sinapsis se llevan a cabo entre dos neuronas , distinguiendo dos tipos :

• Excitadoras : POTENCIALES EXCITADORES POSTSINÁPTICOS ( PEPs )

• Inhibidoras : POTENCIALES INHIBIDORES POST Y PRESINÁPTICOS(PIPs)

• PEPs :

• Son siempre infraumbrales ( no disparan PA ) , el PA se produce por sumación de impulsos o potenciales .

• Producción de PEPs ( dinámica " SNP ) : por la neurona presináptica llega el impulso y se libera neurotransmisor , se une a receptores específicos de la membrana postsináptica provocando cambios en la permeabilidad para el Na y K y originando PEPs , el sumatorio origina un PA .

• Propiedades de los PEPs :

• La amplitud varía conforme al punto de aplicación del estímulo ( según nos alejamos de ese punto disminuye la amplitud ) .

• Capacidad de sumación temporal o espacial .

• Carecen de período refractario ( unos tras otro con gran rapidez )

• La capacidad de sumación y la disminución de la amplitud al alejarse del punto de aplicación provoca que los PEPs se disparen en el mismo sitio de la neurona : CONO AXÓNICO ( punto de la neurona con umbral más bajo )

• PIPs :

1. Inhibiciones postsinápticas : actúan sobre la 2ª neurona , mecanismo parecido a la sinapsis excitadora , con dos diferencias : tipo de neurotransmisor , estructura del recptor ( que puede determinar que el neurotransmisor actúe como excitador o inhibidor ) .

• En reposo el P de membrana es de -65mV , al producirse la excitación se abren canales de Na y el potencial de membrana es de -45mV : se dispara el PA

• Neurona en estado inhibido :

• Actúan otro tipo de neurotransmisores , se abren otro tipo de compuertas iónicas , permiten la entrada de iones Cl , carga - : el interior de la membrana se vuelve más - y se hiperpolariza .

• También puede producir la salida de K , siendo el mismo resultado : la hiperpolarización de la membrana .

* Lo normal es que se den los dos procesos - potencial de membrana -70mV .

• El efecto inhibidor de los PIPs puede actuar sobre el efecto excitador de los PEPs de varias maneras : alejándolos del umbral de disparo de PA

2. Inhibiciones presinápticas : se libera neurotransmisor inhibidor , que actúa sobre un terminal excitador produciendo una disminución en la cantidad de neurotransmisor que libera ese terminal , de dos maneras :

• Incrementando al terminal excitador la permeabilidad al Cl : disminuyendo la frecuencia de PA que llegan al terminal y así la cantidad de neurotransmisor .

• Bloqueando los canales de Na presinápticos : si entra menos Ca se libera menos neurotransmisor .

VII. NEUROTRANSMISORES :

• Son los mensajeros químicos del impulso nervioso y deben poseer 5 propiedades :

• Síntesis dentro de la neurona

• Liberación al exterior por mecanismos específicos

• Al liberarlos hay otro mecanismo específico que los elimina

• Existen receptores específicos para él en la membrana postsináptica

• El neurotransmisor debe ser siempre el mismo para una sinapsis dada

• Algunos neurotransmisores :

• ACETILCOLINA (ACH ) : actúan en las uniones neuromusculares

• SEROTONINA

• CATECOLAMINAS : actúan en el encéfalo : noradrenalina ( NA ) , dopamina ( DA ) ...

* Se sintetizan a partir de a.a. problemas si hay desnutrición .

RECEPCIÓN SENSORIAL

I. CONCEPTO Y CARACTERÍSITICAS :

• Los RECEPTORES : constituyen un sistema que transmite información del medio externo e interno del organismo al SNC ( la percibe y la transmite ) . Distribuidos en la periferia e interior de los tejidos . Todos los receptores envían información al SNC mediante PAs , también actúan como transductores : transformando la energía ambiental en un PA .

II. TIPOS DE RECPTORES :

1. Receptores primarios : simple terminación nerviosa amielínica , llega ala superficie del cuerpo o a un órgano . Son neuronas ( ej: nociceptores - receptores del dolor ) .

• CAMPO RECEPTOR : superficie inervada por una neurona sensorial o receptor 1º , al estimularla se desencadena un impulso en una sola neurona .

2. Receptores secundarios : No son neuronas , normalmente células epiteliales modificadas , inervadas por neuronas sensitivas terminales ( Ej: conos o bastones ) .

• UNIDAD SENSORIAL O RECEPTORA : conjunto de receptores secundarios inervados por una neurona aferente .

III. TRANSDUCCIÓN : en este proceso se da

1. Un proceso primario en el que la energía ambiental altera modificándola la membrana del receptor y así también su metabolismo .

2. Un proceso secundario como consecuencia del proceso anterior , consistente en un cambio del P de membrana , cambio en la permeabilidad de la membrana celular , se origina una despolarización .

* A partir de aquí hay diferencias entre recetores primarios y secundarios :

• Receptores 1º : el estímulo origina un POTENCIAL GENERADOR , que si supera el umbral dará lugar a un PA , será el que viaje a lo largo de la fibra nerviosa hacia el SNC .

• Receptores 2º : producen potenciales no generadores , son POTENCIALES RECEPTORES : originan la liberación de un neurotransmisor entre la célula receptora 2ª y la neurona que lo inerva , produciéndose un potencial generador y luego el PA que va al SNC .

• Relaciones de intensidad :

• Hay relación entre la intensidad del estímulo y el P Receptor originado : el PR se incrementa rápidamente para intensidades bajas de estímulo , luego se hace asintótico .

• Cuando el P Generador no supera el umbral se dice que es infraumbral.

• Si el PG supera el umbral desencadenará un PA : si aumenta la intensidad del estímulo , aumenta la frecuencia de los impulsos pero no su intensidad .

• El UMBRAL DEL ESTÍMULO O DE INTENSIDAD : mínima intensidad de un estímulo que actúa sobre un receptor para desencadenar una respuesta . varía según las especies y los individuos .

IV. PROPIEDADES DE LOS RECEPTORES :

1. ESPECIFICIDAD : cada receptor está especializado para ser estimulado por un tipo concreto de energía ambiental : estímulo adecuado para el cual el receptor posee el umbral más bajo ( responde más rápido ) .

• La especificidad depende de la diferenciación morfológica del receptor ( más diferenciado más específico , en general los receptores 1º suelen ser menos específico ) .

• Relacionado con esto :

* Para que dos estímulos se perciban diferentes debe transcurrir un período de tiempo mínimo que depende de la adaptación del receptor .

* La estimulación de un receptor hace disminuir la sensibilidad de las partes próximas al campo receptivo para estímulos de la misma naturaleza y aumenta para estímulos de naturaleza opuesta .

* Después de actuar un estímulo para un receptor disminuye la sensibilidad para un estímulo y aumenta para el estímulo opuesto ( meter mano agua fría después el aire parece mas caliente ) .

* Muchas de las sensaciones que percibimos son sensaciones asociadas , recibidas por varios receptores .

2. ADAPTACIÓN : capacidad que poseen los receptores de seguir o dejar de responder durante la aplicación del estímulo ( emitir o no PG ) . Distinguimos 2 grupos de receptores , con posibilidades intermedias :

• Receptores de adaptación lenta o tónicos : emiten potenciales que están respondiendo a lo largo de toda la duración del estímulo ( rec. del dolor )

• Receptores de adaptación rápida o fásicos : emiten impulsos sólo al inicio del estímulo ( receptores olfativos ) .

* Los normal que algunos tipos sensoriales combinen los dos para percibir mejor .

V. CLASIFICACIÓN DE RECEPTORES : Distintos criterios

1. Tipo de estímulo percibido : termorreceptores , mecanorreceptores , quimiorreceptores , fotorreceptores , electrorreceptores , nociceptores .

2. Ontogenia ( tipo de tejido del que derivan ) : receptores primarios ( células nerviosas) , receptores secundarios ( tipos celulares no nerviosos , muscular , conjuntivo ... ) .

3. Localización :

• Exterorreceptores : telerreceptores ( estímulos lejanos al organismo - visión , audición ) , quimiorreceptores ( sustancias químicas - gusto , olfato ) , receptores cutáneos ( en la piel - tacto , dolor , Tª )

• Interorreceptores : información al SNC de los que sucede en el organismo : Propioceptores ( informa situación de articulaciones o músculos respecto al cuerpo - regulan movimiento y postura ) , quimiorreceptores internos ( variaciones químicas del interior del cuerpo ) , baropreceptores ( variaciones de P en el interior ) , viscerorreceptores ( en vísceras y membranas de mucosas internas - dolor de barriga ) .

SENSIBILIDAD SOMÁTICA

I. CONCEPTO : los RECEPTORES SOMÁTICOS : tipo de receptores no especializados que perciben estímulos mecánicos , térmicos ... en general muy fuertes ( mucho más que los percibidos por receptores 2º )

II. MODALIDADES DE SENSIBILIDAD Y RECEPCIÓN SOMÁTICA :

• Sensibilidad somática propiamente dicha ( estructuras que derivan de la somatopleura ) :

• Sensibilidad térmica superficial : piel y mucosas

• Sensibilidad somática profunda : músculos , tendones y huesos

• Sensibilidad visceral : estructuras que proceden de la visceropleura

III. MECANORRECEPCIÓN

- Se produce por un estiramiento o alteración de la membrana de la célula receptora que produce cambios en la conductividad iónica ( terminaciones nerviosas indiferenciadas y mecanorreceptores más complejos con estructuras accesorias como el corpúsculo de Pacini )

• Invertebrados :

- Artrópodos : problema para percibir estímulos mecánicos sobre su cuerpo , al ser muy duro , para compensar tienen estructuras llamadas SENSILIOS PILOSOS : pequeños pelos huecos situados en las placas de unión del exoesqueleto ; en la parte inferior del pelo hay una neurona que proyecta una dendrita por el interior del pelo y es la que transmite el estímulo mecánico al cuerpo neuronal . Una variación del sensilio piloso son las ESPINAS SENSORIALES ( igual pero más grande ) . Este sistema tan sencillo les funciona bien para conocer el estímulo del aire necesario para corregir el vuelo .

• Vertebrados : En humanos en la epidermis hay receptores del tacto y dolor , en la dermis receptores térmicos y en la hipodermis receptores de presión .

• La sensibilidad al tacto está distribuida por toda la piel , informa a los animales del desplazamiento de objetos por la piel .

• La sensibilidad a la vibración :

• Animales aéreos : casi igual que la sensibilidad al tacto ( por toda la piel)

• Animales acuáticos : estructura especializada llamada LÍNEA LATERAL : serie de poros que forman una línea en el lateral del cuerpo .

IV. TIPOS DE MECANORRECEPTORES : ( animales terrestres )

1. CORPÚSCULOS DE MEISSNER : cápsula en cuyo interior hay una fibra nerviosa más o menos enrollada , en la epidermis , receptores de adaptación rápida ( muy sensibles al movimiento ligero de objetos sobre la piel ) .

2. DISCOS DE MERKEL : receptores ensanchados en su extremo final , en la epidermis , receptores de adaptación lenta ( lo normal es que 1 y 2 actúen conjuntamente informando del punto exacto donde toca un objeto , su textura y tiempo de contacto ) .

3. TERMINACIONES NERVIOSAS EN LA BASE DE LOS PELOS : en la piel vellosa , fibras nerviosas enrolladas , informan del movimiento de los pelos que inervan . Hay un tipo muy eficaz : VIBRISA : alrededor del hocico en los gatos , informan de los objetos que tienen alrededor de la cara (útil al cazar al sólo fijar la vista en la presa)

4. CORPÚSCULOS DE PACINI : en regiones más profundas de la piel , responsables de la percepción de vibraciones o presiones , son receptores de adaptación rápida , rodean a terminaciones nerviosas . Suelen funcionar junto con los :

5. CORPÚSCULOS DE RUFFINI : estructuras ramificadas de la dermis , receptores de adaptación lenta , informan presiones o vibraciones , tanto de su momento de inicio como de su duración .

V. TERMORRECEPCIÓN : ( tanto ectotermos como endotermos )

• Artrópodos : se localizan en las antenas , extremidades o en la boca : detectan cambios térmicos de alrededor 0,5ºC .

• Insectos hematófagos ( se alimentan de sangre ) : pulgas y piojos chupan sangre de animales endotermos y detectan el calor del cuerpo de estos animales por los receptores se sus antenas .

• Arácnidos del grupo de las garrapatas ( ácaros ) : la garrapata se pone en el extremo de una hierba , despliega sus termorreceptores y espera a que pase un endotermo ( la mayoría muere tras haber estado meses esperando ) .

• Hay termorreceptores más eficaces : la línea lateral de los peces , detecta cambios térmicos del orden de 0,02ºC ( vertebrados acuáticos ) .

• Reptiles : uno de los más eficaces son las FOSETAS FACIALES de las serpientes de cascabel ( americanas ) : entre ojo y nariz tienen una fosa a cada lado de la cara , detectan diferencias térmicas del orden de 0,002ºC , al estar a ambos lados de la cara le dan una percepción binocular ( capaces de ubicar al animal que desprende calor a 40cm .

• Mamíferos : repartidos por toda la piel y superficies mucosas . A pesar de ser simples terminaciones nerviosas libre , hay dos tipos :

• Receptores de calor : aumentan sus potenciales de descarga al calentarse

• Receptores de frío : aumentar sus potenciales de descarga al enfriarse

• Detectan la Tª de la piel , no del medio ambiente , con cierta capacidad de adaptación , responden mejor a cambios de Tª que a Tª estable .

VI. NOCICEPCIÓN Y SENSIBILIDAD DOLOROSA :

• La sensación dolorosa es parte de la sensibilidad somática , pero presenta una diferencia : aunque responden prácticamente a lo mismo lo hacen a un nivel mucho mayor .

• Características que los diferencian de los receptores somáticos :

• Umbral de respuesta muy alto

• Sensibilización ( contrario a adaptación ) : modifican mucho su respuesta con la estimulación repetida .

• Propiedad post-descarga : emiten potenciales tras cesar el estímulo

• No poseen especialización ni estructuras asociadas, fibras nerviosas de baja V de conducción distribuidas por todo el cuerpo interna y externam.

• Dos grupos :

• Polimodales : responden a estímulos de todo tipo ( químicos , mecánicos ... )

• Mecanonociceptores : responden a estímulos mecánicos muy fuertes .

• PROCESO DE TRANSDUCCIÓN : ( muchas dudas aún )

- En el caso de estímulos mecánicos fuertes : es posible que respondan a una deformación fuerte y la transducción esté mediada por la apertura de canales iónicos que provocan la despolarización de la membrana .

- En el caso de estímulos térmicos y químicos fuertes hay canales específicos .

• Hay más tipos de sensibilidad somática ( en otros tipos de animales )

- SENSIBILIDAD HIDROSTÁTICA : en animales acuáticos : volumen de gas sensible a las presiones .

PROPIOCEPCIÓN

I. CONCEPTO : sentido capaz de percibir la posición de las extremidades en el espacio y la fuerza con que se realizan los movimientos . Son receptores inconscientes internos , divididos en 2 grupos :

• Los que perciben la postura : sentido de la posición ( posición de las extremidades con respecto al tronco : PROPIOCEPCIÓN ESTÁTICA .

• El sentido del movimiento o CINESTESIA : informa sobre la dirección y velocidad del desplazamiento de las extremidades con respecto al tronco .

• En vertebrados se localizan en : músculos , tendones y articulaciones

• En invertebrados : en artrópodos en placas de su exoesqueleto , en animales de cuerpo blando en cada segmento de su cuerpo .

II. RECEPTORES MUSCULARES Y ARTICULARES :

1. Husos musculares : fibras situadas dentro de los músculos estriados , paralelas al músculo : La zona central de estas fibras se va a estirar por contracción del músculo .

- Funcionamiento : al estirarse la parte central es detectado por los terminales anulo-espirales ( terminación nerviosa ) que mandan un rápido tren de impulsos al SNC , luego se envía un tren de impulsos de baja frecuencia más constante .

* El primer tren de impulsos informa de cuándo se produce el estímulo

* El 2º tren de impulsos informa de la longitud alcanzada y de cuanto tiempo dura el estiramiento .

* Las terminales en flor abierta ( a cada lado de la terminal anulo-espiral parten fibras sensitivas aferentes ) informan del alargamiento total a que se somete el huso .

- Esta complejidad anatómica implica una exactitud elevada del movimiento del músculo .

- Reflejo del huso muscular : también llamado reflejo de estiramiento , ya que detecta un estiramiento excesivo del músculo : si el músculo se distiende mucho es detectado por el huso muscular y se activa una motoneurona responsable del movimiento del músculo ; si el músculo se contrae el músculo antagonista se relaja .

* Se produce una única sinapsis

2. Órgano tendinoso de Golgi : fibra sensorial perpendicular al músculo y conectada al tendón y detecta sobre todo contracciones fuertes del músculo . Protege al músculo de tracción excesiva : por contracción intensa o estiramiento intenso

- El reflejo del órgano tendinoso de Golgi : es bisináptico , las fibras sensitivas procedentes de este órgano forman sinapsis con interneuronas en la médula espinal que inhiben a motoneuronas que inervan al músculo al que está unido el tendón donde se encuentra el órgano de Golgi considerado .

III. REGULACIÓN DE LA POSICIÓN Y EQUILIBRIO

• Hay receptores especializados en el equilibrio , que informan al SNC tanto del equilibrio estático o de posición , como del equilibrio dinámico o de aceleración

• En Ártropodos : ESTATOCISTOS , en la base de las antenas ( crustáceos ) : informan del equilibrio estático y dinámico :

• Esfera en cuyo interior hay células ciliadas o pilosas que tapizan la superficie inervadas por fibras sensoriales que mandan información al SNC ( por lo tanto son receptores 2º )

• En el interior del estatocisto está el ESTATOLITO : presiona a los cilios de la parte inferior y la información se transmite al SNC ( el animal sabe que es lo que está hacia abajo o hacia arriba ) .

* Los estatolitos puede segregarlos el propio animal de CaCO3 o toman piedrecillas del medio ( crustáceos ) .

• En insectos no hay estatocistos : mantienen el equilibrio mediante sensilas táctiles , órganos visuales y a veces órganos especializados ( en dípteros el 2º par de alas informa del vuelo ) .

• En vertebrados tenemos : RECEPTORES VESTIBULARES : localizados en el oído interno . Reside la percepción de las aceleraciones lineales y angulares

1. Los receptores vestibulares encargados de la aceleración lineal , se incluye la gravedad , son los ÓRGANOS OTOLÍTICOS : en el laberinto membranoso del oído interno , hay dos tipos :

• SÁCULO ( mácula vertical ) : Tiene un epitelio sensorial llamado mácula , compuesto por células ciliadas , cuyos cilios penetran en una capa gelatinosa, inervadas inferiormente por fibras sensoriales que envían la información al SNC . Por encima hay concreciones calcáreas u OTOLITOS que logran que la capa gelatinosa se mueva más ante una aceleración , el temblor es registrado por los cilios y se transmite la información al SNC por las fibras sensoriales .

• UTRÍCULO ( mácula horizontal ) : registra aceleraciones lineales horizontales

2. Receptores vestibulares encargados de la aceleración angular ( ej: giro de cabeza )

- ÓRGANOS AMPULARES unidos a CONDUCTOS SEMICIRCULARES : cada uno de los conductos forma ángulos de 45º con los planos sagital y frontal del cuerpo . En cada extremo de cada canal están los órganos ampulares , en cuyo interior está la CRESTA AMPULAR o CÚPULA , carece de otolitos , tapizado por células ciliadas que proyectan los cilios hacia una capa gelatinosa e inervadas inferiormente por fibras nerviosas . Los canales están llenos de líquido y su movimiento es detectado por los cilios e informan al SNC .

FOTORRECEPCIÓN ( I )

I. LUZ - ENERGÍA LUMINOSA :

Sólo una pequeña banda del espectro electromagnético alcanza la superficie terrestre , la que va desde los 360 nm ( violeta ) a los 700 nm ( rojo ) y constituyen la luz visible .

Los animales han desarrollado sustancias químicas : PIGMENTOS FOTOEXCITABLES O FOTOSENSIBLES ( fotopigmento ) - al recibir la luz experimentan un cambio por el que inician un impulso nervioso .

II. FOTORRECEPTORES

• Células muy diversas que tienen en común la presencia del pigmento fotoexcitable , se asocia a la membrana y se puede encontrar en posiciones distintas :

• Invertebrados : asociado a microvellosidades de la membrana superficial de la célula fotorreceptora .

• Vertebrados : en profundas invaginaciones de la membrana de la célula fotorreceptora , llamadas lamelas .

III. FOTORRECEPTORES DE INVERTEBRADOS :

• Gran variabilidad de estructuras , nos basamos en el género Limulus ( cangrejo herradura ) :

• OJO COMPUESTO : formado por distintas unidades , cada una OMATIDIO :

• El conjunto de omatidios recubierto por la córnea y además cada uno inervado por fibras nerviosas .

• El cristalino concentra la luz hacia unas células :

• CÉLULAS RETINULARES : con microvellosidades y esa zona se llama RABDÓMERO : lugar donde se realiza la percepción del estímulo luminoso (fotopigmento )

• CÉLULAS EXCÉNTRICAS : neuronas que proyectan sus dendritas por medio de las células retinulares .

• TRANSDUCCIÓN :

* La luz atraviesa el cristalino y es absorbida por el fotopigmento del rabdómero , provocando un cambio de conformación llamado : BLANQUEAMIENTO

* Este cambio activa una enzima que cataliza la transmisión de una gran nº de transmisores intracelulares que originan la apertura de canales de membrana para la difusión de Na+ , K+ : efecto cascada , la corriente produce un PR despolarizante .

* El PR pasa a la dendrita de la célula excéntrica por uniones eléctricas .

* La despolarización se propaga por la membrana de la célula excéntrica hasta su cono axónico , donde se genera un PA y se dirige al SNC : la reunión de axones de estas células es el NERVIO ÓPTICO .

• Tipos de fotorreceptores en invertebrados :

• Los invertebrados son polifiléticos , con dos líneas evolutivas , partiendo de una estructura simple hasta los ojos compuestos :

• Ojos compuestos : todos los Artrópodos , unidades llamadas omatidios

• Ojo en cámara : en Cefalópodos , funcionamiento parecido a cámara fotos

• El inicio del proceso evolutivo : hay células no fotorreceptoras que también reaccionan con la luz ( de la piel - cromatóforos ) y células epiteliales fotosensibles ( fotorreceptores simples ) .

• El siguiente paso evolutivo : concentrar estas células fotosensibles en estructuras : fotorreceptores localizados : los más sencillos - ocelos

• Después se incrementó el nº de células provocando una invaginación en la piel : retina en forma de copa o cáliz ( puede desarrollar una cubierta transparente protectora , la córnea ) .

• Se desarrollo otra estructura transparente , concentra la luz sobre las células fotorreceptores : cristalino o lente - Retina vesicular

• Juntaron varios ocelos de este tipo : ojo compuesto o en retina compuesta

• En algún momento de la evolución este ojo fue capaz de formar imágenes y detectar movimientos y distancias .

• Tipos de ojos compuestos :

• OJOS COMPUESTOS DE APOSICIÓN : en insectos de vida diurna , las células retinulares con sus rabdómeros están justo debajo del cristalino . Los omatidios con células pigmentadas que impiden que la luz pase de un omatidio a otro . Es un ojo perfecto para captar movimiento pero malo para percibir posición estática . Requiere altas intensidades luminosas .

• OJOS COMPUESTOS DE SUPERPOSICIÓN : en artrópodos de vida nocturna , células con su rabdómero muy alejadas del cristalino , células pigmentadas permiten el paso de luz de un omatidio a otro fenómeno de sumación , peores para percibir movimiento , actúan con bajas intensidades luminosas .

IV. FOTORRECEPTORES DE VERTEBRADOS :

• Las células fotorreceptoras son : bastones y conos , situados en la retina , con empaquetamiento denso .

• La retina en su parte central está la fóvea : reside la mayor agudeza visual

• Generalmente : conos responsables visión en color , bastones responsable visión acromática , fuera de la fóvea .

• Somos monofiléticos . Los fotorreceptores se dividen en dos partes :

• Segmento externo : las lamelas con el fotopigmento

• Segmento interno : el núcleo , orgánulos citoplasmáticos y zonas con contactos sinápticos con otras células que suelen ser neuronas .

• Son células derivadas de células epiteliales ( receptores 2º ) que transmiten el impulso a células nerviosas ( receptores 1º ) .

• En las lamelas de los fotorreceptores están los fotopigmentos , donde se inicia la transducción de la energía luminosa , el PR generado es hiperpolarizante :

* En vertebrados el estímulo produce un descenso en la conductancia para iones ( Na+ ) , produce hiperpolarización , la célula en ausencia de estímulo está despolarizada y a la entrada de Na en la oscuridad se llama corriente oscura .

V. MECANISMO DE TRANSDUCCIÓN

• En la lamela el fotopigmento recibe un estímulo luminoso y sufre un cambio conformacional , el blanqueamiento .

• El pigmento fotosensible más común en vertebrados está formado por dos unidades : molécula proteica - opsina - , carotenoide - como el retinal - .

* En ausencia de luz , el complejo opsina-retinal está perfectamente asociado

* En presencia de luz se isomeriza : fotoisomerización

• A partir de aquí , sucede todo espontáneamente :

* La fotoisomerización activa a la proteína G de la lamela

* La proteína G activa a una enzima la fosfodiesterasa ( PDE )

* La PDE hidroliza GMPc y lo isomeriza a GMP normal : el descenso en la concentración de GMPc ocasiona el cierre de los canales iónicos , se reduce la corriente oscura y se hiperpolariza la membrana .

• Cuando el estímulo cesa , otro enzima genera GMPc , los canales de Na se abren y se restablece la corriente oscura .

FOTORRECEPCIÓN II

I. OJO DE VERTEBRADOS

• Es un OJO EN CÁMARA , la retina es el carrete , cristalino la lente objetiva , la pupila el diafragma del objetivo y la imagen se ve invertida en la retina .

• Para conseguir el enfoque , se cambia la forma del cristalino , el o enfoque de objetos cercanos al ojo es la ACOMODACIÓN , todo enfoque debe llevar la imagen hacia la fóvea , donde reside la agudeza visual y en nuestra especie además la visión en color .

• El cristalino está rodeado de FIBRAS NODULARES que llegan al MÚSCULO CILIAR :

* Cuando se enfoca un objeto cercano ( acomodación ) : se contrae el músculo ciliar y se relajan las fibras nodulares : el cristalino se arquea

* Cuando se enfoca objeto lejano : se relaja el músculo ciliar y se tensan las fibras nodulares : el cristalino se aplana .

* Con el paso de los años las fibras nodulares del cristalino pierden elasticidad : presbicia o vista cansada .

• Regulación de la intensidad de luz hacia la retina : se consigue abriendo y cerrando el iris del ojo ( parecido a diafragma de una cámara)

• El iris en su centro tiene una apertura , la pupila :

* Cuando hay luz : las fibras del iris reducen el tamaño de la pupila

* Con intensidades bajas de luz , las fibras dilatan la pupila y entra más luz en la retina .

* Ambas fibras son musculares lisas y funcionan con el reflejo pupilar ( SNA )

• Animales nocturnos : tiene la pupila vertical para lograr mayor apertura

• En realidad lo que contribuye a la capacidad de visión a extremos de luz es la adaptación dela retina .

II. ANATOMÍA DE LA RETINA

• La retina es la auténtica estructura donde reside la fotorrecepción : donde la imagen , el estímulo luminoso es transformado en impulsos sensoriales que llegan al cerebro .

• Además de conos y bastones hay neuronas bastante empaquetadas debajo de estas células .

• Después de la recepción en células visuales la imagen a va a pasar a través de estas neuronas y se envía al cerebro por las fibras de las neuronas de la retina ( células ganglionares ) cuyas terminaciones forman el nervio óptico .

• En la retina hay una parte sensible : la fóvea o mácula , en nuestra especie sólo compuesta por conos , en esta zona neuronas y vasos sanguíneos se desplazan a los lados para que la luz incida con más facilidad en los conos .

* En vertebrados la retina es invertida : las células visuales no están orientadas hacia la fuente de luz .

* Se diferencia del ojo en cámara de cefalópodos que poseen una retina directa : las células fotorreceptoras enfocadas hacia la dirección por donde penetra la luz .

* La mayor agudeza visual reside en la fóvea , con elevadas intensidades luminosas .

* En la periferia de la retina están los bastones , sensibles a intensidades más bajas de luz .

III. FUNCIONAMIENTO DIURNO-NOCTURNO DE LA RETINA :

• La retina funciona de forma distinta según sea día o noche :

• VISIÓN FOTÓPICA ( diurna ) : la imagen se forma en la fóvea , se perciben bien los contornos y el color .

• VISIÓN ESCOTÓPICA ( nocturna ) : se ve con menos nitidez y se percibe peor el color

• Entre una visión y otra la retina debe sufrir un período de adaptación o acomodación .

* Los animales de actividad nocturna tienen una visión escotópica magnífica : tienen bastones en su fóvea , perciben nítidamente a bajas intensidades luminosas

IV. ORGANIZACIÓN CELULAR DE LA RETINA

• La retina está formada por : epitelio pigmentado , células visuales ( conos y bastones) , neuronas de 4 tipos ( células bipolares , células ganglionares - sus prolongaciones axónicas forman el nervio óptico - , células horizontales , células amacrinas ) .

• En presencia del estímulo las células visuales se hiperpolarizan . Debajo de las células visuales están las bipolares que no producen PA sino cambios graduados de potencial que transmiten a las células ganglionares debajo que dan respuestas de la misma polaridad que las bipolares que inervan y sí son capaces de producir PA que viajan por su axones ( nervio óptico ) al cerebro .

• Las células horizontales muestran cambios graduales de potencial , sin emitir PA , relacionados con las células visuales que inervan .

• Las células amacrinas muestran cambios graduales de potencial en respuesta a cambios de las células bipolares que inervan y se los transmiten a las células ganglionares que también inervan .

• Se producen fenómenos de convergencia y divergencia :

* Fenómenos de convergencia : en la retina periférica , muchas células fotorreceptoras con sus células bipolares convergen en una sola célula ganglionar

* En la fóvea no hay convergencia : puede haber una única célula ganglionar por cada célula fotorreceptora ( mayor agudeza visual ) .

• Campos sensoriales que afectan a las células ganglionares : dos grupos según su respuesta al estímulo en el campo sensorial :

• CÉLULAS DEL CENTRO “ON” : responden ( emiten PA ) cuando se ilumina el centro de su campo receptor

• CÉLULAS DE CENTRO “OFF” : producen respuesta off ( no emiten PA ) cuando se ilumina el centro de su campo receptor

V. PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN VISUAL

• La corteza de cada hemisferio cerebral recibe información de los 2 ojos ( lateralidad )

• Para cada ojo el campo de visión está dividido en 2 partes o hemirretinas : izquierda y derecha

* El campo de visión izquierdo lo percibimos con la hemirretina derecha de los dos ojos

* El campo de visión derecho lo percibimos con la hemirretina izquierda de ambos ojos .

• Esa información de cada parte de la retina viaja por el nervio óptico para llegar al hemisferio cerebral que recibe información de los dos ojos .

• El procesado final lo realizan las neuronas de la corteza visual .

• Neuronas de la corteza visual :

• Cada corteza visual recibe información de los dos ojos , las neuronas se clasifican en:

• Simples : responden bien a barras horizontales de luz y sombra con orientación definida y a bordes entre luz y sombra con orientación definida .

• Complejas : responden a bordes de luz y oscuridad que se mueven en su campo receptor con orientación definida .

• Hipercomplejas : responden sólo a estímulos móviles con forma particular .

VI. VISIÓN EN COLOR

• En los vertebrados , las células de la retina que perciben el color son los conos y responden a los 3 colores primarios ( azul , verde y amarillo ) . Así hay 3 clases distintas de conos , cada tipo tiene un máximo de absorción a distintas longitudes de onda que coinciden con las de los 3 colores primarios , cada uno de estos conos tiene fotopigmentos sensibles al máximo de absorción para el azul , verde y amarillo ( humanos ) . Cada tipo de cono responde también a los otros colores pero en porcentaje menor .

• La sensación del color surge de las proporciones combinadas de las tres poblaciones de conos .

• En otros vertebrados hay bastones especializados en la visión en color ( ej: anfibios ) .

FONORRECEPCIÓN

I. CONCEPTO : capacidad de mecanorreceptores especializados en convertir cambios rítmicos de P ( ondas sonoras ) que se transmiten en un medio , en descargas nerviosas interpretadas como sonidos . Son exterorreceptores .

II. SONIDO

• TONO : o frecuencia de un sonido , es el nº de vibraciones por segundo ( ciclos/segundo o hertzios ) .

• Produce la sensación auditiva de sonidos agudos o altos ( gran frecuencia ) o de graves o bajos ( baja frecuencia )

• Cada especie está especializada en percibir un rango de tono ( <16Hz - infrasonidos ; >20000Hz ultrasonidos ) . Los animales acuáticos al ser un medio más denso pueden oír ultrasonidos .

• Intensidad : cantidad de energía sonora que fluye por unidad de tiempo desde una unidad de superficie .

• Varía en función de la edad , con la frecuencia ( sonidos agudos parecen más intensos ) , con el tono ( la intensidad mínima ) .

• Timbre : cualidad del sonido que permite diferenciar entre sonidos de igual tono e intensidad .

III. FONORRECEPTORES EN INVERTEBRADOS

• Se consideran fonorreceptores todos los órganos táctiles que responden a una deformación , aunque la captación de sonidos no sea su función primaria .

• En Artrópodos hay varias estructuras :

• SENSILIAS TÁCTILES PILOSAS : pelo quitinoso localizado en una zona sensible a la deformación e inervado por una neurona sensorial : pelos que se excitan por los movimientos del aire , algunos especializados en sonidos de baja frecuencia y otros de alta . A veces un grupo de sensilias se concentra en unas zonas blandas llamadas sensilias campaniformes .

• ÓRGANOS CORDOTONALES : más especializados , presenta a la dendrita de la célula sensorial rodeada por dos células ( célula envolvente y célula de cierre) , detectan las vibraciones del aire .

• Hay variedad de órganos cordotonales , los ÓRGANOS TIMPÁNICOS , receptores de sonido más especializados de todos los invertebrados : órganos respiratorios modificados , exponen en la superficie corporal una fina membrana que actúa como tímpano ( >200000Hz )

• Han evolucionado estructuras emisoras muy especializadas : se producen una serie de sonidos por estridulación frotamiento de 2 estructuras duras .

• ÓRGANO LIRIFORME : en arácnidos, conjunto de láminas paralelas recubiertas por una membrana con terminaciones nerviosas muy sensibles a la deformación de la cutícula .

IV. FONORRECEPTORES EN VERTEBRADOS

1. VERTEBRADOS ACUÁTICOS : aparece el SISTEMA DE LÍNEA LATERAL - peces y anfibios - , su extraordinaria sensibilidad le capacita para percibir sonidos transmisibles por el agua :

• Su estructura básica : CÉLULA PILOSA , dispuestas a su vez en estructuras llamadas NEUROMASTOS su composición : células pilosas bajo la cúpula , desplazadas por corrientes de agua y rodeadas por células de sostén e inervadas por terminaciones nerviosas ( es un receptor 2º ) .

• Pueden detectar corrientes de agua y sonidos transmisibles en ella .

• La célula pilosa presenta cilios de 2 tipos :

• Cinetocilio : un cilio largo

• Estereocilios : cilios más pequeños , todo el conjunto se desplaza unido , sufriendo 2 tipos de flexiones :

* En dirección al cinetocilio : despolarización , excita la membrana se incrementa la frecuencia de los impulsos

* En sentido de los estereocilios : inhibición disminuye la frecuencia de impulsos

2. VERTEBRADOS TERRESTRES : el oído es diferente y consta de 3 partes : oído externo ( recibe ondas sonoras ) , oído medio ( conduce y amplifica las ondas) y oído interno ( células receptoras y transducción del sonido en impulsos nerviosos) .

• OÍDO EXTERNO : 2 partes :

• Pabellón auditivo ( oreja ) : mejora la captación de sonidos , en mamíferos es móvil .

• Conducto o canal auditivo externo : limita al final con la membrana timpánica , función protección del tímpano de distintas formas :

* Protección para el aire frío ( superficie muy vascularizada ) , entrada de insectos ( tiene pelos ) , drenaje de impurezas ( cerumen ) .

• OÍDO MEDIO : cavidad donde se sitúan cadena de huesecillos ( martillo , estribo y yunque ) que comunican el tímpano con la ventana oval del oído interno . Los huesecillos amplifican las ondas sonoras que llegan por el aire y las conducen a un medio líquido del oído interno .

• OÍDO INTERNO : su parte fonorreceptora es el CARACOL O CÓCLEA , en su interior hay una serie de estructuras :

* Tabicada por una membrana basilar , dividida en dos espacios rampa vestibular y rampa timpánica , llenas de un líquido : PERILINFA .

* Sobre La rampa basilar está el órgano de Corti , transductor del sonido .

V. ÓRGANO DE CORTI

• Formado por un conjunto de células pilosas que carecen de cinetocilio , inervadas por fibras nerviosas ( confluyen en el nervio auditivo ) y rodeadas de células de sostén .

• Las células pilosas dispuestas en 4 filas , 3 filas externas con sus cilios en contacto con la membrana tectovial .

• El estímulo nervioso es desencadenado por el contacto de las células pilosas con la membrana tectovial que realiza movimientos cuando se mueve la membrana basilar , el estímulo desencadena PR que se transmite a las fibras nerviosas que desencadenan PG , si supera el umbral , producen PA que viaja hasta el SNC .

VI. TRANSMISIÓN DEL SONIDO

• El sonido está constituido por ondas de P aéreas , se introducen en el oído externo y hacen vibrar la membrana del tímpano , la vibración se transmite al oído interno por la cadena de huesecillos del oído medio que amplifican las ondas y transforman las ondas aéreas en ondas de compresión . La vibración llega a la endolinfa y provoca la vibración de la membrana basilar y del órgano de Corti , que se mueve y transmite el movimiento a los cilios de las células pilosas .

• La estimulación de los cilios desencadena PR que se transforma en PG en las fibras nerviosas , si superan el umbral , generan PA : las ondas sonoras se han transformado en impulsos eléctricos que van a la corteza cerebral .

VII. ECOLOCALIZACIÓN ( localización mediante ecos ) . En mamíferos hay dos grupos :

1. Quirópteros : similares a un radar , mediante ecos son capaces de reconocer tamaño , distancia , textura y movimiento de un objeto . Algunos grupos de murciélagos tienen estructuras especializadas para emitir estos sonidos y en función del tipo de vuelo emiten sonidos diferentes : vuelo de reconocimiento , de caza o en fase de captura . Los aparatos receptores también son complejos , la zona de la corteza cerebral que recibe la información está más desarrollada que en humanos .

* Hay un grupo de mariposas nocturnas que pueden percibir los ultrasonidos de los murciélagos para escapar de ellos .

2. Cetáceos : similares a un sonar , emiten algunos de sus sonidos en un rango que los humanos podemos percibir , pero otros son ultrasonidos . Los largos cantos de ballenas tienen función de ecolocalización .

* Hay un par de excepciones en aves que también usan ecolocalización , en frecuencias que nosotros podemos percibir .4

QUIMIORRECEPCIÓN

I. CONCEPTO : detección de sustancias químicas , volátiles y disueltas

II. TIPOS DE QUIMIORRECEPTORES : 3 categorías ( sensibilidad química general o común , olfato y gusto )

1. SENSIBILIDAD QUÍMICA GENERAL O COMÚN : los receptores son terminaciones nerviosas libres ( poco sensibles ) , generan respuestas ante agentes químicos fuertes : en vertebrados situadas en la mucosa olfatoria ( suelen ser terminaciones nerviosas de fibras amielínicas , también actúan como nociceptores ) , en invertebrados inferiores es el único tipo de quimiorreceptores que tienen .

2. OLFATO Y GUSTO EN INVERTEBRADOS : los insectos tienen pelos sensoriales o sensilias en antenas , boca e incluso patas . Dos grupos :

• Quimiorreceptores de distancia : captan sustancias volátiles con las que el animal no entra en contacto directo , asociados a numerosas neuronas , son receptores olfatorios . Son simples pero pueden ser extremadamente eficaces : detección de feromonas a Km de distancia en muchas especies

• Quimiorreceptores de contacto : captan sustancias disueltas con las que el animal está en contacto , asociadas a pocas neuronas , son quimiorreceptores del gusto . Su estructura básica es igual que la de los anteriores , dendritas de neuronas contenidas en el interior de un pelo hueco , perforado por un extremo por donde entra la sustancia química .

• OLFATO Y GUSTO EN VERTEBRADOS :

• Receptores olfatorios : neuronas bipolares que reciben directamente el estímulo de la sustancia volátil . Forman un epitelio olfatorio en las fosas nasales , con células de soporte y células basales , recubierto por una mucosidad secretada por la glándula de Bowman donde aparecen prolongaciones de la neurona olfatoria ( cilios olfatorios ) .

• La transmisión de sensaciones olorosas al SNC es mediante sinapsis con neuronas las células mitrales , del bulbo olfatorio y de allí van al cerebro .

• Las sustancias captadas así deben cumplir requisitos : ser volátil , disolverse en agua de la capa mucosa olfatoria , soluble a las grasas ( para poder reaccionar con receptores de membrana de cilios olfatorios ) .

• Hay variaciones de capacidad quimiorreceptora de determinados órganos :

ÓRGANO VOMERONASAL O DE JACOBSON ( en muchos reptiles ) : cavidad paladar de algunos reptiles donde llegan las sustancias volátiles mediante su adherencia ala lengua .

• Receptores del gusto : receptores dispuestos por toda la lengua ( también en faringe ) , células gustativas terminadas en un cilio e inervadas inferiormente por terminaciones nerviosas ( receptores 2º a diferencia de los olfatorios ) . Hay también células de soporte que junto a las células gustativas forman las papilas gustativas : en el epitelio de la lengua , que se abre a él por el poro gustativo por donde salen los cilios ( son menos sensibles que las olfatorias ) . Características de sustancias químicas para ser detectadas : solubles ( para poder entrar en disolución por los poros gustativos , donde van a ser captadas por las membranas de células gustativas que emiten potenciales sólo para 4 modalidades básicas del gusto - salado , ácido , amargo y dulce - ) .

• La sensación de la comida es una recepción asociada : receptores térmicos , mecanorreceptores ( textura ) , olfatorios y del gusto .

FISIOLOGÍA DEL MOVIMIENTO ( I )

I. CONCEPTO DE EFECTOR : es cualquier órgano o célula que responde al estímulo procedente de un impulso nervioso , produciendo un fenómeno parecido al de receptores , pero de signo contrario .

II. TIPO GENERALES DE EFECTORES : 3 grandes grupos

• Efectores independientes : responden directamente al estímulo independientemente del SN .

• Efectores dependientes del SN : responden a estímulos eferentes del SN (músculo liso y estriado - esquelético y cardíaco - ) .

• Efectores que dependen de acciones hormonales : responden a la acción de las hormonas .

• MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO

- Se llama músculo voluntario , está bajo control del SNC , respondiendo a sus órdenes . Sus extremos están unidos a piezas esqueléticas , responsables del movimiento y la postura .

- El músculo está rodeado de tejido conectivo y se continúa con el tejido tendinoso que forma la inserción entre músculo y hueso .

- La unidad muscular es la : FIBRA MUSCULAR , en cuya membrana celular (sarcolema ) se invagina parcialmente la terminación nerviosa . Dentro de su sarcoplasma ( citoplasma ) contiene un haz de fibras : MIOFIBRILLAS , compuesta de unidades llamadas sarcómeros , la estriación transversal que le da nombre se debe a la alternancia de dos series de bandas en las miofibrillas ( aspecto oscuro - bandas A , aspecto claro - bandas I )

• Con un microscopio electrónico puede conocerse la ULTRAESTRUCTURA DEL MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO : en el sarcómero hay dos tipos de filamentos ( proteínas ) :

• Filamentos delgados de actina : en forma de doble hélice , también hay otras proteínas en el sarcómero , la tropomiosina . Unido al filamento de tropomiosina hay un complejo de proteínas , llamado troponina , con papel muy importante en la contracción muscular .

• Filamentos gruesos de miosina : forman ganchos llamados puentes cruzados , son las partes que se unen al filamento de actina durante la contracción muscular .

• TEORÍA DE LOS FILAMENTOS DESLIZANTES :

- El sarcómero experimenta cambios de longitud durante la contracción ( se acorta ) , el acortamiento del sarcómero es consecuencia del deslizamiento activo de los filamentos delgados de actina entre los filamentos gruesos de miosina .

• MECANISMO GENERAL DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR :

1. Un PA se desplaza por el nervio motor ( motoneurona ) hasta hacer sinapsis con las fibras musculares .

2. En la zona presináptica el nervio segrega acetilcolina ( Ach )

3. La Ach actúa en la membrana de la fibra muscular abriendo canales permeables al Na+ .

4. La entrada masiva de Na+ origina un PA , pero la fibra muscular es muy grande para que el PA la alcance toda .

5. El Sistema de túbulos T o túbulos transversos : estructura interna de la fibra muscular que permite que el PA se desplace por el interior de la fibra . El PA provoca la liberación de Ca , almacenado en el retículo sarcoplásmico , hacia el sarcoplasma .

6. Los iones Ca+ inician las fuerzas de atracción entre los filamentos de actina y miosina y la unión provoca el desplazamiento de un filamento sobre otro , es la contracción muscular .

7. Después de pasar el PA el Ca vuelve a ser bombeado hacia el retículo sarcoplásmico , la miosina se separa de la actina y cesa la contracción muscular .

- La energía para la unión entra las cabezas de miosina y los filamentos de actina es por la capacidad de las cabezas de miosina de funcionar como ATP-asas .

- ¿ Cómo se produce la unión , por qué en reposo no están unidas ? : se cree que es debido al complejo de la troponina .

* En reposo : no hay Ca en el medio , el complejo troponina tropomiosina están sobre puntos activos de la miosina , impidiendo la unión .

* Cuando el PA recorre la fibra muscular : liberación de Ca , la troponina tiene afinidad por el Ca y se une a él cambiando su conformación espacial y dejando libres los puntos activos de la miosina , entonces se puede producir la unión actina miosina .

- ¿ Cómo se desliza un filamento sobre otro ? PROCESO COMPLETO DEL DESLIZAMIENTO :

• Antes de la contracción : cabezas de los puentes cruzados se unen al ATP

• Las cabezas de los puentes tienen actividad ATP-asa , desdoblan el ATP y dejan ADP + Pi unidos a la cabeza .

• Cuando los iones Ca dejan al descubierto los puntos activos de la actina , se unen a ellos las cabezas de miosina .

• Tras la unión , se libera ADP+Pi y una nueva molécula de ATP se une al punto de liberación del ADP : la unión provoca la separación de la cabeza de la actina

• La separación de la cabeza provoca la desdoblación del ATP y la energía endereza la posición de la cabeza original para reiniciar el proceso .

- PROPAGACIÓN DEL PA AL INTERIOR DE LA FIBRA MUSCULAR

* Para la contracción es necesario que el PA penetre hasta las últimas zonas de la fibra muscular , se propagará por el sistema de túbulos T , prolongaciones de la membrana hacia el interior .

* En el interior de la fibra hay unos receptáculos , el retículo sarcoplásmico con grandes cantidades de Ca . Cuando el PA recorre el sistema de túbulos T , activa canales para el Ca de la membrana del retículo , el Ca se vierte al sarcoplasma . Al estar presente el Ca , se produce la contracción muscular que dura hasta que el Ca es eliminado por bombas de Ca de las paredes del retículo que lo reabsorben , cesando la contracción .

• MÚSCULO CARDÍACO :

- Tipo de músculo estriado , diferencias con el músculo esquelético :

* La fibras constituidas por muchas células individuales ( no multinucleadas ) , unidas entre sí por uniones hendidas o eléctricas para la propagación electrotónica del PA .

* El músculo esquelético está inervado individualmente , por axones de neuronas de tipo excitador , el cardíaco está inervado por fibras del SNA ( músculo involuntario ) que pueden ser simpáticas ( excitadoras ) o parasimpáticas ( inhibidoras ) . La inervación aumenta o disminuye la fuerza de las contracciones que se producen espontáneamente .

• MÚSCULO LISO :

- Carece de estriaciones transversales , en vertebrados son células pequeñas , mononucleadas , unidas por uniones hendidas o eléctricas para la propagación electrotónica de la corriente de una célula a otra .

- La inervación es distinta : fibras del SNA , distinta la liberación del neurotransmisor , que debe difundir hasta alcanzar la célula muscular .

- Es un músculo involuntario , en vertebrados recubre las paredes de las vísceras ( tubo digestivo ... ) . La excepción es la vejiga urinaria que es voluntaria , hay contradictores a esta hipótesis .

FISIOLOGÍA DEL MOVIMIENTO ( II )

I. MOTILIDAD : capacidad de realizar movimientos coordinados , básico para la supervivencia del individuo . Necesita de un sistema de coordinación en el SN , con mecanismos centrales en el SNC y que sus vías se ramifiquen por el SNP para alcanzar todos los músculos del cuerpo .

II. NIVELES DE COORDINACIÓN MOTORA

- Los músculos esquelético están inervados por fibras nerviosas eferentes ( motoneuronas ) cuyos cuerpos neuronales están en la sustancia gris de la médula espinal .

- El conjunto de los somas de todas las neuronas que gobiernan un determinado músculo se llama : NÚCLEO MOTOR

- Niveles de coordinación motora :

1. Nivel espinal : en la médula espinal hay patrones locales de movimiento como el reflejo de retirada ( ante fuente de calor ) o el braceo al andar ( para equilibrar el cuerpo ) . Todos pueden ser inhibidos por niveles superiores del centro motor , la corteza cerebral .

2. Nivel del Romboencéfalo : con 2 funciones principales para el control general :

• Mantenimiento del tono muscular general , para mantener el cuerpo erguido

• Cambiar el tono muscular en respuesta a la información que recibe de los órganos del equilibrio , mantener el equilibrio .

3. Nivel corticoespinal : funcionan conjuntamente corteza cerebral y médula espinal . Transmite gran nº de señales desde la corteza motora a la médula espinal .

* La corteza funciona dando órdenes para poner enmarca patrones medulares del control motor pero puede inhibir esos patrones por niveles de mayor jerarquía en la corteza motora ( generalmente los patrones medulares vienen determinados genéticamente , los corticales son más complejos y pueden modificarse por la práctica y experiencia ) .

* Este nivel es muy complejo y se asocia a otras partes del SN :

• Funciones asociadas al cerebelo : el cerebelo funciona con todos los niveles del control muscular , funciona conjuntamente con la médula para aumentar cierto tipo de reflejos , con el tronco cerebral para cambios en la postura del cuerpo sin oscilaciones , con la corteza cerebral motora proporcionando órdenes motoras accesorias .

• Funciones asociadas a los ganglios basales : esenciales para el control del movimiento , con dos funciones principales : ayuda a la corteza motora con los patrones de movimiento inconscientes pero aprendidos y ayuda a desarrollar patrones múltiples de movimiento paralelos y secuenciales , para realizar una tarea deliberada ( jugar al ping-pong ) .

III. ARCO REFLEJO

- Se considera la red nerviosa más simple , hay varios tipos según complejidad :

1. ARCO REFLEJO PRIMITIVO : célula sensorial receptora que inerva directamente a una célula efectora ( pocos ejemplos ) .

2. ARCO REFLEJO MONOSINÁPTICO : neurona sensorial que hace sinapsis con una motoneurona que inerva a un músculo , el resultado es la excitación refleja del órgano efector cada vez que se estimula la neurona sensorial ( ej: brazos orales medusas )

3. ARCO REFLEJO POLISINÁPTICO : las interneuronas ponen en conexión a las neuronas sensoriales con las motoneuronas y se sitúan en el SNC , en vertebrados lo que se ha ido haciendo más complejo es el SNC .

IV. ACTIVIDAD REFLEJA DE LA MÉDULA ESPINAL

- El movimiento reflejo ocurre , en gran parte , sin que haya un control consciente de ello . Los reflejos se han mantenido en la evolución para disminuir el tiempo de reacción entre la aplicación del estímulo y la aparición de respuesta . Las señales sensoriales se ramifican en dos ramas : una que termina en la sustancia gris de la médula ( reflejos locales ) y otra que llega a niveles superiores del SNC , tallo cerebral , cerebelo y corteza cerebral ( parte consciente ) .

V. TIPOS DE REFLEJOS

1. Reflejo flexor y extensor cruzados : forma más compleja del reflejo de retirada , se estudió en animales descerebrados y se observó que la extremidad se flexionaba y también se extendía la extremidad contraria .

- Ocurre :

* La interneurona que hace sinapsis con la fibra sensorial se ramifica conectando 2 motoneuronas , al estimular la extremidad del animal la interneurona activa la motoneurona del músculo flexor e inhibe la motoneurona del músculo extensor .

* La interneurona emite también una ramificación hacia la otra parte de la sustancia gris medular , que hace sinapsis con otra interneurona que produce el efecto contrario del anterior ( funciona el extensor ) .

- El mecanismo neuronal responsable es exclusivo de la médula espinal , la inhibición recíproca se produce vía refleja .

FISIOLOGÍA DEL MOVIMIENTO ( III )

I. VÍAS SENSITIVAS DEL SNC :

- Las señales sensoriales que entran en la médula espinal no sólo desencadenan reflejos espinales , sino que llegan al cerebro donde hay una apreciación consciente de los estímulos recibidos .

- La información sensorial sigue 2 caminos :

• Vía de las columnas dorsales

• Vía del sistema hipotalámico

• VÍA DE LAS COLUMNAS DORSALES :

- Va información que requiere alta discriminación y muy urgente que llegue al cerebro (sensación del tacto ... ) . En las astas dorsales de la médula hay 2 ramas :

1. Rama más corta , reflejos locales

2. Rama más larga , asciende por la sustancia blanca de la médula formando conjuntos de fibras llamados columnas dorsales , hasta llegar al bulbo raquídeo y allí las fibras sensoriales hacen sinapsis con neuronas de 2º orden y ascienden hasta el tálamo donde hacen sinapsis con neuronas de tercer orden que envían sus axones al área sensitiva somática de la corteza cerebral .

• SISTEMA ESPINOTALÁMICO :

- Transmite información sensorial que no necesita tanta discriminación y no es tan urgente ( sensación térmica ... ) . Constituido por fibras más finas . Las fibras sensoriales penetran por las astas dorsales de la médula donde hacen sinapsis con neuronas de 2º orden cuyos axones pasan al otro lado de la médula y ascienden por la materia blanca atravesando el bulbo raquídeo hasta el tálamo , donde hacen sinapsis con neuronas de tercer orden que envían sus axones a la corteza sensorial somática .

II. CONTROL CORTICAL DE LA ACTIVIDAD MOTORA

- Parte de la corteza cerebral donde reside el control de la actividad motora : CORTEZA MOTORA , situada justo al lado de la corteza sensorial somática .

- Las órdenes motoras de la corteza viajan a la médula espinal por dos vías principales:

1. TRACTO O SISTEMA PIRAMIDAL : en la corteza cerebral están los cuerpos celulares de las neuronas y sus axones pasan a la sustancia blanca de los hemisferios cerebrales , discurren a lo largo del tallo cerebral por el bulbo raquídeo hasta llegar a la médula espinal .

2. SISTEMA EXTRAPIRAMIDAL : más heterogéneo , con muchas sinapsis , 3 partes :

Ganglios basales , Núcleos del tallo cerebral , Formación reticular

- Recibe órdenes motoras de la corteza cerebral y las modifica antes de enviarlas a la médula espinal , en función de la información que reciben propioceptores , órganos del equilibrio y receptores visuales .

III. CEREBELO : función de elemento comparador entre las órdenes motoras de la corteza y el movimiento que realmente se está desarrollando , mediante la información de propioceptores y exterorreceptores . Tiene gran capacidad de calcular la posición en el espacio de las distintas partes del cuerpo , recibe todas las señales de la corteza motora , las compara y corrige .

IV. FORMACIÓN RETICULAR : red de pequeñas neuronas interconectadas situadas en el centro del tallo cerebral . Varias funciones : control del grado de vigilia , regulación del nivel de consciencia , de la respiración , actividad cardíaca , mantenimiento de la P sanguínea .

- Está relacionada con la mayor parte del SNC , implicada en la supervivencia del individuo controlando el nivel de consciencia y atención : SISTEMA RETICULAR ACTIVANTE ( SAR ) : su estimulación produce estado de excitación y alerta .

SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO

- Controla las funciones nerviosas viscerales , inerva músculo liso , cardíaco y glándulas . Controla el medio interno del organismo junto con el sistema endocrino .

- Depende de centros que controlan su actividad : hipotálamo , regiones del tronco encefálico , médula espinal .

• ARCO REFLEJO AUTÓNOMO : en las partes aferentes es prácticamente igual al arco reflejo somático , muchas fibras sensoriales pueden activar ambos arcos reflejos .

• La diferencia fundamental es que las neuronas efectoras o de salida en el SNA , las NEURONAS POSTGANGLIONARES , están fuera del SNC y en el somático están dentro ( en la sustancia gris médula ) .

• Consta de dos divisiones :

1. SISTEMANERVIOSO SIMPÁTICO : fibras que salen de los nervios espinales y establecen sinapsis con CADENAS GANGLIONARES AUTÓNOMAS o CADENA PARAVERTEBRAL DE GANGLIOS AUTÓNOMOS . Hay dos tipos de fibras :

• Fibra preganglionar : desde la médula a la cadena paravertebral de ganglios autónomos .

• Fibra postganglionar : desde la cadena paravertebral de ganglios autónomos hasta el órgano que inerva .

2. SISTEMA NERVIOSO PARASIMPÁTICO : los ganglios no están cerca de la médula , sino cerca del órgano efector al que inervan , incluso incluidos en el tejido de dicho órgano , la fibra preganglionar es más larga y la postganglionar más corta .

* En general el SN simpático actúa en respuesta a situaciones de peligro y el parasimpático en situaciones de normalidad . También hay diferencias en los neurotransmisores liberados .

SISTEMA ENDOCRINO

I. REGULACIÓN QUÍMICA

- Se ocupa de regular funciones metabólicas del organismo : intensidad con que se producen las reacciones químicas celulares , secreción de glándulas , crecimiento ...

- Los agentes químicos que actúan como mensajeros pueden ser : sustancias simples y relativamente inespecíficas ( O2 , Ca++ ... ) o moléculas mucho más complejas y específicas ( moléculas reguladoras o mensajeras ) .

- La comunicación entre células mediante mensajeros químicos puede ser 4 formas :

1. Modelo autocrino o mediante células autocrinas : célula secreta sustancias químicas que ejercen su efecto en la propia célula .

2. Modelo paracrino : sustancia química ejerce su efecto en células vecinas .

3. Modelo endocrino : moléculas mensajeras transportadas por el torrente sanguíneo a células o tejidos distantes ( células o tejidos diana ) .

4. Modelo neuroendocrino : célula nerviosa libera moléculas mensajeras directamente a la sangre ejercen su acción en tejidos diana alejados .

II. HORMONAS

- Sustancia química que se secreta hacia los líquidos corporales por una célula o grupos de células y que ejerce un efecto fisiológico sobre el control de otras células llamadas células diana . Se clasifican :

• Aminas : adrenalina

• Prostaglandinas : ácidos grasos cíclicos insaturados

• Esteroides u hormonas esteroideas : como hormonas sexuales

• Péptidos y proteínas : insulina

- También pueden agruparse en dos clases según su mecanismo de acción hormonal :

• Capaces de atravesar la membrana celular y entrar en la célula

• Las que quedan fuera de la célula

III. NEUROSECRECCIÓN

- Neuronas que son células nerviosas y endocrinas a la vez : CÉLULAS NEUROSECRETORAS y las sustancias que liberan se llaman neurohormonas o simplemente hormonas .

- La liberación de una hormona por una célula secretora es similar a la liberación de neurotransmisores , pero con diferencias :

* La neurona ordinaria hace sinapsis con otras células , pero la neurosecretora lleva su axón a los capilares sanguíneos , la unión se llama - ÓRGANO NEUROHEMAL , los productos de secreción pasan al torrente sanguíneo para llegar al tejido diana .

* Las neurohormonas se sintetizan en el soma y son almacenadas en vesículas mayores que las de neurotransmisores , viajan por el axón y se acumulan en terminales axónicos , se liberan como respuesta a señales nerviosas de otras neuronas que establecen sinapsis con ellas .

IV. MECANISMOS DE ACCIÓN HORMONAL

- Las hormonas regulan reacciones ( no las inician ) , modifican la velocidad de las reacciones metabólicas celulares . Las hormonas se dispersan por el torrente sanguíneo y sólo ejercen su acción en el tejido diana , donde se unen a receptores específicos de esa hormona en concreto .

- En los tejidos diana hay moléculas receptoras específicas proteicas , mediante la interacción hormona-receptor se inician generalmente cascadas enzimáticas en la célula diana , que modifica características metabólicas y fisiológicas de las células diana .

- Se conocen dos mecanismos generales de interacción entre hormona y célula diana :

• POR MEDIADORES HORMONALES INTRACELULARES : hormona se une a receptores específicos de membrana , provoca activación de determinadas enzimas que da lugar a la formación de un 2º mensajero intracelular que se une a una proteína efectora intracelular , el conjunto 2º mensajero - proteína efectora produce efectos metabólicos de la hormona , son rápidos pero transitorios . La hormona no atraviesa la membrana celular . La mayoría de hormonas son de este grupo .

• POR ACCIÓN A NIVEL GENÉTICO : la hormona atraviesa la membrana celular y dentro del citoplasma se une a un receptor citoplasmático específico , suele ser proteína , conjunto hormona - receptor atraviesa la membrana nuclear y en el núcleo actúa sobre el material genético : acelera la síntesis del RNA específico que dará lugar a la proteína que ejercerá los efectos hormonales . Los efectos son lentos pero de larga duración

V. EFECTOS PROVOCADOS POR HORMONAS : 4 tipos genéricos :

• Efectos cinéticos : causan algún movimiento ( varios tipos ) : movimiento de pigmentos dentro de las células , contracción muscular , secreción de glándulas endo y exocrinas .

• Efectos metabólicos : cambios en la velocidad y equilibrio de las reacciones químicas y en las concentraciones de distintos componentes de los tejidos : balance de agua y electrolitos ...

• Efectos morfogénicos : relacionados con crecimiento y diferenciación de tejidos somáticos : crecimiento , metamorfosis , procesos de muda ...

• Efectos en el comportamiento o conducturales : inducen efectos tróficos sobre el SN en desarrollo , influyen sobre el comportamiento : hormonas sexuales

* Normalmente una única hormona puede tener varios efectos ( tiroideas son morfogénicas y metabólicas ) .

VI. REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN HORMONAL

- Los tejidos endocrinos se caracterizan por la secreción de hormonas al espacio extracelular y desde allí hasta la sangre ( las endocrinas no tiene conducto salida )

- La secreción de hormonas tiene lugar con un nivel basal o de reposo , regulado por una serie de señales que actúan sobre la glándula endocrina :

• Algún neurotransmisor liberado por neuronas en contacto con la glándula endocrina , señal nerviosa puede aumentar la secreción de hormonas .

• Otras hormonas liberadas por otros tejidos endocrinos

• El propio tejido endocrino puede responder directamente a las condiciones de ambiente extracelular .

VII. MECANISMOS DE SECRECIÓN HORMONAL

- La teoría más aceptada es que las hormonas se vierten al exterior por un proceso de exocitosis , las vesículas que contienen las hormonas se forman en el aparato de Golgi y se transportan a puntos de liberación .

- Una vez producida la exocitosis las vesículas pueden ser reformadas por endocitosis: la hormona que sobra es reabsorbida .

VIII. SISTEMA HIPOTÁLAMO - HIPOFISARIO

- Constituye el nexo de unión entre el SN y sistema endocrino .

- Justo debajo del hipotálamo hay un apéndice la hipófisis o glándula pituitaria que encierra gran complejidad ya que secreta hormonas de las cuales muchas ejercen su acción sobre otras glándulas endocrinas , controlando su secreción , es la glándula maestra .

- Los tejidos de la hipófisis están controlados por células neurosecretoras del hipotálamo .

HIPÓFISIS ( adenohipófisis o lóbulo posterior )

I. PARTES ANATÓMICAS DE LA HIPÓFISIS

- La hipófisis se divide en dos partes principales y una 3ª secundaria :

• Adenohipófisis o hipófisis anterior , procede de una invaginación embrionaria del epitelio faríngeo .

• Pars intermedia : secundaria , en humanos es poco importante

• Neurohipófisis o hipófisis posterior , es una continuación del hipotálamo y por tanto del cerebro , tiene células nerviosas .

II. ADENOHIPÓFISIS

• Segrega 6 hormonas diferentes ( importantes en el control de funciones metabólicas del organismo , secretadas por pequeñas células secretoras bajo control directo de hormonas del hipotálamo ) :

• HORMONA DEL CRECIMIENTO ( GH ) : su tejido diana - práctica totalidad de los tejidos del organismo , función - aumentar el desarrollo de los tejidos ( AD )

• PROLACTINA : tejido diana - glándulas mamarias ( exocrina ) de hembras de mamíferos , función - desarrollo de las glándulas y producción de leche ( AD )

• HORMONA ESTIMULANTE DEL TIROIDES ( TSH ) : tejido diana - glándula tiroides , función - a su vez las hormonas tiroideas regulan mayoría de reacciones del organismo ( T ) .

• GONADOTROPINAS : tejido diana - glándulas sexuales de ambos sexos :

• Hormona estimulante de los folículos ( FSH ) ( T )

• Hormona luteinizante ( LH ) ( T )

• ADRENOCORTOCOTROPINA ( ACTH ) : tejido diana - corteza adrenal , que es otro tejido hormonal ( T )

• HORMONA ESTIMULANTE DE LOS MELANOCITOS ( MSH ) : realmente producida por la pars intermedia ( AD )

* Cuando la hormona ejerce su acción sobre glándula endocrina , acción trófica (T)

* Cuando las otras hormonas actúan sobre tejidos somáticos , acción directa (AD) , no tienen como intermediario otra glándula endocrina .

NEUROHIPÓFISIS

- Su estructura básica son células llamadas PITUICITOS , tipo de células de la glía : no funcionan como secretoras , son estructuras de sostén de los axones de las células neurosecretoras originadas en el hipotálamo , que segregan hormonas con efecto en la neurohipófisis y las liberan por exocitosis .

I. HORMONAS DE LA NEUROHIPÓFISIS :

• OXITOCINA : 2 tejidos diana únicamente en hembras de mamíferos :

• Glándula mamaria : favorece el transporte de leche de los alvéolos de la glándula mamaria hasta los conductos de los pezones , pero no la producción de leche .

• Útero : produce la contracción del músculo liso del útero durante y después del alumbramiento .

• HORMONA ANTIDIURÉTICA ( vasopresina o ADH ) : característica de mamíferos , tejido diana - riñones , función - regula la excreción renal de agua , incrementa la reabsorción de agua .

* Estas dos hormonas son muy parecidas en distintas especies : modelo conservativo de evolución molecular .

II. HORMONA ESTIMULANTE DE LOS MELANOCITOS ( MSH ) :

- Se segrega en la pars intermedia , tejido diana - células pigmentarias de los vertebrados , función - aumenta la síntesis de melanina en dos tipos celulares ( melanóforos y melanocitos ) . estos cambios de pigmentación son lentos , se perciben al cambio de minutos u horas .

III. HORMONA DEL CRECIMIENTO

• Bajo control de dos hormonas del hipotálamo :

• GRH : hormona liberadora de la GH , favorece su secreción

• GIH : hormona inhibidora de la GH , inhibe su secreción

• A su vez , estas dos hormonas están reguladas por una serie de factores : nivel de glucosa en sangre y otros .

- Función principal : controlar el crecimiento de los vertebrados en su período postnatal ( tiroxina e insulina también controlan crecimiento ) , favoreciendo el crecimiento de los tejidos , incrementando el nº de células , pero sólo durante las etapas de desarrollo juvenil . Su acción interacciona con la de hormonas tiroideas .

- La función de la GH estimula el tejido hepático , produciendo factores estimulantes del crecimiento : la hipersecreción de la GH causa gigantismo , su déficit enanismo y su hipersecreción tardía acromegalia .

- La secreción de estas hormonas de la adenohipófisis está regulada por hormonas hipotalámicas producidas por células neurosecretoras .

• Hormonas hipotalámicas : estimulan secreción ( GRH - liberadora de GH , FRH - liberadora de FSH ... ) , inhiben secreción ( GIH - inhibidora de GH ... )

IV. GLÁNDULA PINEAL ( epífisis )

- Situada entre los 2 hemisferios cerebrales , segrega melatonina ( en mamíferos y aves sólo se sintetiza aquí ) . Los cambios en la secreción se producen como respuesta a cambios en la luz ambiental . En vertebrados primitivos tiene una función fotorreceptora directa , las células fotorreceptoras segregan melatonina en respuesta a estímulos luminosos . En aves y mamíferos la glándula percibe la luz por conexiones con la retina , así la secreción de melatonina sigue dependiendo de a luz .

- Función : regulación de ciclos reproductores , incluso regulación de la fisiología sexual de todos los vertebrados , hay una conexión entre glándula pineal y la secreción de las 2 gonadotropinas ( hormonas sexuales de la adenohipófisis ) . También es importante para la regulación de los ritmos anuales reproductores .

TIROIDES

- Glándula bajo control directo del eje hipotálamo - hipofisario , se encuentra debajo de la laringe por delante de la tráquea , segrega hormonas muy importantes : fundamentalmente TIROXINA o T4 , para su síntesis se necesita Yodo .

• La secreción depende de varios factores :

* La TRH : hormona hipotalámica liberadora de TSH , que es la hormona estimulante del tiroides , en la hipófisis que induce a la secreción de tiroxina en el tiroides .

* La regulación es por retroalimentación negativa . Por encima de esto hay señales que recibe el hipotálamo y que constituyen el CONTROL NERVIOSO , como estímulos procedentes de centros termorreguladores :

• Descenso de Tª estimula termorreceptores cutáneos y éstos estimulan ( forma refleja) células neurosecretoras del hipotálamo , hacen que se libere TRH .

• La liberación de tiroxina en el tiroides es la RESPUESTA TERMOGÉNICA : aumenta el calor corporal como respuesta al frío .

I. TEJIDOS DIANA DE LAS HORMONAS TIROIDEAS

- Son la mayoría de células somáticas , pero especialmente : músculo esquelético , corazón , hígado , riñón y células del SN .

Las hormonas tiroideas actúan sensibilizando a estos tejidos frente a otra hormona , la adrenalina , y estimulando la respiración celular lo que aumenta la tasa metabólica que secundariamente genera calor . Para su síntesis dependen del Yodo que debe ser incorporado en la dieta , la ausencia o escasez de tiroxina provoca bocio ( hipertrofia de los folículos tiroideos por acumulación de TSH ) .

II. ACCIÓN METABÓLICA DE LAS HORMONAS TIROIDEAS

- Estimulan la actividad metabólica general , actúan en combinación con la GH para controlar el crecimiento del individuo en fase juvenil .

- La tiroxina aumenta : producción de energía metabólica , síntesis de proteínas , actividad del SN , actividad de otras glándulas endocrinas , generación metabólica de calor ( en mamíferos ) - respuesta adaptativa - .

- Ejemplo de control nervioso : diversas reacciones emocionales aumentan la secreción de TRH , TSH y finalmente tiroxina .

- En otros grupos animales hay efectos metabólicos importantes : en Peces tienen función de adaptación a los cambios de salinidad ambiental ; en Anfibios control de la metamorfosis :

• Premetamorfosis : glándula inmadura , fijan I para la futura síntesis de T4

• Prometamorfosis : desarrollo tiroides y adenohipófisis , segregan bajas concentraciones de T4

• Metamorfosis : todo desarrollado ( eje hipotalámico - hipofisario y tiroides ) , segrega T4 , renacuajo - rana

TIROIDES : CALCITONINA Y HORMONA PARATIROIDEA

- Dentro de la tiroides hay otra glándula : PARATIROIDES que produce la hormona paratiroidea , la función de estas dos hormonas es regular la concentración de Ca en sangre .

I. HORMONA PARATIROIDEA

- Secretada por el paratiroides , su liberación se debe a los descensos de los niveles plasmáticos de Ca , dura poco tiemp , pero tiene funciones muy importantes :

* Estimula movilización del Ca desde el hueso

* Aumenta la absorción de Ca desde el intestino

* Favorece la reabsorción del ión PO43-

- La secreción se interrumpe por retroalimentación - .

II. CALCITONINA

- Segregada por el tiroides como respuesta a elevadas concentraciones de Ca en el plasma sanguíneo : hipercalcemia

- Su primer efecto es impedir que el hueso siga perdiendo Ca

* Si ambas hormonas actúan en el hueso la que domina es la calcitonina .

- La regulación también es por retroalimentación - , según niveles de Ca en plasma .

FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO

I. HORMONAS SEXUALES

- Todas son químicamente esteroides , derivados del colesterol : la mayoría se producen en gónadas y una pequeña cantidad en la corteza suprarrenal . Incluye a andrógenos ( M ) , estrógenos y progesterona ( H ) : andrógenos y estrógenos son muy importantes en aspectos de crecimiento , desarrollo y diferenciación morfológica , regulación del comportamiento y ciclos sexuales . Los andrógenos predominan en los machos y los estrógenos en las hembras , aunque todos tenemos de todo .

- Están bajo control de la glándula maestra , con 3 escalones : hipotálamo , adenohipófisis-gonadotropinas ( FSH y LH ) y gónadas .

- Los andrógenos , además de su papel reproductivo , controlan la diferenciación embrionaria del aparato genital masculino , lo que hace que el feto sea hembra es la ausencia de andrógenos ( luego estrógenos tendrán papel importante en crecimiento y desarrollo )

II. DIFERENCIACIÓN PRENATAL DEL APARATO GENITAL

- Depende de la presencia o ausencia de andrógenos durante el comienzo del desarrollo .

- Al principio el embrión tiene el sexo indiferenciado , en animales con determinación genética del sexo , que se empiece a segregar andrógenos depende de los genes .

• Si hay andrógenos : se desarrolla el conducto de Wolf ( entra en regresión el conducto de Müller ) que se transforma en el vaso deferente y la gónada indiferenciada en los testículos .

• Si no hay andrógenos : se desarrolla el conducto de Müller y se convierte en las trompas de Falopio y útero y la gónada indiferenciada en ovario .

- En mamíferos placentarios , hay proteínas que se unen a estrógenos maternos antes de entrar en el feto y por eso se puede desarrollar un feto masculino en la madre .

III. SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO

- En vertebrados que ponen huevos , la cavidad uterina y trompas de Falopio constituyen los oviductos , donde están los huevos .

- Los ovarios están pegados a la boca de las trompas de Falopio y tienen la función doble de : producir óvulos y producir hormonas sexuales femeninas ( g. endocrina ) , el papel doble hace que el ciclo reproductor femenino sean dos ciclos distintos interrelacionados : ciclo ovárico y ciclo uterino o menstrual .

• CICLO OVÁRICO :

- Las hembras de aves y mamíferos nacen con la dotación completa de oocitos , que darán lugar a óvulos , antes de su transformación en óvulos la mayoría degeneran .

- En vertebrados , la oogénesis y ovulación dura toda la vida . El ciclo ovárico comienza en algún momento de la pubertad cuando se segrega FSH que inicia el ciclo ovárico y hace que empiecen a desarrollarse los primeros folículos ( estructura que va a contener el óvulo )

- En una 1ª fase ( FASE FOLICULAR ) , el folículo comienza a aumentar de tamaño y en nuestra especie sólo uno de ellos sigue desarrollándose , los demás degeneran y se llaman atrésicos .

- El folículo maduro se convierte en folículo de Graaf con el óvulo maduro dentro . En un momento determinado , el folículo se une y rompe la pared del ovario , dejando salir al óvulo es la OVULACIÓN ( en esta fase predomina la secreción de estrógenos ) .

- Dentro del ovario se queda el folículo vacío y se transforma en el CUERPO LÚTEO , importante centro secretor de hormonas ( principalmente progesterona ) :

* Si el ciclo es estéril dura sólo 10 días y entra en fuerte regresión .

• Si el ciclo es fértil : se mantiene segregando progesterona varios meses

• CICLO MENSTRUAL O UTERINO

- El útero se compone de 3 capas : perimetrio ( externa ) , miometrio ( media ) y endometrio ( interna ) . Las capas superficiales del endometrio sufren fuertes cambios que se dividen en 3 fases :

• Fase menstrual ( 5 primeros días ) : se desprenden todas las capas del endometrio y se expulsan al exterior .

• Fase proliferativa o folicular ( del día 6 hasta el 14-16 ) : las células del endometrio proliferan y reparan la destrucción .

• Fase secretora o progestacional ( del 15-17 al 28 ) : las paredes del endometrio se hacen más complejas , segregan mucus y se vascularizan quedando preparadas para la implantación del óvulo fecundado ( debido a la progesterona , si no se implanta el óvulo fecundado , a partir del día 28 se destruye todo y comienza un nuevo ciclo .

- A lo largo del ciclo hay variaciones de las hormonas sexuales ( estrógenos y progesterona ) . Si el ciclo es estéril , los niveles de ambas hormonas en sangre desciende a niveles muy bajos y es lo que provoca la menstruación .

- Estas dos hormonas están controladas por hormonas de la adenohipófisis : las gonadotropinas - FSH y LH :

* Antes de la ovulación : la FSH estimula los folículos que segregan estrógenos .

* Con la ovulación : hay un aumento brusco de la LH , desencadena la ovulación y favorece el desarrollo del cuerpo lúteo , que segrega progesterona y algo de estrógeno

IV. CICLO REPRODUCTOR MASCULINO

- Los testículos también cumplen doble función : formación de gametos y glándula endocrina . Como formador de gametos , produce espermatozoides en los túbulos seminíferos y los almacena en el epidídimo . La producción de espermatozoides depende de la testosterona , que a su vez depende de la FSH y de la LH .

- Funciones importantes de la testosterona : estimulación del crecimiento de tejidos somáticos , desarrollo de caracteres sexuales 1º y 2º , cambios en el comportamiento .

V. FISIOLOGÍA DE LA FECUNDACIÓN

- Tras la eyaculación , el semen va a las trompas de Falopio ( aunque los espermatozoides son móviles gran parte del trayecto gracias a contracciones musculares del tracto femenino ) . Deben alcanzar la parte más ancha de la trompa , la ampolla , tardando de 5 a 10 minutos , los pocos que llegan deben permanecer un tiempo de varias horas dentro del tracto genital femenino antes de fecundar el óvulo , durante este tiempo se mueren la mayoría .

- El primer espermatozoide que llega al óvulo sufre unos cambios y segrega enzimas que abren un canal en las capas que rodean al óvulo , cuando alcanza la membrana del óvulo , la reacción origina que se fundan ambas membranas y así sólo penetra el núcleo del espermatozoide dentro del óvulo .

- Los núcleo se mantienen separados 12 horas y entonces los componentes genéticos de ambas células se mezclan y forman el ZIGOTO ( 2n ) . El zigoto comienza a dividirse y aparece la MÓRULA que conforme se va dividiendo va descendiendo por la trompa de Falopio , el zigoto sale al útero en la fase de BLASTOCISTO .

- Se pega o se implanta en el endometrio uterino y aparece una capa de células que rompen los vasos sanguíneos y la sangre materna comienza abañar al embrión temprano . Para no abortar deben mantenerse elevados niveles de estrógenos y progesterona .

- El embrión temprano segrega una nueva hormona , la gonadotropina coriónica ( CG ) que mantiene el cuerpo lúteo evitando que degenere .

- Se origina un conjunto endocrino entre la madre , la placenta y el feto : unos dependen de otros para la síntesis de hormonas ( sólo en mamíferos placentarios ) .

- Tras 9 meses el feto está desarrollado y es el propio feto el que determina el comienzo del parto :

* Estímulos desconocidos inciden sobre el hipotálamo y hacen que segregue adenocorticotropina ( ACTH ) que provoca que la corteza adrenal segregue corticosteroides que provocan un descenso de la progesterona de la placenta , lo que desencadena las contracciones del útero y aumenta otra hormona la prostaglandina que también provoca contracciones .

* Las contracciones del útero también producen señales sensoriales que desencadenan un arco - reflejo que provoca también contracciones . Las señales sensoriales llegan cerebro de la madre y provoca la secreción de oxitocina , produce la bajada de la leche y más contracciones de las paredes del útero . El niño sale .