PRINCIPIOS GENERALES DE LA CODIFICACIÓN SENSORIAL.

• CARACTERÍSTICAS DE LOS RECEPTORES SENSORIALES.

La primera función que debe realizar el S.N es la de transformar la energía del ambiente en energía eléctrica, realizándose esta tarea en los receptores sensoriales.

Los seres humanos reciben información sobre el entorno en forma de energía: luminosa, mecánica y química. Pero el cerebro solo es capaz de utilizar energía eléctrica. Esta transformación de un tipo de energía en otra recibe el nombre de transducción y es la tarea de los receptores.

Los receptores visuales contienen una sustancia química denominada pigmento visual que cambia su estructura al contactar con la luz, lo que a su vez lleva a la generación de una respuesta eléctrica en el receptor.

RECEPTOR VISUAL (figura 2.2 pag29 del libro)

La luz viaja en ondas, pero podemos considerarla como compuesta por pequeñas unidades de energía a las que se denominan “cuantos“. La adecuación de solo siete pigmentos visuales es capaz de producir la percepción de la luz.

PARTES DEL OJO (dibujo 2.1 pag 31)

• TRANSMISIÓN DE SEÑALES AL CEREBRO

En el sistema nervioso, las señales se transmiten mediante células denominadas neuronas. Un receptor transmite una señal eléctrica a lo largo de su fibra nerviosa hasta una sinapsis al final de la fibra nerviosa. Para llegar a su destino, la señal cruza la sinapsis estimulando estructuras que descargan un transmisor químico (neurotransmisor), que por su parte, genera una nueva señal eléctrica en el cuerpo celular de la siguiente neurona. A continuación la señal viaja hacia arriba para sinapsar en el tálamo, viajando posteriormente al área de recepción cortical del sentido que se ha estimulado.

Tálamo

Estimulación !receptor!señal eléctri!sinapsis! área d recepc cortical.

del exterior.

Características importantes de los impulsos nerviosos:

• El cambio que se da en la intensidad estimular no afecta la magnitud de los impulsos, pero si, la tasa de descarga nerviosa. El cambio de voltaje que se produce durante un impulso nervioso es constante, a mayor intensidad estimular no mayor magnitud de impulsos.

• Muchas fibras nerviosas tienen impulsos sin recibir ninguna estimulación del ambiente!actividad espontánea.

• Hay un limite superior en el número de impulsos nerviosos por segundos que pueden desplazarse a lo largo de una fibra nerviosa, ya que la neurona requiere un cierto tiempo para recobrarse de la conducción entre impulsos!refractancia.

• CIRCUITOS NEURALES

Las señales eléctricas producidas en los receptores se procesan en la red de fibras nerviosas o circuitos neurales, a través de los cuales viajan las señales. (Ejemplo página 42 del libro).

Ambos circuitos tienen receptores en la piel que responden a la presión.

En el circuito A, las señales generadas por los receptores se transmiten mediante una línea de neuronas independientes, comenzando en la A y terminando en la F. En este circuito el movimiento de izquierda a derecha a través de la piel hace que las células G - L se descarguen en secuencia tal y como lo hacen los receptores. Por tanto, el circuito A simplemente transmite inalterada la señal generada por los receptores A - F a las células G - L. Una situación similar se da en sentido contrario.

El circuito B es más complejo: si empezamos moviendo el dedo de izquierda a derecha, se estimula en primer lugar el receptor A, el cual estimula a la célula G, ésta a su vez manda una señal inhibitoria a H. Mientras esto ocurre, el receptor B encía una señal excitatoria a H pero ésta no se descarga porque acaba de ser inhibida por G. En consecuencia la señal que se inició en los receptores no pasa de la célula H, y la salida de la célula H es igual a cero.

El movimiento del dedo en sentido contrario produce un resultado diferente: se estimula el receptor F y envía una señal a L. A continuación el dedo se mueve hasta el receptor E, que hace que la célula K mande inhibición a L, aunque es demasiado tarde para impedir que se descargue. El resultado final es la activación de la célula M.

Aunque sea igual la respuesta de los receptores en ambos circuitos los “outputs” son diferentes.

La falta de procesamiento en el circuito A hace necesario tener en cuenta el “output” de seis neuronas para determinar si el estímulo se mueve de izquierda a derecha.

Por el contrario, en el circuito B sólo se debe tener en cuenta a una neurona para determinar la forma en que se mueve el estímulo.

¿Porqué es necesario el procesamiento de la información generada en los receptores?

• Para transformar la información que alcanza a estos, de forma que sea más fácil de comprender para el cerebro.

• Para moldear nuestras percepciones.

• Inhibición lateral en la retina (el proceso de inhibición lateral nos permite ver mejor el contraste de los objetos)

En la retina existen 5 tipos principales de células:

• Receptores (R)

• Células bipolares (B)

• Células ganglionares (G)

• Células horizontales (H)

• Células amacrinas (A)

Los dos tipos: H y A no transmiten señales al cerebro, en su lugar, transmiten señales lateralmente a través de la retina.

• Las células horizontales conectan receptores con receptores.

• Las células amacrinas conectan ganglionares con bipolares.

La existencia de inhibición lateral puede demostrarse a partir de los registros de “limulus”: también sabemos que las células horizontales y amacrinas pueden potencialmente transmitir esta inhibición a través de nuestra retina.

Un cierto número de efectos perceptivos pueden explicarse fácilmente a partir de la inhibición lateral. Las “bandas de Mach” es uno de ellos. Mach halló que se observan bandas claras y oscuras en las proximidades de los contornos que separan las áreas claras y oscuras, aunque estas bandas no estén físicamente presentes.

(Figura 2.19 pag 46)

Vemos A y C más oscuro aunque la intensidad del lado claro es la misma en toda su extensión, igual que la del lado oscuro.

Circuito neural que produce las bandas de Mach:

(figura 2.20 pag 469

Con estas condiciones, si no existiera la inhibición lateral, A y B generarían respuestas iguales a 100, y C y D generarían respuestas de valor 20.

La creación de bandas de Mach mediante inhibición lateral demuestra una conexión entre fisiología y percepción, además de la influencia del modo en que las neuronas están conectadas.

Toda la energía de nuestro ambiente se transforma en impulsos eléctricos por el S.N, y son procesados por éste antes de que se produzca la percepción. Por ello, si nuestro sistema fuese diferente, percibiríamos las cosas de forma diferente. La eliminación de las bandas de Mach eliminaría la inhibición lateral por lo que percibiríamos los contornos menos contrastados.

• CAMPOS RECEPTIVOS

La inhibición lateral y la convergencia son procesos que permiten la organización de la información.

La retina es la primera red nerviosa a través de la cual pasan las señales generadas en los receptores visuales en su camino hacia el cerebro. Dichas señales siguen el nervio óptico y se dirigen primero al núcleo genicular lateral (NGL) en el tálamo y luego al área de recepción visual, en el lóbulo occipital del córtex.

Mientras realizan este recorrido, las señales se ven influidas tanto por la inhibición lateral como por la convergencia de señales de muchos receptores en células más próximas al cerebro.

Harmine halló que existían 3 fibras en el nervio óptico:

• Fibras “on”: responden con una explosión de impulsos cuando se enciende la luz, continúan descargándose en una tasa algo inferior durante la estimulación, y dejan de descargarse cuando se apaga la luz.

• Fibras “on-off”: responden con una explosión cuando se apaga o se enciende la luz, pero no responden ante la estimulación constante.

• Fibras “off”: no responden cuando se enciende la luz o ante la estimulación constante, pero responden cuando se apaga la luz.

Cada tipo de fibra respondía a un área de la retina que contiene muchos receptores, a este área se le llama campo receptivo: región de la retina que debe ser iluminada para conseguir una respuesta en una determinada fibra nerviosa.

El campo receptivo se distribuye en una configuración centro-periférica. El centro es excitatorio y la periferia inhibitoria.

(figura 2.26 pag 51)

Lo importante es que las conexiones excitatorias e inhibitorias de las fibras que van de los receptores a las neuronas estén dispuestas de forma que estas últimas respondan a características específicas de la estimulación presentadas en la retina.

Los receptores específicos relativamente simples no pueden explicar las complejidades de nuestra percepción cotidiana.

El procesamiento que se da en el SN ayuda al cerebro a comprender las señales eléctricas que se generan en los receptores transformando estos datos en información.

Las formas simples de estos receptores deben combinarse para dar lugar a formas complejas, aunque aún no sepamos como se consigue este logro.

• EL CÓDIGO SENSORIAL

Codificación sensorial!las señales eléctricas en el sistema nervioso representan las propiedades de los estímulos del ambiente. Las señales eléctricas forman un código que simboliza las distintas propiedades del ambiente; de alguna manera el cerebro lee este código y percibimos el ambiente.

La teoría de la especificidad afirma que las distintas cualidades se señalizan en el cerebro mediante la actividad de fibras nerviosas específicas, es decir, un estimulo de “frío” solo desencadenaría actividad en los receptores de frío y en sus fibras nerviosas.

La teoría del patrón afirma que las distintas cualidades se señalizan mediante el patrón de actividad producido en un cierto número de células nerviosas, es decir, un determinado receptor de la piel responderá bien al frío, algo menos al dolor y mínimamente al calor.

Conclusión: el cerebro utiliza la información derivada de la activación de neuronas sintonizadas específicamente “junto” a la proporcionada por el patrón de descarga de muchas neuronas.

• TEORÍA DE LA DUPLICIDAD

Las propiedades de los receptores determinan en gran medida la naturaleza de la información enviada a las neuronas de orden superior en el sistema visual.

Max Shutze describió 2 tipos de receptores en la retina: los bastones y los conos.

Según esta teoría, la retina está constituida por dos tipos de receptores que son diferentes, poseen propiedades distintas y operan bajo diferentes condiciones.

• Los bastones operan bajo iluminaciones de baja intensidad: durante la noche vemos con los bastones.

• Los conos operan bajo iluminaciones de intensidad moderada y alta. Por el día vemos con los conos.

• Los conos están situados tanto en la fóvea como en la retina periférica.

• Los bastones están únicamente en la retina periférica.

• Los conos y los bastones contienen pigmentos visuales diferentes.

• Conectan de forma diferente con otras neuronas de la retina.

El lugar en el que el nervio óptico abandona el fondo del ojo y en el que no existen receptores se llama punto ciego. No solemos apreciar su existencia debido al funcionamiento de un mecanismo que “rellena” el lugar en el que desaparece la imagen. Además solemos usar los dos ojos en la visión cotidiana, así que cuando una imagen se proyecta sobre el punto ciego de uno de ellos, se proyecta también sobre los receptores del otro.

• PIGMENTOS Y PERCEPCIÓN

La adaptación a la oscuridad es un fenómeno muy conocido que se lleva a cabo a través de 2 etapas; una etapa inicial rápida que se debe a los conos y una segunda etapa más lenta que se debe a los bastones, esto es debido a que el pigmento visual de los conos se regenera más rápidamente que el de los bastones.

El proceso de transducción se inicia con un cambio en la forma o estructura de las moléculas del pigmento visual: las moléculas se descomponen en lo que se llama proceso de decoloración de los pigmentos (cambio de color de la retina). Antes de que una molécula decolorada pueda nuevamente transformar la energía luminosa en eléctrica debe reunir sus fragmentos: regenerar los pigmentos. Este proceso es el responsable del aumento de la sensibilidad retiniana durante la adaptación a la oscuridad.

• Sensibilidad espectral:

Los bastones son respecto a los conos más sensibles a las luces de longitudes de onda más cortas. Esta diferencia implica que cuando nuestra visión se traslada de los conos a los bastones, durante la adaptación a la oscuridad, nos hacemos relativamente más sensibles a las luces de longitudes de onda corta, es lo que se denomina “Efecto Purkinje”.

Para medir la curva de sensibilidad espectral de la visión por bastones se adapta el ojo a la oscuridad y se presenta la luz de prueba en la periferia. Si el ojo está adaptado a la oscuridad, la presentación de luces da como resultado la “curva de sensibilidad espectral de los bastones” y si el ojo está adaptado a la luz: “curva de sensibilidad a los conos”.

(figura 3.6 pag 78)

Las sensibilidades relativas a los bastones y a los conos dependen de las condiciones de adaptación, siendo los conos más sensibles en condiciones de buena iluminación y los bastones más sensibles en la oscuridad.

La diferencia descrita entre las curvas de sensibilidad espectral de conos y bastones puede explicarse por las diferencias en el espectro de absorción de los pigmentos. Un espectro de absorción es una representación gráfica de la cantidad de luz absorbida por un pigmento visual respecto a la longitud de onda de la luz.

¿Qué relación existe entre la curva de sensibilidad espectral para la visión por conos y el espectro de absorción del pigmento visual de los mismos?

Teoría tricromática de la percepción del color: gracias a la técnica de la microespectofotometría se demostró que en los conos humanos existen 3 pigmentos diferentes; un pigmento de longitud de onda corta, otro de onda media, y otro de onda larga. La actividad de estos 3 pigmentos se combina para dar como resultado la curva de sensibilidad espectral.

• CONEXIONES Y PERCEPCIÓN

Es de gran importancia para determinar nuestras percepciones, el tipo de conexión existente entre los receptores y otras células de la retina.

Las células ganglionares reciben inputs convergentes de un gran número de receptores. Tanto los conos como los bastones participan en esta convergencia, pero debido a su mayor número, muchos más bastones envían señales a cada célula ganglionar.

(figura 3.9 pag 84)

El principio de sumación espacial: muchos bastones suman o añaden el efecto de su activación por la luz al confluir en la misma célula bipolar. Los conos, por su parte, suman menos activación porque solo unos pocos convergen en una misma célula bipolar.

Las diferencias en la convergencia de bastones y conos da lugar no sólo a las diferencias en la sensibilidad de ambos, sino también en la agudeza visual, o visión de detalle.

• Agudeza visual de conos y bastones:

Sólo la visión foveal, basada exclusivamente en los conos, nos permite detectar pequeños detalles, mientras que el resto de los objetos se proyectan sobre la periferia.

• La agudeza visual de los bastones es mucho más baja que la de los conos.

• La agudeza visual decae conforme nos vamos desplazando de la fóvea a la periferia y según se va adaptando la retina a la oscuridad.

Aunque la visión por bastones es mucho más sensible a la luz, está mucho menos capacitada para detectar detalles pequeños que la visión por conos.

CUADRO RESÚMEN

Percepción y Atención. Tema 2

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Apuntes y resúmenes libro GOLDSTEIN