Sistema Nervioso Central

Introducción:

El sistema nervioso es primitivamente muy sencillo y sólo por una serie de transformaciones sucesivas llaga a este grado de complejidad que lo caracteriza en el hombre.

El sistema nervioso, considerado en su conjunto, comprende, pues, dos clases de órganos:

1)Órganos centrales, alojados en el conducto óseo craneorraquídeo, que constituye el Sistema Nervioso Central.

2)Órganos periféricos, situados fuera de este conducto y que constituyen el Sistema Nervioso Periférico.

Desde el punto de vista puramente morfológico el sistema nervioso central puede ser definido como: “La masa voluminosa de sustancia nerviosa, a la vez blanca y gris, que ocupa el conducto neural de la columna vertebral y da origen a los nervios. Se le designa también con los nombres de Centros Nerviosos, Mielencéfalo, Eje Encefalomedular, Eje Cerebroespinal, Neuroeje.

(Todos estos términos son sinónimos)”.(*1)

El S.N.C. es sin duda el órgano más importante del cuerpo, por razón de las altas funciones que le están encomendadas, y que colocan al hombre, con justicia, en el primer lugar entre los primates. Desgraciadamente es también uno de los más complejos y de los menos conocidos.

Basta examinar un encéfalo despojado de sus envolturas o cortar a lo ancho un segmento cualquiera de la médula espinal para comprobar que los centros nerviosos se componen esencialmente de dos sustancias: una sustancia blanca y una sustancia gris. En la médula espinal la sustancia gris está situada en el centro del órgano, y la sustancia blanca en la periferia. En el encéfalo la sustancia blanca es casi por completo central; en cambio la sustancia gris, se encuentra en parte en la periferia y en parte en el centro. Pero estas dos sustancias no se diferencian solamente por su aspecto, por su situación, por su consistencia, por sus funciones; se diferencian también desde el punto de vista estructurales, e importa, antes de estudiarlas metódicamente en tal o cual parte del Neuroeje tener ya una idea clara de su constitución anatómica general. En este concepto, el Neuroeje contiene como elementos constituyentes, a la vez en sus partes blancas y en sus partes grises: Elementos nerviosos, Elementos de sostén, Vasos sanguíneos y Vías linfáticas.

1.-La médula espinal:

Su función es la de conducir impulsos desde y hacia el encéfalo y a través de cordones o fascículos y además es el centro de los reflejos modulares. En cualquier nivel que se la examine se distingue en el corte transversal una sustancia gris central rodeada por los diferentes cordones de sustancia blanca (ver figura 1).

2.- El encéfalo:

En esta masa nerviosa se consideran las siguientes partes desde abajo hacia arriba: bulbo raquídeo, varolio, cerebelo, mesencéfalo, diencéfalo y telencéfalo (ver Figura 2).

3.-Bulbo:

Es la zona que une la médula con los centros superiores. En esta zona se aprecia la salida de gran parte de los nervios craneanos. En su masa se encuentran varios núcleos relacionados con el control respiratorio y con el control cardiovascular (centro vasomotor y cardioinhibidor).

4.-Puente de Varolio:

Ésta parte del tallo cerebral se caracteriza por la gran cantidad de fibras transversales que nacen de los núcleos del puente e ingresan al cerebro por el pedúnculo cerebeloso medio. Además en esta zona existen otros núcleos motores y sensitivos pertenecientes a nervios craneanos.

5.-Cerebelo:*

Es un órgano coordinador de movimientos. Está dividido en tres partes:

1)zona ventral: recibe impulsos de los órganos del equilibrio.

2)regiones anteriores y posteriores: reciben impulsos desde la médula.

3)región dorsal o Neocerebelo: recibe impulsos

6).-Mesencéfalo:

En el tallo cerebral se ubica por encima del puente. Se distinguen dos porciones: el techo y la zona anterior. En el techo se encuentran los núcleos motores y sensitivos de nervios craneanos. Llama la atención el relieve de cuatro masas sensoriales: los colículos superiores e inferiores. La región anterior es una zona de paso de grandes vías motoras y sensitivas.

7).-Diencéfalo:

En esta zona existen grandes centros como el talamo optico ,el hipotalamo,la hipofisis,tercer ventriculo y tractos opticos. El talamo es la mas grande estacion de relevo de vías sensitivas que se dirigen a la corteza cerebral sus nucleos tienen muchas conexiones entre sí y con centros sub-corticales y corticales. Sus núcleos más importantes son: el ventroposterolateral, cuerpos geniculados mediales y laterales y nucleos de asociación. El hipotálamo es un asiento del control de las funciones autónomicas. Está situado en la parte ventromedial del diencéfalo (ver fig.3). Los núcleos posterior y lateral están relacionadas con las funciones simpáticas. Los núcleos anteriores y mediales controlan funciones parasimpáticas.

8).-Telencéfalo:

Está formado por los hemisferios cerebrales. En estas masas nerviosas se pueden reconocer la corteza cerebral, gaglios subcorticales o basales y grandes comisuras que conducen manojos de fibras de una corteza a la corteza contralateral (cuerpo calloso)

9).-Ganglios basales:

Son acúmulos de sustancia gris se encuentran colocados por debajo de la corteza y por encima del tálamo, tienen un papel importante en el funcionamiento de los reflejos posturales y en la coordinación del movimiento

10).-Sistema límbico:

Comprende porciones corticales filogenéticamente antiguas (Paleacortex) y estructuras subcorticales. Gran parte de la actividad de este sistema desemboca en el hipotálamo. El conjunto de estas estructuras forman el llamado cerebro visceral que controla todas las actividades viscerales y los procesos emotivos.

Organización general del Sistema Nervioso Central

La mayor parte de las actividades del S.N.C dependen de impulsos sensoriales que derivan de campos receptores externos (piel) e internos (visceras, receptores musculares, etc.) además de los campos correspondientes a la visión, audición, gusto y olfato. Las descargas de impulsos ingresan al S.N.C a través de los nervios raquídeos y craneanos, hacen estación en núcleos sensitivos a nivel de la médula, el bulbo, el cerebelo, el puente, el mesencéfalo, el tálamo y finalmente terminan en áreas sensoriales primarias de la corteza cerebral.

Elaboración de la información sensorial:

Una de las principales funciones del S.N.C es analizar la información que llega de manera que se produzcan los efectos deseados, después de una adecuada integración en los diferentes núcleos que participan en diferentes procesos centrales de modulación, control y coordinación de las respuestas motoras.

Conservación de la información-memoria:

Una gran parte de la información que ingresa al S.N.C. es almacenada para su utilización posteriormente en futuras acciones motoras, o para ser aprovechadas en procesos mentales.

Destino de la información que ingresa a la médula:

Parte de la información que llega a la médula a través de los nervios raquídeos en integrada y traducida a respuestas motoras en forma de reflejos medulares tipo somático y autónomo. Otra parte es conducida hacia el encéfalo por vias nerviosas o cordones, entre los cuales, los más importantes son:

c) Cordón o haz espinotalámico lateral: La distribución de los impulsos es igual que en el caso anterior. Las descargas provienen de receptores de dolor y de termorreceptores periféricos. Los impulsos que ingresan a la médula, hacen estación en el asta posterior, cruzan al lado opuesto y ascienden por el haz espinotalámico lateral. Siguendo la misma vía del lemnisco lateral hasta llegar al núcleo ventroposterolateral, donde hacen estación para después tener el mismo destino que los impulsos de los cordones anteriores (Ver Fig 7).

d) Cordones o haces espinocerebelosos: Estos haces conducen impulsos generados en campos propioceptores que comprenden receptores tendinosos, capsulares, husos musculares, etc. Todas estas descargas sensitivas forman parte de la sensibilidad inconciente, debido a que no alcanzan la corteza cerebral, y sólo llegan a la corteza cerebelosa formando parte de la información que será utilizada en los procesos de control y coordinación motora que realiza el cerebelo. Los impulsos ingresan a la médula y hacen estación en la sustancia gris medular. Desde aquí una parte cruza la línea media y asciende por el haz espinocerebeloso ventral. Estos impulsos ingresan al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior. Otra parte de las descargas ascienden por el haz espinocerebeloso dorsal o directo, e ingresan al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior del mismo lado (Ver Fig 8).

Área somatosensorial primaria I:

Toda la información que hace estación en el núcleo ventropostero lateral del tálamo llega en su mayor parte a esta área. Una parte menor llega al área somatosensorial primaria II.

El área I se halla situada en la circunvalación post-central de la corteza cerebral humana.

A este nivel hay una orientación espacial neta para la recepción de impulsos procedentes de las diversas partes del cuerpo. En la figura 9 se muestra un corte transversal de cerebro a nivel de dicha circunvalación (Ver Fig 9) señalando las representaciones de las diversas partes del cuerpo. Las dimensiones de estas áreas son directamente proporcionales al número de receptores especializados en cada una de las respectivas zonas periféricas del cuerpo. En labios y pulgares, por ejemplo, hay gran número de receptores y su representación en la corteza, por lo tanto es muy amplio. Lo contrario ocurre con las zonas del tronco que poseen pocos receptores.

Función area sensorial primaria I:

La extirpación o destrucción de esta área provoca la pérdida de los siguientes tipos de juicio sensorial:

El déficit de funciones sensoriales producido por destrucción del área I puede ser recuperada en parte por las funciones del área somatosensorial II y del tálamo óptico.

La información que se genera en los campos de los telerreceptores (ojo, oido, olfato y gusto) son conducidos por vias diferentes (nervio óptico, nervio acústico, etc.). Hacia el tálamo óptico donde hacen estación en núcleos diferentes a los de la sensibilidad somática (cuerpos geniculados medio y lateral). Después de este relevo los impulsos viajan hacia áreas sensoriales primarias específicas (área visual primaria, auditiva primaria, etc).

Una sensibilidad que se destaca por su importancia como sistema de alarma para informar sobre la acción de cualquier estímulo que produzca lesión celular, es la sensibilidad dolorosa. Los receptores del dolor están constituidos por terminaciones nerviosas libres que se hallan dispersas en las capas superficiales de la piel y tejidos internos como periostio, paredes arteriales, superficies articulares, láminas meníngeas, etc.

En las vísceras los receptores están muy distanciados, de manera que para producir dolor se necesita el compromiso de una amplia zona visceral para producir una sumación adecuada de impulsos que abran la compuerta medular.

Si se aplica un estímulo térmico. La temperatura en el punto estimulado debe llegar a 45ºC para que empieze a sentir dolor. Esta es la Tº que comienza a producir lesión en los tejidos. La isquemia tisular y las contracciones musculares mantenida (espasmos) son estímulos que provocan dolor. El bloqueo de circulación en el músculo cardíaco produce intensos dolores característicos del infarto cardiaco.

Una vez que el campo receptor es estimulado, los impulsos producidos ingresan a la médula y penetran a la sustancia gris del asta posterior, donde se encuentra un mecanismo llamado compuerta del dolor. Este mecanismo está destinado a controlar el paso de impulsos hacia el haz espinotalámico lateral, que es la vía que los conduce hacia el encéfalo. El control es ejercido por un proceso inhibitorio local originado por impulsos de ramas colaterales de las fibras de los cordones posteriores y por un sistema central (sistema Rafe Espinal)que conduce impulsos inhibitorios desde los núcleos del rafe y sustancia periacueductal. Este sistema de respuesta puede impedir el paso de impulsos de dolor cuando esté activado al máximo. Los impulsos de dolor se conducen desde campos receptores a la médula por fibras mielínicas del subgrupo delta (dolor rápido) y por fibras amieínicas de baja velocidad de conducción (dolor lento). El dolor rápido del tipo “pinchazo” es bien localizado (dolor epicrítico), en cambio el dolor lento del tipo “quemadura” es un dolor no localizado (dolor proptopático). El dolor epicrítico se integra en la corteza cerebral, en cambio el dolor protopático puede eintegrarse en el tálamo. La extirpación completa de las áreas sensitivas de la corteza cerebral no suprimen la capacidad de percibir dolor.

Reacciones al dolor:

El dolor produce reacciones motoras y secretoras reflejas, además de reacciones psíquicas. Alguna de las acciones reflejas ocurren directamente en la médula espinal iniciando reflejos de retracción o de retiramiento que alejan el miembro o el cuerpo del estímulo lesivo. Las reacciones, además de somáticas, pueden ser autonómicas y se mainfiestan como aumento de la presión arterial, taquicardia y sudoración en algunos casos. En cambio, en otros puede producirse hipertensión y braquicardia. Las reacciones psíquicas al dolor pueden ser más sútiles y se manifiestan como angustia, ansiedad, depresión, aumento de la excitabilidad muscular e irritabilidad.

Dolor referido:

Este dolor se percibe en partes alejadas de los tejidos en donde se ha desencadenado el dolor. Frecuentemente el dolor referido se genera en una viscera, pero la sensación dolorosa se proyecta a una zona superficial del organismo. En el infarto cardíaco, la viscera lesionada es el corazón, sin embargo, el dolor se proyecta al borde interno del brazo y a la zona esternal. En lesiones de la articulación de la cadera, el dolor se siente en la rodilla. Como estos dos casos, hay innumerables ejemplos de dolor referido. El dolor referido se ha explicado por un mecanismo de convergencia a nivel medular, es decir, que los impulsos que vienen de la superficie externa se juntan con los impulsos que proceden de las visceras de tal manera que el haz espinotalámico lateral pasa a ser una vía común (ver Fig 10)

Como a lo largo de la vida del individuo los dolores se han generado casi siempre en las superficies externas, cuando una viscera se enferma y descarga impulsos, la corteza cerebral que recibe dicha información la proyecta hacia la periferia.

El dolor visceral puede ser ocasionado por isquemia, irritación, inflamación, compresión, estimulación química, espasmos del músculo liso, distención, tracción de ligamentos, etc.

Movimientos voluntarios y posturales:

La corteza cerebral recibe gran cantidad de información en sus áreas sensoriales primarias I yII, áreas visuales, auditivas, etc. Una parte de esta actividad pasa a las áreas de asociación de la corteza cerebral (parietal, occipital, temporal).

Toda la información se canaliza finalmente en un área integrativa general donde llega la información de las áreas primarias, secundarias o de asociación, además del aporte que puede llegar desde los depósitos de memoria. En base a esta información se configura un programa o engrama motor (ver Fig.11).

Este engrama se va a transformar en área motora cuando se traslada al área motora y premotora (áreas 4 y 6) en donde las neuronas que van a ejecutar el programa motor configurado con anterioridad, descargarán impulsos nerviosos que bajarán a los centros motores subcorticales y medulares a través de dos grandes vías: el sistema piramidal y el sistema extrapiramidal. El primero inicia la actividad voluntaria dando lugar a movimientos finos y hábiles con un alto grado de precisión. El segundo se encarga de ajustar la postura del cuerpo, provee un fondo estable para el movimiento fino y coordina la acción de los diferentes músculos para hacer que los movimientos sean suaves y precisos.

Sistema piramidal:

Los axones de las neuronas motoras del área 4 principales, descienden por la cápsula interna desde su origen en las diferentes partes de la circunvalación frontal ascendente , hasta llegar al bulbo donde forman las pirámides bulbares, cuyas fibras, a este nivel, se cruzan (decusación de las pirámides). La decusación comprende el 80% de las fibras.

El 20% restante continúa descendiendo por el mismo lado. El primero constituye el haz piramidal cruzado y el segundo el haz piramidal directo, cuyas fibras cruzan al lado opuesto poco antes de llegar a su destino.

La mayor parte de las fibras terminan en neuronas inter calares a través de los cuales se activan las motoneuronas alfa del asta anterior de la médula.

Por medio de experimentos ha sido posible delimitar el área cortical donde se origina el sistema piramidal (Ver Fig.12).

Las diferentes partes del cuerpo están representadas en la circunvalación frontal ascendente. Los pies ocupan la parte superior y la cara la inferior.La figura que se puede lograr se llama homúnculo motor casi igual al homúnculo sensorial

que se obtiene en el área sensorial I.

Corteza premotora o área 6:

La región anterior a la circunvalación frontal ascendente denominada área premotora al ser estimulada provoca movimientos adversos, es decir, rotación tosca de los ojos, de la cabeza y del tronco hacia el lado opuesto. Estos movimientos pueden derivar de la estimulación de vías extrapiramidales, o pueden ser debido a propagación de actividad hacia la corteza motora o área 4.

Control piramidal del movimiento:

La función del sistema piramidal es pricipalmente la iniciación de los movimientos voluntarios finos y hábiles. Esto no quiere decir que el movimiento sea imposible, ya que los vertebrados que no son mamíferos no poseen sistema piramidal, y sin embargo se mueven con gran agilidad. Perros y gatos con destrucción de su sistema piramidal pueden pararse, caminar, correr y aún comer, si se les presenta alimento. Los monos con sección de una de las pirámides presentan flacidez de los miembros del lado opuesto y cuelgan sin movimiento aparente la mayor parte del tiempo, sin embargo no están paralizados, ya que el mono puede usar esos miembros para mantener su postura y puede enderezarse de manera casi normal.

Los defectos principales resultantes de la destrucción del sistema piramidal son: debilidad, torpeza y dificultad para iniciar los movimientos voluntarios.

Sistema extrapiramidal:

Mecanismos extrapiramidales. Esta actividad está integrada en diversos niveles del S.N.C. desde la corteza cerebral hasta la médula espinal (ver Fig. 13).

A nivel medular los impulsos aferentes producen respuestas reflejadas relativamente simples. En niveles superiores del S.N.C., las conexiones nerviosas de complejidad creciente median respuestas motoras cada vez más complicadas.

En el animal intacto las respuestas motoras individuales están incluidas o sumergidas en el patrón total de la actividad motora. Cuando el neuroeje es seccionado las actividades que se integran por debajo de la sección quedan liberadas del contol de los centros encefálicos superiores y a menudo parecen acentuarse (hipersensibilidad por denervación). Esta respuesta puede ser debida en algunos casos a la remoción del control inhibitorio de los centros superiores. Los mecanismos extrapiramidales proveeen constantemente los arreglos necesarios para mantener un fondo postural estable necesario para la actividad voluntaria. Estos ajustes incluyen los reflejos estáticos mantenidos y los reflejos fásicos breves dinámicos, los primeros son responsables de uns contracción sostenida de la musculatura (actividad tónica), y los segundos comprenden movimientos transitorios. Ambos tipos de movimientos son integrados en diversos niveles del S.N.C. desde la médula hasta la corteza cerebral a través de vías motoras extra piramidales.

Choque espinal:

La sección de la médula espinal a nivel cervical produce un cuadro neurológico llamado choque espinal.inmediatamente después de la sección todas las respuestas reflejas espinales están deprimidas o abolidas. Poco a poco se recuperan y finalmente se hacen hiperactivas, la duración del choque es proporcional al grado de encefalización del animal. En el sapo dura algunos minutos, en el perro horas y en el hombre semanas. El choque ha sido atribuido a la cesación de la actividad tónica que llega a la medula desde centros nerviosos facilitatorios a través de vías como los fascículos reticulo espinales y vestibulo espinales principalmente.

Rigidez de decerebración:

Si la sección del eje neural se practica a un nivel más alto por encima del puente se presenta un cuadro de rigidez con una marcada espasticidad de la musculatura corporal (ver Fig. 14).

El estudio de este cuadro ha demostrado que la rigidez de deserebración se debe a una facilitación difusa de los reflejos miotáticos. La facilitación se debería a dos factores:1.-Excitabilidad aumentada del conglomerado de motoneuronas y 2.-Un incremento de la función de descarga de las motoneuronas.

Regulación supraespinal de los reflejos miotáticos:

Entre las áreas encefálicas que facilitan o inhiben los reflejos motáticos está la gran área facilitadora de la sustancia reticular del tallo cerebral que descarga en forma espontánea, posiblemente como respuestas a impulsos aferentes que le llegan por colaterales de las grandes vías de la sensibilidad. Esta área es la Sustancia Reticular Activante (S.R.A.). Por debajo de ella en el tallo cerebral a nivel bulbar se encuentra un área más pequeña que es capaz de inhibir las descargas de motoneuronas gama. Esta sustancia reticular inhibitoria (S.R.I.) no descarga espontáneamente, sino que es activada por fibras de la corteza cerebral y del cerebelo.

El área inhibitoria de los ganglios basales puede actuar a través de conexiones descendentes o estimulando las zonas corticales inhibitorias. De la S.R.A. y la S.R.I. descienden impulsos por el cordón lateral de la médula en haces retículo espinal excitatorio y retículo espinal inhibitorio cuando el tallo cerebral es seccionado por encima del puente, dos de las tres áreas inhibitorias que activan la S.R.I. son suprimidas con lo que se produce un desbalance a favor de S.R.A que provoca aumento de las descargas de las motoneuronas gama e hiperactividad de los reflejos miotáticos.

Efectos producidos por decorticación:

La remoción de la corteza cerebral produce pequeña diferencia motora en los mamíferos inferiores.

En los primates la deficiencia en más severa pero todavía es posible realizar movimientos. La decorticación produce una rigidez moderada por por pérdidas de la áreas corticales que inhiben las descargas eferentes gama a través de la S.R.I, este cuadro puede apreciarse en pacientes que han sufrido una hemorragia o trombosis de los delicados vasos sanguíneos de la cápsula interna propensos a la trombosis o ruptura.

Área supresoras corticales:

El sitio exacto de la corteza cerebral donde se originan las fibras que inhiben los reflejos miotáticos es un tema de discusión. En ciertas condiciones experimentales, la estimulación del borde anterior de la circunvalación frontal ascendente (área 4) produce inhibición de los reflejos miotáticos y de los movimientos corticales evocados. Esta zona que también se proyecta a los ganglios basales, ha sido denominada área 4 s o faja supresora. La destrucción o ablación de esta área provoca espasticidad de los músculos del tronco y del miembro superior del lado contralateral. La destrucción de la porción caudal del área 4 da lugar a la espasticidad de los músculos del extremidad inferior. Además del área 4s hay otras zonas corticales de igual función.

Ganglios basales:

El término de ganglios basales es aplicado a una serie de núcleos subcorticales como el núcleo caudado y putámen, el globus pallidus, la sustancia negra, el núcleo rojo y el núcleo subtalámico. Se denomina cuerpo estriado a la unión del núcleo caudado y el putámen; y núcleo lenticular a la union del putámen con el globus pallidus. La interconexión de estos núcleo entre sí, con el tálamo y la corteza cerebral son complejas (ver Fig. 16).

Existe evidencia de que en los animales, el núcleo rojo interviene en el control de la postura de la cabeza, pero esto no parece ser cierto en el hombre, la estimulación del núcleo caudado inhibe los reflejos miotáticos, por activación de ls áreas inhibitorias corticales a través de vías tálamo corticales. La estimulación de globus pallidus y del núcleo caudado también inhiben los movimientos evocados producidos por estimulación cortical.

Alteración de la función de los ganglios basales en el hombre:

Los trastornos motores que acompañan a las lesiones de los ganglios basales en el hombre son de dos tipos: hipercinéticos, hipocinéticos o mezcla de ambos.

La corea:

Es un cuadro patológico que se caracteriza por movimientos danzantes involuntarios y rápidos. Este cuadro es producido por procesos degenerativos a nivel del núcleo caudado.

La atetosis:

Es un trastorno motor caracterizado por movimientos lentos, continuos, de contorsión que se presenta en lesiones del núcleo lenticular.

El balismo:

Se caracteriza por movimientos involuntarios batientes, intensos y violentos.

El parkinsonismo o parálisis agitante:

Constituye un proceso patológico caracterizado por pobreza de movimientos, rigidez, temblor de reposo. Hay notable ausencia de movimientos asociados como oscilación de los brazos durante la marcha, expresiones faciales relacionadas con el contenido emocional del pensamiento y el lenguaje. Hay carencia de los múltiples gestos y acciones que normalmente caracterizan al hombre sano. Hay dificultad para iniciar el movimiento voluntario. Este cuadro patológico se debería en gran parte a la lesión o destrucción de la sustancia negra, sitio donde se encuentran las neuronas dopaminérgicas que envían sus descargas al núcleo lenticular en donde actúan liberando dopamina. La ingestión prolongada y a dosis altas de Dopa mejora el cuadro patológico hecho que se explicaría debido que esta droga atraviesa la barrera hematoencefálica y se transforma en dopamina en el interior del cerebro. Este cuadro también sufre mejoría cuando se lesionan partes de los ganglios basales o se destruyen núcleos talámicos que relevan impulsos procedentes de los ganglios basales. En resumen parece ser que la función de los ganglios basales es impedir, de alguna manera, la oscilación y la postdescarga en los sistemas motores, en parte probablemente por una acción directa sobre los centros mescencefálicos y en parte mediante refección inhibitoria sobre la corteza motora.

El cerebelo:

Está relacionado, primordialmente con la coordinación, ajuste y suavidad de los movimientos. Recibe impulsos aferentes de la corteza motora, de los propioceptores, de los receptores táctiles cutáneos, del los receptores auditivos y visuales y aún de los receptores viscerales. Realiza su función coordinadora comparando la posición actual del cuerpo con la posición deseada configurada por los impulsos que parten de la corteza cerebral (Ver Fig. 17).

El cerebelo está conectado al tallo cerebral a cada lado por tres pedúnculos: superior, medio e inferior. La masa nerviosa del cerebelo se compone del vermis central, y los hemisferios cerebelosos.

La corteza cerebelosa es un manto externo de sustancia gris de tres capas de células nerviosas. Está separada de los núcleos profundos por abundante sustancia blanca. Las fibras nerviosas aferentes entran a la corteza y relevan los impulsos a través de las células granulosas, a las más externas prolongaciones dendríticas de las células de Purkinje.

Además de las aferencias que entran por las fibras musgosas hacia las células granulares, entran aferencian por las fibras trepadoras que entregan sus descargas directamenete a las células Purkinje a nivel de sus dendritas más profundas. Tanto las fibras musgosas como las trepadoras dan colaterales y terminan en los núcleos centrales del cerebelo (N. Fastigi, N. Globoso, N. Emboliforme y N. Dentado), sobre los cuales se descargan las neuronas de Purkinje (Ver Fig. 18).

Cerebelo, reflejos miotáticos y movimiento:

La estimulación de las áreas cerebelosas que reciben el aporte propioceptivo, a menudo inhiben y a veces facilitan los movimientos evocados por estimulación de la corteza motora. En los animales quietos, la estimulación cerebelosa conduce a cambios en el tono muscular, variaciones de la frecuencia de la descarga eferente gama. Los reflejos miotáticos usualmente son inhibidos, especialmente si el sitio estimulado se encuentra cerca de la línea media.

Excepto por los cambios en los reflejos miotáticos, los animales con lesiones cerebelosas no muestran anormalidades mientras permanecen en reposo. En cambio cuando ellos se mueven aparecen anormalidades pronunciadas sin que ocurra parálisis ni deficiencias sensorial. Los movimientos se caracterizan por ataxia marcada, defecto que se debe a incoordinación debida a errores en la frecuencia, alcance, fuerza y dirección del movimiento.

El movimiento normal depende de la actividad coordinada de los músculos primariamente responsables del movimiento, de los músculos sinérgicos y de los músculos que anclan a las diversas partes del cuerpo para dar una base estable al movimiento voluntario hábil. Este movimiento como las respuestas fásicas reflejas requieren una interacción delicadamente ajustada de todos los músculos involucrados. En estos procesos el cerebelo realiza una función de cooperación para el movimiento.

En términos generales, las áreas cerebelosas implicadas realizan su función coordinadora como parte de un circuito estabilizador que ajusta el movimiento. Los impulsos sensoriales de todo el cuerpo son enviados tanto a la corteza cerebral, como a la cerebelosa. Siempre que se ejecuta un programa o engrama motor el cerebelo es informado ampliamente de esta acción a través de vías cortico pontocerebelosas. De la comparación continua entre la programación y la ejecución el movimiento es ajustado y perfeccionado de manera que resulte preciso y suave. Este concepto de un comparador cerebeloso o circuito de refección estabilizador, semejante a los usados en naves aéreas y cohetes, parece apropiado para caracterizar el mecanismo principal que funciona en el cerebelo.

Defectos por lesión cerebelosa en el hombre:

El denominador común de los signos cerebelosos que presentan los animales y el hombre son fallas en la frecuencia, alcance, fuerza y dirección apropiada del movimiento. La ataxia se manifiesta no sólo como una marcha tambaleante de borracho, sino también en los movimientos diestros que intervienen en la emisión del lenguaje. En estos pacientes el lenguaje es entrecortado o farfullado. Si el paciente intenta tocar un objeto, su movimiento es inseguro y oscila hacia uno y otro lado del objeto, apareciendo un temblor que en los defectos cerebelosos se denomina temblor intencional diferente del temblor de reposo del Parkinson. Esta inseguridad de ajuste del movimiento constituye lo que se llama dismetría. Otros defectos que se hacen presentes en las lesiones cerebelosas son: incapacidad para frenar el movimiento, dificultad para realizar actos que implican movimientos simultáneos de más de una articulación (descomposición del movimiento), incapacidad para realizar movimientos contrarios en forma rápida como pronación y supinación a nivel del antebrazo (adiadococinesis).

Sistema reticular activante (S.R.A.):

Anteriormente se analizaron las vías que conducen impulsos desde los campos receptores hacia el tálamo y la corteza como destino final. Una parte importante de estos impulsos siguen a través de colaterales de las vías citadas, hacia el S.R.A. y posteriormente después de innumerables sinapsis, los impulsos llegan a toda la corteza cerebral provocando su activación.

La primera vía constituye el sistema de activación específica de la corteza cerebral. La segunda, a través del S.R.A. constituye el sistema de la actividad inespecífica de la corteza cerebral. Que se refiere a todas las áreas corticales (Ver Fig. 19).

La información reticular ocupa posiciones anteriores del mesencéfalo y bulbo. Está compuesta de pequeñas neuronas dispuestas en redes complejas entrelazadas. Dentro de la sustancia reticular se encuentran centros que regulan la actividad respiratoria y cardiaca además de otras funciones vegetativas.

Se describen vías ascendentes y descendentes que desempeñan papeles importantes en el ajuste de las secreciones endocrinas, en la formación de reflejos condicionados y en la regulación de la llegada de impulsos sensoriales que intervienen en el aprendizaje y la conciencia.

La complejidad de la red neuronal y el alto grado de convergencia de estímulo de todos los campos receptores, incluyendo visión, audición. olfato y gusto, hace que este sistema se altamente inespecífico.

La estimulación del S.R.A. despierta al animal dormido y lo pone en estado de alerta. Existen algunas pruebas de la localización de la función dentro del S.R.A. Se ha pensado que la parte inferior del S.R.A es responsable de los cambios relativamente groseros del ritmo sueño-vigilia mientras que las porciones talámicas del sistema median el despertar localizado-direccional de las diversas partes de la corteza en respuesta al conjunto de estímulo altamente específicos que demandan la atención de cualquier individuo activo. Como el S.R.A. envía impulsos a toda la corteza, la actividad eléctrica de ella cuyo registro constituye el electroencefalograma, dependen estrechamente de la actividad de dicho sistema.

El electroencefalograma:

Es el registro de las variaciones de potencial eléctrico recogidos mediante electrodos