TEMA XX ORGANIZACIÓN Y EVOLUCIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso es un sistema de comunicación, tanto externa como interna. Recibe información del interior del organismo del ambiente. Esta información debe ser analizada e integrada. A continuación, elabora respuestas y las ejecuta. Regula y coordina las funciones de los organismos vivos.

Se encarga de asegurar las relaciones de intercambio. Para ello, tiene que recibir una información a la que de respuesta. Esta respuesta es control e información; Regula y coordina.

Para poder realizar estas funciones, debe cumplir una serie de características:

• Irritabilidad: Capacidad de recibir estímulos del medio interno o externo.

• Conducción: Capacidad de transmisión de señales desde y hacia los centros de integración central.

• Integración: Capacidad de análisis de la información del medio y generar una conducta apropiada a la misma (respuesta).

El sistema nervioso no es el único sistema de regulación e integración también lo es el sistema endocrino u hormonal. Las funciones de ambos sistemas son:

• Regular: Ajustar una variable para mantenerla siempre dentro de un rango.

• Integrar: Juntar partes o elementos.

Diferencias entre ambos:

	SISTEMA NERVIOSO	SISTEMA ENDOCRINO
Velocidad de acción	Rápido (0.1 seg)	Lento (segundos)
Tamaño del blanco	Alta precisión (por su desarrollo espacial) Puntos específicos	Precisión diluída Órganos
Carácter de integración	Personal y activa, utilizable para realizar funciones de la vida superior.	Impersonal y flexible con cierto carácter de automatismo.

ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO

CONSTITUYENTES BÁSICOS

Neuronas: De formas y tamaños variados. Morfología:

• Cuerpo, soma o pericarion: Citoplasma con núcleo y orgánulos.

• Dendritas: Con citoplasma y soma.

• Axón: Formado por fibrillas y microtúbulos, tiene prolongaciones llamados terminales axónicos, que se ponen en contacto con las células.

Dendritas y soma son regiones de recepción de información. En ellas, se producen los impulsos. El axón es la zona de emisión de información.

CLASIFICACIÓN DE LAS NEURONAS

En función del número de prolongaciones:

• Unipolares: Una prolongación: el axón, con regiones que funcionan como regiones de recepción (soma).

• Bipolares: Un axón y una dendrita que salen de lugares opuestos al soma.

• Multipolares: Un axón y muchas dendritas.

GLIA

Tienen potencial de membrana, pero no son excitables. Proporcionan sostén, protección y alimento a las neuronas. Tipos:

• Células de Schwann*: Zonas periféricas

• Oligodendrocitos*: Cerebro y espina dorsal

• Astrocitos: Forman parte del revestimiento de las neuronas y regulan los niveles de K+ en la neurona, importante para los neurotransmisores.

• Microglía: Acompañan a los nervios que corren a lo largo de los vasos sanguíneos.

*: Envueltas mielínicas axónicas.

La constitución del sistema nervioso es heterogénea, con estructuras particulares y arquitectura propia. Ej. El hombre tiene 16.000 millones de neuronas, con una función especial cada una.

La ley de la inmutabilidad dice que las neuronas carecen de poder de regeneración y modificación estructural. El número de neuronas no aumenta con la edad, sino que disminuye.

Las células gliales sí pueden multiplicarse, y parece ser que podrían generar respuestas. Si esto fuera cierto, como son totipotentes y regenerables, podrían hacerse transplantes.

TIPOS DE ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO

En algunos invertebrados. Las neuronas están distribuidas al azar, con relaciones sinápticas recíprocas, ya que no hay organización. Cnidarios, ctenóforos.

En equinodermos hay un SN pentamérico, luego organizado. Formado por 5 radios y una cuerda anular.

La tendencia a la cefalización y a la metamerización aparece en platelmintos, donde hay ganglios unidos mediante nervios transversales llamados comisuras. Son organismos con simetría bilateral.

En anélidos, ambos cordones se fusionan: Los ganglios, envueltos por una cápsula de tejido conjuntivo, están formados por neuronas. Los ganglios están en el exterior del ganglio, y el núcleo (neuropilo) está ocupado por los axones.

En moluscos, la cefalización está muy desarrollada.

El hombre tiene el SN más complejo. En vertebrados hay una tendencia a la concentración del SN en la zona anterior del animal y a formar ganglios cerebroides compactos: Cefalización. Hay también tendencia a la segmentación.

VERTEBRADOS Y HOMBRE

El SN central está formado por encéfalo y médula espinal, que forman el neuroeje. El SN periférico está formado por pares de nervios que salen tanto del encéfalo (craneales) como de la médula (raquídeos o espinales), que conectan el SN con todo el cuerpo.

Esquema general del sistema nervioso:

Sistema Nervioso Central:

• Encéfalo: En el cráneo. Recibe estímulos somáticos que viajan por la médula

· Prosencéfalo (anterior). Recibe estímulos olfatorios. Hind brain.

• Diencéfalo

• Telencéfalo

· Mesencéfalo (medio). Recibe estímulos ópticos Middle brain.

· Rombencéfalo (posterior). Recibe estímulos acústicos, del equilibrio y vísceras. Fore brain.

• Médula espinal. En la columna vertebral. Recibe información sensorial del resto del cuerpo. Transmite instrucciones a los músculos.

Sistema Nervioso Periférico:

• Aferente: De naturaleza sensitiva. Incorpora información al SNC Formado por neuronas de naturaleza centrípeta (periférico!SNC)

• Eferente: Efector. Transmite las respuestas del SNC hacia los órganos. Formado por neuronas de naturaleza centrífuga (SNC!efectores)

· Somático: Fibras del SNC (motoneuronas) ! Músculo esquelético

· Autónomo: Fibras ! músculo liso, cardíaco y vísceras.

• Simpático: Sinapsis en ganglios fuera del SNC.

• Parasimpático: Sinapsis muy cerca del órgano efector.

TEMA XXI FISIOLOGÍA DE LA NEURONA

POTENCIAL ELÉCTRICO

La membrana es semipermeable y separa dos compartimentos con diferente composición iónica. Existe una diferencia de potencial debida a la disposición de estos iones. El número de iones positivos y negativos es igual, tanto dentro como fuera de la célula. La composición iónica es diferente:

• K+ predomina en el interior de la célula.

• Na+ predomina en el exterior de la célula.

Ambos son positivos, por lo que equilibran las cargas.

• Cl- predomina en el exterior de la célula.

• Las cargas negativas del interior de la célula son grandes moléculas con carga negativa.

Las diferencias de potencial se miden únicamente a nivel de membrana, ya que la membrana actúa como un condensador. Aniones y cationes van a formar una lámina a ambos lados de la membrana, haciendo que la carga sea distinta a ambos lados:

• Interior: Carga negativa.

• Exterior: Carga positiva.

Siempre que la célula esté en estado de reposo.

Cuando las cargas se mueven, hablamos de corriente eléctrica, pero cuando hablamos de la separación espacial de las cargas en la membrana, hablamos de voltaje o diferencia de potencial de membrana.

Este potencial de membrana se denomina Vm. Si medimos el potencial de membrana a ambos lados de la membrana, nos daría cero, porque son líquidos neutros.

Si no hay estimulación (carga negativa en el interior y positiva en el exterior), estamos en un potencial de reposo: Vrep. Se mide en mV. Va desde -50 mV. a 100 mV. Este potencial de reposo se debe a:

• Los desequilibrios iónicos que se producen

• La diferente permeabilidad de la membrana a los distintos iones.

Cuando hay un impulso, pueden ocurrir dos cosas:

• Que se eliminen cargas positivas del interior y pasen al exterior: La célula se hiperpolariza (el interior se hace más negativo).

• Que se añadan cargas positivas al interior: La membrana se despolariza. Inicio del potencial de acción.

Los desequilibrios iónicos producen cambios en el potencial de membrana. En el interior de la célula hay más K+ que en el exterior. En las neuronas:

- Na+intracelular:15 mMol Na+extracelular: 150 mMol

- Cl-intracelular: 10 mMol Cl-extracelular: 125 mMol

- K+intracelular: 150 mMol K+extracelular: 5 mMol

- A-intracelular: 270 mMol A-extracelular: 0 mMol.

- Otros iones: Mg2+, Ca2+, HCO3-, PO42-. A representa iones con carga negativa de alto peso molecular como el isocianato.

POTENCIAL DE REPOSO

El K+ es el ión más importante en el mantenimiento del potencial de reposo.

¿Por qué se producen estos desequilibrios? Dado que [K+]ext " [K+]int, y que la membrana es totalmente permeable al K+, se tiende a equilibrar la concentración de K+ (tendencia al equilibrio). El K+ sale al líquido extracelular, produciendo un desequilibrio eléctrico, ya que este líquido es neutro. Este desequilibrio produce que las grandes moléculas cargadas negativamente tiendan a salir, pero la membrana no es permeable para ellas, así que quedan adheridas a la cara interna de la membrana. Esto crea un gradiente eléctrico en la membrana que hace que el K+ tienda a entrar. Pero, como la entrada es en contra de gradiente de concentración, no logra entrar. No entra porque el gradiente de concentración es mayor que el eléctrico.

¿De dónde proceden los desequilibrios iónicos? La distinta distribución de iones a ambos lados de la membrana se debe al equilibrio Donan; Tendencia al reflujo de K+:

Partimos de concentraciones iguales de KCl a ambos lados de la membrana, y por tanto, el equilibrio es químico y eléctrico.

Añadimos una sal orgánica grande a la que la membrana es impermeable: Se produce un desequilibrio de concentraciones, por lo que el interior se diluye, pero el equilibrio eléctrico se mantiene. Sale algo de K+ a favor de gradiente de concentración, y Cl- para mantener la neutralidad eléctrica.

Pero el agua no puede pasar indefinidamente en una célula animal, porque hemoliza; se rompe. La solución a este desequilibrio de concentraciones es la entrada de Na+, ya que los animales pueden obtener Na+, bien del mar (acuáticos) o del medio interno. El Na+ equilibra las cargas, sin modificar el equil ibro eléctrico.

Esta situación continúa hasta que se alcanza el equilibrio definido por:

[K+] ext =___[Cl-] ext .

[K+] int [Cl-] int

Ecuación de Nerst:

Predice que el diferente potencial de membrana se debe a un ión. Predice el voltaje que se desarrollará a través de una membrana permeable; en principio, con una única especie iónica, cuando las concentraciones no son iguales a ambos lados y el sistema está en equilibrio:

Eión = RT · Log [ión]ext R=Nº de Reynolds, T=Tº absoluta

ZF [ión]int F=Cte de Faraday, Z=Valencia del ión.

Ejemplo: K+ 58 · Log [K+]ext = -75 mV

[K+]int

BASES IÓNICAS DEL POTENCIAL DE REPOSO

Los potenciales eléctricos celulares se deben a:

• La distribución iónica asimétrica a ambos lados de la membrana, en particular del K+.

• La desigual permeabilidad de la membrana a los iones: Permeable al K+ y ligeramente permeable al Na+.

Aplicando la ecuación de Nerst, podemos asegurar que es el K+ el ión responsable del potencial de reposo. EK+ = -75 mV. Pero si ponemos un electrodo, nos mide -70 mV. ¿A qué se debe esto? Al Na+. ENa+ = +55 mV. ¿Cuál es la importancia del Na+?

Bomba Na+ - K+

La entrada del Na+ está facilitada por el gradiente de concentración y el gradiente eléctrico. Entra poco a poco, haciendo variar el potencial de membrana, que se hace menos negativo. Si este sistema se mantiene, se crearía un potencial invertido. Es la bomba Na+ - K+ , que gasta ATP, la que impide que esto ocurra. Hace salir Na+ en contra del gradiente de concentración y del gradiente eléctrico. Para evitar la inversión del potencial, la bomba introduce K+.

¿Qué pasa con el Cl-? La membrana es ligeramente permeable al Cl-, así que le permite pasar. Acompaña a otros iones.

Siempre hay una relación recíproca del K+ con el Cl- , manteniendo el equilibrio eléctrico. El Cl- se distribuye recíprocamente al K+. La [K+] en la célula depende de Vm (potencial de reposo) y es resultado de la distribución del K+.

PROPIEDADES ELÉCTRICAS PASIVAS DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS

La membrana actúa como un condensador. La capacidad es una medida de la cantidad de carga que separa para un determinado potencial de membrana.

La conductancia mide la permeabilidad a los diferentes iones, pero expresada en términos eléctricos. Se define como la inversa de la resistencia eléctrica:

g = 1 R= resistencia

R g= conductancia

POTENCIAL DE ACCIÓN

Las células nerviosas y musculares pueden ser estimuladas y transmitir impulsos eléctricos (Galván, S. XVIII)

Los mecanismos de transmisión de impulsos equivalen a la generación del potencial de acción.

Potencial de acción o impulso nervioso es una secuencia estereotipada de despolarización y repolarización que se produce espontáneamente siempre que la membrana se despolarice más allá del potencial de umbral.

En el impulso, van a entrar cargas positivas al interior de la célula, invirtiéndose el potencial de reposo.

Despolarización: La entrada de cargas positivas al interior celular hace que Vm sea menos negativo. Sólo se produce si se alcanza el potencial umbral. La despolarización se detiene en +30 mV como máximo. Entonces, se produce la repolarización.

Repolarización: El Vm se hace más negativo, hasta alcanzar el potencial de reposo. Si se sigue haciendo más negativo y cae por debajo del potencial de reposo, sucede la hiperpolarización.

Hiperpolarización: La membrana está más negativa que en el potencial de reposo.

CARACTERÍSTICAS DEL POTENCIAL DE ACCIÓN

• No es graduado; hay un umbral definido, de manera que estímulos más intensos no originan potenciales de acción de mayor amplitud

• Es de naturaleza explosiva: Ley del todo o nada. No hay una situación intermedia.

• Presenta un umbral de estimulación que representa la intensidad mínima del estímulo para que la célula alcance un potencial de membrana y se genere un impulso nervioso (potencial de acción).

• Los potenciales de acción no son sumables; presentan un periodo refractario. Para que pueda iniciarse otro potencial de acción es necesario que haya culminado la secuencia completa de variación del potencial precedente.

• Su amplitud no decrece con la distancia, al avanzar por la fibra nerviosa. El potencial de acción se regenera en cada segmento; los impulsos nerviosos pueden transportar información a grandes distancias, pues no sufren ni variación ni atenuación en su señal.

BASES IÓNICAS DEL POTENCIAL DE ACCIÓN. MODELO DE HODGKING Y HUXLEY

Tanto el gradiente de concentración como el gradiente eléctrico impulsan Na+ al interior ( baja permeabilidad ).

Cuando llega un estímulo, cambia la permeabilidad; se hace más permeable al Na+ e impermeable al K+.

Domina el potencial eléctrico del Na+ sobre el potencial del K+, que es quien domina en el potencial de reposo. Aplicando la ecuación de Nerst, Vm = +55 mV.

El potencial eléctrico aumenta hasta antes de llegar al potencial del Na+ (555 mV) y vuelve a cambiar la permeabilidad de la membrana, y el potencial del K+ toma el mando, y la tendencia es a alcanzarlo.

La membrana se impermeabiliza al Na+ y se hace permeable al K+.

El potencial de membrana puede cambiar desde ENa+ hasta EK+, variando la permeabilidad relativa al Na+ y al K+ sin gasto de energía. Así, el Vm puede variar entre -75 y +55.

El número de iones que intervienen, tanto de Na+ como de K+, es mínimo.

CAMBIO DE PERMEABILIDAD Y POTENCIAL DE ACCIÓN

Los canales por donde pasan el Na+ y el K+ son diferentes. El cambio de permeabilidad al K+ se debe a que dichos canales se cierran y permanecen abiertos los del Na+.

En la repolarización, los canales del Na+ se cierran totalmente y se abren del todo los del K+.

El TTX (tetrodotoxina) es una sustancia inhibidora de los canales de Na+. Se encuentra en los ovarios del pez soplador. En Japón se come crudo.

El TEA (tetraetilamonio) bloquea selectivamente los canales del K+.

Estos canales se abren y se cierran por unas moléculas compuerta.

El periodo refractario se produce porque, una vez que se abren unas moléculas compuerta, se cierran otras:

• Se inactivan los canales del Na+ que impide la entrada de Na+ a la célula, aunque haya estímulo.

• En la fase descendiente, la permeabilidad al K+ es mucho mayor que la permeabilidad al Na+.

Por tanto, una despolarización sólo puede producirse cuando se está en estado de reposo.

FIBRAS MIELINIZADAS

En las fibras mielinizadas, el impulso no es contínuo, y se habla de corrientes saltatorias. El impulso se produce de nódulo de Ranvier en nódulo de Ranvier. Así, se incrementa la velocidad de transmisión nerviosa y se ahorra energía.

SEÑALES NERVIOSAS

Hay dos tipos:

• Potencial de acción

• Potenciales locales: Son potenciales de membrana dependientes exclusivamente de las propiedades eléctricas pasivas de la célula.

Un potencial de acción se diferencia de un potencial local en:

• Los pulsos de corriente que despolarizan la célula, en ningún momento deben alcanzar el potencial umbral, porque sino, se desarrollaría el potencial de acción.

• Al dar un pulso de corriente pequeño, se genera un potencial de membrana con las siguientes propiedades:

· Son graduados. Si aumentamos la amplitud del voltaje, aumenta el estímulo.

· Son sumables. En la estimulación repetida de una fibra se produce un potencial equivalente a la suma de los potenciales.

· Se conducen con decrecimiento. Cubren distancias cortas, de 1 ó 2 mm. No se pierden, porque se suman hasta alcanzar el umbra.

· Son fundamentales en los procesos de integración en las células nerviosas y en la iniciación de señales nerviosas.

· Se generan en zonas específicas de las células.

NOMENCLATURA DE LOS POTENCIALES LOCALES

Se les nombra en función del mecanismo responsable del cambio localizado del potencial de membrana:

CAMBIO DE POTENCIAL DESIGNACIÓN DEL POTENCIAL LOCAL

- Producido por paso de corriente

a tavés de un electrodo. ! Potencial electrónico.

- Producido por transmisores

químicos en sinapsis ! Sinapsis química:

- Potencial sináptico excitador: PEPS. Es un potencial excitador postsináptico.

- Potencial sináptico inhibidor: PIPS. Es un potencial inhibidor postsináptico.

- Potencial de placa terminal: PTT. Sólo se da en motoneuronas (las que van a músculo, sin sinapsis intermedias).

Sinapsis eléctrica:

- Potencial de acoplamiento

- Producidos por estímulos

apropiados en receptores

sensitivos ! Potencial generador o potencial receptor.

SINAPSIS

Procede del griego: fijar o conectar. Es la unión anatómica especializada entre 2 neuronas, de las cuales una influye con su actividad eléctrica (neurona presináptica) en la excitabilidad de la otra (neurona postsináptica).

OTRAS INTERACCIONES CELULARES

La sinapsis es fundamental en relaciones interneurales, pero existen otras interacciones, tanto entre células nerviosas como no nerviosas.

En cualquier relación entre 2 células existen 3 componentes básicos:

• Célula desde la cual se realiza la actividad: Emisora.

• Mediador o transmisor

• Célula receptora, que recibe la actividad.

Basándonos en el componente mediador, encontramos 2 grados de relación entre la célula emisora y la receptora:

• Las dos pueden estar a una cierta distancia entre sí.

• Pueden estar íntimamente unidas, pero cada una con una identidad.

RELACIONES ENTRE CÉLULAS DISTANTES.

DISTANCIA MÁXIMA	LOCALIZACIÓN DE LAS CÉLULAS	SOPORTE FÍSICO DEL MEDIADOR	DENOMINACIÓN DEL MEDIADOR O TRANSMISOR	ACCIÓN QUE PROVOCA	TIPO DE CÉLULA EMI REC
Km	En individuos distintos	Aire o agua	Feromonas	En la conducta de la especie	Glandular	Nerviosa
m	En órganos distintos del mismo individuo	Torrente sanguíneo	Hormonas	Respuesta especifica en cada caso	Glandular o nerviosa	Somática o nerviosa
cm	Células del SN de un mismo individuo	Líquido intersticial, torrente circulatorio	Neurohormonas	Respuesta específica en cada caso	Nerviosa	Nerviosa
m	Células del mismo individuo.	Espacio intersináptico	Neurotransmisor	Posible transmisión de impulso nervioso	Nerviosa	Nerviosa

SINAPSIS QUÍMICA

ANATOMÍA FUNCIONAL

• Botón terminal o sináptico: Ligera prominencia del terminal axónico de la neurona presináptica.

• Espacio intersináptico o hendidura: Espacio extracelular que separa las 2 neuronas e impide la propagación directa del impulso nervioso. Formado por material glicoproteico.

• Membrana postsináptica. Normalmente de dendrita o soma, aunque en algunas ocasiones puede ser de otro botón sináptico

TRANSMISIÓN SINÁPTICA (examen)

Cuando el potencial de acción llega al botón sináptico, la membrana presináptica se despolariza y se permite la entrada de Ca2+, gracias al gradiente de concentración y eléctroco. Este Ca2+ induce la salida de los neurotransmisores de las vesículas sinápticas mediante la fusión de las vesículas a la membrana presináptica y exocitosis de su contenido.

Estos neurotransmisores difunden a través de la hendidura y se unen a receptores específicos de naturaleza proteica que se encuentran situados en la membrana postsináptica.

Esta unión dura muy poco tiempo. El complejo neurotransmisor-receptor promueve la apertura específica de canales iónicos en esta membrana. Entran diferentes iones en función del neurotransmisor que participe en la sinapsis.

Si la sinapsis es de tipo inhibitoria, los canales que se van a abrir son específicos para la entrada de Cl- o salida de K+. Esto hace que no se despolarice la membrana sino que se hiperpolarice, por lo que la transmisión del potencial de acción se inhibe.

Si la sinapsis es excitatoria, se abren los canales para el Na+, por lo que se despolariza la membrana, a nivel del inicio del cono axonal.

Tanto la despolarización como la hiperpolarización ocurren a nivel del cono axonal, porque en él el potencial umbral es más bajo.

Una única sinapsis no consigue alcanzar el potencial umbral. Se requieren varias sinapsis excitatorias para provocar un potencial de acción. Son potenciales locales, ya que se suman para alcanzar el potencial umbral. La forma de sumarse puede ser:

• Espacial: Se suman potenciales infraumbrales originados por varios botones estimulados al mismo tiempo.

• Temporal: Se suman potenciales infraumbrales originados en diferentes momentos (difieren en milisegundos), que se suman.

CARACTERÍSTICAS DE LAS SINAPSIS INHIBITORIAS

Son muy importantes en la integración de la información. Están implicadas en procesos de selección del aluvión de información periférica que recibe el organismo.

Hay dos tipos de sinapsis inhibitorias:

• Inhibición postsináptica. Intervienen sólo 2 neuronas. Características:

· Se modifica el estado de excitabilidad de la membrana postsináptica.

· Se incrementa la permeabilidd al K+, por lo que la membrana postsináptica se hiperpolariza.

· Efecto breve: 20 mseg.

· Son de tipo axón-dendrita o axón-soma.

· Su función es regular la excitabilidad.

• Inhibición presináptica. Intervienen 3 neuronas. Características:

· La primera sinapsis es botón-axón. El axón 1 hace que se reduzca mucho el potencial de acción, porque no utiliza sus propios neurotransmisores, sino que utiliza los que han entrado en la sinapsis 2-1,

· Cuando entran en el soma del axón 3, los neurotransmisores están muy poco concentrados, por lo que la despolarización que se produce es mínima.

· Ambas sinapsis son excitatorias, pero no se produce la señal excitatoria esperada; hay una reducción de otencial de acción; no hiperpolarización como en las inhibiciones normales.

Primer registro Segundo registro

V. membrana postsináptica (3) no varía PEPS disminuye, ya que disminuye la liberación de sustancias. Transmisores en el terminal de sinapsis excitatoria 2-1*

NEUROTRANSMISORES Y NEUROPÉPTIDOS

Son sustancias químicas de origen neuronal que se liberan en la sinapsis y cuya acción se limita especialmente a la membrana postsináptica.

Una neurona libera un determinado transmisor si tiene el equipo enzimático para su síntesis.

Cumple el principio de Dale: Cada neurona libera un único neurotransmisor en todos sus terminales sinápticos, excepto en algunos invertebrados (Aplysia), se han descrito neurotransmisores en neuronas individuales.

La síntesis sucede a nivel del soma y del pie terminal de la neurona (hay flujo entre ambos), pero en el pie, los niveles de concentración se mantienen constantes.

NEURONAS COLINÉRGICAS

Son neuronas que liberan acetilcolina en la sinapsis química. Además de la maquinaria enzimática, tienen precursores, que son la acetilcolina y la colina.

Cuando llega el Ca2+ a la vesícula presináptica, las vesículas se unen a la membrana presináptica, se liberan y van a parar a los receptores específicos de la membrana postsináptica. Luego, una vez que el neurotransmisor ha actuado, se degrada o se reutiliza (en parte).

La acetilcolinesterasa rompe la acetilcolina. El grupo acetil se degrada y la colina se reutiliza (vuelve mediante transporte activo, con gasto de ATP) a la membrana postsináptica.

NEURONAS ADRENÉRGICAS

Liberan noradrenalina. Los precursores son la tirosina, la dopa y la dopamina. Todos sirven para la síntesis de noradrenalina.

Tirosina ! Dopa ! Dopamina.

La tirosina entra dentro del soma o del pie axónico, pasa a dopa, a dopamina y a noradrenalina, que se almacena en la vesícula sináptica. Se libera Ca2+ y la vesícula pasa a la membrana presináptica. Igual que en las neuronas colinérgicas, el neurotransmisor es degradado o reutilizado.

La COMTasa (catecol-O-metiltransferasa) degrada neurotransmisores y produce gran cantidad de productos inactivos que serán reutilizados para volver a sintetizar adrenalina o noradrenalina.

En el interior de la membrana presináptica hay MAO (monoamida-oxidasa) que también degrada los neurotransmisores y luego los productos salen al exterior.

NEUROPÉPTIDOS

Se sintetizan en el cuerpo celular. Son endorfinas y encefalinas, que son opiáceos endógenos. Tienen sus propios receptores, que también funcionan para opiáceos exógenos.

Su función es disminuir la percepción de dolor; inducen euforia. El aumento de concentración de estos opiáceos se produce por:

• Ingesta

• Audición de música

• Actividades placenteras

En el embarazo se aumenta la concentración de opiáceos para la preparación del parto y soportar el dolor.

Los opiáceos endógenos y los exógenos se unen a los mismos receptores. Al unirse, producen placer.

Dosis repetidas de opiáceos exógenos provocan cambios en el metabolismo neuronal. El opiáceo se elimina y el SN queda en estado disconformista hasta que se administra el opiáceo de nuevo (adicción).

La naloxona es un bloqueante competitivo del receptor opioide. Bloquea el efecto analgésico de un placebo (no unión de opiáceo).

MECANISMOS POSTSINÁPTICOS

Para su estudio se utilizaron diferentes fármacos y en base a los resultados se clasificaron los receptores en:

• Ach R nicotínicos. La nicotina (alcaloide) mimetiza la acción de la acetilcolina (AcH) en canales de la unión neuromuscular de vertebrados.

• Ach R muscarínicos. La muscarina (toxina fúngica) activa también los receptores de Ach de células diana de las neuronas parasimpáticas del SN autónomo de vertebrados.

En función a las respuestas de los receptores postsinápticos a los neurotransmisores, tenemos:

• Receptores colinérgicos (Ach). Distinguimos:

· Nicotínicos (Ach R nicotínicos)

- Son insensibles a muscarina

- Son excitables

- Se localizan en sinapsis neuromusculares y preganglionares del SNA

· Muscarínicos (Ach R muscarínicos)

- Insensibles a nicotina

- Respuesta prolongada

- Pueden ser excitatorios o inhibitorios

- Se localizan en el músculo cardíaco, liso y glándulas exocrinas.

• Receptores adrenérgicos. Distinguimos:

· 

- Excitados por noradrenalina (principalmente) y adrenalina

- Producen contracción del músculo liso, del sistema vascular, de la vejiga urinaria, ano y bazo.

- ! [Ca2+] intracelular, responsable de la contracción muscular.

· 

- Excitados principalmente por adrenalina

- Se localizan en:

· Corazón: ! ritmo cardiaco

· Intestino: ! motilidad

· Vasos sanguíneos: Sobre todo en los que irrigan el músculo esquelético y cardiaco. Producen dilatación.

- Acción mediada por la activación de la adenilato ciclasa: ATP ! cAMP

RESUMEN: TRANSMISIÓN SINÁPTICA

Es unidireccional, debido a la disposición anatómica.

Se produce retraso sináptico debido a que requiere un tiempo mínimo para que la excitación presináptica alcance a la postsináptica (t = 0.5 mseg.)

Se puede producir fatiga sináptica ante una estimulación continuada y repetida. La sinapsis deja de transmitir debido al agotamiento del neurotransmisor. Es un mecanismo protector ante un exceso de excitabilidad neuronal.

Presentan plasticidad sináptica capacidad de modificación de la función neuronal como resultado de la utilización de una determinada vía o flujo de sinapsis. Ej. La memoria, separado de los reflejos, el aprendizaje o la adquisición de las habilidades motoras.

SINAPSIS ELÉCTRICAS

Son sinapsis especiales, en las que la membrana presináptica y la postsináptica están prácticamente unidas. Son uniones de tipo íntimo, que permiten que la despolarización pase de una célula a otra sin que haya intermediarios.

No hay retraso, porque hay continuidad; la velocidad del estímulo es mucho mayor que en las sinapsis químicas. Además, también hay un alto grado de seguridad de transmisión porque, al estar en contacto íntimo, no hay pérdida del potencial de acción.

TEMA XXII FISIOLOGÍA SENSORIAL

Los órganos de los sentidos proporcionan información a los animales principalmente, aunque las plantas también reciben información del exterior y desencadenan respuestas.

Información ext. ! Órganos de los sentidos ! SN

(Canales de comunicación)

La recepción sensorial se inicia en las células receptoras (receptores). Son células muy especializadas en la percepción de estímulos. Ej. La luz. A =650-700 nm. se ve rojo. A otra  se ve de otro color de luz. El sabor: Dependiendo de la molécula que llegue y de las células que estimule, el sabor será uno u otro.

Las sensaciones son fenómenos subjetivos, generados por el SN mediante mecanismos físicos o químicos que no son inherentes a la fuerza del estímulo en sí mismo (para gustos, colores).

CLASIFICACIÓN DE LOS SENTIDOS

Lo de vista, oído, olfato, gusto y tacto ya no vale:

Enterorreceptores

Propiorreceptores Receptores químicos y térmicos

(de posición muscular y articulación) (int, etc.)

Clasificación general:

TIPO DE RECEPTOR	EJEMPLO	ESTÍMULO Y EFECTOR
Mecanorreceptores	Tactiles ! Propiorreceptores ! · Huso muscular ! · Órg. de Golgi ! (tendones) Laberinto del oído de vertebrados · Sáculo y utrículo ! · Canales semicirculares ! · Caracol !	Tacto, presión. Movimiento y posición del cuerpo. Detecta la contracción muscular Alargamiento del tendón. Gravedad, aceleración lineal Aceleración angular Ondas de presión (sonido)
Quimiorreceptores	Pelos del gusto en moscas Papilas gustativas, epitelio olfativo !	Composición química Específicos
Termorreceptores	Receptores de la temperatura	Calor
Electrorreceptores	Órganos de la piel (en algunos peces) !	Corrientes eléctricas en el agua
Fotorreceptores	Omatidios (artrópodos) Retina (vertebrados)	Estímulos luminosos

PROPIEDADES DE LAS CÉLULAS RECEPTORAS

En realidad, hay que hablar de las propiedades de sus membranas.

SON MUY SELECTIVAS. Responden ante estímulos determinados. Esta selectividad provoca que se conviertan en:

TRANSDUCTORES SELECTIVAMENTE SENSIBLES. Cambian señales recibidas de tipo químico, físico... en señales biológicas; es decir; en diferencias de potencial reconocibles por el SN.

Ej. Visión. Cada receptor está adaptado para un tipo de energía de luz que será capaz de estimular los fotorreceptores, pero no percibimos estímulos por la boca ni por la nariz.

Ej. En el olfato hay unas células selectivas que están en las fosas nasales y son activadas por sustancias químicas volátiles.

Ley de la energía específica (Müller, 1926): Cualquiera que sea la naturaleza del estímulo que actúa sobre un receptor, éste reaccionará con arreglo a su peculiar función (Ej. Si nos dan un puñetazo en el ojo, vemos las estrellas).

SON AMPLIFICADORES de la señal eléctrica. Producen señales eléctricas mayores que las del estímulo.

Resumiendo, las 3 propiedades de los receptores son:

• Son altamente específicos; tiene que producirse el estímulo apropiado.

• Actúan como transductores; convierten la señal en una señal biológica (eléctrica) reconocible por el SNC

• Amplifican el estímulo: 1 entrada! Célula receptora salida! x 103 - 106

TRANSDUCCIÓN

La transducción es un término general para la modulación de un tipo de energía por energía de distinta naturaleza.

Estímulos sensoriales ! Impulsos nerviosos

Órganos de los sentidos

Transducción

La transducción se realiza de la siguiente manera:

Llegada de estímulos a la membrana de la célula receptora.

Se produce la activación de una molécula de la membrana de la célula receptora (cambio de conformación de alguna proteína).

Se produce inmediatamente la cascada enzimática que conlleva la amplificación de esa señal. Cada reacción de la cascada produce más moléculas: 1 ! 10 ! 1000.

Se abren (despolarización) o cierran (hiperpolarización) los canales iónicos.

Se establece una corriente iónica a través de la membrana

Se produce un cambio en el potencial de la membrana de la célula receptora. El potencial que se produce es un potencial generado o receptor (potencial local graduado)

Posible generación de un impulso nervioso, si el potencial local alcanza el umbral se generará el impulso nervioso.

GENERACIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO EN LOS RECEPTORES

GENERACIÓN DE POTENCIALES RECEPTORES

Se trata de potenciales locales.

- QUIMIORRECEPTORES (en papilas gustativas)

La molécula estimulante debe ser reconocida por la molécula receptora situada en la membrana de la célula receptora. Se unen y activan sobre las moléculas compuerta. Se desplaza la molécula compuerta y queda libre el canal; se permite la entrada de iones positivos (normalmente Na+).

- MECANORRECEPTORES

La molécula compuerta está cerrada. Cuando se produce una distensión de la membrana, aumenta el tamaño del canal, penetrando el flujo iónico. Se estira la membrana, se desplaza la molécula compuerta y quedan abiertos los canales y entran iones con carga positiva (Na+); se produce un cambio del potencial de reposo.

- FOTORRECEPTORES (de vertebrados)

El flujo iónico ocurre cuando no hay estímulo luminoso (la membrana está despolarizada cuando no hay estímulo; en la oscuridad). El fotón llega al disco de membrana y se une al receptor que está en el disco de membrana, bloqueando el flujo por el desplazamiento de las moléculas compuerta.

Ejemplo de quimiorreceptor. Mecanismos moleculares del proceso de transducción:

La molécula química se une específicamente al quimiorreceptor de membrana.

El complejo estimula la proteína G, que se combina con una molécula de GTP, desplazando? al GDP.

La proteína G se disocia y una de sus subunidades activa la adenilato ciclasa, que produce cAMP.

El cAMP (el segundo mensajero) se une a los canales de Na+, abriéndolos. Entra el Na+ a la célula.

¿DÓNDE SE GENERA EL POTENCIAL DE ACCIÓN?

El estímulo llega a una parte receptora y se genera un cambio en el potencial de membrana (potencial local). Los diferentes potenciales locales se sumarán en el receptor (soma) y en el cono axónico se produce la zona iniciadora del impulso. Se produce un primer potencial de acción.

Otras veces, la célula receptora también tiene la zona sensorial (donde recibe el estímulo). Pero no es necesario que llegue al cuerpo para que se generen los potenciales locales; hay una zona previa infraumbral donde no se genera el potencial de acción.

La célula receptora no puede generar impulsos nerviosos. Percibe estímulos, modifica el potencial de membrana y produce un potencial local que libera neurotransmisores que van a un espacio intermembrana y modifican el potencial de membrana de otra célula, en cuyo cono axonal se producirán los potenciales de acción.

CONVERSIÓN DE POTENCIALES RECEPTORES EN IMPULSOS NERVIOSOS

Para que la información sensorial (corriente del receptor no regenerativa) pueda propagarse a través de la célula receptora, en ésta se inicia el potencial de acción en la zona iniciadora de impulsos.

En otros receptores nada tienen que ver los elementos sensoriales, que estarán separados por una sinapsis química de la zona iniciadora de impulsos.

CODIFICACIÓN DE LA INTENSIDAD

Los potenciales de acción individuales, originados en distintos órganos, son identificados por el SNC gracias a la especificidad anatómica con que las neuronas sensoriales conectan con los centros superiores del cerebro (circuitos de conexión).

La información transportada por una sola fibra nerviosa puede ser codificada por la frecuencia de impulsos.

Cuando la frecuencia de impulsos es alta (se repiten mucho en un tiempo corto), representa normalmente un estímulo fuerte. Cuando la frecuencia de impulsos es reducida (si el potencial de acción no se repite mucho), hay disminución en la intensidad del impulso.

Si la intensidad del estímulo aumenta, aumentan las corrientes iónicas, y aumenta el potencial de acción (y viceversa). Ej. Si aumentamos la presión ejercida, aumenta la intensidad del estímulo, aumentan los potenciales locales que sobrepasarán el potencial umbral y se produce el potencial de acción.

¿HASTA DÓNDE AUMENTA LA FRECUENCIA DEL IMPULSO NERVIOSO? Relación entre intensidad de estímulo y frecuencia de impulso:

Si el sistema sensorial fuese ideal, transmitiría cualquier estímulo. Pero debe seleccionar los estímulos, por lo que hay factores que limitan la respuesta ante estos estímulos. Son 3 factores los que limitan la respuesta máxima de un receptor a estímulos fuertes:

• Existencia de un número finito de canales de corriente del receptor, que supone un límite máximo a la corriente del receptor que puede fluir en respuesta a un estímulo intenso.

• El potencial receptor no sobrepasará el potencial de acción (no todos los potenciales receptores sobrepasarán el potencial umbral, ya que se suman).

• La frecuencia de impulsos en los axones sensoriales están limitados por los periodos refractarios posteriores a cada impulso.

La respuesta ante un rango de intensidades no será continuada, habrá estímulos que no produzcan respuesta, ya que habrá saturación. El rango de intensidades en el que un receptor puede responder sin saturación es el rango dinámico.

Frecuencia

de impulsos

Rango Saturación

dinámico

Intensidad del estímulo

La amplitud del potencial receptor es aproximadamente proporcional al logaritmo de la intensidad del estímulo (se abre mayor número de canales).

La frecuencia de impulsos sensoriales está linealmente relacionada con la amplitud del potencial receptor.

Ej: Sistema auditivo humano: Hay relación logarítmica o intensidad del estímulo en cuanto a la frecuencia del estímulo. Se debe al aumento del número de decibelios.

Ej. Cuando nos acostumbramos a un olor ya no lo olemos. Nos adaptamos al estímulo ! saturación.

ADAPTACIÓN SENSORIAL DE LOS RECEPTORES

Cuando se realiza una exposición mantenida de estímulos se produce el proceso de adaptación. A bajas intensidades del estímulo, el potencial receptor, en un receptor no adaptado, representa una amplificación de energía muy grande. La cantidad de amplificación se reduce al aumentar la cantidad de estímulo.

La adaptación de un receptor puede deberse a:

• Modificación de las moléculas de la membrana receptora: Ej. Los pigmentos visuales de la retina deben ser regenerados metabólicamente antes de responder nuevamente a la iluminación.

• Modificación de las propiedades eléctricas de la membrana receptora: Ej. Estimulación continuada. Aumenta la concentración de Ca2+ en el citosol, aumenta la conductancia de canales de K+ calcio dependientes?, disminuye el potencial hasta llegar al potencial de reposo (no hay despolarización de la membrana).

• Cambios debidos a las estructuras accesorias de los receptores. Ej. Luz ! pupila. La pupila se contrae y no llega el estímulo.

CLASIFICACIÓN DE RECEPTORES SEGÚN VELOCIDAD DE ADAPTACIÓN.

RECEPTORES FÁSICOS

Son de adaptación rápida. La descarga de impulsos se extingue poco después del inicio de un estímulo

RECEPTORES ZÓNICOS

De adaptación lenta. Continuamente descargan impulsos nerviosos. Ej. Dolor, receptores de posición de las articulaciones y tensión muscular. No se adaptan nunca.

LEY DE WEBER

La ley de Weber o de detección de la proporción relativa de la intensidad del estímulo. Ej. Bolitas. “El grado de intensidad del estímulo se discrimina de forma aproximadamente en proporción al logaritmo de la intensidad del estímulo”.

TEMA XXIII INFORMACIÓN Y ÓRGANOS SENSORIALES

QUIMIORRECEPCIÓN

Es la sensibilidad de las células receptoras a moléculas específicas, que dan respuestas específicas a mensajes químicos y que tienen capacidad de detectar sustancias en su medio.

Clasificación de los quimiorreceptores:

QUIMIORRECEPTORES INTERNOS.

En los cuerpos aórticos y carótidos. Hay osmorreceptores en el hipotálamo y quimiorreceptores en la pared intestinal.

QUIMIORRECEPTORES EXTERNOS.

Detectan sustancias químicas del medio. Se clasifican en 3 grupos:

• Quimiorreceptores superficiales. Están dispersos por la superficie de la piel. Tienen poca capacidad sensible y poca capacidad de discriminación. (respuesta metabólica en tejidos). Ej. Picor al tocar una ortiga.

• Quimiorreceptores gustativos o de contacto. Se localizan en la boca y están asociados a respuestas alimenticias. Dan lugar al sentido del gusto. Se localizan especialmente en la lengua.

• Quimiorreceptores olfatorios o de lejanía. Detectan moléculas suspendidas en el aire que se encuentran a distancia. Olfato. Se localizan en las fosas nasales.

IMPORTANCIA DE LOS SENTIDOS QUÍMICOS

Intervienen en:

• La localización de alimentos (respuestas alimentarias)

• La localización de agentes nocivos y depredadores (respuestas defensivas)

• La localización y reconocimiento de la pareja, regulación del comportamiento reproductor y actividad sexual

• Establecimiento de relaciones de parasitismo y comensalismo

• Comunicación inter e intraespecífica: feromonas:

· Feromonas señalizantes: Atrayentes sexuales, de alarma, de limitación del territorio

· Feromonas iniciadoras: Producen cambios fisiológicos de la actividad metabólica. Ej. Feromona producida por las glándulas submandibulares de la abeja reina inhibe el desarrollo ovárico de las abejas obreras.

GUSTO: QUIMIORRECEPTOR DE CONTACTO

Las células receptoras gustativas son células sensibles a materiales alimenticios. En invertebrados están situadas en cualquier parte de la superficie corporal; Antenas de caracoles, tentáculos del pulpo... En vertebrados están localizados en la cavidad bucal.

Los quimiorreceptores del gusto se localizan en la lengua, pero también en la faringe. Las células receptoras son sensibles a diversas sustancias:

• Sustancias dulces: Zona anterior de la lengua.

• Sustancias saladas: Zona anterior de la lengua.

• Sustancias ácidas: Zonas laterales de la lengua.

• Sustancias amargas: Zona posterior de la lengua.

BOTONES GUSTATIVOS

Un botón gustativo está formado por diversos tipos de células:

• Células gustativas (células receptoras, sensitivas).

• Células de sostén (agrupadas como en gajos de naranja)

• Células basales o epiteliales, que pueden diferenciarse en células gustativas y no superan los 10 días de vida.

Las células receptoras poseen 4 vellosidades (parecido a un enterocito) que se ponen en contacto con la sustancia. Es en la membrana de las células donde se produce el cambio de potencial. Cada célula receptora está inervada por una o varias fibras nerviosas que generarán en su membrana un potencial receptor, pero necesitan que se produzca una sinapsis para generar un potencial de acción.

Los botones gustativos se sitúan en la superficie de la lengua, preferentemente. En la mucosa de la lengua aparecen unos abultamientos denominados papilas gustativas que se clasifican en:

• Circunvaladas

• Foliadas

• Fungiformes

• Filiformes

Los estímulos gustativos son 4: Dulce, salado, amargo y ácido. La sustancia que estimula a la célula receptora es:

• En el caso del sabor ácido, los H+.

• En el caso del sabor salado, los iones Na+ y Cl- (cuando las sales llevan otro catión producen un sabor mixto, entre salado y amargo).

• En el caso del sabor dulce, compuestos orgánicos como glucosa, fructosa, etc.

• En el caso del sabor amargo, sustancias de cadena larga como los alcaloides (café, morfina, tabaco...)

Nota: La nicotina protege contra el Alzheimer y el Parkinson.

EL COMPONENTE EMOCIONAL

El componente emocional son las preferencias que cada individuo tiene por las distintas sustancias. Parece ser que están relacionadas con las necesidades fisiológicas del organismo; Nos apetece tomar azúcar si en sangre hay niveles bajos de glucosa. Esto se ha comprobado en laboratorio en experimentos con insulina y glucosa. También ocurre con lo salado. Por ello, el gusto participa en la homeostasia.

Hay una respuesta a la concentración de las sustancias; Cuanto más dulce tomamos, mayor sensación de placer tenemos, pero hay otras sustancias que, al aumentar la concentración, la sensación pasa de ser agradable a ser desagradable; estas sustancias son saladas, ácidas o amargas.

El sabor está controlado por la corteza cerebral (parte somatosensorial), pero hay otras vías que llevan la información a otras partes del SNC; el sistema límbico. Por ello, en el sabor influyen procesos afectivos y de memoria (relacionamos cirtos sabores a ciertas sensaciones).

EL OLFATO

ESTIMULACIÓN DE LOS RECEPTORES OLFATORIOS

No todas las sustancias químicas que tienen olor van a ser reconocidas por las membranas de las células receptoras; tienen que ser odorivectoras. Para ello, tienen que ser:

• Volátiles: Han de estar en el aire para que penetren por las vías respiratorias.

• Hidrosolubles: Tienen que atravesar la mucosa acuosa que cubre las células receptoras.

• Liposolubles: Deben acceder a la capa lipídica de la membrana receptora.

Además de estas 3 propiedades, en la eficacia de una sustancia influyen también otros factores como la temperatura, la humedad, la velocidad del flujo aéreo, la presión y la presentación (en el caso de los perfumes influye mucho), además de la concentración de la molécula y la rapidez de la inspiración.

QUIMIORRECEPTORES DEL OLFATO

En vertebrados se encuentran en la cavidad nasal. Las células sensoriales son neuronas modificadas, con todas las características de las neuronas normales:

• Son bipolares

• Son receptores primarios; en ellos se produce el paso del potencial receptor al potencial de acción.

• La dendrita que conecta con el exterior es ciliada. Los cilios están embebidos en un mucus segregado por las células de sostén

• Están acompañadas por glándulas de Bowman y células basales (que se transformarán en neuronas; las neuronas del olfato son las únicas neuronas que se regeneran en la vida adulta).

Las terminaciones del nervio trigémino que llegan a la mucosa nasal también son estimuladas por sustancias químicas, pero no producen olor. Son las responsables de que lloremos al pelar una cebolla, o sintamos picor al inhalar polvos pica-pica.

No existen clasificaciones de los olores, porque son muy subjetivos. Amor hizo una clasificación de las cualidades de un olor:

• Floral

• Etéreo (olor a éter)

• Alcanforado

• Menta

• Almizcle

• Pútrido

• Picante

Todos generan potenciales generadores. Posiblemente, las mezclas de estas cualidades interaccionan con moléculas comunes de la membrana receptora.

Los receptores olorosos tienen una gran capacidad de adaptación. El umbral oloroso no es igual para todas las sustancias olorosas: Muy pocas moléculas de mercaptoetanol (huele a huevos podridos) huelen mucho más que mayor cantidad de éter.

El reflejo del husmeo consiste en oler intensamente, de manera que entran mayor cantidad de moléculas y se aproximan más a la membrana de los receptores.

El olfato está controlado por la corteza cerebral (parte somatosensorial) y también influye sobre el sistema límbico (sensaciones asociadas a olores)

MECANORRECEPTORES

Transforman la llegada de una energía mecánica (producida por una distensión o tracción) en impulsos nerviosos. Los mecanorreceptores están implicados en dos procesos principales:

Sensibilidad somatosensorial:

• Sensibilidad cutánea: EXTEROCEPTIVA. Tacto, por ejemplo. Hay que diferenciar si estos mecanorreceptores se encuentran en piel glabra (sin vello: plantas de las manos y pies) o en piel con vello.

• Sensibilidad profunda: PROPIOCEPTIVA. Nos informa sobre la posición que tenemos, movimiento de las articulaciones, movimiento muscular...

Los mecanorreceptores están diseminados por todo el organismo; no están agrupados en órganos sensoriales como era el caso del olfato y el gusto. Presentan una distribución puntiforme.

Las fibras aferentes no se agrupan en nervios especiales; se distribuyen en muchos nervios periféricos.

Sentido del equilibrio:

Determina la estabilidad del animal, tanto en una situación activa (movimiento) como pasiva (parado), y va a realizar los ajustes necesarios para recuperar el equilibrio. Estos receptores están agrupados en el oído.

SENSIBILIDAD SOMATOSENSORIAL

Piel con vello:

• Corpúsculos de Pacini

• Discos táctiles

• Terminaciones del folículo piloso.

Piel glabra: Más profundos que en piel con vello; en la dermis

• Corpúsculos de Pacini

• Discos de Merkel

• Corpúsculos de Meissner

Todos ellos responden a tacto, presión vibración.

Los receptores propiorreceptivos informan de la actividad y posición del cuerpo. También intervienen los mecanorreceptores cutáneos. Son:

• Huso muscular

• Órganos tendinosos

• Cápsulas de las articulaciones.

EQUILIBRIO

Intervienen mecanorreceptores localizados en el oído. Para el mantenimiento de la estabilidad intervienen otros sentidos como la visión, cápsulas articulares, órganos tendinosos...

Básicamente, son células ciliadas en contacto con una sustancia gelatinosa que tiene cristales de CaCO3 o granos de arena. La gelatina y los cristales reciben el nombre de estatolito. Cuando esta sustancia se mueve, arrastra a los cilios, y esto produce el potencial receptor.

Las células ciliadas pueden organizarse de dos formas: Formando estatocisto o formando canales:

ESTATOCISTO

Cavidad llena de líquido tapizada por células ciliadas. La disposición de estas células recibe el nombre de mácula.

Dentro de la cavidad está el estatolito. Cuando la cavidad se inclina, el estatolito se inclina, provocando el potencial receptor por un estiramiento de la membrana de la célula, que abre las moléculas compuerta, permitiendo el paso de iones.

Estas estructuras son sensibles a la aceleración lineal (!, !) y al efecto de la gravedad.

CANALES EN CRESTA

Estos canales también están llenos de líquido. Presentan en su membrana una invaginación. Por fuera de la invaginación están las células pilosas. Los cilios están embebidos en una masa gelatinosa (no es estatolito).

Ante una aceleración angular (movimiento circular), el líquido del interior del canal se mueve, y también la masa gelatinosa, que desplaza los cilios.

Responde a movimientos de rotación (sí, no).

LA CÉLULA PILOSA

Se localizan en órganos auditivos y canales semicirculares. Ante el movimiento de la masa gelatinosa, los cilios se mueven hacia un lado o hacia otro.

Cuando el cinetocilio se desplaza hacia la derecha, se produce la despolarización; se abren los canales positivos y tiene lugar un potencial de acción excitatorio.

Cuando el cinetocilio se desplaza hacia la izquierda, aplasta a los esterocilios, los canales se cierran y se abren los canales de salida de los iones positivos; se hiperpolariza la membrana y se produce un potencial de acción inhibitorio.

En reposo hay impulsos nervios continuos; unos 100 por segundo. Cuando los cilios se inclinan a la derecha, aumentan los impulsos varios centenares por segundo. Cuando se inclina hacia la izquierda, disminuyen e incluso cesan.

Los canales en cresta se localizan en el aparato vestibular (canales semicirculares), donde las células pilosas están en unas ampollas terminales de los canales. En el sáculo y el utrículo, la disposición es en forma de mácula.

FONORRECEPTORES

Son células pilosas que responden a estímulos sonoros; vibraciones. Las ondas sonoras se transmiten en medio líquido, sólido o gaseoso.

La fonorrecepción es un caso particular de mecanorrecepción, capaz de detectar estímulos vibrartorios que se interpretan como sonidos.

EL SONIDO

Tiene 3 componentes: Frecuencia, intensidad y timbre

La frecuencia o tono es el número de vibraciones por unidad de tiempo (segundos). Se expresa en hz/seg. Da lugar a tonos agudos o graves. Los primeros son de alta frecuencia, y los segundos de baja frecuencia. En el reino animal hay límites en la emisión y en la recepción de frecuencias:

• Hombre: escucha sonidos de 16-20.00 hz.

• Perro: Tiene límites más amplios: 10-14.000 hz.

• Murciélago: Escucha y emite ultrasonidos de hasta 100.000 hz. La visión de estos animales está muy poco desarrollada, se orientan por los sonidos.

La intensidad o amplitud se mide en decibelios. Es la cantidad de energía sonora que transporta una onda por unida de superficie. Sonidos de más de 90 db se consideran contaminación acústica.

El timbre depende de un conjunto de frecuencias que acompañan a la frecuencia fundamental; un do de un violín y de un violonchelo suenan diferente.

EL OÍDO DE VERTEBRADOS

Está dividido en 3 partes: Oído externo, oído medio he oído interno

OÍDO EXTERNO

Formado por el pabellón auditivo (oreja) y el canal auditivo. Para que la onda pase al oído medio tiene que atravesar una membrana, el tímpano, que separa el canal auditivo del oído medio.

OÍDO MEDIO

Formado por tímpano, cadena de huesecillos (martillo, yunque y estribo). El estribo es el que da el “golpe final” para pasar el sonido al oído interno, cóclea o caracol.

OÍDO INTERNO

Separado del oído medio por una ventana, la ventana oval. Dentro del oído interno hay otra ventana que recibe el nombre de ventana redonda. También se encuentran en el oído interno el caracol o cóclea y el nervio auditivo.

AUDICIÓN

La audición comienza por una perturbación de las moléculas del aire. La onda sonora es una onda de presión que transmite la energía sonora, que es recogida por el pabellón auditivo y transportada a través del canal hasta el tímpano.

El tímpano se abomba hacia el interior y vibra, y esa vibración es transmitida a la cadena de huesecillos. Cuando son sonidos de baja frecuencia, la vibración es pequeña, y cuando es de alta frecuencia, es fuerte.

El estribo choca contra la ventana oval, que es más pequeña que la timpánica, por lo que los sonidos se amplifican por un aumento de presión (la presión aumenta de 5 a 20 veces).

En el oído interno, la onda sonora pasa por la cóclea, que está dividido longitudinalmente por la membrana basilar y la membrana de Reissner en 3 canales o rampas.

La rampa vestibular está llena de perilinfa, igual que la rampa timpánica. La rampa media está llena de endolinfa.

La rampa vestibular está tapizada por la membrana de Reissner. Cuando la onda llega, el líquido se mueve y provoca que la membrana basilar se repliegue. Esto se transmite a una estructura que está sobre la membrana basilar, que se llama órgano de Corti.

Además de mecanorreceptores (células pilosas), tiene células de sostén que protegen a las células pilosas. Las prolongaciones nerviosas de las células pilosas llegan hasta el nervio auditivo. Presenta también el arco de Corti. Por encima de todas estas células está la membrana tectorial

Al desplazarse la membrana basilar, se mueve la membrana tectorial. Los cilios de las células pilosas están en contacto con esta membrana, por lo que los cilios se inclinan. El movimiento de los cilios provoca el desplazamiento de las moléculas compuerta. Si se permite la entrada de iones positivos, se produce un potencial receptor, que se transforma en un potencial de acción en una sinapsis, que es transmitido por el nervio auditivo.

La audición es controlada por la corteza cerebral. Con la edad perdemos audición por degeneración neuronal.

OTROS RECEPTORES

Los termorreceptores están dispersos por todo el organismo; superficie e interior. Transmiten las variaciones de temperatura al hipotálamo.

Los electrorreceptores son muy importantes en animales acuáticos. Son mecanorreceptores (células pilosas) que tienen muy pocos cilios. Están adaptados a detectar y emitir corrientes eléctricas (peces). Intervienen en la orientación del animal. Se sitúan en la línea lateral.

No los vamos a ver por falta de tiempo.

TEMA XXIV INFORMACIÓN Y ÓRGANOS SENSORIALES II

FOTORRECEPCIÓN

LA LUZ

Es un factor ambiental muy importante, porque limita espacios, orienta a los animales, controla los procesos vitales (fotoperiodo, reacciones fotoquímicas...). Ej. Secreción de la melatonina, que es una hormona que controla el fotoperiodo. La gente que trabaja de noche es más nerviosa, por que el ritmo de secreción de melatonina está cambiado. Los murciélagos insectívoros (hibernantes) despiertan cuando la temperatura es alta, o cuando hay más horas de luz.

La visión es muy importante para los animales, porque permite identificar la procedencia del estímulo (la luz viaja en línea recta) y cuales son los objetos que les rodean.

Los animales dan 2 respuestas principales a la presencia de luz:

• Fotosensibilidad: Capacidad de los seres vivos de responder a distintas intensidades luminosas. Plantas: fototropismo. Animales: Aumento de melanina, por ejemplo.

• Visión: Capacidd de los animales para detectar variaciones de luz y visualizar el medio.

FUNCIONES DE LA LUZ

Cuando hablamos de luz, en realidad hablamos de la luz visible; entre 480 y 800 nm. Por debajo y por encima, el ojo no aprecia la luz: oscuridad. El rango visible es en el que los pigmentos van a absorber.

FUNCIÓN	MEDIADA POR
Fotosensibilidad	Moléculas fotosensibles (rodopsina) a nivel de piel y fotorreceptores
Discriminación de la forma (localización espacial	Láminas de los fotorreceptores y mecanismos de enfoque
Discriminación del movimiento	Láminas de los fotorreceptores
Visión binocular y percepción en nocturnidad	Fusión de imágenes (músculos extraoculares, etc)
Luz polarizada	Organización y orientación celular
Visión del color	Distintos fotopigmentos

FOTORRECEPTORES

Todos los fotorreceptores tienen la misma organización y un mismo mecanismo fotorreceptor. Todos tienen un gran desarrollo de membranas. Están tan desarrolladas que tienen que plegarse. Existen 2 líneas en la forma de plegarse (Eakin, 1968):

• LÍNEA CILIAR. En forma de laminillas. Celentéreos, ctenóforos, quetognatos, equinodermos, cordados.

• LÍNEA RABDOMÉRICA. Platelmintos, moluscos, anélidos, artrópodos.

El plegamiento sirve para contener los pigmentos visuale, que son sustancias lipoproteicas formadas por una fracción proteica y un carotenoide, que cambian su estructura como respuesta a la luz.

LÍNEA CILIAR

La membrana se va plegando, formando una serie de discos que se apilan unos encima de otros.

La dirección de la luz es inversa a la zona donde se encuentra el segmento externo con el pigmento.

LÍNEA RABDOMÉRICA

El rabdómero está formado por muchas células que prolongan sus microtúbulos. Estos microtúbulos se apilan unos encima de otros. Las células se llaman células retinulares.

MECANISMOS DE TRANSDUCCIÓN DE LA SEÑAL

Los fotorreceptores no funcionan como el resto de receptores en vertebrados.

En invertebrados, cuando llega un fotón a las membranas, aumenta la permeabilidad a iones positivos y se produce despolarización de la membrana; potencial receptor ! potencial de acción (si la intensidad es suficiente).

En vertebrados, cuando llega un fotón, disminuye la permeabilidad al Na+, y se produce una hiperpolarización.

EL OJO

INVERTEBRADOS. OCELOS

Unas pocas células receptoras se sitúan en una depresión de la superficie del animal.

Detecta intensidades luminosas, pero no formas (luz y oscuridad). Ej. Balanus. Luz ! !permeabilidad Na+ ! Potencial receptor ! PDA

OJOS FORMADORES DE IMÁGENES

OJO DE CÁMARA OSCURA

También conocido como cámara oscura con agujero de aguja. El paso de los rayos luminosos es por un agujero muy estrecho. Para funcionar necesita altas intensidades de luz, ya que el lugar de paso de la luz es muy estrecho. Ej. Nautilus.

OJO COMPUESTO

Artrópodos. Cada lente (omatidio) es un canal por donde se transmite un haz de luz. Tiene un gran campo visual. Cada punto del objeto es percibido por una lente. La visión no es muy nítida, pero es muy sensible a los movimientos de los objetos, y a la diferente .

OJO REFRACTARIO

Sólo hay una lente, cada célula receptora recibe una parte del objeto, pero todo ello pasa a través de una sola lente. La lente de los vertebrados es el cristalino.

En el enfoque también interviene la córnea. La imagen que se formar sobre la retina se hace moviendo la lente, y modificando la curvatura del cristalino (hombre).

El primer enfoque lo realiza la córnea; hace un enfoque fijo. Después está la lente que enfoca la imagen de forma fina (de ajuste) sobre la retina y más concretamente, en la fóvea.

El iris, mediante sus movimientos a través del músculo ciliar controla la apertura y cierre de la pupila. Permite una mayor o menor entrada de luz.

En la coroides hay células muy pigmentadas, pero no fotosensibles.

La retina está formada por 10 capas de células nerviosas que se sitúan por toda la retina. Pero hay una pequeña zona, la fóvea, que es el lugar por donde la luz incide perpendicularmente. Allí hay una mayor concentración de conos y bastones. Su distribución no es uniforme:

• Bastones: 100 millones

• Conos 7 millones. Permiten ver en color. Se localizan sobre todo en la fóvea. Conforme nos alejamos de ella su distribución es menos uniforme.

Los humanos tenemos 2 fóveas (una por cada ojo). Es importante para que la luz incida de la misma forma sobre ambas y a la vez.

CICLO DE LA RODOPSINA

En el ojo hay una molécula con capacidad de absorber luz visible. Kühne (1878) fue capaz de encontrar la molécula sensible que cambia su coloración cuando incide sobre ella la luz. La rodopsina.

Sin luz, la molécula se encuentra en forma de rodopsina y en forma de 11-cis retinal. La opsina y el retinal ajustan perfectamente.

Rodopsina ! Retinal + opsina

Luz (500 nm)

Con luz, el retinal pasa de 11-cis a trans; no hay ajuste entre retinal y opsina, y se separan.

Rodopsina + luz aumenta la actividad de la proteína G, que es una transduccina. Aumenta la fosfodiesterasa (PDE)

Con luz: Sin luz:

Rodopsina + luz ! Aumento de la actividad de la transducina (proteína G)

!

Aumento de la actividad de la fosfodiesterasa (PDE)

!

CON LUZ SIN LUZ

Guanilato ciclasa ! GMPc GMPc GMP Guanilato ciclasa ! GMPc

! !

Cierre de canales Apertura de canales

(hiperpolarización) (despolarización)

LA RETINA

La señal va en sentido contrario a la dirección de la luz. La luz ha de atravesar varias capas de células hasta llegar a los fototransmisores (conos y bastones).

En la oscuridad, los iones Na+ entran y se produce la despolarización de las membranas de las células fotosensibles; la capa justo por encima de éstas, de células bipolares, también se despolariza, pero el impulso tarda cierto tiempo en llegar a la capa ganglionar; esta capa está hiperpolarizada; no llega el potencial de acción al SNC.

Cuando llega luz, el fototransmisor se hiperpolariza y por lo mismo lo hace la capa de células bipolares, mientras que la capa ganglionar se ha despolarizado ya y transmite el potencial de acción al SNC.

TEMA XXIV INFORMACIÓN Y ÓRGANOS SENSORIALES II

FOTORRECEPCIÓN