CAPÍTULO PALEONTOLOGIA DE INVERTEBRADOS

Como es imposible memorizar los nombres y características de cada uno de los organismos que se encuentran como fósiles, asi como su edad, es de gran importancia determinar a que grupo biológico pertenece cada resto encontrado. Esto sólo puede hacerse si se conocen los caracteres anatómicos de cada uno de los grupos biológicos que existen o que existieron.

La clasificación de un fósil dentro de un grupo biológico tomando como base las características anatómicas distintivas de cada uno de ellos, permitirá que se llegue a una determinación más detallada a nivel de familia, género y, si es posible, al de especie hecho que se ve dificultado por la calidad del material que se recolecta, la cual consiste, generalmente, en restos o partes de los organismos, muchas veces deformados o mal conservados. Esto junto con el conocimiento de las condiciones ambientales que el grupo o individuo ocupan, serán las herramientas que el Geólogo debe emplear para obtener la información más adecuada de los fósiles, que en conjunto con las características litológicas permiten hacer las dataciones relativas de los estratos y las reconstrucciones de los ambientes.

Sobre los orígenes de la vida en la tierra se ha especulado mucho y es la Paleontología la que puede darnos algún tipo de información. De hecho hasta hace algunas decenas años atrás se sabía que practicamente no había vida en el Precámbrico y que a partir del Cámbrico se encontraban una gran variedad de formas diferentes y un gran número de animales. En el último tiempo nuevos hallazgos indican que también fue posible la vida durante el Precámbrico, con lo que se cambia la idea que se tenía de la historia de la tierra.

Para explicar la presencia de la vida en la tierra, existen tres teorías:

1.- Creación a través de uno o más actos de dioses o de Dios, tal como la Biblia explica el acto de la creación.

2.- La vida fue transportada desde el espacio exterior en el sentido de la hipótesis del Cosmozoos, en la forma de bacterias o de esporas, mediante presiones de energía o en meteoritos y, posteriormente, se desarrolló aquí en la tierra.

3.- Creación espontánea, es decir por accidente, por casualidad, por las circunstancias o automáticamente, sin padres creados genéticamente de sustancias vivas, sino de sustancias anorgánicas (Autogenia) o de una sustancia formadora orgánica (Plasmogonía).

La primera de estas tres teorías por principio no es aceptada por la Metodología materialista de los científicos. La segunda aún no está comprobada o verificada, aunque se beneficia de la gran edad que tienen los hallazgos fosilíferos, cosa que la hace probable. La tercera teoría es la más aceptada y discutida.

PFLUG (1984) describe a unas Microestructuras de los Sedimentos de Isua, en Groenlandia, como el fósil más antiguo, que tienen 3.800 millones de años. También muy antiguos son los fósiles de las arcillas pizarrosas y cuarcitas de la serie de ???Onverwacht del sistema Swaziland de Sudáfrica, con edades radiométricas de cerca de 3.4000 millones de años.

El resto de los fósiles precámbricos encontrados hasta la fecha se resume en la figura, donde se destaca que los primeros Procariotas se encuentran en rocas de algo más de 3.000 millones de años, edad aproximada, que tienen los primeros estromatolitos (2.700 millones de años). Los primeros procariotas están en rocas de 3 500 millones de años, a este grupo pertenecen las actuales algas verde- azules (cyanobacterias), que le dan la coloración al agua de mar. Recién cerca de hace 1.000 millones de años aparecen con seguridad las primeras Microfloras en la Serie de Bitter ???Springs, en Australia central, con un tamaño celular de 10 () micrones.

Del Precámbrico juvenil o más reciente, en Sudaustralia, son los conocidos fósiles de animales y posiblemente plantas de Ediacara, a partir de este hallazgo se encuentran en muchas otras partes fósiles similares, principalmente en Sudáfrica. Estos fósiles tienen tamaños decimétricos y están formados por varias células, aunque no tienen partes esqueléticas duras. La mayoría son medusas, octocorales, echinodermos y anélidos.

Aunque la vida sobre la tierra es muy antigua, es sorpresivo que la mayoría de los grupos de animales se encuentren a partir del Cámbrico. Ya en el Cámbrico inferior las rocas sedimentarias contienen restos bien conservados de Protozoos, Poríferos, Arqueociatidos, Celenterados, Braquiopodos, Annelidos, Moluscos y diferentes Artrópodos. La mayoría de ellos con partes esqueletales duras y son escasos los fósiles que tienen sólo partes blandas.

A partir del año 1862, en que Luis Pasteur fue premiado por la Academia francesa, está claro que en la actual atmósfera rica en oxígeno no puede haber Generación Espontánea, debido a que la sustancia orgánica en presencia de oxígeno es inmediatamente oxidada. Generación Espontánea es sólo posible en un medio reductor.

Investigaciones geoquímicas han indicado que la primitiva tierra caliente no poseía atmósfera. La antigua atmósfera se formó a partir de las exhalaciones de los volcanes, en su mayoría vapor de agua, dióxido de carbono y dióxido de azufre, y en menor cantidad de monóxido de carbono, hidrógeno, nitrógeno, metano y amoníaco, así como elementos trazas, pero nada de oxígeno libre, como el que contiene nuestra actual atmósfera. El único oxígeno libre provino de la descomposición del agua (vapor de agua) y del dióxido de carbono con gran gasto de energía, cuando la única fuente de energía era la luz solar.

De aquí vienen dos procesos en forma de interrogante:

1.- La disociación del vapor de agua se produjo en la alta atmósfera por los rayos ultravioletas. Esto ocurre en la actualidad sólo hasta en una concentración de oxígeno de 1%o.

2.- La liberación de oxígeno se produjo a través de procesos biológicos. Todo esto bajo fuerte energía (rayos y relampagos) en una atmósfera primitiva reductora. Allí se pueden producir: Aminoácidos (Proteinas-.), azúcar y bases: Purina y Pyrimidina.

Estas sustancias estuvieron en agua, como en una sopa primitiva, y debieron sufrir una especie de evolución química, en la cual se formaron moléculas grandes o macromoléculas, sobre todo proteinas, acidonucleícos y al final polisacáridos. Así llegaron a formar los organismos más primitivos o Procariotas (sin núcleo celular), los que vivieron sin oxígeno. Ellos debieron ser organismos heterótrofos. Sólo con el tiempo, y mucho después, se desarrollaron los organismos que pueden captar el dióxido de carbono y de él y del agua forman hidratos de carbono. La energía necesaria es la luz del sol y esto es posible gracias a una nueva sustancia: la Clorofila. Estos organismos fueron autótrofos, este acontecimiento, la fotosíntesis, es la que libera el oxígeno. Huellas de clorofila se han encontrado en el sistema Swanziland en Sudáfrica en rocas de más de 3.000 millones de años. Los verdaderos primeros productores de oxígeno debieron ser Cyanophyya (algas verde-azules).

Hace 3 800 millones de años se produce la primera oxidación del hierro, como lo indican los depósitos de fierros bandeados. Esto demuestra la existencia de bastantes ?organismos productores de oxígeno.

Durante todo este proceso debió formarse la Capa de Ozono, para proteger a la superficie de la tierra de los rayos ultravioletas.

En la figura xx se muestra un esquema de la evolución Química y Biológica ocurrida durante el Precámbrico.

Se ha podido estimar que el contenido de oxígeno en la atmósfera durante el Silúrico, cuando aparecen las primeras plantas terrestres o continentales, fue de cerca del 10% del que existe en la actualidad, cantidad suficiente para proteger la superficie de la tierra de los rayos ultravioletas.

Entre los invertebrados se encuentran la mayoría de los fósiles que son de utilidad en el campo de la Geología: los fósiles guías y los fósiles indicadores de ambientes. Mediante los diferentes principios de la Geología y de la Paleontología, utilizando las diferentes especialidades o metodologías se llega a la obtención del Tiempo Geológico y sus edades y a la Geología Histórica.

Debemos recordar que a partir del Cámbrico, lo que se encuentra normalmente fosilizado es el esqueleto o partes duras del organismo.

Sobre la sistemática de los organismos, hasta ahora se han dividido en dos grandes grupos (tal como se enseña en el colegio), el Reino Animal y el Reino Vegetal, es decir los animales y las plantas, los primeros son heterótrofos y las segundas autotrofas. Entre las plantas y los animales, algunos autores incluyen un nuevo grupo, el de los Protistas, en el que están los organismos unicelulares que pueden pertenecer tanto a las plantas como a los animales.

En 1969 WHITTAKER clasifica a todos los organismos en dos Super-reinos y en cinco reinos, con lo cual soluciona el problema de los protistas que en parte pertenecen a los anteriores reinos animal y vegetal a la vez:

I. SUPER-REINO: Procariota (Unicelulares que carecen de dobles membranas y el material genético se encuentra libre en el protoplasma).

1. Reino: Monera

a) Subreino: Bacteriophyta

b) Subreino: Cyanophyta (= Cyanobacteria o algas verde-azules)

II. SUPER-REINO: Eucariota (Seres vivos con celulas con dobles membranas, es decir tienen un núcleo).

2. Reino: Protista (Unicelulares con núcleo)

a) Subreino: Protophyta (en su mayoría autótrofos unicelulares, "algas inferiores").

b) Subreino: Protozoa (en su mayoría heterótrofos unicelulares).

3. Reino: Fungi (Hongos).

4. Reino Vegetal (Plantas).

5. Reino: Animalia (Animales).

En estos apuntes se dará una visión muy corta del significado geológico de las Monera y Protophyta, algo más ampliamante del significado de los Protozoa, ya que el objetivo se centra en los animales invertebrados, principalmente en los que se encuentran abundantemente en nuestro país.

CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA DEL REINO ANIMAL, MENCIONANDO AQUELLOS QUE TIENEN IMPORTANCIA PALEONTOLÓGICA.

1-PHYLUM PROTOZOA. Orden Foraminifera

Orden Radiolaria

Orden Tintinnida

2-PHYLUM ARCHAEOCIATIDA. Género Archaeocyathus Cámbrico inferior a medio.

3-PHYLUM PORIFERA O SPONGIARIA.

Clases : Calcarea Devónico-Reciente

Hexactinellida Cambrico-Reciente

Demospongia Cambrico-Reciente

Pleospongia Cámbrico inf. a medio

4-PHYLUM COELENTERATA O CNIDARIA.

- Clases: Hydrozoa Cámbrico-Reciente

Stromatoporoidea Cámbrico-Cretácico

Scyphozoa Cámbrico-Reciente

Connularida

Anthozoa Ordovícico-Reciente

5-PHYLUM BRYOZOA

- Clases: Phylactolaemata Reciente

Gymnolaemata Cámbrico superior-Reciente

6-PHYLUM ANNELIDA

- Clases: Polychaeta Cámbrico-Reciente

Olygochaeta Reciente

Hirudinea Reciente

Gephyrea ¿Cámbrico?-Reciente

7-PHYLUM BRACHIOPODA

I.Clase Inarticulata (Ecardinos):

a.Orden Atremata.

b.Orden Neotremata.

II.Clase Articulata (Testicardinos):

a.Orden Protemata: Pentameraceos, Strophomenaceos.

b.Orden Telotremata: Spiriferaceos, Rhynchonellaceos, Terebratulaceos

PHYLUM MOLLUSCA. (Del lat. mollis= blando).Cámbrico-Reciente.

Subphylum Amphineura.

Clases: a.- Caudofoveata. Sin fósiles.

b.- Selenogastra o Aplacophora. Sin fósiles.

c.- Polyplacophora. Cámbrico - Reciente.

II. Subphylum Conchifera.

Clases: a.- Monoplacophora. Cámbrico - Reciente. b.- Gastropoda ( gastro =estómago y podos =pie). Cámbrico inferior - Reci c.- Pelecypoda, Bivalvia o Lamellibranchiata( pelekys =hacha y podos =pie). Ordovícico - Reciente.

d.- Cephalopoda (kephale =cabeza y podo =pie). Cámbrico-Rciente.

Subclase Tetrabranchiata

- Orden Nautiloidea. Cámbrico superior - Reciente.

- Orden Ammonoidea. Devónico - Cretácico super.

Subclase Dibranchiata o Coloidea.

-Orden Belemnoidea.(belemnon=dardo)Mississipiano - Cretácico.

- Orden Sepioidea (jibias). Eoceno - Reciente.

- Orden Teuthoidea. (calamares). Jurásico - Reciente.

- Orden Octopoda (pulpos y argonauta).Cretácico superior-Reciente.

e.- Scaphopoda. Ordovícico-Reciente.

f.- Rostroconchida

9-SUPERPHYLUM ARTHROPODA

a- PHYLUM TRILOBITA.

b- PHYLUM CHELICERATA Clases Merostomata

Pycnogonida

Arachnida

c-PHYLUM CRUSTACEA

d- PHYLUM UNIRRAMIA Subphylum Onychophora

Myriapoda

Hexapoda

10-PHYLUM ECHINODERMATA

Subphylum

a) Homalozoa. Cámbrico medio-Devónico medio. No hay en Chile.

b) Crinozoa. Cámbrico inf.-Reciente.

c) Asterozoa. Ordovícico inf.-Reciente.

d) Echinozoa. Cámbrico inf.-Reciente.

11-PHYLUM HEMICHORDATA, BRANCHIOTREMATA o STOMOCHORDATA

Clases: Enteropneusta

Pterobranchia

Graptolithina

- Orden Dendroidea Dictyonema

- Orden Tuboidea

- Orden Camaroidea

- Orden Stolonoidea

- Orden Crustoidea Familia Dendrograptidae

- Orden Graptoloidea

12-PHYLUM CHORDATA.

a) SUB PHYLUM cefalocHORDATA.

b) SUBPHYLUM UrocHordATA O TUNICADOS.

c) SUBPHYLUM vertebrados

1- Clase Agnathia ( sin mandíbula)

2- Clase Placodermi

3- Clase Pisces (en sentido estricto)

4- Clase Amphibia

5- Clase Reptilia

6- Clase Aves

7- Clase Mammalia

En general los invertebrados, objeto de este curso, son organismos que se encuentran formados por un gran número de componentes, de los cuales la célula es la unidad fundamental.

Una célula está dotada de todas las propiedades características de los organismos vivientes y su tamaño es muy variable, dentro de sus reducidas dimensiones. La mayoría tiene entre los 0,1 y 0,2 mm de tamaño, pero las más pequeñas pueden ser de 0,001 mm (1 ) y las más grandes hasta 500 mm (50 cm).

La estructura célular o configuración básica de una célula es de un núcleo acampañado de un nucleólo y un citoplasma, todo esto rodeado por una membrana

El citoplasma es la masa que rodea al núcleo y tiene una serie de orgánulos, inclusiones y otras formas eventuales. Recibe el nombre, también de Hialoplasma, por ser una sustancia viscosa y fluida de apariencia transparente. Químicamente está compuesto por agua con numerosas sustancias minerales en forma de íones (Na, K, Ca y Mg) y proteinas.

Los orgánulos y el núcleo que se incluyen dentro del citoplasma, están separados por membranas elementales, todas de idéntica composición y estructura, formadas por lípidos y proteinas fibrosas, que les confieren propiedades dinámicas.

Estas membranas actúan como barreras para algunas sustancias que rodean a las célula, pero no son herméticas, por lo que pueden permitir el paso de sustancias convenientes para la célula. Es decir tienen la propiedad física llamada semipermeabilidad con la que se realiza la OSMOSIS, es decir, el intercambio de componentes entre dos sustancias de distintas concentraciones, sólo en un sentido, pasando líquido de la solución menos concentrada a la de mayor concentración, hasta que se llega a un estado de equilibrio.

El núcleo también llamado CARIOPLASMA, suele ser redondeado o elíptico, normalmente ocupa una posición central en la célula. Está formado por los Histonas o proteinas características, por numerosas enzimas y ácidos nucléicos, tales como RNA y DNA (RNA o ácido ribonucleíco tiene ribosa y DNA o ácido desoxirribonucleíco con desoxirribosa), es el responsable de la transmisión de la información genética.

La desoxirribosa es un azúcar junto a la cual hay cuatro bases nitrogenadas: Adenina, Guanina, Timina y Citosina.

Es característica de una especie animal o vegetal que todas las células posean en el núcleo la misma cantidad en peso de ADN (DNA), es decir son diploides, excepto las células germinales que poseen la mitad y son por lo tanto haploides.

En el núcleo existe un pequeño orgánulo redondeado llamado nucleolo, que es de gran importancia en los procesos de metabolismo celular. El nucleolo está formado por cromosomas y contiene, además, proteínas, RNA, lípidos y algunas enzimas.

El núcleo está separado del citoplasma por la membrana nuclear.

No todas las células tienen núcleo, existen micoorganismos constituidos por una sola célula, que no tiene nucleo. Esto permite separar a los dos Super-reinos: Procariota (o sin núcleo) y Eucariota con núcleo).

CAPÍTULO DE PALEOBOTÁNICA.

VEGETALES INFERIORES

Se consideran vegetales inferiores a bacterias, algas y hongos. En los antiguos sistemas de clasificación se incluían en la División o Superdivisión Tallophyta Tienen un gran número de representantes, y son muy diversos en cuanto a tipos morfológicos y condiciones ecológicas exigidas; es por eso que en los sistemas de clasificación modernos se consideran divisiones separadas, incluso los hongos se ubican en un Reino aparte. Desde el punto de vista

paleobotánico, muy pocos de estos grupos están bien representados. En su gran mayoría no tienen tejidos duros ni resistentes, y solamente se fosilizan en condiciones excepcionales. En Sudamérica estos grupos son poco conocidos como fósiles.

a) Subreino: Bacteriophyta o Schizomycophyta.

Por lo general son organismos solitarios de menos de 1m de diámetro. Sólo en algunas ocasiones forman colonias. Su alimentación es normalmente del tipo heterótofa, aunque algunas son autótrofas, pero no liberan oxígeno. Viven en ambientes aeróbico o anaeróbicos. Por lo general se les encuentra dentro de otros organismos. Su temperatura de tolerancia es muy alta, algunas pueden soportar temperaturas de agua de hasta 90º C.

El pequeño grupo de bacterias que tienen una variante química similar a la Clorofila (Bacteria-clorofila) con la cual producen una especie de fotosíntesis cuyos productos difieren de los de las plantas. Las bacterias sintetizan Hidratos de carbono a partir de H20 y CO2.

En la mayaría de las bacterias no existe esta clorofila, no obstante aún en estas bacterias existen formas autótrofas, las que a través de la oxidación de sustancias inorgánicas producen energía para formar hidrocarburos, sin necesidad de luz solar. Ejemplo de ellas son las hierrobacterias y las nitrobacterias. Una de las formas más especializadas son las Metanobacterias, ellas reducen el CO2 con H2 en metano (CH4), y son anaeróbicas.

La gran mayoría de las bacterias actuales son heterótrofas, predominantemente saprófitas a través de la descomposición de sustancias orgánicas (procesos de putrefacción, podredumbre) y subordinadamente son también parásitos.

Ante las condiciones ambientales son muy resistentes, la mayoría puede resistir algunas horas en agua hirviendo. Alguna pueden vivir en medios neutrales o básicos con temperaturas de 92 a 100º C., otras en medios ácidos logran en condiciones de pH 2-3 sobrevivir a temperaturas de 75 a 80º C.

Fuera de los daños que pueden producir en la salud de personas o animales, en la actualidad (Colera, tifus, difteria, etc.), en geología las bacterias son muy importantes como uno de los elementos primitivos en la precipitación de carbonato en el agua del mar, puesto que se producen cambios en los pH que favorecen la precipitación. También influyen en el potencial Redox del agua de mar y en la producción orgánica, de las que depende la cantidad de elementos orgánicos para la alimentación de los organismos mayores. También son importantes por el papel que desempeñan en la formación de muchos minerales, principalmente en el Precámbrico en el origen de minerales de hierro.????Faltan parásitas en Lepidodendron,etc....

Las bacterias son posiblemente los organismos más antiguos que se han encontrado fosilizados en las rocas. Microestructuras encontradas en rocas del precámbrico y su interpretación como bacterias y Cianofitas.

b) Subreino: Cyanophyta (Algas azules).

Las Cyanophytas o cianofitas son en su mayoría organismos autótrofos con clorofila y con una sustancia fotosintetizadora de color azul llamada Phycozyanina.

Son por lo general de mayor tamaño que las bacterias, normalmente miden 25 m. Pueden vivir formando colonias.

Durante el proceso de la fotosíntesis liberan oxígeno. La Phycozyanina libera una luz azul de muy poca intensidad. Pueden existir también en ambientes con muy poco oxígeno y son muy resistentes a las temperaturas extremas y a la sequedad.

Un genero o grupo de las Algas azules son las que forman los Estromatolitos.

Las más antiguas se han encontrado en rocas del precámbrico, en la Serie Tree de Sudáfrica. Los Estromatolitos son más abundantes en el Precámbrico Superior y en el Paleozoico Inferior, aunque se pueden encontrar en la actualidad en Shark Bay en Australia. Estos fósiles indicadores de ambientes son de gran utilidad también como fósiles guías o característicos en las rocas del Precámbrico.??? describirán solo los que tienen más importancia paleontológica.

APUNTES DE PALEOBOTÁNICA

I-Reino Monera. Seres vivos constituidos por células procariotas. Incluye a las divisiones Bacteriophyta y Cyanophyta, primeros seres que aparecieron sobre la superficie terrestre.

1- División Bacteriophyta o Schizomycophyta.(Precámbrico - Reciente). Organismos primitivos, unicelulares y procariontes. En estado fósil se conocen ya desde el Precámbrico, aunque su presencia es muchas veces poco convincente para muchos autores, ya que se trata de formas microscópicas ubicadas generalmente en células de otros organismos fosilizados.

En rocas precámbricas y calizas cámbricas se han encontrado esferolitas que se parecen mucho a los Micrococcus. Las bacterias patógenas aparecen en el Carbonífero en células de Lepidodendron y Sigillaria. En el Pérmico se han encontrado en coprolitos, formas muy cercanas a Escherichia. Desde el Pérmico está bastante bien documentada la existencia de vida bacteriana.

2- División Cyanophyta (del gr. kuanos, azul, y fucos, alga), o Schizophyta.( Precámbrico - Reciente).

El primer nombre hace referencia al tipo de pigmentos presente, y Schizophyta al tipo de división celular. Se conocen con el nombre de algas verde-azules. Son organismos de morfología procariótica, uni- o pluricelulares, están rodeadas de una envoltura gelatinosa llamada vaina. Ocupan diferentes hábitat, son cosmopolitas, frecuentemente se les encuentra formando cubiertas de color verde-azulado, café o negro creciendo sobre rocas, troncos, también colonizan el ambiente acuático principalmente el dulceacuícolas, también hay muchas especies marinas planctónicas. Son capaces de colonizar ambientes donde las condiciones son extremas tales como las aguas termales con temperaturas de 75º C, sobre el hielo y en el fondo de cuerpos de agua con ambientes estrictamente anaeróbicos. También viven en asociaciones simbióticas con otros organismos.

A pesar de ser considerados organismos primitivos, están perfectamente ambientadas a su núcleo ecológico y han resistido sin mayores variaciones más de 3500 millones de años. se consideran buenos indicadores de paleoambiente. Su existencia ha sido comprobada gracias a los estromatolitos.

Los estromatolitos (del griego stroma: capa o cama y lithos: roca) son estructuras calcáreas macroscópicas, con la apariencia de montículos o columnas formados por múltiples capas delgadas apiladas una sobre la otra, formados por una combinación de procesos biológicos y sedimentarios; estas algas secretan mucílago y hacen una vaina con sedimento y mucílago, así van formando una estructura que se compone de una capa producto de las algas y otra de origen sedimentario. Posteriormente y en forma secundaria se deposita carbonato de calcio y generalmente no queda indicio del alga original. Cada capa representa una fase en el crecimiento de la comunidad.

Los estromatolitos fueron descubiertos por Charles Doolittle Walcott a comienzos del siglo en sedimentos precámbricos de Montana. Walcott los interpreta como producto de la acción biológica de varias algas. Otros investigadores los consideraron durante muchos años como no biológicos, es decir de origen inorgánico. Hasta que Tyler y Barghoorn en 1954, reportan el hallazgo de plantas microscópicas en el Precámbrico de la Formación Gunflint Iron de Canadá ( 2 700 millones de años de antigüedad) a orillas del Lago Superior. La mayoría de dichos fósiles son semejantes a bacterias y cianófitas actuales, formaban estromatolitos. Con esto apoyaron la teoría de Walcott.

La naturaleza de los estromatolitos ha sido motivo de discusiones. Se puede considerar que no son algas propiamente tal, sino que un producto por ellas elaborado. Se ha llegado a esta conclusión al identificarse estromatollitos recientes en mares tropicales, en un ambiente supra e intermareal, cercanos a depósitos de Cianófitas filamentosas. Los más notables son los de Shark Bay, al oeste de Australia.

Ellos constituyen una comunidad de Cianófitas y Bacterias, y son notablemente semejantes en forma a las estructuras precámbricas. Las condiciones que permiten la formación de estromatolitos son: aguas cálidas, someras, y por algún motivo inhibidoras del crecimientos de invertebrados que actúan como predadores de las Cianófitas. En Shark Bay, las aguas son muy salobres para los invertebrados que son los encargados de evitar la formación de acumulaciones de Cyanophyta. En el Precámbrico los invertebrados no habrían evolucionado. Al parecer los estromatolitos metabolizan productos inhibidores o letales para otros , ya que nunca se han encontrado con ellos en una fauna asociada. Estas se conocen hoy en día como estromatolito.

El tamaño de los estromatolitos varía desde algunos milimetros hasta varios metros. Hoffman en 1967, describió estructuras de 80 m de largo, de 45m de ancho y 20 m de alto, con 2 m de relieve en carbonatos proterozoicos en la zona del lago Great Slave ( Canadá ). Los estromatolitos antiguos generalmente tienen laminaciones milimétricas.

Estas estruturas pueden presentar formas diversas : tabular, columnar, mamelonar, irregular, etc. Las láminas pueden aumentar su espesor hacia la parte alta de la estructura .

Logan et al. (1964) han realizado una clasificación de estas, así como también una interpretación ambiental de las mismas basándose en ejemplos actuales:

a- Estromatolitos tipo LLH. Estan constituidos por matas de algas formando domos o hemiesferoides, unidos lateralmente. El espacio comprendido entre dos domos puede ser menor que el diámetro de los mismos, denominandoseLLH-C, o bien ser mayor y denominandose LLH-S.

Este tipo se desarrolla en lugares protegidos de zonas intermareales, especialmente en llanuras de fango, bahías, etc., donde la agitación de las sguas es debíl.

b- Estromatolitos tipo SH. Son domos formados por el apilamiento vertical del hemisferoide, sin estar unidos lateralmente a otros. Se pueden distinguir dos formas :

1.- las láminas de los esferoides superiores solapan la base de los anteriores, sin que halla aumentodel radio basa, se denominan SH-C

2-. se caracteriza por no presentar dicho solapamiento de láminas sobre otras, por lo tanto el diámetro es variable, y se denominan SH-V.

Este tipo al igual que el anterior requiere también su construcción en periódos de desecación.

c- Estromatolitos tipo SS, que reciben el nombre de oncolitos. Las mallas de algas no recubren el sustrato, sino fragmentos de fósiles o de rocas que se encuentran sobre el fondo. Se diferencian tres formas:

1- SS-I, constituida por hemiesferoides apilados e invertidos unos respecto a otros .

2- SS-R, formada por hemiesferoides acumulados al azar.

3- SS-C, hemiesferiodes acumulados concentricamente.

Estos tipos se originan, generalmente, por debajo del nivel de bajamar, aunque siempre en aguas poco profundas.

Las algas verde-azules son cosmopolitas en su distribución, ellas tienen características físicas y citológicas que las permiten vivir en zonas intertidales y ambientes supratidales, así como crecer sucesivamente en aguasprofundas,estas son resistentes a las mareas, a altas temperaturas y a la radiación solar. La capacidad de fotosíntesis y atributos especiales da las algas verde-azules le permiten un rango de profundidad de más de 100 m.

Pero a pesar de estas características de las Cyanophytas, los estromatolitos aunque no son exclusivamente de carácter intertidal y supralitoral, se encuentran principalmente a lo largo de los márgenes de cuencas marinas y lagos salinos, ya que en estos ambientes, no tiene depredadores por la salinidad, por eso mismo es que son raros en otras zonas, porque fueron pasto de los invertebrados.

Los estromatolitos han sido usados para la zonación bioestratigrafica del Precámbrico, pero han existido muchas discrepancias en el rango y la metodología, por lo que una zonación estromatolitica del proterozoico es muy insegura.

Si pueden ser utilizados como marcadores estratigráficos en los lechos sedimentarios, además reflejan el cambio de las condiciones hidráulicas, por lo que pueden ser usados para reconstrucciones paleoambientales.

Desde la década de los 50 en adelante se ha prestado gran atención a las Cianófitas y a los estromatolitos. Tres cuartas partes del actual registro conocido se ha obtenido desde entonces. Se entiende que en un principio los microfósiles fueron poco considerados ya que para su estudio se necesita de una buena óptica.

Se han identificado ya, microfósiles en más de 45 depósitos de estromatolitos en rocas precámbricas poco metamorfizadas ( la mayoría estudiadas desde la década del 70 ).

Los fósiles están a menudo bastante bien conservados, e incluso las células pueden conservar su forma tridimensional. en algunos casos el grado de preservación es tal que se conserva también la vaina.

Los estromatolitos conocidos más antiguos son los encontrados en la serie Onverwacht del Sistema Precámbrico Swaziland de Sudáfrica (aprox. 3 500 millones de años de antigüedad). Aquí se ha encontrado materia carbonosa amorfa, cuerpos carbonosos esferoidales y filamentosos semejantes a bacterias o algas primitivas.

El fósil inequívoco más antiguo es probablemente estromatolito encontrados en las rocas de la Serie Bulawayan de Rhodesia, del Precámbrico inferior , de a lo menos 3 000 millones de años de antigüedad.

Aunque puede haber dudas respecto a la presencia de Cyanophyta durante el Precámbrico Inferior, hay muy pocas acerca de su presencia en el Precámbrico Medio.

En la formación Bitter Spring del Norte-centro de Australia, del Precámbrico Superior ( de 1000 millones de años de antigüedad) se han encontrado diversas algas filamentosas y cocoides, y otras asociaciones celulares que se han conservado en estratos carbonáceos.

Los géneros de Cyanophyta más conocidas como formadores de estromatolitos son:

-Cryptozoon. Nombre dado por J. Hall en 1883 a grandes concreciones calcáreas de estructura concéntrica del Precámbrico de América del Norte. Se han encontrado posteriormente en otras rocas precámbricas.

-Collenia. Este género fue descrito por primera vez por Walcott en el Precábrico de Montana. Luego se encontró en China, Siberia, África y otras formaciones precámbricas.

-Girvanella. Descrito para el Cámbrico, Silúrico y Jurásico de Europa.

-Gloeocapsomorpha. Género muy semejante a las actuales Gloeocapsa; del Silúrico de Rusia.

Fanerozoico: los estromatolitos se encuentran desplazados progresivamente hacia ambientes perimarinos .

-Paleozoico Inferior: se puede encontrar una diversificación de invertebrados que destruyen las estructuras estromatolíticas.

-Paleozoico-Mesozoico: existen en amientes marinos submareales (lagunas y arrecifes) asociados con fauna marina.

-Mesozoico Tardío-Cenozoico: se desarrollan en ambientes fluvio-lacustres (es decir que en este tiempo aparecen estromatolitos no marinos).

-Actualmente: existe prevalencia de estromatolitos en ambientes marinos y no marinos.

Los más recientes se encuentran en muchos hábitats costeros, especialmente en una laguna de Shark Bay en Australia.

En Chile se encuentran en cuencas carbonáticas del Jurásico y Cretácico, además en el Terciario de Lonquimay.

LAS CYANOPHYTA Y LAS PRIMERAS MANIFESTACIONES DE VIDA EN LA SUPERFICIE TERRESTRE.

La importancia que adquirió el estudio de las Cyanophyta en las últimas décadas se debe al interés que se tiene en explicar el posible origen de la vida. Sobre la vida durante el Precámbrico existe en la actualidad una voluminosa literatura. Las algas verde-azules alcanzan tal importancia en el Precámbrico, que Schopf lo denomina “La era de las Cianófitas”.

Existen algunas controversias respecto a la capacidad de fotosíntesis de los organismos primitivos si esta capacidad habría evolucionado o no en el Precámbrico.

Schopf, 1973, sugiere que la disposición de los estromatolitos corresponde a algas que buscan la luz, y este mismo arreglo se encuentra tanto en estromatolitos recientes como en estromatolitos del Precámbrico. Aunque también opina que pudieron ser bacterias con bacterioclorofila. Tampoco se descarta la idea que los estromatolitos fueran anaeróbicos.

Por otra parte hay quienes opinan que es muy probable que los primeros organismos (análogos probablemente a los virus) fueron anaeróbicos (o anoxibióticos: que no necesitan oxígeno libre para vivir) y que la aparición del oxígeno en la atmósfera haya sido consecuencia de la actividad fotosintética de los primeros estromatolitos.

En la actualidad existe el convencimiento de que la atmósfera primitiva fue muy rica en hidrógeno, era un ambiente reductor (metano, amoníano, agua nitrógeno, monóxido de carbono, dióxido de carbono, hidrógeno), en cambio era muy pobre en oxígeno libre. La actividad fotosintética convirtió la atmósfera reductora inicial en atmósfera oxidante semejante a la actual.

Se calcula que hace más de 3 200 millones de años que los organismos poseen pigmentos fotosintetizadores, es decir, aprovechar la energía solar en transformar compuesto inorgánicos en materia orgánica.

El desarrollo del aparato bioquímico de la fotosíntesis que genera el oxígeno, es un acontecimiento trascendental en evolución durante el Precámbrico. El oxígeno liberado como subproducto de la fotosíntesis (CO2 + H2 O => glucosa + O2), se acumuló en la atmósfera. Las células toleraron el oxígeno en un principio y más tarde consiguieron emplearlo activamente en su metabolismo y obtener con ello más energía a partir de los nutrientes. Las innovaciones bioquímicas y metabólicas y las influencias de la vida sobre el ambiente fueron tan importantes como la influencia del ambiente sobre la vida. De hecho, el metabolismo de las plantas animales que evolucionaron posteriormente fue posible gracias a la actividad fotosintética de las primitivas cianobacterias.

Para calcular cuando comenzó a aumentar el oxígeno atmosférico, se ha utilizado la presencia de depósitos minerales tales como uraninita y hierro.

La uraninita (UO2) en presencia de oxígeno se oxida rápidamente formando U3O8 con lo cual se disuelve. Se ha demostrado que los depósitos de uraninita se formaron en un ambiente muy pobre en oxígeno.

En cambio, los depósitos del llamado “hierro en capas rojas” demuestra exactamente lo contrario: se han formado en un ambiente rico en oxígeno.

Existe otro tipo de depósito de hierro, llamado “ fierro bandeado” (oxígeno de hierro interestratíficado en una matriz rica en sílice) que se utiliza para fechas la aparición de oxígeno de origen orgánico. Estos hierros bandeados son los principales sistemas económicos de hierro de la tierra. Se postula que en el primitivo océano, anóxico el hierro se encontraba en forma ferrosa (con valencia +2) y en esta forma era soluble con el desarrollo de la fotosíntesis el hierro disuelto reacciona con el oxígeno y pasa a la forma férrica (valencia +3) y precipitan lo óxido de hierro hidratado, los que se acumulan con la sílice para formar costras de óxido en el fondo del océano.

Cabe destacar que los estromatolitos precábricos fueron abundantes poco antes de la formación de los principales depósitos de hierro bandeado, es decir, primero aparecen las cianobacterias productoras de oxígeno y luego se forman los depósitos de hierro.

También se postula un origen inorgánico de oxígeno de los fierros bandeados, pero para las vastas formaciones generadas hace más de 2 000 millones de años la cantidad de oxígeno producto de procesis inorgánicos no parece ser el adecuado, como tampoco estos procesos inorgánicos producen oxígeno con la rapidez necesaria para explicar el enorme volumen de los depósitos de hierro bandeado. Entonces lo más probable es que la fuente principal de oxígeno sea la fotosíntesis aeróbica.

No se sabe aún, por qué las Cyanophyta en el proceso de fotosíntesis depositan gran cantidad de carbonato de calcio y forman los estromatolitos. A juzgar por el gran número de estromatolitos que aumentan en el límite Precámbrico-Cámbrico, el metabolismo de las Cyanophyta en aquellos tiempos tenía sus características específicas.

Es posible que bajo condiciones de oxígeno deficiente, en el Precámbrico, las primeras algas usaron, el oxígeno que se forma como resultado del proceso de la oxidación de los bicarbonatos. El carbonato de calcio que se produce, en determinadas condiciones precipita alrededor de las células y pasa a constituir los estromatolitos.

II. Reino Protista. (del gr. protistos, el primero).Reino de los seres vivos constituidos por células eucariotas, en el que se incluyen aquellos organismos unicelulares o pluricelulares que no presentan tejidos diferenciados ni órganos. Integran este reino las algas (excluidas las Cyanophyta) y los Protozoos.

Las algas son capaces de realizar la fotosíntesis. Algunas son flagelados unicelulares, otras son estructuras laminares o filamentosas que rebasan a veces los 60 m de longitud. Las algas se reproducen tanto sexual como asexualmente. Las algas pluricelulares tienen un sistema de reproducción denominado alternancia de generaciones.

Viven prácticamente en todo el mundo, en el mar, el suelo, las aguas dulces y hasta en las aguas termales y en la tundra ártica. Las algas comprenden cuatro divisiones: diatomeas, algas unicelulares de color amarillo; algas verdes, unicelulares o pluricelulares, en las que abunda la clorofila; algas pardas, pluricelulares; y algas rojas, también pluricelulares. Muchas algas son de utilidad para el hombre: se emplean en alimentación, perfumería, así como en la producción de abonos. En nuestros días se llevan a cabo gran número de investigaciones que tratan de obtener de las algas nuevas fuentes de energía. Las ocho siguientes divisiones corresponden a las denominadas comúnmente algas, es decir, plantas de ambiente acuático, fotosintetizadoras, no forman embriones, la zigota se desarrolla en el medio y no unida a la planta madre ( salvo las Charophyta que se consideran más evolucionadas)

-División Crysophyta o Diatomeas. (Liásico -Reciente). Algas unicelulares protegidas por una teca o frústulo de naturaleza silícea. Existen dos formas básicas de Diatomeas: las céntricas, de simetría radial y las pennadas, de simetría bilateral. La acumulación de los frústulos da origen a la roca llamada diatomita.

Las diatomea son elementos importantes del fitoplacton.Las formas fósiles son muy parecidas a las actuales, por lo tanto no tienen importancia cronológica.

-División Pyrrophyta o Dinoflagelados. (Cámbrico-Silúrico Reciente). Organismo unicelulares, flagelados, principalmente marinos y planctónicos. Están protegidos por una teca de naturaleza celulósica y forman quistes subesféricos también de naturaleza celulósica.

Probablemente existían ya en el Cámbrico, pero se les conoce bien a partir del Paleozoico medio.

Con el advenimiento de la Paleopalinología se ha desarrollado también el estudio de estos microorganismos planctónicos ya que con frecuencia son hallados, ya sea los individuos móviles como sus quistes, junto a granos de polen y esporas. .

Existen numerosos géneros de quistes de Dinoflagelados a partir ya del Paleozoico; tienen distribución mundial y útiles en estratigrafía y en paleoecología.

-DIVISIÓN RODOPHYTA o algas rojas. Ordovícico - Reciente. Esencialmente marinas. la mayoría presenta un talo rígido, calcáreo, que facilita la preservación de las formas fósiles.

Se conocen a partir del Ordovícico, son abundantes en el Cretácico y Terciario.

De las numerosas especies existentes, la mayoría son algas coralinas.

-División Phaeophyta o algas pardas. ? - Reciente. Principalmente marinas, multicelulares, son preferentemente de aguas frías. Lamentablemente es muy escasa la documentación paleobotánica sobre esta importante división.

-División Chlorophyta o algas verdes. Ordovícico - Reciente.

Generalmente dulceacnícolas. Se consideran el ancestro de las vasculares. Los fósiles de este grupo son bastante bien conocidos, y los primeros registros datan del Ordovícico.

Las Botryococcaceae son constituyentes importantes de algunos carbones paleozoicos.

-División Charophyta (o Clase Charophyceae ). Paleozoico Inf.-Reciente Son dulceacuícolas, de aguas someras y generalmente estancada, poco profundas y tranquilas, ambiente apto para la fosilización. La mayor parte de las especies conocidas de este grupo son fósiles. Se considera que son las más evolucionadas de las algas, y son formas transicionales entre las algas y las Bryophyta. Por algunas características se relacionan con las Chlorophyta, pero el desarrollo embrionario es semejante al de las Bryophyta. El tallo está dividido en nodos e internodos, y el glóbulo y la núcula se ubican en los verticilos del talo.

Del Paleozoico hay registro de algunos géneros, sobre todo de rocas del Silúrico En Sudamérica se han encontrado fósiles desde el Cretácico inferior al Pleistoceno Superior (Venezuela, Brasil, Argentina y Perú).

III -Reino Fungi o Mycophyta. Devónico - Reciente.

Se conocen con el nombre común de hongos. Son vegetales desprovistos de clorofila , parásitos o saprófitos. Son cuerpos blandos, en las paredes celulares no se depositan minerales de tal manera que no se fosilizan. En cambio sus esporas se conservan con facilidad. No existe mucha diferencia morfológica entre las esporas de los diferentes géneros y especies, por lotanto no tienen gran importancia estratigráfica. Pero pueden considerarse buenos indicadores de ambiente.

Por otra parte, se sabe muy poco por el momento sobre la morfología de las esporas de los hongos actuales y por lo tanto toda interpretación de las esporas fósiles puede ser errada.

Los primeros indicios sobre la existencia de hongos se encuentran en el Precámbrico pero son dudosos. A parti del Paleozoico Superior se conocen con seguridad.

Dentro del grupo de los Basidiomycetes (considerados más evolucionados) hay formas, llamadas leñosas, que viven sobre la corteza de los árboles. Algunos de estos hongos se han conservado excepcionalmente y se conocen ya en el Jurásico, y con toda seguridad desde el Cretácico.

Se han encontrado numerosas esporas de hongos en el Terciario de Chile-Argentina, en el Eoceno de Europa y Norteamérica, y en el Cretácico de Colombia entre otros. También se han encontrado parásitos en Rhynia y en Lepidodendrales.

Es poco probable que la línea evolutiva de los Fungi provenga de las algas, las cuales a su vez originan las plantas superiores. Se cree que los hongos han evolucionado a partir de un grupo de Bacteriophyta, siguiendo una línea evolutiva paralela a la de los Ameboides , Ciliados y Flagelados.

3. REINO: FUNGI (HONGOS)

Los Hongos son organismos inferiores dentro de la escala evolutiva, sin tejidos reales. Son parásitos o saprofitos que tienen un papel muy importante en la descomposición de las sustancias orgánicas, junto con las bacterias.

H. D. PFLUG (1979) describe a las primeras especies de hongos: Isuasphaera, en el SW de Groenlandia, en la serie de Isua como de 3.800 Ma. y Ramsaysphaera, en Chert del sitema Swaziland, que tiene una edad de 3.400 Ma. Abundantes son los hongos parásitos y saprófitos en el Terciario de Norte y Sudamérica, incluso en Chile.Son indicadores de paleoambiente.

Los hongos en la actualidad son bastante abundantes y también viven asociados a plantas superiores como huésped.

VEGETALES SUPERIORES

Bryophyta, Pteridophyta, Spermatophyta.

-División Bryophyta, o musgos y hepáticos. (En algunos sistemas de clasificación Bryophyta y Hepatophyta). Paleozoico Superior - Reciente.

Estos vegetales comienzan a modificar la anatomía para adaptarse al medio terrestre, aunque habitan aún en lugares muy húmedos y el proceso de reproducción está ligado al agua. estas características son comunes con las algas, además de presentar una marcada alternancia de generaciones.

Presentan estructuras frágiles por lo tanto no son muy aptos para la fosilización. Se conocen ya desde el Paleozoico Superior sin sufrir mayores variaciones morfológicas. Se han encontrado por ejemplo en el Pérmico de Angara (Siberia), en el Devónico Inferior y en el Carbónico de Europa.

Las esporas de Bryophyta se conservan bastante bien y son numerosas en sedimentos mesozoicos. Son abundantes y alcanzan gran importancia en el Teciario y Cuaternario, especialmente en las turberas

CAMBIOS ORGÁNICOS DE LOS VEGETALES, APAREJADOS A LA CONQUISTA TERRESTRE.

En esta etapa de la historia del reino vegetal, es necesario dejar constancia de los cambios orgánicos que permitieron el éxito en la conquista del ambiente terrestre.

-Se perfeccionan las estructuras que le dan resistencia mecánica.

-El sistema de conducción es mucho más perfecto, más aún considerando el aumento de tamaño.

-Las raíces desempeñan un rol importantísimo por su capacidad de absorción, además de fijación al sustrato.

-Se regula la transpiración y evaporación.

-Hay una mayor y mejor superficie para la fotosíntesis.

-En forma progresiva se independiza del agua el proceso reproductivo .

-El esporofito aumenta paulatinamente de tamaño y el gametofito disminuye hasta llegar a su mínima expresión en las Angiospermas.

-Retención del huevo fecundado en la planta madre. El proceso evolutivo culmina con la protección de el embrión en una semilla.

Esta semilla tiene mayor oportunidad de dispersión a grandes distancias y es más resistente a condiciones adversas.

-División Pteridophyta. Devónico - Reciente. Esta división incluye a los denominados helechos y sus semejantes. Existen diferentes criterios en los sistemas de clasificación para tratar este grupo. En los primeros sistemas se los incluye a todos en la división Pteridophyta, loslsistemas más modernos consideran varias divisiones, en lugar de las clases.

Está claro que es un grupo marcadamente heterogéneo y tiene gran diversificación de estructuras, de las cuales se destacan:

-En talla van desde pequeñas hierbas a gigantescos árboles de más de 30 metros de altura.

-El sistema de conducción va desde los primitivos elementos líbero-leñosos hasta vasos.

-Presentan estelas variadas, desde la primitiva protoestela psilofítoide hasta la poliestela.

-En capacidad de fotosíntesis van desde ausencia de estructuras a simples excrescencias sin sistema vascular, a limbos con un complicado sistema de venació reticulada frondes.

-Con respecto al sistema, reproductor las estructuras esporíferas van desde simples hastas las más complejas. La posición de los esporangios va desde terminales en el ápise de las ramas hasta axilares y protegidas en los vertilicios de las ramas. Presentan isosporia y heterosporía, y magasporas desde desnudas hasta la adquisición de una estructura tegumentaria (Lepidocarpaceae).

-Pueden ser acuáticos, terrestres,y aún epífitas; vivir en distintos tipos de suelo y en variados tipos de clima.

1.Clase Psilophytopsida (División Psilophyta).

Extintas, exclusivas del Devónico. Son las primeras vasculares.

- Orden Rhyniales: Rhynia, Horneophyton.

- Orden Psilophytales: Psilophyton, Asteroxylon.

2.Clase Lycopsida (División Lycopodophyta).

Se conocen desde el Devónico, alcanzan su auge en el Carbónico - Pérmico, y en la actividad persisten con pocos representantes.-

- Orden Lepidodendrales +: Lepidodendron, Sigillaria.

3.Clase Psilotopsida. Únicamente actuales.

4.Clase Arthropsida. (Sphenopsida, Articulatae O División Arthrophyta).

Son los llamados “helechos articulados”. Se caracterizan fundamentalmente por la típica articulación de sus troncos y ramas que presentan nodos e internodos y por la disposición verticiladas de distintos órganos.

Las Arthropsida estuvieron bien representadas a partir del Devónico, y dominaron con formas herbáceas y arborescentes durante el Paleozoico Superior. Alcanzar su máximo en el Carbónico - Pérmico, y actuelmente están representados por un sólo género, Equisetum, restringido a ambientes palustres o pantanosos y a praderas o bosques muy húmedos.

- Orden Calamitales, Devónico Superior - Jurásico Inferior. Géneros: Calamites, Annularia.

- Orden Equisetales, Carbónico - Reciente. Género: Equisetum, Equisetiles.

5. Clase Filicopsida. (Pterodopsida o División Pterodophyta). Son helechos propiamente tal. Los primeros representantes aparecen en el Devónico. Son importantes en la actualidad, con más de 10000 especies. La gran mayoría es de Polinesia, Malasia, y Neotrópico, aunque su distribución es cosmopolita.En el pasado formaron importantes asociaciones paleoflorísticas ya a partir del Paleozoico.

Son excelentes indicadores de paleoclima. Señalan humedad, temperaturas, sombra a veces, ambiente acuático. Actualmente son organismos que ocupan lugares muy extremos en cuanto a temperaturas y altitud se refiere. A continuación se describen los géneros más característicos en paleobotánica.

1) Psilophytopsida.

- Rhynia. Plantas herbáceas de 40 a 50 cm. de altura; afilas; tallos dicotómicamente ramificados; esporangios simples, alargados y erminales; rizoma rastrero (de recorrido horizontal) estructuralmente igual a la parte aérea y con un pequeño rizoides, a partir del cual surgen ejes a diferentes distancias. El diámetro de las ramas es de 5 a 6 cm.

Este género tiene dos especies, ambas del Devónico Inferior. Rhynia major es la más conocida.

- Horneophyton. Semejante a Rhynia pero su rizom es más corto y tuberculiforme. Esporas en tétradas. Devónico.

-Psilophyton. Tallos ramificados pseudomonopodialmente o dicotómicamente, a veces con espinas. Alcanzan los 20 cm. de alto y las ramas son de 0,5 a 0,75 cm. de diámetro. Poseen un rizoma rastrero a partir del cual ncen numerosos ejes bifurcados. Esporanngios terminales y perídulos, elongado - elipticos, pares. Los extremos de las ramas que no llevan esporangios se enrollan en forma espiral. Provienendel Devónico Inferior del hemisferio Norte.

- Asteroxylon. Plantes herbáceas, de casi un metro de altura y el eje de un centímetro de diámetro. Las ramas se dividen dicotómicamente o monopódicamente, y llevan pequeñas estructuras asimiladoras a modo de hojas rudimentarias, sin venación, de m/m 5 mm. de longitud y escuamiformes. El rizoma es rastrero, ramificado dicotómicamente. Los esporangios se han encontrado en el ápice de las ramas áfilas que se suponen orgánicamente conectadas a las ramas típicas. Son del Devónico Medio.

2) Lycopsida

- Lepidodendron (árbol escamoso). Árboles gigantescos que alcanzaron hasta 30 metros de altura, más 5 metros.

El diámetrodel tronco alcanzó hasta 2 metros. La ramificación tanto de la parte aérea como de la subterránea es típicamente diatómica. La parte subterránea es una continuación de la parte aérea de la planta, las divisiones dicotómicas forman un amplio sistema de fijación y el diámetro de sus ramificaciones sobrepasaba el ancho de la copa aérea. Estos vegetales solían vivir en suelos flojos, y se han hallado con frecuencia en sedimentos de ambientes costaneros y pantanosos. En ciertas formaciones se han fosilizado las partes subterráneas in situ.

El conjunto de ramificaciones subterráneas reciben el nombre de Stigmaria, y son comunes en Lepidodendraceae y Sigillariaceae.

(El género Stigmaria fue descrito por Brongniart en 1822, para describir el hallazgo de la parte subterránea de las dos familias mencionadas).

El tronco se ramifica dicotómicamente en su parte superior, desarrollando una carga grande. Las hojas van ubicadas en los extremos de las ramas de la corona. Las ramas más nuevas llevaban numerosas hojas en disposición helicoidal que al caer dejaron marcas muy características, las bases foliares que cubren la parte aérea del tronco y las ramas. Las bases foliares en Lepidodendron están dispuestas helicoidalmente, son satélites, rómbicas o alargadas en el sentido longitudinal del tronco y se ubican en líneas oblícuas con una parte subcentral que se destaca en forma de pequeños rombos que corresponden a la superficie de abcisión de las hojas y, aparecen marcas que corresponden al haz vascular. Las bases foliares semejan escamas de ahí el nombre dado al género.

Los-->[Author:-] Lepidodendron fueron muy abundantes en los bosques pantanosos del Carbónico. En el Carbónico Inferior se encuentran tanto en el Hemisferio Norte como en el Sur. En el Carbónico Superior del Hemisferio Sur escasean, y a comienzos del Pérmico, se extinguen en todas partes.

- Sigillaria (árbol sello). Árboles gigantescos, de hasta 30 metros de altura, tronco recto, simple o dicotomizado 1 o 2 veces apicalmente. Corteza lisa o longitudinalmente acanalasa. Hojas largas y acentadas de hasta un metro de longitud, dispuestas helicoidalmente, formando densas coronas o pinachos. Estróbilos alargados dispuestos en la base de las coronas foliares. Rizoma de tipo Stigmaria. Con cicatrices foliares en el tronco y las ramas, hexagonales a redondeadas, dispuestas sobre las carenas longitudinales del tronco o directamente sobre la corteza lisa, en hileras longitudinales alternándose con las cicatrices foliares de las hileras vecinas (es decir son de ubicación lineal o vertical contrariamente a las de Lepidodendron donde se ubican en las líneas oblicuas). En cada cicatriz foliar hay una marca denominada mamila. El aspecto de la cicatriz foliar recuerda a un sello, de ahí el nombre dado al género.

Este género, junto con los Lepidodendron, formaron los grandes bosques del Carbónico. Se extinguen en el Pérmico Medio.

4) Arthropsida.

- Calamites. Troncos gruesos, lisos o con suaves carenas; carenas alteran al pasar por los nudos. Ramificaciones desde escasa a muy abundante. Verticilos foliares compuestos por numerosas hojas lanceoladas y acintada. Se conocen desde el Carbónico al Jurásico Inferior.

- Annularia. Se caracterizan por la forma de la hoja, más corta y lanceolada. Se conocen 10 especies americanas del Carbónico Superior de Missouri.

- Equisetites es el nombr genérico establecido para aquellos fósiles cuyas características corresponden a las de Equisetum.

Existen varios morfogéneros artificiales que son muy útiles en estratigrafía, aunque botánicamente pueden tener poco valor.

Los que se mencionan a continuación son frondas, que en parte pueden ser helechos y en parte Pteridospermales o helechos con semillas.

-Pecopteris. Carbónico - Pérmico. Cosmopolita.

-Sphenopteris. Carbónico - Terciario. Cosmopolita.

-Rhacopteris. Carbónico - Pérmico Inferior. Cosmopolita.

Taeniopteris. Carbónico Superior - Cretásico Inferior. Cosmopolita.

-División Spermatophyta.

La clase Progymnospermopsida, Cycadopsida, Chlarmydospermae, Coniferopsida y Taxopsida comprenden a lo que en los sistemas de clasificación tradicionales se denominan Gymnospermas.

Todas presentan una característica más evolucionada que las Pteridophyta: los óvulos (es decir los megasporangio están protegidos por un tegumento). También se reduce el gametofito y la fertilización del mismo es sobre la planta madre. El sistema de conducción del esporofitoes también más perfeccionado, y permite el crecimiento de formas arbóreas de gran talla gracias al leño secundario formado por traqueidas. Las hojas presentan una gruesa cutícula epidérmica y desarrollados aparatos estomáticos. En las Pteridospermas las hojas son filiciformas, y de gran tamaño en Cordaitales.

1) Clase Progymnospermopsida. Agrupa a aquellos ejemplares que se consideran intermedios entre Pteridophyta y Gymnospermae vardaderas, y tienen una relación no muy clara con las Pteridospermas.

- Callixylon. Es un elemento avanzado del Devónico Superior. Se agrupaba en la clase Coniferopsida, pero a pasado a las Progymnospermopsida por haberse hallado ejemplares conectados orgánicamente a frondas de Archaeopteris. En efecto, en 1960 se encontró por primera vez un tronco piritizado de Callixylon con médula desarrollada y características típicas de Gymnospermae, pero en conexión orgánica, con frondas pirmadas (con puinas fértiles y estériles) las cuales se conocían hasta ese momento como de Archaeopteris, considerada una Filicopsida primitiva.

Se ubican en esta clase otros hallazgos con características intermedias.

2) Clase Cycadopsida.

a)Orden Pteridospermales. (o División Pteridospermophyta, o Cycadofilicales).

Son los llamados “helechos con semillas”. Vivieron en el Paleozoico y Mesozoico (hasta el Triásico según algunos y probablemente hasta el Cretásico Inferior inclusive, según otros investigadores). Los megaesporangios estan envueltos en un tegumento, formando un óvulo que al ser fecundado constituye la semilla. Se cree que son los antecesores de las Angiospermae.

Eran arbustivos o arborescentes, los troncos presentan hojas desarrolladas similares a las frondas pinnadas de los helechos. Se las consideró Pteridophyta, hasta que hace más de 100 años descubrieron frondas de Sphenopteris llevando semillas en conexión orgánica, en el Carbónico de Europa. Además, la cutícula y la estructura anatómica de los Pteridospermales la diferencian de las Pteridophyta.

Existe una tendencia a separar el grupo en Pteridospermas Paleozoicas y Pteridospermas Mesozoicas.

Para tratar sistemáticamente al grupo, una característica importante son los óvulos. (En la Paleobotánica se utiliza el término “óvulo” para estructuras que pueden ser también “semillas”, lo cual no significa cambios desde el punto de vista de estructura sino que la diferencia radica en el helecho en el que se haya o no efectuado la fecundación). En las Pteridospermas primitivas los óvulos eran simples y se disponían directamente en las pínnulas; las estructurasmás avanzadas presentan una cubierta extra de origen foliar la que podía encerrar uno o más óvulos.

La estructura de los óvulos está bien conocida por numerosos fósiles existentes, y se han podido reconocer varios estados intermedios entre los tipos más extremos.

De entre las Pteridospermas Mesozoicas, es necesario mencionar los géneros Thinnfeldia y Dicroidium.

Entre las tafofloras triásicas del Hemisferio Sur se cita con frecuencia el género Thinnfeldia que se conoce también coetáneo en el Hemisferio Norte. Archangelsty (1970), basándose en Gothan, 1912 y Rao y Lele, 1962; propone separar las formas nórdicas de las australes. Así Thinnfeldia sería del Hemisferio Norte y Dicroidium es el nuevo género para las especies gondwánicas. La separación se hace basándose en diferencias de epidermis y ramificaciones de los raquis.

-Thinnfeldia. Ettingshausen 1852. Pérmico - Jurásico (más frecuente en el Triásico) de Euroasia.

-Dicroidium. Gothan 1912 emend. Townrow 1957. Triásico de gondwana.

b)Orden Glossopteridales (considerados también Gymnospermae de afinidad incierta)

Desde los comienzos de la Paleobotánica se han descrito las hojas lanceoladas con una típica venación reticulada de Glossopteris y Gangamopteris. Estos géneros fueron atribuidos primero a Pteridophyta y luego a Pteridospermas. En los últimos años se ha podido conocer el tipo de fructificación, la estructura epidérmica con cutícula gruesa y estomas haplocélicos, y xilema con traqueidas con punctuaciones areoladas, lo que indica sin lugar a dudas que se trata de una Gymnospermae.

Son frecuentes en estratos permo - carbónicos del Hemisferio Austral.

-Glossopteris. Brangniart 1828. Hojas lanceoladas o lenguiformes, grandes, de 3 a 40 cm. de largo, de márgenes enteros, pecioladas, con una vena media que puede llegar o no hasta el ápice y venas laterales generalmente anastomosadas formando un retículo con aréolas de variadas formas. Del Pérmico según algunos autores, y del Paleozoico Superior al Triásico de África, India, Australia y Sudamérica según otros.

-Gangamopteris. Mc Coy 1861. Hojas lanceoladas o lenguiformes, grandes, de márgenes enteros y sin vena media. Venas formando un cordón de varios haces anastomosados entre sí, y emitiendo hacia los lados venas de menos calibre que se anastomosan formando un retículo con aréolas alargadas. Carbónico Superior - Pérmico.

c)Orden Cycadales o palmeras de Sagú. Triásico - Reciente.

Actualmente viven en climas templados a cálidos, y están representados por unos nueve géneros en general tienen aspecto de palmeras con hojas pinnadas y fructificaciones unisexuadas dispuestas apicalmente.

4) Clase Coniferopsida.

a)Orden Ginkgoales (División Ginkgophyta).

Abundantes en el Triásico, Jurásico y Cretásico Inferior. Una sola especie viviente: Ginkgo biloba, considerada “fósil viviente”.

Son formas arborescentes, alcanzan los 30 metros de altura, son frecuente las células y conductos secretores. Hojas características, pecioladas, venación dicotómica que dividida sucesivamente llena todo el limbo, sin nervadura media. Pueden ser bilobas y a la vez cada lóbulo puede tener muchas incisiones, y las hojas juveniles pueden ser prácticamente enteras. Plantes dioicas. En el Ginkgo Biloba las hojas y las semillas secretan ácido butírico

b)Orden Cordaitales.

Plantas arborescentes, de talla gigantesca, de hasta 30 metros de altura, troncos rectos y ramificados apicalmente, con médula parenquimática, Hojas grandes, lanceoladas y de venación paralelinerva, sin nervadura central. Inflorescencias unisexuales, compuestas por estróbilos, sustentados por brácteas. Semillas frecuentemente aladas y granos de polen monosacados.

Este orden fue dominante en las asociaciones paleoflorísticas de Angara (Carbónico - Triásico Inferior).

Vivieron del Carbónico al Triásico, y fueron importantes en el Carbónico - Pérmico

Cordaites. Carbónico superior-Pérmico. La médula alcanza 10 cm. de ancho. Inflorescencias compuestas por micro y macroestróbilo

c) Orden Coniferales.

Se conocen ya en el Carbónico. Muchas familias viven actualmente y alcanzan importancia en ciertas asociaciones florísticas. Han podido resistir en competencia el advenimiento de las Angiospermas. Algunas familias extintas alcanzaron importancia en el Paleozoico superior y en el Mesozoico. Emntre los géneros más importante se pueden mencionar los siguientes: Podozamites, Triásico superior- Cretácico, cosmopolita; Podocarpidites ( o Podocarpus, el mañío) Terciario-Reciente; Araucariacites Jurásico medio-Reciente; Cupressinoxylon Terciario-Cuaternario; Trisacodadus Cretácico inferior, Dacrydiumites.

En algunos sistemas los Cordaitales y Coniferales se incluyen juntos en la División Coniferophytina.

-Familia Araucariaceae.

Esta importante familia tiene actualmente distribución austral. Está representada por dos géneros Araucaria y Agathis. El nombre de la familia proviene de Arauco, región de origen de la especie tipo A. araucana.

En la actualidad vive en Australia e islas vecinas y en Sudamérica. Solamente en las Islas Sonda o Sunda alcanzan el Ecuador. En el pasado existieron también en el Hemisferio Norte. Los primeros representantes de la familia se citan para el Pérmico de Francia, pero recién en el Triásico se encuentran restos asignados con certeza a Araucariáceas. En Norteamérica se encontraron en capas triásicas: Araucarioxylon arizonicum , con más de 30 metros de altura. En capas del Oligoceno inferior de Hungría se encontró una escama de piña de Araucaria, descrita como A.hungarica; y en el Cretácico inferior Araucarioxylon hungaricum.En el género Araucaria se incluyen diferentes órganos fosilizados. Es preferible utilizar el nombre Araucarites para restos fósiles y dejar el de Araucaria solamente para las actuales. Es frecuente encontrar los granos de polen, los conos femeninos y los troncos (Araucariacites, Araucariostrobus y Araucarioxylon, respectivamente).

5) Clase Angiospermae. (División Antophyta o subdivisión Magnoliophytina).

Este grupo incluye a las plantas consideradas las más evolucionadas, que tienen como características comunes: flores, un ovario que protege a los óvulos y doble fecundación. Es decir la megaespora está protegida por tegumentos que constituyen la semilla y a su vez la flor pasa a formar el fruto. Pueden ser árboles, arbustos o hierbas. Viven en todo tipo de clima y han conquistado prácticamente todos los nichos ecológico probables. La hoja se desarrolla notoriamente, y el aparato estomático es altamente especializado. Los granos de polen van de simples a muy elaborados en cuanto a aberturas, forma y ornamentación del esporodermo. Son los vegetales dominante en la actualidad, pero su origen es un problema que desde los tiempos de Darwin se plantea y no se ha podido resolver. Tanto es así, que el mismo Darwin consideró el origen de las Angiospermae como un “abominable mistetrio”. Por supesto que desde aquellos años algunos progresos ha habido (sobretodo a partir de 1960, y la Paleopalinología que, ha significado un gran avance) pero aún quedan muchas dudas por resolver.

Los hallazgos más antiguos datan del Cretácico inferior, y son hojas casi idénticas a géneros vivientes tales como Platanus y Magnolia.

Con respecto al origen de las Angiospermae hay varias teorías. Quizás están vinculadas mediante un antecesor común a los Gnetales, Benuettitales, Caytoniales o Glossopteridales. Por otra parte, es también muy probable que estén unidas a las Pteridospermas, ya que es muy sugestivo que éstas se extinguen probablemente en el Jurásico, y las Angiospermae deberían haber aparecido ya en el Jurásico. Tampoco se descarta un origen polifilético de este grupo, y se postulan dos o tres ramas diferentes a las Gymnospermae como origen de las Angiospermae.

Muchos autores opinan que es muy probable que las Angiospermae hayan aparecido ya en el Jurásico, y contribuyen al gran desarrollo de este grupo de diversificación y desarrollo explosivo paralelo de los insectos, lo que llevó a una selección mutua que benefició a ambos grupos.

Por otra parte, la historia de las Angiospermae, está ligada a la de los mamíferos y a la de las aves yeque están relacionados con su dispersión. Los datos de zoogeografía son entonces de gran importancia para entender los patrones de dispersión de las Angiospermae.

Muchos autores creen que el centro de dispersión de las Angiospermae podría ser el sudeste asiático, donde actualmente están localizadas la mayor parte de las formas primitivas del grupo. Esta sería un áerea relictus que permaneció favorecida por el clima desde que eran las tierra al noreste del Tethys (continente Sino - siberiano).

Los problemas que han existido con respecto al estudio del origen de las Angiospermae se han debido por años a la falta de registros fósiles.