TEMA XVII.......PROTOZOOS

Se agrupa bajo este término a un conjunto de seres vivos de naturaleza muy diversa. Su característica común es su nivel de organización; son del nivel unicelular eucariota. Son protistas.

CARACTERÍSTICAS GENERALES:

Unicelulares eucariotas, de estructura muy compleja; más que los metazoos. Algunos autores los consideran “organismos acelulares”, que son organismos de pequeño tamaño cuyo cuerpo no está dividido en células.

Unicelulares/coloniales.

Tamaño variable: Desde microscópicos (5-300 micras) hasta visibles a simple vista, como los foraminíferos (varios milímetros)

Presentan todos los tipos de simetría. Los hay asimétricos.

Forma constante del cuerpo; poseen un sistema esquelético que mantiene la forma del cuerpo. Este esqueleto puede ser endo o exoesqueleto. En el caso del endoesqueleto, está formado por filamentos proteicos, microtúbulos y vesículas intensamente empaquetados que forman una capa bajo la membrana plasmática. Esta estructura, junto con la membrana, forman una película externa que mantiene constante la forma del cuerpo. El exoesqueleto está formado por una cubierta llamada testa o caparazón, de naturaleza variada (calcárea, silícea, celulósica...)

Forma variable del cuerpo; Cambian constantemente de forma (amebas, por ejemplo). A estos protozoos se les llama protozoos desnudos.

Pueden poseer desde uno hasta muchos nucleos. Cuando tienen muchos nucleos, se les llama homocarióticos, si los nucleos son iguales y heterocarióticos, si son de diferente tamaño (ciliados, por ejemplo).

Pueden ser de vida sésil o moverse libremente. En este último caso, la locomoción se verifica mediante flagelos, cilios o pseodópodos.

Nutrición: Pueden ser autótrofos, heterótrofos facultativos, o heterótrofos obligados.

Los autótrofos poseen cloroplastos y cromoplastos. Estos últimos poseen otros pigmentos no verdes como la xantofila. Los facultativos son autótrofos que, en ausencia de luz, se alimentan de compuestos orgánicos elaborados por otros organismos. Los heterótrofos obligados ingieren siempre los compuestos elaborados por otros organismos. Estos protozoos

Pueden ser de dos tipos:

-Saprozoicos: Cuando ingieren pequeñas moléculas orgánicas que no necesitan digestión. Las ingiere mediante absorción, transporte activo o pinocitosis. Lo que se ingiere son azúcares o aminoácidos, producidos por los descomponedores.

-Holozoicos: Ingieren sustancias que necesitan ser digeridas en el citoplasma del protozoo. Estas sustancias pueden ser: Fragmentos de hongos, protozoos, algas, ácidos grasos, proteínas... El mecanismo de ingestión es la fagocitosis. Estas sustancias se digieren en el interior de una vacuola alimenticia. Los nutrientes resultantes son aprovechados y, los restos indigeribles, se expulsan por exocitosis o a través de una vacuola fecal. Estas vacuolas alimenticias pueden formarse en cualquier punto de la superficie celular. En algunos protozoos

se forman en un punto determinado. Esto sucede en los ciliados, que poseen un “citostoma”, destinado para tal fín. Las vacuolas fecales pueden producirse en cualquier punto de la superficie del protozoo, o en un punto determinado, llamado “citopigio” o “citoprocto”.

Intercambio gaseoso: Se produce por difusión, a través de la membrana plasmática.

Excretan amoniaco a través de la superficie del cuerpo.

Osmorregulación mediante vacuolas pursátiles. Son especialmente abundantes en los protozoos de agua dulce.

Responden a estímulos del medio externo; son sensibles a cambios en la Tª, luz, sustancias químicas...

Tienen estrategias reproductivas muy variadas. Todos se reproducen asexualmente, y algunos también lo hacen sexualmente. Los que presentan los dos tipos de reproducción, suelen alternar fases de reproducción sexual con fases de reproducción asexual, surgiendo ciclos de vida muy complejos.

Reproducción asexual:

• Bipartición: Un protozoo se divide en dos individuos hijos de igual tamaño.

• Gemación: Un protozoo se divide en dos individuos hijos de distinto tamaño.

• Pluripartición: El núcleo de un protozoo se divide; cada uno de los núcleos resultantes da lugar a un nuevo individuo.

La reproducción asexual es siempre por mitosis, pero la mitosis es distinta a la de los metazoos; no desaparece la membrana nuclear, y el huso acromático se forma dentro del núcleo.

Reproducción sexual:

• Singamia: 2 individuos haploides (funcionan como gametos) se fusionan para formar un zigoto diploide. Los gametos pueden ser iguales (isogametos) o distintos (anisogametos). A partir de este zigoto 2n, pueden suceder tres cosas:

Se transforma en el individuo adulto diploide, que sufre la meiosis para formar gametos haploides, a partir de los cuales se formará el zigoto

En este caso, el ciclo es diploide y la meiosis es gamética, ya que tiene lugar para formar los gametos.

El zigoto 2n, nada más formarse, sufre meiosis y origina adultos haploides, que forman gametos haploides por mitosis.

El ciclo es haploide y la meiosis es gamética.

El zigoto 2n se convierte en adulto 2n, que sufre meiosis y origina adultos haploides, que se transforman directamente en los gametos, que se fusionan formando el zigoto.

El ciclo es diplohaploide y la meiosis, intermedia.

• Autogamia: Dentro de un individuo, su nucleo se divide por meiosis, para dar nucleos haploides, que funcionan como gametos.

• Conjunción: Dos individuos diferentes se unen temporalmente para intercambiar nucleos haploides.

Muchos son de vida libre. Viven en cualquier tipo de ambiente que presente cierto grado

de humedad. Otros, son simbiontes de otros organismos. Se dan 3 tipos de simbiosis:

· Mutualismo: Ambas especies obtienen beneficios (ciliados de termitas)

· Comensalismo: Una especie sale beneficiada, y la otra queda indiferente.

· Parasitismo: Una especie se beneficia y otra se perjudica.

Son susceptibles a las variaciones de condiciones ambientales. Cuando éstas cambian, el protozoo se enquista. Para ello, pierde cilios y flagelos si los tuviera, crea una cubierta muy resistente y paraliza todas sus funciones. Cuando las condiciones vuelven a ser favorables, se desenquista.

CLASIFICACIÓN:

Es muy controvertida. Hay dos tendencias; La más extendida dice que forman parte del reino de los protistas. En 1994 surge la idea de que, los protozoos, al ser tan distintos de todos los seres vivos unicelulares eucariotas, deben ser considerados independientemente del resto de integrantes del reino protista y pasar a integrar un nuevo reino; el reino protozoa.

Utilizaremos la primera tendencia para su clasificación. Pueden ser considerados de modo distinto. Algunos autores piensan que están emparentados y forman un grupo monofilético, es decir, forman parte del mismo filo. Otros dicen que son un grupo muy heterogeneo y, por tanto, están repartidos en varios filos, que no están emparentados entre sí. El número de filos varía dependiendo del autor. Va de 7 u 8 en adelante.

Dividimos los protozoos en 4 grupos:

· Flagelados o mastigóforos

· Con pseudópodos o sarcodinos

· Con cilios o cilióforos

· Formadores de esporas.

FLAGELADOS

Se han descrito unas 8.500 especies. Son los organismos eucariotas más primitivos. A partir de ellos se originaron los metazoos y las metafitas. Se mueven mediante flagelos. Presentan desde uno hasta muchos flagelos. Algunos, en algún momento del ciclo de vida, pierden los flagelos y usan pseudópodos.

Son protozoos desnudos; pueden cambiar su forma. También los hay que presentan, como esqueleto, la película que ya se ha descrito en el apartado de características generales. Otros tienen, además, cubierta externa. Esta cubierta puede ser:

· Celulósica: Dinoflagelados

· Silícea: Coanoflagelados

En cuanto a su nutrición, se clasifican en fitoflagelados y zooflagelados.

Los fitoflagelados son autótrofos que poseen cloroplastos o cromoplastos. Según la proporción de uno u otro pigmento, el fitoflagelado tiene uno u otro color. Pueden ser heterótrofos facultativos. Son de vida libre y los más abundantes en medios acuáticos. Poseen uno u dos flagelos.

Los zooflagelados son heterótrofos obligados, que pueden ser holozoicos o saprozoicos. Algunos son de vida libre, pero casi todos son simbiontes de artrópodos y vertebrados fundamentalmente. Suelen tener desde uno hasta muchos flagelos.

Todos se reproducen asexualmente, ya sea por bipartición (longitudinal o transversal) o por división múltiple. En cuanto a la reproducción sexual, se da en muchos fitoflagelados y en muy pocos zooflagelados. En estos últimos, la meiosis es gamética, y en los primeros la meiosis es zigótica. En todos se da la singamia, aunque en algunos puede darse la autogamia.

Pueden ser solitarios o coloniales.

Fitoflagelados.-

· EUGLENOFITAS: Flagelados dulciacuícolas (hay algunos marinos). La mayoría de especies son verdes; tienen cloroplastos con clorofila, luego son autótrofas. Algunas son incoloras; carecen de cloroplastos y son, por tanto, heterótrofas (holozoicas o saprozoicas).

Tienen el cuerpo alargado. Presentan un único núcleo

y dos flagelos que salen de una cavidad del extremo anterior.

Uno es largo y el otro está muy poco desarrollado. El estigma

tiene función desconocida, aunque algunos autores la interpre-

tan como un fotorreceptor. Es de color rojo.

·VOLVÓCIDOS: Son fundamentalmente dulciacuícolas. Poseen de dos a cuatro flagelos y un único cloroplasto. Pueden ser unicelulares o coloniales. Entre los coloniales, el más conocido es el Volvox.

Las colonias son esféricas y huecas. Son de color verde.

Cada célula posee dos flagelos apicales. Todos los flagelos baten

al mismo tiempo, de manera que la colonia se desplaza rodando.

Hay división del trabajo; Sólo algunas células se encargan de la

reproducción asexual; migran al hueco de la esfera y se dividen para formar colonias hijas, que se liberan por rotura de la colonia madre. De la misma manera, la reproducción sexual la llevan acabo determinadas células, que se transforman en gametos. El gameto femenino permanece en la colonia. Los masculinos la abandonan, y se dirigen a otras colonias.

·DINOFLAGELADOS: Son fundamentalmente marinos, aunque también los hay dulciacuícolas. Poseen dos flagelos. Pueden ser desnudos o presentar una cubierta externa de naturaleza celulósica, formada por dos valvas.

Uno de los flagelos es transversal, y se aloja en el surco. El otro está

alojado en un surco longitudinal llamado sulco. El movimiento del

flagelo transversal provoca que el dinoflagelado gire y avance hacia

delante. Con el longitudinal se consigue aumentar el movimiento

hacia delante. Se mueve a modo de sacacorchos.

Pueden ser autótrofos, heterotrofos facultativos y obligados.

La inmensa mayoría son de vida libre y forman parte del plancton

marino (planctónicos). Muchos de los que forman el plancton son bioluminiscentes.

Ciertos dinoflagelados marinos son los causantes de las mareas rojas; grandes extensiones de agua de mar se tiñen de rojo, por un repentino crecimiento de población de determinados dinoflagelados, por condiciones favorables del medio. Son tan abundantes que puede haber varios millones de dinoflagelados por litro de agua. Se acumulan en animales filtradores (moluscos, etc.) Producen toxinas muy perjudiciales para el hombre.

También los hay simbiontes. Entre ellos destacan las zooxantelas, simbiontes de muchos invertebrados. Viven en el interior de sus células, y producen coloraciones en el invertebrado. En ciertos grupos de invertebrados son muy importantes, los cnidarios que forman arrecifes colarinos, pueden hacerlo gracias a las zooxantelas, que son las responsables de la fijación del calcio del agua del mar.

Zooflagelados.-

· COANOFLAGELADOS: So n fundamentalmente dulciacuícolas, aunque también los hay marinos. Pueden ser unicelulares o coloniales. Pueden ser libre nadadores o sésiles, ya que tienen un pedúnculo. Reciben este nombre porque

poseen un flagelo rodeado por un collar de microvello-

sidades , llamado coana, muy similar a los de las esponjas.

Esto hace pensar que un grupo muy similar a los coanoflagelados

actuales fuese el antecesor de los metazoos.

· CINETOPLÁSTIDOS: Presentan uno o dos flagelos, pero uno de ellos está muy reducido. A veces sólo aparece el cuerpo basal. Se llaman así porque poseen una masa de DNA llamada cinetoplasto en el interior de la única mitocondria que poseen.

Algunas especies son de vida libre. La mayor parte son parásitos. Entre estos últimos destacan los tripanosomátidos. Viven parte de su ciclo de vida en las cavidades digestivas de insectos hematófagos (que se alimentan de sangre). El resto del ciclo lo pasan en el sistema circulatorio de vertebrados, incluído el hombre. Puede causar enfermedades infecciosas y la enfermedad del sueño. El tripanosoma es transmitido por la mosca tsé-tsé, que produce letargo, somnolencia y deterioro dental progresivo.

Las especies del género Leishmania afectan al sistema inmune. Producen leismaniosis.

· ZOOFLAGELADOS PLURIFLAGELADOS: Pueden presentar miles de flagelos, caracterizados por estar conectados intracelularmente por un sistema de filamentos que constituyen el sistema mastigonte, que conecta los cuerpos basales de todos los flagelos. La mayor parte de estos protozoos son endosimbiontes, y algunos de ellos producen enfermedades como, como Giardia Lamblia, que produce problemas gastrointestinales, sobre todo en niños.

Trychomonas vaginalis produce infecciones genitales en humanos. Hay algunos comensales. Las termitas y cucarachas xilófagas, que no pueden digerir madera por sí sólas, lo hacen gracias a un grupo de pluriflagelados, que pierden con la muda y recuperan comiendo heces de compañeros y lamíendose su zona anal.

SARCODINOS:

Existen unas 13.500 especies. Pertenecen a este grupo todas las amebas. Carecen de orgánulos locomotores permanentes, ya que se mueven mediante pseudópodos. Los flagelos, cuando aparecen, están restringidos a los gametos. Hay varios tipos de pseudópodos:

• Lobopodios: Altos, gruesos y de extremos redondeados.

Típicos de amebas.

• Filopodios: Finos y terminados en punta.

· Reticulopodios: Finos. Se anastomosan entre sí (se unen) formando una red externa al protozoos

· Actinopodios o Axopodios: Largos, finos y rígidos. Irradian desde la superficie del protozoo. Se diferencian de los filopodios en que aparecen sobre toda la superficie del protozoo, y porque poseen un filamento axial.

Pueden ser de vida libre (dulciacuícolas, marinos, terrestres de ambiente húmedos). Pueden ser simbiontes, o tener una testa de naturaleza orgánica o inorgánica.

Pueden ser heterótrofos saprozoicos y, fundamentalmente, son holozoicos herbívoros o carnívoros. Utilizan los pseudópodos para capturar a sus presas y digerirlas.

Se reproducen asexualmente. La reproducción sexual sólo se conoce en muy pocos, como los foraminíferos, cuyo ciclo de vida es muy complejo (haplodiploide).

· RIZÓPODOS: Emiten pseudópodos de tipo lobopodio y filopodio. Este grupo incluye las amebas. Pueden ser desnudos o poseer una cubierta externa, producida por el protozoo, y presentan un orificio por donde asoman los pseudópodos.

Las amebas pueden ser de vida libre (marinas o

dulciacuícolas), terrestres (viven en la película de agua

que rodea las partículas del suelo), ecto y endocomensales

o parásitas (Entamoeba histolytica produce disentería

amebiana.

GRANORRETICULOSOS: Emiten pseudópodos de tipo reticulopodio. Pueden ser desnudos o poseer cubierta externa. Estos últimos son los foraminíferos, que son exclusivamente marinos. Presentan un caparazón externo de CaCO3 , que puede estar formado por una o varias cámaras. El protozoo ocupa todas. Al principio ocupa sólo una, pero se le queda pequeña y crea otra, y así sucesivamente.

Los reticulopodios pueden asomar por la abertura

del caparazón, o bien por orificios o poros. También puede

suceder que el caparazón esté cubierto por una fina

capa de citoplasma. Cuando el protozoo muere, el caparazón

se va al fondo del mar, donde se acumula con otros.

ACTINÓPODOS: Emiten pseudópodos de tipo actinopodio, que utilizan para flotar y atrapar presas, que se quedan pegadas a los actinopodios. Existen varios tipos de actinopoodios: · Heliozoos:

Dulciacuícolas. Su citoplasma se divide en dos zonas:

médula (interna), donde existen muchos núcleos y de la que

surgen los filamentos axiales que sostienen los actinopodios,

y corteza, que es la zona periférica que presenta muchas

vacuolas. El heliozoo puede ser desnudo o presentar cubierta

externa. · Radiolarios:

Exclusivamente marinos. Pueden llegar a medir varios milímetros. Su estructura es muy similar a la de los heliozoos. Se diferencian en que, entre la médula y la corteza, los radiolarios presentan un sistema de membranas que compartimenta físicamente el citoplasma, que tienen orificios por donde salen los actinopodios. Otra diferencia es que el caparazón puede estar adornado por púas y espinas. Cuando muere, va a formar parte del sedimento marino. El hecho de que fosilicen con facilidad hace que sean los fósiles más numerosos.

FORMADORES DE ESPORAS:

Se estiman alrededor de unas 4500 especies. Son parásitos intra y extracelulares, tanto de vertebrados como de invertebrados. Antiguamente se englobaban dentro del grupo de los “esporozoos”, ya que todos tienen, en su ciclo de vida, una etapa llamada espora, que utilizan para infectar al hospedador. El grupo más estudiado son los apicomplejos.

·APICOMPLEJOS: Constituyen un filo. Presentan,

dentro de la célula, una estructura llamada complejo apical, formada

por unas vesículas llamadas roptrias, el anillo y microtúbulos. El

complejo apical participa en la penetración en el hospedador.

Carecen de orgánulos locomotores. Se mueven poco y, si lo hacen,

lo hacen ondulando el cuerpo.

Sus ciclos de vida son muy complejos (haplodiplonte):

La única fase diploide es el zogoto, que sufre meiosis y origina

individuos llamados esporozitos, que dan lugar a más esporozoítos

por reproducción asexual (división múltiple, también llamada

esquizocelia). Estos esporozoítos penetran en el hospedador, donde

se transforman en nuevos individuos llamados trofocitos, que se

alimentan y crecen. Por división múltiple originan nuevos merozoítos,

que pueden originar nuevos merozoítos en un ciclo de reproducción

asexual, para dar lugar a los gametos, que forman el zigoto.

·GREGARINAS: Son parásitos extracelulares del tubo digestivo de invertebrados (fundamentalmente insectos y anélidos).

·COCCIDIOS: Son parásitos intracelulares. Destacan Plasmodium, que produce malaria en humanos (la más peligrosa es Plasmodium falciparium) y Toxoplasma, que produce toxoplasmosis, que en personas sanas es inocuoa pero que en embarazadas puede producir retrasos mentales severos en el feto. Se transmite por comer carne cruda y por los gatos. Es peligrosa también en inmunodeprimidos.

CILIADOS:

Se estiman unas 8.000 especies. Son los más homogéneos de todos los protozoos. La mayor parte de autores los considera n grupo monofilético; son un filo. Son de vida libre (marinos, dulciacuícolas, suelo), comensales o parásitos. Pueden ser solitarios (Paremecio) o coloniales (Vorticella) . Pueden ser librenadadores (Paramecio) o sésiles (Vorticella).

Los orgánulos locomotores son los cilios.

Pueden estar repartidos por toda la superficie,

formando filas longitudinales, o estar restringidos

a la región oral. Los utilizan para moverse. Los

cilios están conectados intracelularmente, mediante

un sistema de fibrillas, que constituye en sistema

intraciliar o infraciliatura.

Tienen forma fija, pero son asimétricos. Poseen

una película constituída por la membrana plasmática

mas un sistema de alveolos aplanados localizados bajo

la membrana. Algunos, además de la película, poseen

una cubierta externa formada por materiales extraños

al protozoo, unidos gracias a una sustancia cementante,

donde quedan embebidas.

Poseen unos orgánulos especiales llamados “tricocistos”. Se localizan bajo la

membrana plasmática. Se descargan al exterior en forma de filamentos largos, cuyos

extremos tienen barbas. Se utilizan para la defensa. Otros tienen “toxicistos”, que,

además de la defensa, se utilizan para capturar presas, ya que introducen una toxina que paraliza a las presas. Otros poseen “mucocistos”, que producen un moco que se utiliza para formar la cubierta externa o para el enquistamiento.

Respecto a su nutrición, son heterótrofos holozoicos. Pueden ser depredadores (capturan e ingieren metazoos microscópicos y otros protozoos), herbívoros, (diatomeas y otras algas) o filtradores; crean corrientes con los cilios y atrapan las partículas también con ellos. La ingestión del alimento tiene lugar en una región especifica llamada “citostoma”. El citostoma puede estar situado directamente sobre la superficie o en el fondo de una cámara llamada “vestíbulo oral” o cavidad bucal. La cavidad también presenta cilios que ayudan a la digestión y a la manipulación del alimento. Al citostoma le sigue un conducto llamado “citofaringe”. En el fondo de la citofaringe se forman vacuolas alimenticias. En el interior de la vacuola tiene lugar la digestión del alimento, ya que se unen a ella enzimas lisosómicas. Una vez digerido, el alimento pasa al citoplasma por vesículas de pinocitosis. Lo que no puede ser digerido, pasa a la vacuola fecal, que se dirige al citoprocto, por donde pasa al exterior.

Tienen dos núcleos; el macronucleo (pueden tener uno o más) y el micronúcleo (pueden tener uno o más). Al macronúcleo se le llama también núcleo vegetativo, porque controla las funciones vegetativas; metabolismo celular, movimiento ciliar, genotipo (síntesis de proteínas)... Es poliploide. El micronúcleo es el núcleo reproductivo; interviene en la reproducción sexual, y a partir de él se origina el macronúcleo. Es diploide.

Reproducción: La reproducción asexual se verifica por bipartición transversal (el micronúcleo se divide por mitosis y el macronúcleo por amitosis). La reproducción sexual puede verificarse por conjugación o por autogamia. En la conjugación, dos individuos permanecen unidos temporalmente para intercambiar material genético. Los dos individuos se unen por sus regiones orales:

Conjugación:

Degeneración Meiosis Degeneración de Mitosis

De los macro- 3 micronúcleos

núcleos.

3 mitosis Fusión Intercambio de

de núcleos núcleos pequeños

3 degeneran Micro: Mitosis Micro: Mitosis

4 pasan a macro Macro: Se reparten Macro: Se reparten

1 queda como está

Autogamia:

Macro degenera Meiosis Mitosis 6 degeneran

Mitosis Fusión de núcleos

3

9