O TEGUMENTO

CARACTERÍSTICAS XERAIS

O tegumento é un revestimento epitelial que cubre as superficies externas do organismo, separándoo e protexéndoo do medio externo. O tegumento non é un simple barreira de separación, senón que cumpre unha variedade de funcións de vital importancia:

• Protección: ó impedi-la penetración de axentes extraños no interior do organismo.

• Sensorial: no tegumento localízanse células sensoriais especiealizadas na captación de estímulos.

• Regulación térmica: o tegumento participa na regulación da temperatura do organismo.

• Regulación hídrica: ó evita-la perda excesiva de líquidos corporais e a deshidratación do organismo.

• Regulación osmótica: a través do tegumento ten lugar un intercambio de ións e auga.

• Alimentación e excrección: o tegumento tamén participa na inxesta de alimento e a evacuación de sustancias residuais.

• Respiración: nalgúns organismos a respiración realízase a través do tegumento, coma no caso dos anfibios.

• Recoñecemento individual: os organismos relaciónanse co medio externo gracias ó tegumento, o que permite que se recoñezan entre eles.

O tegumento dos vertebrados tamén se denomina pel. O tegumento está formado por dous estrados básicos ben diferenciados: a epidermis é un tecido epitelial de orixe ectodérmico; por debaixo sitúase a dermis, un tecido conxuntivo de orixe mesodérmico. Entre as células de revestimento da epidermis atópanse células especializadas con diversas funcións.

TEGUMENTO DOS INVERTEBRADOS

O tegumento dos invertebrados distínguese do dos vertebrados en gran parte polo medida desenrolo da dermis. A epidermis é un epitelio monoestratificado, de xeito que o aumento en grosor desta capa só é posible polo aumento da altura das células. Nos invertebrados soe atoparse unha cutícula producida pola epidermis que constitúe un exoesquelete. Noutros casos pódense atopar exoesqueletes constituídos por espiñas ou espículas formadas por células da dermis.

A cutícula:

Por fora da epidermis soe atoparse unha cutícula acelular constituída por diversas sustancias producidas polas propias células epidérmicas. Nalgúns invertebrados a cutícula endurécese coa inclusión de quitina. A cutícula é polo tanto un exoesquelete con función básica de sostén. Cando a cutícula é moi grosa e ríxida recibe o nome de caparazón. Os animais con este tipo de cutícula ven limitada a súa capacidade para medrar, polo que deben recorrer a un mecanismo de muda ou ecdise para liberarse do caparazón vello ou exuvia e así poder medrar. Outro tipo de cutícula grosa é a cuncha. Os animais con cuncha non teñen as limitacións dos animais con caparazón, e son bastante libres para moverse e medrar dentro da súa cutícula. Os distintos tipos de cutícula atópanse en diversos grupos animais. Os anélidos posúen unha cutícula delgada, permeable e non ríxida.

A cutícula dos artrópodos:

Os artrópodos posúen un exoesquelete quitinoso duro de tipo caparazón. Ademáis de quitina presenta escleroproteínas coma a esclerotina e a artropodina. As cutículas dos artrópodos soen presentar pigmentacións debidas á súa especial composición. Algúns grupos posúen unha cuberta externa de ceras protectoras. Noutros casos, sobre todo en especies mariñas, a cutícula está reforzada pola inclusión de sales minerais.

Os insectos posúen un exoesquelete formado por placas que envolven todo o corpo e separadas por articulacións flexibles. O corpo articulado destos animais resulta así extremadamente móbil. Nas articulacións atópase en gran cantidade a proteína resilina. Os insectos deben realizar mudas para poder medrar. Cando chega o momento da muda o animal verte ó exterior enzimas líticas que disolven a cutícula, separándoa do epitelio que a formou e permitindo así o crecemento do mesmo. Finalmente, o animal despréndese da exuvia e forma unha nova cutícula lixeiramente maior.

A cutícula dos moluscos:

Os moluscos posúen unha cutícula de tipo cuncha. Esta cutícula é moi grosa e dura e está mineralizada, pero o individuo é bastante libre no seu interior. A cuncha é producida polo manto, un pregue cutáneo que xurde entre o pé e a cavidade paleal.

A cutícula dos equinodermos:

O exoesquelete dos equinodermos é un dermoesquelete, é dicir, é producido pola dermis. Consiste nun conxunto de placas e espículas de carbonato cálcico e magnésico. A morfoloxía destos elementos é moi variada e constitúe un importante carácter taxonómico. As espículas poden ser fixas ou móbiles. As células da dermis denominadas fibroblastos atravesan a epidermis e sitúanse no exterior do organismo para forma-lo dermoesquelete.

TEGUMENTO DOS VERTEBRADOS

A epidermis dos vertebrados é pluriestratificada e a dermis está moito máis desenrolada que nos invertebrados. Os vertebrados carecen de cutículas de quitina. A sustancia que vai a caracterizar o tegumento dos vertebrados é a queratina. A queratina almacénase no interior das células da epidermis, non se verte ó exterior, e aínda que é unha sustancia endurecedora non proporciona a mesma rixidez que a quitina.

Estructura xeral do tegumento de vertebrados:

A zona de separación entre a dermis e a epidermis denomínase lámina basal. A lámina basal pode ser lisa ou presentar pregues e papilas, dando así lugar ó corpo papilar. No corpo papilar distínguense as papilas dérmicas, que son entrantes da dermis na epidermis, das crestas dérmicas, que son entrantes da epidermis no tecido dérmico.

Agás raras excepcións, a epidermis non está vascularizada. Os nutrintes chegan ás células por medio da linfa ou líquido intersticial. As terminacións nervosas son pola contra moi numerosas. Na epidermis atópanse tamén células pigmetarias, coma os melanocitos, os iridióforos ou os guanóforos. Estas células fórmanse a partir de células emigradas da cresta neural. A epidermis pluriestratificada dos vertebrados rexenérase a nivel da lámina basal.

Na dermis distínguense dúas zonas: a dermis superficial está formada por tecido conxuntivo; a dermis profunda está formada por unha combinación de tecido conxuntivo e adiposo. Cando o tecido adiposo desta dermis profunda está particularmente desenrolado obsérvase o chamado panículo adiposo. O panículo adiposo recibe tamén o nome de hipodermis, pero este é un termo un tanto problemático. O desenrolo do panículo adiposo varía segundo o estado nutricional do individuo, o sexo ou a rexión corporal. Ademáis dunha reserva de graxa, o panículo adiposo constitúe tamén un elemento de protección mecánica nas palmas das mans e máis na planta dos pés. O tegumento continúase cara o interior do organismo polas mucosas do tubo dixestivo, aparato respiratorio, etc.

No tegumento dos vertebrados pódense atopar anexos cutáneos formados ben pola epidermis, ben pola dermis, ou ben de orixe mixta. As faneras son anexos cutáneos de orixe epidérmico. As glándulas cutáneas son tamén anexos cutáneos. Os dentículos dérmicos dos tabeiróns son formacións esqueléticas de orixe mixta. As escamas pode ser de orixe epidérmica, dérmica ou mixta.

Tegumento de anfibios e peixes:

O tegumento de anfibios e peixes, concretamente das larvas de peixes presenta unha adaptacións particulares resultado da vida acuática destos animais. O tegumento, lonxe de ailla-lo organismo do medio facilita a entrada de auga e ións. O epitelio é monoestratificado ou cun número escaso de capas. As células carecen de queratina e non se desenrola a capa córnea.

Tegumento de animais tetrápodos:

O epitelio dos tetrápodos terrestres é pluriestratificado, e presenta unha capa córnea de células queratinizadas que aumenta a protección e máis evita a deshidratación do organismo. Xa que nos imos centrar sobre todo na estructura do tegumento de mamíferos estudiarémolo nun epígrafe aparte.

Tegumento dos mamíferos:

Nos mamíferos obsérvase unha clara división entre a epidermis e a dermis, asentadas sobre unha capa de tecido adiposo moi evidente. As únicas células pigmentarias que posúen os mamíferos son os melanocitos, situados nas capas máis profundas da epidermis. Os mamíferos presentan glándulas sudoríparas e sebáceas de orixe epidérmica, aínda que o corpo se asenta na dermis.

Nos mamíferos distínguese unha pel grosa dunha pel fina. A pel grosa está moi queratinizada e presenta unha capa córnea moi desenrolada, ademáis carece de pelos, aínda que presenta numerosas glándulas sudoríparas. O corpo papilar tamén está moi desenrolado. A pel grosa pode acadar un milímetro de grosor e atópase nas palmas das mans e na planta dos pés. A pel fina atópase polo resto do corpo, está menos queratinizada e presenta pelo.

Estructura da epidermis:

Na epidermis dos mamíferos distínguense cinco capas. Coma calquera outro epitelio en contacto co tecido conxuntivo, a epidermis presenta unha lámina basal constituída por microfilamentos de coláxeno producidos polos fibroblastos e as células epiteliais. Ímos estudiar dende dentro cara fóra as capas da epidermis:

• Estrato basal: tamén chamado estrato xerminal, a función fundamental desta capa é a rexeneración da epidermis. O estrato basal é monoestratificado, e tódalas súas células están pouco diferenciadas e son de pequeño tamaño. Segundo se van dividindo, as células alónxanse cara as capas superiores e diferéncianse progresivamente. Os melanocitos sitúanse entre as células epidérmicas e inxectan pigmentos nas células veciñas estimulados pola exposición solar. Distínguense así as células claras das células activas cargadas de pigmento. As variantes no referente á cor da pel depende únicamente da capacidade de formación de pigmento, e no caso dos pelirroxos na presencia de feomelanina combinada cunha particular distribución dos melanocitos.

• Estrato espiñoso: dende o momento en que as células comezan a diferenciarse adquiren a capacidade de producir queratina. Nesta capa as células pasan de ser cúbicas a ter unha forma estrelada e aplanada. As células presentan numerosas prolongacións coas que contactan con células veciññas por medio de desmosomas. O estrato espiñoso e mailo basal soen denominarse en conxunto coma estrato de Malpighi.

• Estrato granuloso: nesta capa o aplanamento das células acentúase e aumenta o seu contido de queratina, pérdense as prolongacións e os desmosomas. A queratina obsérvase formando grans densos no citoplasma celular.

• Estrato lúcido: esta é unha capa difícil de observar dado o seu escaso espesor. Aquí prodúcese a morte das células xa completamente cargadas de queratina.

• Estrato córneo: as células mortas son aquí moi aplanadas e forman numerosas capas. Na parte máis externa deste estrato as células poden desprenderse con facilidade, polo que tamén recibe o nome de estrato descamativo. Na pel grosa dos primates pódense observar unha serie de fendas que forman uns peculiares deseños denominados dermatoglifos. Os dermatoglifos son un reflexo dos pregues máis internos do tegumento.

Estructura da dermis:

Como xa dixemos, na dermis pódense distinguir dous estratos. A dermis superficial ou papilar está composta por tecido conxuntivo laxo, con fibras, células e sustancia intercelular en proporcións semellantes. A dermis profunda ou reticular constitúese de tecido conxuntivo denso, cun maior contido en fibras de coláxeno e reticulares. Na dermis profunda tamén se atopan outros constituíntes típicos do TC coma vasos sanguíneos, nervos, fibras musculares e adipocitos. Por debaixo da dermis profunda sitúase a hipodermis ou panículo adiposo. Algúns autores rexeitan a distinción entre a hipodermis e a dermis, e inclúen ó panículo adiposo nesta última.

Anexos cutáneos:

No tegumento dos vertebrados atópanse estructuras anexas orixinadas ben pola epidermis, ben pola dermis, ou ben de orixe mixta. As faneras son anexos cutáneos exclusivamente epidérmicos. As faneras están queratinizadas, e constitúen estructuras de defensa e reforzo típicas de animais terrestres. En peixes e anfibios é moi raro atopar este tipo de estructuras.

Escamas de peixes:

As escamas dos peixes non son faneras, aínda que sí o son as que atopamos en réptiles, aves e mamíferos, así coma nalgúns anfibios. As grandes escamas que presentan os sapoconchos denomínanse escudos. As escamas de orixe dérmico ou mixto atópanse en peixes e nalgúns réptiles. Imos ve-los distintos tipos de escamas que presentan os peixes:

• Escamas dermoepidérmicas: denomínanse escamas placoides e atópanse en elasmobranquios. Os dentículos dérmicos dos tabeiróns responden a este modelo de escama. A formación do dentículo comeza coa proliferación dunha papila dérmica que empuxa á dermis formando un saínte. As células da epidermis situada por riba responden a este proceso co vertido de prismas de esmalque polo seu polo basal. Esto fai que as células epidérmicas queden ailladas e morran. Os fibroblastos da dermis adquiren logo unha disposición epitelioide recubrindo toda a superficie interna do esmalte, ó tempo que segregan unha sustancia chamada dentina. Finalmente a papila dérmica sae ó exterior e medra pola proliferación da pulpa, rodeada pola dentina e mailo esmalte. Os dentículos están curvados cara o extremo posterior do peixe. Na pulpa obsérvanse uns canaliños que comunican á dentina máis interna coa pulpa viva. Os dentes, aínda que máis grandes e complexos, fórmanse dun xeito moi semellante.

• Escamas ganoides: atópanse en condrósteos e holósteos. Están formadas exclusivamente pola dermis, máis concretamente polos fibroblastos da dermis. Estas células segregan unha proteína denominada ganoína moi semellante á osteína. Estas escamas son cuadrangulares e non están calcificadas, dispóñense unhas a carón das autras por debaixo da epidermis.

• Escamas cicloides e ctenoides: tamén son de orixe exclusivamente dérmico e atópanse en teleósteos. Estas escamas están lixeiramente calcificadas e adquiren unha disposición imbricada e a epidermis prégase para rodealas. As escamas ctenoides son un pouco máis complexas que as cicloides.

O pelo dos mamíferos:

O pelo dos mamíferos sí é unha fanera, pois ten unha orixe exclusivamente epidérmica. A formación dun pelo ten lugar do seguinte xeito. En primeiro lugar, o epitelio pluriestratificado e queratinizado comeza a invaxinarse formando un tubo que se dirixe cara unha papila dérmica. O epitelio do tubo consta únicamente de estrato basal e espiñoso. O pelo propiamente dito orixínase pola proliferación do estrato basal no fondo do tubo.

O pelo constitúese de células queratinizadas. A parte do pelo que sobresae do tegumento denomínase talo, dentro do tubo atópase a raíz. Nun corte transversal a nivel do talo distínguense tres capas: médula, cortiza e cutícula. A médula está constituída por células cúbicas en disposición epitelial. Algúns pelos carecen de médula. Na cortiza obsérvanse células alongadas e queratinizadas. Na cutícula as células son planas e alongadas, a miúdo imbricadas unhas coas outras. Na raíz existe unha capa adicional. A vaíña radicular interna rodea ó pelo coma unha funda. Esta vaíña presenta unha cutícula externa, mentres que no interior se distinguen as capas de Huxley e Henle.

O propio tegumento do tubo forma a vaíña radicular externa, e inclúe ós estratos espiñoso e basal así coma á dermis, denominada aquí vaíña dérmica. Anexa ó pelo existe unha glándula sebácea. Tamén se atopa un músculo erector ou horripilador. Existen pelos lixeiramente distintos. As vibrisas dos gatos son pelos máis fortes con función táctil, asociados de xeito bastante claro ó sistema nervoso.

Nos mamíferos atopamos outros tipos de faneras, coma as unllas, garras e pezuñas. Tamén as vaíñas dos cornos de bóvidos e antilocápridos son faneras. Outros tipos de cornos non son faneras pois parte da súa estructura comprende tecido óseo. O corno do rinoceronte tamén é unha fanera.

As plumas das aves:

As aves tamén presenta diversos tipos de faneras, coma o pico, as garras e as escamas das patas. As plumas son a fanera máis representativa destos animais. A formación das plumas é practicamente idéntica á do pelo dos mamíferos, aínda que a súa estructura é máis complexa. As plumas presentan numerosas células vacuolizadas e mineralizadas con sales de Ca+2. As plumas son moi lixeiras e aillan ó organismo do exterior, protexéndo á ave do frío e máis da auga. Por supost, gracias ás plumas as aves poden voar.

Glándulas tegumentarias: (REPASAR CITOLOXÍA)

As glándulas tegumentarias fórmanse pola invaxinación do epitelio. Na invaxinación formada pode ser que tódalas células sexan secretoras, ou ben que só o sexan algunhas. Tamén pode existir ou non un conducto de saída. Nas glándulas exocrinas as células expulsan a secreción polo seu polo apical, mentres que nas glándulas endocrinas a secreción sal polo polo basal das células. No tegumento atoparemos glándulas exocrinas. A maioría das glángulas exocrinas son de tipo acinar, con células prismáticas que verten nun minúsculo espacio oco.

Nos diversos grupos animais atopamos distintos tipos de glándulas. O tegumento dos peixes presenta un escaso número de capas de células non queratinizadas. Entre estas células epiteliais atopamos numerosas células glandulares ailladas que verten ó exterior. Así, as glándulas tegumentarias dos peixes son unicelulares. Nos tetrápodos terrestres a epidermis está queratinizada. En anfibios podemos atopar acinos sen conducto de saída ou cun conducto sinxelo. En réptiles e aves apenas se observan glándulas tegumentarias agás en rexións concretas, preto do pico, debaixo das escamas e plumas, etc. En mamíferos hai unha variedade maior de glándulas tegumentarias:

• Glándulas sebaceas: relacionadas cos folículos pilosos.

• Glándulas sudoríparas: características da pel grosa, ou cando menos máis numerosas neste tipo de pel. O corpo destas glándulas sitúase a gran profundidade na dermis.

• Glándulas odoríferas: son glándulas sudoríparas modificadas que segregan sustancias olorosas que permiten o recoñecemento entre os individuos.

• Glándulas mamarias: este é un tipo de glándula mixta moi desenrolada. As glándulas mamarias constitúense de glándulas sudoríparas modificadas combinadas con glándulas sebáceas.

O SISTEMA DIXESTIVO

CARACTERÍSTICAS XERAIS

O tracto dixestivo é un tubo no cal teñen lugar os procesos de dixestión e absorción do alimento. É un tubo longo cun orificio de entrada e outro de saída. Ademáis das células epiteliais que recubren a superficie do tubo dixestivo atópanse células ciliadas e fibras muculares que colaboran na progresión do alimento. Tamén se atopan células mucosas que desempeñan unha función de lubrificación e protección. Outros tipos de células segregan sustancias duras, dentes, que serven para particulariza-lo alimento. O sistema nervoso exténdese tamén no sistema dixestivo, e xunto co sistema endocrino regula a dixestión.

Evolución do tracto dixestivo:

Moitos animais carecen dun tubo dixestivo coma o descrito. Os protozoos limítanse a fagocita-las súas presas dixeríndoas nos lisosomas. As esponxas posúen unha gastrodermis recuberta por un tapiz unicelular de coanocitos. Este tampouco se pode considerar un auténtico sistema dixestivo, pois son os coanocitos os que captan e dixiren o alimento mediante fagocitose. Os celentéreos e platelmintos teñen cavidades e tractos dixestivos cunha única abertura. O alimento transpórtase mediante cilios e a dixestión é aínda intracelular. Segundo estudiamos animais máis avanzados comprobamos que existe unha tendencia ó desenrolo da dixestión extracelular. Nalgúns grupos de metazoos, sobre todo en parásitos, non existe tubo dixestivo.

No resto dos animais atoparemos normalmente un tubo dixestivo con dúas aberturas, unha de entrada e outra de saída, e cun epitelio de revestimento no que se distinguen células secretoras e células absorbentes. En artrópodos e vertebrados o sistema nervoso controla o proceso dixestivo, e o alimento progresa gracias á musculatura asociada ó tubo dixestivo. Noutros grupos animais o alimento móvese pola acción de cilios.

No tubo dixestivo da maioría dos invertebrados distínguese unha porción anterior na que se localizan os órganos mastigadores. A dixestión ten lugar no intestino medio ou anterior. Por último, no intestino posterior realízase a absorción dos nutrintes. Nos vertebrados tamén se distingue un tubo dixestivo anterior e un tubo dixestivo posterior.

O TUBO DIXESTIVO DOS VERTREBRADOS

Estructura xeral do tracto dixestivo:

No tubo dixestivo anterior dos vertebrados atopamo-la boca, a farinxe, o esófago e mailo estómago. O tubo dixestivo posterior comprende ó intestino delgado, o intestino groso e o ano. A dixestión ten lugar no tubo dixestivo anterior, mentres que a absorción dos nutrintes realízase no epitelio que tapiza o interior do tubo dixestivo posterior. O tubo dixestivo non é rectilíneo e liso, senón que presenta multitude de pregues que aumentan considerablemente a superficie de absorción. Os pregues do tubo dixestivo atópanse tamén na súa rexión anterior, pero son menos acusados. Ó longo de todo o tracto dixestivo obsérvanse varias glándulas formadas pola invaxinación do propio tubo dixestivo.

O epitelio do tracto dixestivo:

O epitelio da boca e o ano ven a ser unha continuación do tegumento, polo tanto ten unha orixe ectodérmica. Nembargantes, no resto do tubo dixestivo a orixe do epitelio é endodérmica. Ademáis, tamén existen outros compoñentes do epitelio dixestivo de orixe mesodérmica:

• Orixe ectodérmica: o epitelio do vestíbulo da boca, o esmalte dos dentes, o epitelio das encías e o paladar, así coma as glándulas parótidas.

• Orixe endodérmica: o epitelio que tapiza todo o resto do tracto dixestivo así coma as glándulas ás que da orixe.

• Orixe mesodérmica: rodeando ó epitelio dixestivo obsérvase unha capa de tecido conxuntivo.

Estructura do epitelio dixestivo:

Nun corte transversal do tubo dixestivo distínguense catro capas denominadas dende o interior mucosa, submucosa, muscular externa e serosa ou adventicia:

• Mucosa: esta é unha capa que pode variar considerablemente ó longo do tubo dixestivo. Dentro da mucosa podemos distinguir tres capas:

• Tecido epitelial: é a capa que están en contacto coa luz do tubo dixestivo. As características e apariencia desta capa varían segundo a rexión do tubo que estudiemos. Por debaixo do epitelio sitúase a lámina basal. Na boca e o ano o epitelio é pluriestratificado, plano e nalgúns grupos animais queratinizado. Noutras rexións do tubo dixestivo o epitelio pasa a ser monoestratificado, o que facilita a absorción das sustancias.

• Lámina propia ou corion: é unha capa de tecido conxuntivo reticular, con vasos sanguíneos e linfáticos. Presenta ademáis moitas células libres coma células cebadas, linfocitos ou macrófagos.

• Capa muscular interna ou muscular da mucosa: é unha fina capa de musculatura lisa.

• Submucosa: é unha capa de tecido conxuntivo maís denso que o da lámina propia. Presenta vasos de maior calibre e unha maior cantidade de células errantes, así coma fibras coláxenas e elásticas. Na parte máis externa desta capa existe un plexo nervoso constituído por unha rede de nervos e pequenos ganglios denominado plexo de Meissner ou da submucosa.

• Capa muscular externa: está constituída por dúas capas de musculatura lisa con distinta disposición. Na zona máis próxima á luz do tubo atópase unha capa de musculatura en disposición circular. A musculatura da segunda capa está en disposición lonxitudinal. Entre estas dúas capas musculares atópase o plexo de Auerbach ou mesentérico, que presenta uns ganglios de maior calibre que o plexo da submucosa.

• Capa serosa ou adventicia: esta é a última capa que conforma o epitelio dixestivo. Serosa e adventicia non son nomes completamente equivalentes. A capa adventicia obsérvase ata o nivel do esófago ou no recto, é unha capa de tecido conxuntivo laxo. A serosa atópase a nivel do estómago e do intestino. A esta altura o tubo dixestivo disponse flotando no centro da cavidade celomática. A serosa é o celotelio ou mesotelio que separa ó epitelio dixestivo do líquido celomático. A serosa ten unha orixe mesodérmica e é monoestratificada. Nalgúns grupos animais pódense atopar numerosas células adiposas nesta capa.

A cavidade bucal:

Na cavidade bucal obsérvase un epitelio plano pluriestratificado e nalgúns casos queratinizado. Na boca atópanse a lingua e os dentes. A lingua está constituída por tecido muscular estriado recuberto por tecido epitelial. O músculo estriado disponse en feixes que poden presentar distintas orientacións para aumenta-la resistencia. Entre o epitelio e o tecido muscular hai unha fina capa de tecido conxuntivo.

Na lingua hai multitude de células sensoriais e terminacións nervosas que permiten capta-lo sabor, a temperatura ou a presión. Na superficie da lingua obsérvanse as papilas gustativas. Os botóns gustativos sitúanse intercalados no epitelio das papilas en determinadas rexións da lingua.

A farinxe:

A farinxe, ademáis de conecta-la boca co esófago, está comunicada co aparato respiratorio. É por esto que nesta porción do tubo dixestivo se aprecia unha variación progresiva na conformación do epitelio. Na rexión onde se comunica co sistema respiratorio o epitelio é pseudoestratificado, e as células da capa apical son ciliadas. No resto da farinxe o epitelio é pluriestratificado, plano e non queratinizado.

Por debaixo do epitelio hai unha lámina propia de tecido conxuntivo bastante denso e con moitos vasos. Pódense observar aquí nódulos linfáticos nos que ten lugar a proliferación das células de defensa. Estos nódulos poden estar aillados ou ben formando agrupacións, coma é o caso das amígdalas.

O esófago:

O esófago non se atopa en tódolos animais vertebrados. Naqueles grupos nos que existe constitúe unicamente unha solución de continuidade entre a farinxe e o estómago. Así, no esófago non ten lugar ningunha actividade nin dixestiva nin de absorción. O esófago pode dilatarse para permiti-lo paso do alimento. A capacidade de dilatación do esófago é consecuencia da existencia duns pregues lonxitudinais.

O epitelio do esófago é pluriestratificado, plano e nalgúns casos queratinizado. En ocasións, a capa muscular interna pode ser de tipo estriado. No esófago das aves pódese observar unha dilatación que recibe o nome de buche.

O estómago:

O estómago presenta dous esfínteres que controlan a entrada e a saída do alimento. O esfinter de entrada denomínase cardiaco, mentres que o esfinter de saída recibe o nome de pilórico. No estómago do home distínguense tres rexións, o cardias, o fundus e o píloro. A superficie interna do estómago está surcada por unhas enrugas lonxitudinais denominadas rugae. Existen ademáis unha serie de depresións chamadas fosetas gástricas. Debaixo do epitelio o corion apenas está desenrolado. A submucosa presenta unha gran irrigación. Por debaixo da capa muscular externa hai unha capa muscular oblicua.

As glándulas gástricas:

Por toda a superficie do epitelio pódense observa-las glándulas gástricas na forma de invaxinacións tubulares. As glándulas gástricas están tan xuntas que o corion queda reducido a un espesor mínimo. Esta disposición fai que o epitelio semelle ser pluriestratificado, cando en realidade se trata dun epitelio monoestratificado prismático. No fundus do estómago humano é onde se atopa o maior número de glándulas gástricas, e ademáis son de maior tamaño.

Nos vertebrados inferiores as glándulas gástricas son bastante sinxelas, unicamente se atopa un tipo celular, encargado de sintetizar HCl así coma enzimas dixestivas. En humanos distínguense varios tipos celulares: as células principais producen pepsinóxeno; as células parietais producen o HCl. Tamén se atopan mucocitos de dous tipos, uns tapizando a superficie entre as glándulas gástricas, e outros situados na rexión apical do tubo das glándulas. Os mucocitos producen mucus que lubrifican e protexen o epitelio do estómago. Nun corte lonxitudinal dunha glándula distinguimos tres rexións:

• Colo: é o extremo apical da glándula, aquí atópanse os mucocitos. Os mucocitos son máis altos que anchos e presentan acúmulos de mucosa no seu extremo apical.

• Corpo: na rexión media da glándula obsérvase unha maior proporción de células parietais. As células parietais son redondeadas, teñen o núcleo en posición central e presentan multitude de invaxinacións da membrana plasmática que se empregan coma canais de saída do HCl.

• Fondo: aquí o número de células principais é maior que o de células parietais.

Outros tipos celulares do epitelio dixestivo do estómago:

Dispersas entre as células do epitelio da mucosa atopamos numerosas glándulas unicelulares. Estas glándulas son de tipo endocrino, e como tales verten as súas secrecións ós vasos sanguíneos. As glándulas unicelulares do estómago pertencen ó sistema GEP (sistema gastroenteropancreatico), que á súa vez forma parte do sistema SNED (sistema neuroendocrinodifuso). Estas glándulas producen gastrina, somatostatina, serotonina e enteroglucagón entre outras sustancias.

Estómagos doutros animais:

Os rumiantes posúen un estómago moi complexo dividido en catro partes denominadas panza, redecilla, libro e cuallar. O epitelio das tres primeiras cámaras é pluriestratificado, plano e non queratinizado. O cuallar presenta un epitelio monoestratificado. As glándulas gástricas atópanse únicamente no cuallar.

As aves granívoras teñen un estómago dividido en dúas partes. O proventrículo é pequeño e alongado. A molexa presenta unha musculatura moi desenrolada, e o epitelio posúe unha cutícula protectora. Na molexa tritúrase o gran mediante a forte musculatura, ademáis atópanse pequenas pedriñas que o animal traga para axudar nesta tarefa.

O intestino:

Na maioría dos animais, agás nos peixes, o intestino está dividido en dúas rexións ben diferenciadas, o intestino delgado e mailo intestino groso. Nos peixes o intestino é un tubo rectilíneo e curto, cun repregue denominado válvula espiral que percorre toda a superficie interna.

O intestino delgado:

No intestino delgado distínguense tres rexións: o duodeno, o yeyno e mailo ileon. O intestino delgado ten como función básica a absorción e o remate da dixestión. Sendo precisos a dixestión remata no duodeno, lugar no que verten as súas secrecións as grandes glándulas dixestivas.

O intestino delgado posúe numerosos repregues denominados válvulas conniventes ou válvulas de Kerckring. Estudiando o intestino con maior detalle pódense observar saíntes en forma de dedo na mucosa denominados vellosidades dixitiformes. Finalmente, pódense observar microvellosidades na propia membrana plasmática das células do epitelio. A combinación de todos estos pregamentos resulta nun aumento espectacular da superficie de absorción. Ademáis, tamén existen invaxinacións tubulares coñecidas coma criptas de Lieberkühn a carón das vellosidades. As criptas non se atopan en vertebrados inferiores.

O epitelio do intestino delgado é de tipo monoestratificado prismático. A rexeneración do epitelio ten lugar no fondo das criptas. As células vellas despréndense nas puntas das vellosidades. A meirande parte do epitelio está constituído por enterocitos. Entre estas células podemos atopar ademáis células caliciformes. No fondo das criptas sitúanse as células de Paneth, que polo visto concentran zinc. Algúns autores afirman que estas células tamén son productoras de lisozima. O epitelio intestinal presenta unha mucosa constituída polo tecido epitelial, o corion e a capa muscular interna. A submucosa é moi rica en capilares sanguíneos e linfáticos que recollen as sustancias absorbidas polo epitelio. Ademáis de vasos hai numerosas células de defensa libres, así coma nódulos linfáticos e folículos moi evidentes denominados placas de Peyer.

A nivel do duodeno obsérvanse unhas invaxinacións moi profundas que atravesan a submucosa e a capa muscular externa, invadindo os tecidos próximos para formar alí unhas glándulas bastante grandes, o páncreas e mailo fígado. Son estas glándulas mixtas, que verten a súa secreción exocrina á luz do duodeno. No duodeno de mamíferos existe un tipo de glándulas particulares, as glándulas de Brunner. Son glándulas pluricelulares, ramificadas e compostas que segregan mucus, auga e diversos catións.

A nivel da capa muscular externa existen dous plexos nervosos vexetativos: o plexo submucoso ou de Meissner sitúase entre a submucosa e a capa muscular externa; o plexo mesentérico ou de Auerbach sitúase entre as dúas bandas musculares e ten un tamaño maior. Ámbolos dous plexos están formados por varios ganglios e unha rede de neuronas. O plexo subumucoso interva ás vellosidades, estimulando o seu movemento e permitindo así o tránsito do alimento. O plexo mesentércio inerva ás vísceras.

O intestino groso:

No intestino groso distínguense catro rexións, o cego, o colon, o recto e mailo ano. Á súa vez, o colon divídese en catro zonas denominadas colon ascendente, transverso, descendente e sigmoideo. No intestino groso ten lugar a absorción da auga. A mucosa do intestino groso ten un espesor maior que no intestino delgado, non presenta válvulas de Kerckring nin vellosidades. Tampouco hai células de Paneth, pero si hai células caliciformes, en maior número ademáis. Tamén existen criptas, e ademáis son máis anchas e profundas, e máis numerosas. Coma no intestino delgado, a rexeneración do epitelio ten lugar no fondo das criptas. Localízanse aquí tamén células do sistema endocrino que segregan enteroglucagón, serotonina, sustancia P e VIP (péptido intestinal vasoactivo).

O colon é irregular e bastante groso. Esto débese á particular disposición da capa muscular externa. A banda de musculatura lonxitudinal está reunida en tres feixes lonxitudinais grosos pegados ó corion. Estos tres feixes denomínanse tenias do colon. A submucosa está pouco desenrolada. No cego poden existir un ou máis apéndices. A este nivel a mucosa está pragada de nódulos linfáticos que lle confiren un aspecto moi particular.

GLÁNDULAS ANEXAS Ó TUBO DIXESTIVO

GLÁNDULAS SALIVAIS

As glándulas salivais teñen unha función múltiple consistente en mante-la humidade nos epitelios da cavidade bucal, facilita-lo paso do alimento mediante a lubrificación con mucus, e unha predixestión inicial do alimento. Nos peixes, a primeira destas funcións faise innecesaria, e a lubrificación realízase por medio das células caliciformes presentes no epitelio. En animais terrestres atopamos glándulas sinxelas de tipo acinar. As glándulas salivais están moi diversificadas e varían dun grupo animal a outro, mesmo as glándulas dun mesmo individuo poden ser bastante distintas.

As glándulas salivais do home:

No home existen numerosas glándulas de pequeño tamaño dispersas por toda a mucosa bucal, nos beizos, fazulas e língua. Estas glándulas segregan saliva de xeito constante para mante-la huminade da boca. As glándulas salivais propiamente ditas son de maior tamaño e posúen moitas unidades secretoras. Estas glándulas están asociadas ó tecido conxuntivo para toma-los nutrintes que precisan dos numerosos vasos ahí presentes, ademáis tamén presentan conexións co sistema nervoso.

O home posúe tres pares de glándulas salivais: as parótidas sitúanse debaixo do oído; as submaxilares localízanse na mandíbula inferior; as sublinguais están debaixo da lingua. Estas glándulas producen saliva en determinados momentos e respondendo a diversos estímulos gustativos, olfativos e mesmo psíquicos. Esta saliva non é sempre igual e a súa composición pode variar segundo o estado do individuo.

A saliva:

Nun estado fisiolóxico normal a saliva é un líquido incoloro, de consistencia aucuosa ou mucosa. A saliva está composta sobre todo por auga, e contén ademáis diversas proteínas, enzimas, glucoproteínas, glúcidos e maís electrolitos. A enzima máis abundante é a ptialina, que intervén na degradación inicial dos glúcidos. A ptinalina degrada o almidón e o glucóxeno a maltosa. A mucina ou mucus salivar é outro constituínte de gran importancia da saliva.

Na saliva tamén se poden atopar células plasmáticas, como linfocitos B, e células desprendidas do epitelio. Os leucocitos tamén poden pasar á saliva ó atravesa-lo epitelio bucal. Durante a predixestión disólvense na saliva diversas sustancias que estimulan os botóns gustativos.

Estructura das glándulas salivais:

Nas glándulas salivais distínguense dous tipos celulares, as células serosas e as células mucosas. Se cortamos un alveolo mucoso observaremos células de forma prismática, cun núcleo basal moi fino. No polo apical apréciase un acúmulo de mucus de aspecto algodonoso e cor branca. Os acinos serosos presentan células con núcleos redondos e con acúmulos citoplasmáticos escuros. As células mucosas segregan mucus, mentres que as células serosas segregan auga, ptialina e outras enzimas e proteínas.

As glándulas poden ser mixtas, posuíndo a un tempo células mucosas e serosas. Tamén se poden observar unidades secretoras que presentan ámbolos dous tipos celulares. Nestos casos, as células serosas sitúanse adosadas á superficie basal das células mucosas formando as medias lúas de Gianuzzi. As secrecións condúcense polas ramificacións da glándula para ser expulsadas ó exterior. O epitelio dos conductos é de tipo monoestratificado cúbico nas zonas máis ramificadas. Nas zonas onde se recolle unha maior cantidade de secreción o epitelio é pseudoestratificado, e nalgúns casos pluriestratificado.

Envolvendo á glándula hai unha cápsula de tecido conxuntivo denso. No interior da glándula pódense observar tabiques de conxuntivo que dividen ó órgano en lobulillos. Transitando polo tecido conxuntivo atópanse vasos sanguíneos, linfáticos e nervos. Hai unha zona determinada de entrada e saída dos vasos no interior do órgano, é o hilio. Os vasos circulan polos tabiques para acada-los lobulillos. As glándulas sublinguais son máis pequenas e non presentan a cápsula de tecido conxuntivo. As parótidas e submaxilares sí posúen cápsula.

As glándulas submaxilares son seromucosas, aínda que as células serosas predominan sobre as mucosas. As sublinguais son mucoserosas e as parótidas son serosas puras. Existe un terceiro tipo celular que se localiza rodeando ós acinos mixtos. Estas células teñen un aspecto epitelial e presentan unha gran cantidade de microfilamentos, son células mioepiteliais. Os microfilamentos confírenlles unha certa capacidade contráctil, de xeito que gracias estas células se poden moviliza-las secrecións das glándulas.

Outros tipos de glándulas salivais:

Os réptiles teñen unhas glándulas salivais modificadas, as glándulas do veleno. As unidades secretoras son de tipo alveolar, con grandes cavidades. As glándulas posúen cápsula de conxuntivo e están asociadas a tecido muscular estriado. Así, estás glándulas verten a secreción respondendo a un estímulo voluntario. Habitualmente, estas glándulas están asociadas ós dentes, que presentan un conducto para a inxección do veleno.

O FÍGADO

O fígado é unha glándula dixestiva mixta situada debaixo do diafragma. A secreción exocrina vértese no duodeno, mentres que a secreción endocrina vaí ó sangue. A diferencia de calquera outro órgano, o fígado carece de hilio. O fígado recibe sangue arterial a través da arteria hepática, e sangue venoso a través da vena porta. As venas hepáticas son a vía de saída para o sangue que entra no fígado, e desembocan na vena cava inferior. A través do conducto hepático común vértese a secreción exocrina. O sangue venoso que entra pola vena parte constitúe o 75% do total de sangue que circula polo fígado, e provén do páncreas, do bazo e máis do tracto gastrointestinal.

Funcións do fígado:

O fígado é responsable da metabolización das sustancias que abosorbidas no tracto gastrointestinal. O fígado moviliza unha gran cantidade e diversidade de metabolitos, almacénaos e envíaos á circulación sanguínea. O fígado realiza unha importate labor de detoxicación, pode neutralizar sustancias tóxicas transformándoas para que resulten menos perigosas e poidan ser logo expulsadas.

O fígado almacena carbohidratos en forma de glucóxeno. Tamén almacena sustancias lipídicas e regula a movilización das mesmas no organismo. Tamén controla os niveis de glucosa en sangue. A fosforilasa hepática estimula a liberación de glucosa no fígado cando os niveis en sangue son baixos. O fígado dalgúns animais ten funcións hematopoiéticas mesmo no estado adulto.

Organización do fígado:

O fígado presenta unha cápsula de tecido conxuntivo denso notablemente desenrolada denominada cápsula de Glisson. Cara o interior diríxense tabiques de conxuntivo que tabican ó fígado en lóbulos. Os tabiques ramifícanse e divídense en tabiques menores para dar lugar ós lobulillos. As venas circulan polos tabiques de conxuntivo. Dependendo do fígado que estudiemos observaremos unhas características lixeiramente distintas. O parénquima do fígado de cocho presenta uns lobulillos hexagonais ben definidos rodeados por unha vaíña de tecido conxuntivo. No fígado humano non existe esta vaíña e os lobulillos non están tan claros.

Estructura dos lobulillos:

No centro de cada lobulillo hexagonal localízase unha vena central ou centrolobulillar. Nesta vena central pódense observar unhas células moi escuras, son os macrófagos do fígado ou células de Kupffer. Dende a vena central obsérvanse fileiras de células ou trabéculas en disposción radial. As trabéculas son láminas fenestradas. As células do parénquima do fígado denomínanse hepatocitos. Os hepatocitos dispóñense formando trabéculas dobres. Esta disposición aseméllase moito á observada noutras glándulas endocrinas, pero neste caso estamos vendo láminas no canto de cordóns. Ademáis, os hepatocitos sintetizan productos tanto exo coma endocrinos.

Nun corte transversal do parénquima observaríamo-los lobulillos coas trabéculas dispostas arredor da vena central. En cada vértice dos lobulillos hai un área de tecido conxuntivo denominada area porta. Aquí localízanse tres condunctos: unha ramificación da vena porta, unha ramificación da arteria hepática e un conductillo biliar. Estos tres conductos denomínanse en conxunto coma tríada porta. Entre cada dúas trabéculas sitúase un sinusoide, un vaso sanguíneo especial que presenta un endotelio e unha lámina basal de coláxeno discontínuos.

Organización dos lobulillos:

O sangue entra nos lobulillos polas ramificacións da vena porta e maila arteria hepática. O sangue arterial e venoso mestúrase nos sinusoides e recóllese logo na vena central. A vena central non é realmente unha vena, senón un simple oco que deixan as trabéculas no centro do lobulillo. Coma os vasos sinusoides presenta un endotelio e unha lámina basal discontínuas. As venas centrais dos lobulillos vanse reunindo en venas de maior calibre denominadas venas colectoras, que finalmente saen reunidas na vena hepática.

Os hepatocitos das trabéculas presentan unhas pequenas depresións na superficie da súa membrana plasmática. Cando os hepatocitos se sitúan xuntos nas trabéculas, estas depresións constitúense nunha sorte de conductos denominados canalículos biliares. Por estos canalículos circula a secreción exocrina dos hepatocitos en dirección ás áreas porta.

Esta descripción da organización dos lobulillos como unidades funcionais realizouse a partir do estudio do fígado de cocho. Cando se estudiou o fígado doutros animais atopáronse algunhas dificultades para axusta-lo modelo, polo que se tratou de definir doutro xeito a organización dos lobulillos. Os lobulillos biliares son triangulares e fórmanse con tres lobulillos hexagonais clásicos. Os acinos hepáticos son romboidais, e fórmanse con dous lobulillos hexagonais.

A bile:

A bile é en realidade un producto de excreción que contén sustancias residuais que deben ser eliminadas. A composición da bile comprende sustancias orgánicas e inorgánicas. As sales biliares disolven as graxas. Entre os compostos orgánicos destacan a bilerrubina, a lecitina e o colesterol.

A vesícula biliar:

Os hepatocitos producen bile constantemente, pero o seu vertido no duodeno está controlado e só ten lugar baixo determinadas condicións. A bile sal do fígado polo conducto hepático común e almacénase na vesícula biliar, un pequeño saquiño de fondo cego situado baixo o fígado. O epitelio da vesícula biliar é prismático. Por debaixo sitúase unha capa de tecido conxuntivo e a túnica muscular. A musculatura é lisa e non está moi desenrolada.

A bile entra e sal da vesícula biliar por un curto conducto, o conducto cístico. A bile almacénase moi concentrada debido a que a mucosa da vesícula lle extrae a auga. O segmento do conducto hepático común situado por diante do conducto cístico denomínase conducto biliar común ou colédoco, e desemboca no duodeno a través dun esfinter. No duodeno hai células endocrinas que son estimuladas pola presencia de graxas no tracto dixestivo. En tales circunstancias estas células segregan colecistoquinina, unha hormona que estimula o vertido da bile almacenada na vesícula biliar.

O PÁNCREAS

O páncreas é de menor tamaño que o fígado e a cápsula de tecido conxuntivo que o envolve é máis delgada. O parénquima está dividio por tabiques de conxuntivo en lóbulos e lobulillos irregulares. O páncreas tamén é unha glándula mixta, aínda que neste caso as células endocrinas son distintas das exocrinas. No páncreas de animais inferiores as células endocrinas localízanse dispersas entre unha masa de células exocrinas. O páncreas de teleósteos presenta un único grupo de células endocrinas. Nos humanos as células endocrinas forman grupiños rodeados de tecido conxuntivo.

O páncreas exocrino:

A porción exocrina do páncreas ten a estructura dunha glándula de tipo acinar cun canal excretor ramificado. Presenta unha envolta de tecido conxuntivo que introduce tabiques no parénquima. Cada acino está rodeado por unha fina cuberta de fibras reticulares e minúculos capilares, e tamén presenta unha lámina basal. A maioría dos mamíferos posúen páncreas con acinos mucosos e serosos separados, pero o páncreas humano é composto, formado por acinos seromucosos.

As células exocrinas do páncreas producen unha secreción acuosa que contén ións, enzimas e outras proteínas. Entre as enzimas destacan as lipasas, o tripsinóxeno e as amilasas. Os dous conductos principais do páncreas son o conducto de Wirsung e mailo conducto de Suntorini.

Estructura dos acinos exocrinos:

Cada uns dos acinos exocrinos pancreáticos presenta unha estructura esférica constituída por células de corte triangular e conductos de saída formados por células cúbicas. Ó principo do conducto hai un par ou dous de células centroacinares. Estas células segregan bicarbonato estimuladas polas células do SNED do intestino. Nas paredes dos tubos hai tamén moitas células caliciformes dispersas.

O páncreas endocrino:

Os grupos de células endocrinas que se atopan no páncreas humano reciben o nome de illotes de Langerhans. Nestos grupos as células dispóñense nun ou dous cordóns celulares rodeados por capilares sinusoides. En mamíferos distínguense dous ou tres tipos celulares.

Os tipos celulares endocrinos do páncreas humano reciben os nomes de células , , e . Algúns autores consideran que as células  unicamente son unha variante das células . En teleósteos e anfibios téñense descrito ata cinco tipos celulares distintos. Nas aves, as células  e  están situadas en illotes distintos. No páncreas humano localízanse nos mesmos illotes, as células  no centro e as células  na superficie.

Función endocrina do páncreas:

As células  producen glucagón, mentres que as células  son productoras de insulina. A insulina constitúe a principal producción do páncreas. Esta hormona permite a entrada da glucosa nas células. A deficiencia de insulina produce diabetes. O glucagón ten unha función oposta á da insulina. A propia insulina, cando se atopa en exceso, induce a secreción de glucagón. Tamén a colecistoquinina producida polas células endocrinas do duodeno induce a secreción de glucagón.

SISTEMA CIRCULATORIO

CARACTERES XERAIS

O sistema circulatorio é o responsable de transporta-los nutrintes e mailo osíxeno a tódalas células do organismo, así coma de recolle-los productos residuais e o CO2. Os líquidos circulantes poden desprazarse por un sistema de lagoas ou cavidades corporais, ou ben por un sistema de vasos sanguíneos.

Evolución do sistema circulatorio:

Nas esponxas e na maioría dos celentéreos non existe un sistema circulatorio propiamente dito. A difusión dos nutrintes ten lugar dunha célula a outra sen grandes problemas. Unicamente nalgúns celentéreos a cavidade gastrovascular presenta ramificacións para facilita-la distribución dos nutrintes a tódalas células do organismo.

A maioría dos invertebrados posúe un sistema circulatorio aberto, no que a hemolinfa circula a través dun sistema de lagoas ou senos. Moitos invertebrados posúen ademáis estructuras pulsátiles para dirixi-la circulación da hemolinfa. Nalgúns grupos, estas estructuras de bombeo non son máis que simples vasos con certa capacidade contráctil, pero tamén existen grupos que posúen órganos máis especializados e complexos.

Os vertebrados e algúns grupos de invertebrados posúen sistemas circulatorios pechados con auténticos vasos sanguíneos con endotelio de orixe mesodérmico. Os sistemas circulatorios pechados presentan sempre un órgano impulsor do sangue ben diferenciado.

A circulación sanguínea:

En moitos invertebrados e nos vertebrados inferiores a circulación do sangue é sinxela. Nestos casos o sangue impulsado polo órgano bombeador recorre todo o corpo pasando polos órganos respiratorios para logo volver de novo ó corazón. Na circulación dobre dos vertebrados superiores o sangue segue dous circuitos distintos. Na circulación menor o sangue vai dende o corazón ós órganos respiratorios, e dende ahí regresa o corazón para ser impulsado ó resto do corpo na circulación maior.

SISTEMA CIRCULATORIO DOS VERTEBRADOS

No sistema circulatorio dos vertebrados distinguimos tres compoñentes básicos:

• Conxunto dos vasos linfáticos

• Conxunto dos vasos sanguíneos

• Corazón: é un vaso sanguíneo modificado especialmente para a función de bombeo do sangue.

Imos estudiar a continuación todos estos elementos.

Os vasos linfáticos:

Os vasos linfáticos recollen os líquidos intersticiais que se forman nos diversos tecidos do corpo. Os vasos linfáticos comenzan coma capilares de fondo cego que recollen a linfa. Os capilares vanse unindo para formar vasos maiores e reunirse finalmente en dous grandes vasos denominados conducto torácico e conducto linfático.

Os dous grandes vasos linfáticos contactan co sistema venoso a nivel do colo, desembocando nas venas subclavias e iugulares internas. A circulación da linfa é máis lenta que a do sangue, pois unicamente é impulsada pola musculatura que rodea ós vasos linfáticos. Os vasos sanguíneos soen ir paralelos a vasos arteriais e prolongacións do sistema nervoso formando os paquetes neurovasculares.

Os vasos sanguíneos:

Existen varios tipos de vasos sanguíneos atendendo ó seu calibre. As funcións e estructura de cada tipo de vaso son lixeiramente distintas. Comezaremos estudiando os capilares.

Os capilares sanguíneos:

Os capilares sanguíneos teñen un diámetro de entre 7 e 9 m. A función destos vaos é permiti-lo intercambio de sustancias entre o sangue e as células dos tecidos. A irrigación dos diversos órganos varía un pouco. Así, órganos cunha gran actividade metabólica coma os pulmóns ou os riles presentan unha rede capilar máis densa. Os capilares teñen un endotelio monoestratificado plano de orixe mesodérmica asentado sobre unha lámina basal. Outro tipo de células que soen aparecer asociadas ós capilares son os pericitos ou células adventicias. Os pericitos están rodeados pola membrana basal aínda que se sitúan por fóra da mesma. Os pericitos son fibroblastos modificados con capacidade contráctil. Distínguense tres tipos de capilares:

• Capilares pechados: as células do endotelio están imbricadas, de xeito que o capilar está sellado. A función deste tipo de capilares é fundamentalmente de conducción, pois as sustancias deberán atravesa-las células para saír ou entrar no vaso. As células do endotelio presentan unións gap e no seu citoplasma pódense observar vesículas de pinocitose. Este tipo de capilares é habitual nos pulmóns ou no cerebro por exemplo.

• Capilares abertos ou fenestrados: as células do endotelio destos capilares presentan poros intracelulares de 30 a 50 m de diámetro, con ou sen diafragmas. Estos capilares atópanse en zonas onde se produce un maior intercambio de sustancias co sangue, coma nas glándulas endocrinas ou no mucosa intestinal.

• Capilares sinusoides: os capilares sinusoides son de maior diámetro e teñen unha forma máis irregular. O endotelio e discontinuo e as células endoteliais presentan poros intracelulares. Nestos poros soen atoparse células fagocíticas. A lámina basal dos sinusoides é discontínua, o que facilita o intercambio de sustancias.

Venas e arterias:

As venas e arterias presenta tres capas que envolven ó endotelio, son a túnica íntima, media e adventicia. Cada unha destas capas divídese á súa vez en varias subcapas. Vexámolas a continuación:

• Túnica íntima: a primeira capa da túnica íntima é o propio endotelio coa lámina basal. Debaixo do endotelio hai unha fina capa de tecido conxuntivo denominada estrato subendotelial que pode non estar presente nos vasos de menor calibre. A última capa é a lámina limitante interna, constituída exclusivamente por fibras de elastina. Esta capa confírelle ó vaso elasticidade e capacidade para extenderse e encollerse. A lámina limitante externa pode ser discontínua e presentar ocos. As arterias presentan máis fibras elásticas que as venas, e nos cortes de tecido soen presentar unha forma máis uniforme.

• Túnica media: nos vasos de maior calibre distínguense dúas subcapas dentro da túnica media. A capa máis interna está constituída por fibras musculares lisas en disposición circular. A continuación sitúase a lámina limitante externa, unha capa elástica máis desenrolada nas arterias. No corazón, no canto da túnica media atopamo-lo miocardio.

• Túnica adventicia: esta é unha capa de tecido conxuntivo denso. As grandes venas teñen unha túnica adventicia moi notable. No conxuntivo da túnica adventicia abundan as fibras de coláxeno, que se dispoñen paralelas ó eixo lonxitudinal do vaso sanguíneo. É habitual atopar tamén fibras musculares lisas tamén en disposición lonxitudinal. Por esta capa discorren vasos de pequeño calibre que irrigan as células das túnicas. O conxunto destos vasos e capilares recibe o nome de vasa vasorum. Nas arterias a vasa vasorum non pasan da túnica adventicia, mentres que nas venas acadan a túnica media. A túnica adventicia do corazón é en realidade unha serosa, e recibe o nome de pericardio.

En xeral, as arterias son máis elásticas e resistentes para soporta-la presión do sangue que se bombea con forza dende o corazón. A circulación nas venas é máis rápida que nas arterias, e en ocasións existen unha tendencia ó retroceso do sangue. Para evitar esto, a túnica íntima das venas presenta uns repregues denominados válvulas semilunares. Ademáis, a circulación está axudada en parte pola musculatura que rodea ós vasos. Por certo, os vasos linfáticos tamén presentan válvulas, pero moito máis numerosas. Tamén teñen túnica íntima, aínda que moito máis fina, así coma vasa vasorum e nervos.

O corazón:

O corazón é o encargado de bombea-lo sangue polos vasos dos sistema circulatorio e distribuílo por todo o corpo. Este órgano resulta da modificación e especialización dun vaso sanguíneo. O corazón contráese rítmicamente gracias a un notable desenrolo muscular. Nos mamíferos o corazón está compartimentado en catro cámaras como resultado do pregamento e tabicación dos primitivos tubos cardíacos. Cando miramos un corazón de fronte resulta que a porción superior é en realidade a base do órgano.

Na parte superior distínguense dúas aurículas, mentres que na porción inferior hai dous ventrículos. As aurículas teñen unhas paredes máis delgadas que as dos ventrículos. O sangue entra nas aurículas a través das venas. Os ventrículos teñen unhas paredes máis fortes e cunha musculatura máis desenrolada para bombea-lo sangue e distribuílo polo corpo a través das arterias.

A circulación no corazón:

O sangue, logo de recorrer todo o corpo chega á aurícula dereita a través da vena cava. A aurícula impulsa o sangue ó ventrículo dereito, e pola arteria pulmonar diríxese ós pulmóns para osixenarse. Dende os pulmóns o sangue retorna ó corazón pola vena pulmonar, nesta ocasión á aurícula esquerda. Da aurícula esquerda pásase ó ventrículo esquerdo, que bombea o sangue á arteria aorta para distribuílo por todo o organismo. O paso do sangue entre as aurículas e os ventrículos e máis nas arterias de saída está regulado por válvulas.

As túnicas do corazón:

Coma dixemos antes o corazón non é máis que un vaso sanguíneo, e como tal presenta tres túnicas, aínda que neste caso reciben uns nomes especiais. Son as seguintes:

• Endocardio: correspóndese coa túnica íntima, pero non presenta as mesmas capas. O endotelio sitúase sobre unha lámina basal contínua. A función do endocardio é unicamente a conducción, non hai intercambio de sustancias no corazón. A continuación sitúase o estrato subendotelial de conxuntivo con fibras elásticas. O endocardio non posúe lámina limitante interna de elastina, no seu lugar obsérvase unha capa de tecido conxuntivo laxo denominada capa subendocárdica externa. Por aquí transitan vasos sanguíneos, fibras de Purkinje, elementos do feixe de Hiss, e tamén se atopan fibras musculares.

• Miocardio: o miocardio constitúse integramente por fibras musculares estriadas. Nos ventrículos distínguense dúas capas: unha capa superficial na que as fibras se dispoñen en espiral, e unha capa profunda coas fibras en disposición circular.

• Pericardio: o corazón está suspendido dentro do celoma, polo que a última capa da súa envolta debe ser un exotelio, esto é unha serosa. Na parte máis externa do pericardio obsérvanse acúmulos de tecido adiposo formando a chamada capa subepicárdica. Por aquí transitan os vasos coronarios e tamén algúns nervos.

O corazón permanecese suspendido na cavidade celomática por medio dun esquelete fibroso denso constituído por tecido conxuntivo denso con fibras de coláxeno.

As válvulas cardíacas:

O corazón posúe catro válvulas que regulan o paso do sangue das aurículas ós ventrículos e a continuación ás arterias. As válvulas non son máis que repregues do endotelio. A fucnión destas válvulas é a de impedi-lo retorno do sangue. Hai dúas válvulas semilunares e outras dúas auriculoventriculares:

• Válvula tricúspide: situada entre a aurícula e o ventrículo dereitos. O seu nome débese á súa estructura con tres lóbulos ou valvas.

• Válvula bicúspide: situado entre a aurícula e o ventrículo esquerdos. Está formada por dous repregues, de ahí o nome.

• Válvula aórtica: situada no comezo da arteria aorta.

• Válvula pulmonar: sitúase no comezo da arteria pulmonar.

O sistema autónomo de conducción:

No corazón pódese observar un tecido especializado na conducción de impulsos contráctiles. Este tecido está constituído por fibras cardíacas especializadas, as células de Purkinje, que se agrupan nunhas estructuras denominadas nódulos:

• Nódulo sinoauricular: é o marcapasos do corazón, aquí orixínanse os sinais que inducen o latido do corazón.

• Nódulo aurículoventricular: situado preto do tabique que separa á aurícula do ventrículo. Aquí comeza o feixe de Hiss.

As células de Purkinje teñen unións gap que facilitan a transmisión do estímulo. O feixe de Hiss está constituído por unha rede densa de células de Purkinje. As células do nódulo sinoauricular situado na aurícula dereita sufren despolarizacións rítmicas e espontáneas da membrana plasmática. A despolarización transmítese ó nódulo aurículoventricular, onde se condensa de novo antes de transmitila polo feixe de Hiss a ámbolos dous ventrículos.

Segundo o estímulo vai dun nodo a outro e polo feixe de Hiss, as fibras musculares das aurículas e dos ventrículos son estimuladas para contraerse. O feixe de Hiss está bifurcado en dúas ramas, dorsal e ventral, que rodean ós ventrículos coma un cinturón. Como dixemos, a despolarización das células do nódulo sinoauricular é espontánea, logo o latido do corazón tamén é espontáneo. O sistema nervoso autónomo participa como regulador da frecuencia do latido. O SNA constitúse de dous subsistemas antagónicos:

• Sistema simpático: aumenta a frecuencia do latido.

• Sistema parasimpático: diminúe a frecuencia do latido.

ÓRGANOS HEMATOPOIÉTICOS

A MÉDULA ÓSEA VERMELLA

A médula ósea vermella atópase nos ósos planos é na epífise dos ósos longos. A médula amarela localízase da diáfise dos ósos longos, e presenta un maior desenrolo de tecido adiposo. Unicamente a médula ósea vermella ten capacidade hematopoiética, pero baixo determinadas circunstancias a médula amarela pode transformarse en médula vermella e adquirir capacidades de hematopoiese.

Constitución da médula ósea vermella:

Na médula vermella obsérvanse células con prolongacións dispostas nun entramado composto por fibras de coláxeno, células reticulares e vasos sinusoides. Ademáis, pódense atopar tódalas células da serie hematopoiética. Hai tamén gran cantidade de Fe, elementro preciso para a formación da hemoglobina.

No embrión, os linfocitos fórmanse a partir de células mesenquimáticas que proceden do saco vitelino e do fígado. Despois do nacemento estas células formarán a médula ósea vermella. Dende a médula vermella saen células nai que se dirixen ó timo e ós demáis órganos linfoides secundarios.

OS ÓRGANOS LINFOIDES

Os linfocitos pódense atopar libres circulando polo sangue, na linfa e tamén no tecido conxuntivo e nos epitelios. Tamén se poden atopar reunidos formando unhas estructuras proliferativas denominadas nódulos linfoides. Nestos nódulos atopamos células plasmáticas así coma macrófagos e linfocitos pequenos. Os nódulos forman masas densas, constituíndo órganos coma as amígdalas, as placas de Peyer ou o apéndice. O timo non posúe nódulos, é unha simple masa proliferativa de linfocitos. Existen tamén órganos propiamente ditos, con parénquima e cápsula de conxuntivo, coma os ganglios linfáticos, ou o bazo. No bazo, os nódulos linfoides localízanse na pulpa branca. Distínguense dous tipos de órganos linfoides:

• Órganos linfoides periféricos: tamén denominados secundarios, producen linfocitos antíxeno dependentes. Neste grupo inclúense tódolos órganos linfoides agás o timo e a bolsa de Fabriccio. Nestos órganos fórmanse linfocitos T e B.

• Órganos linfoides centrais: ou primarios, producen linfocitos antíxeno independentes. Só hai dous órganos linfoides centrais, o timo e a bolsa de Fabriccio. No timo unicamente se forman linfocitos T. O home non posúe bolsa de Fabriccio, así que os linfocitos B independentes prodúcense na médula ósea vermella.

Funcións dos órganos linfoides:

Os órganos linfoides son os responsables da formación dos linfocitos. Nos ganglios linfáticos fíltrase a linfa e engádenselle anticorpos. O bazo filtra e engade anticorpos ó sangue. No bazo tamén se destruen as células sanguíneas vellas. Nos agregados linfoides, sexan ou non encapsulados, situados no tecido conxuntivo fíltrase o líquido tisular e prodúcense anticorpos. A función do timo é unicamente a de producción e maduración dos linfocitos T.

Os nódulos linfoides:

Os nódulos linfoides son estructuras esféricas que se atopan dispersas polo organismo, na lámina propia do tubo dixestivo, nas vías respiratorias, e no tracto urinario por exemplo. Pódense atopar aillados ou formando agrupacións máis ou menos grandes, as denominadas placas de Peyer. As estructuras maiores presentan finas cápsulas de tecido conxuntivo, tal é o caso das amígdalas. Os nódulos tamén se poden atopar formando parte do parénquima dun órgano linfoide maior.

Estructura dos nódulos linfoides:

A morfoloxía dos nódulos linfoides pode variar segundo a súa actividade. Nos nódulos activos distínguese unha capa superficial ou manto rodeando un centro xerminativo con células de maior tamaño. Arredor dos nódulos soen proliferar tamén os linfocitos T cooperadores. Os nódulos inactivos non son máis que acúmulos de pequenos linfocitos. As células dos centros xerminativos son inmunoblastos, mentres que os linfocitos dos nódulos inactivos son células de memoria.

As células dos nódulos están suxeitas por un entramado constituído por células reticulares de orixe mesodérmica, e máis por fibras reticulares producidas por estas mesmas células. Neste entramado quedan atrapados os linfocitos B circulantes e as células plasmáticas, así coma os macrófagos. As células dendríticas son células reticulares modificadas que reteñen antíxenos para que poidan ser recoñecidos polos linfocitos. Estas células reteñen os antíxenos durante máis tempo que os propios macrófagos.

Activación dos nódulos linfoides:

Os linfocitos antíxeno independentes desenrólanse nos órganos linfoides primarios. As células nai divídense para formar linfoblastos que logo se transformarán en linfocitos B circulantes. Cando unha destas células se une a un antíxeno diríxese a un nódulo para transformarse nun inmunoblasto, activando así ó nódulo. Os nódulos linfoides filtran o líquido tisular e engádenlle anticorpos.

Os ganglios linfáticos:

Os ganglios localízanse en vasos linfáticos de maior calibre que os capilares. A diferencia dos nódulos linfoides son órganos de maior calibre, e posúen unha cápsula de tecido conxuntivo. Os ganglios filtran a linfa, eliminando as partículas extrañas que se puideran atopar na mesma, e ademáis engádenlle anticorpos. Toda a linfa que circula polo organismo pasa como mínimo por un ganglio antes de ser vertida ó torrente sanguíneo.

Estructura dos ganglios linfáticos:

Os ganglios teñen unha forma redondeada, aínda que se distingue unha oquedade na que se emplaza o hilio. A través do hilio entra unha arteria e sal unha vena, hai ademáis unha multitude de vasos linfáticos eferentes. Os vasos linfáticos aferentes localízanse no extremo oposto ó hilio. Os ganglios posúen unha pequena e fina cuberta de tecido conxuntivo que se interna no ganglio formando trabéculas de conxuntivo. No parénquima do ganglio distínguese unha cortiza que rodea á médula situada no centro. A cortiza non rodea completamente á médula, xa que esta se comunica co hilio.

Por debaixo da cápsula de conxuntivo obsérvase un seno subcapsular. Aquí, o entramada de células e fibras reticulares é menos denso. A linfa que entra polos vasos linfáticos aferentes circula máis lentamente ó entrar no seno subcapsular. Por debaixo atopamos un tecido cun entramado maís denso formando uns cordóns linfáticos. O seno subcapsular continúase nos senos peritrabeculares, que se extenden ata os senos medulares localizados na médula do ganglio. Os nódulos linfoides localízanse unicamente na cortiza do ganglio, na médula atoparemos cordóns linfáticos entre os senos medulares. En caso de existir unha infección os nódulos dos ganglios actívanse e aumenta o número de células que os constitúen, polo que o tamaño do ganglio aumenta en consecuencia. Na zona paracortical obsérvanse as vénulas poscapilares endoteliais altas, que posúen un característico endotelio constituído por células cúbicas.

Nos cordóns linfáticos atopamos células e fibras reticulares, así coma linfocitos circulantes, macrófagos e células dendríticas. A circulación da linfa nos cordóns é máis lenta debido á maior densidade do entramado. Esto facilita o recoñecemento dos antíxenos que portan os linfocitos B. As células plasmáticas trasládanse dende os nódulos linfoides á médula, lugar no que producirán as inmunoglobulinas que serán vertidas á linfa. Os linfocitos T circulantes procedentes do timo sitúanse na rexión paracortical. Aquí proliferan para formar células cooperadoras e células citotóxicas circulantes.

Circulación sanguínea dos ganglios:

O sangue arterial entra pola arteria aferente no hilio. Esta arteria ramifícase seguindo as trabéculas de conxuntivo ata chegar ó extremo oposto do ganglio. Dende alí retornan como unha rede de capilares arteriais que rodean os nódulos linfoides. Ó saír da cortiza os capilares transfórmanse nas vénulas poscapilares endoteliais altas. Estas vénulas vanse unindo en venas de maior calibre que xa presentan un epitelio normal, e finalmente reúnense na vena eferente que sal polo hilio.

Histofisioloxía dos ganglios linfáticos:

A linfa entra nos senos procedente dos vasos linfáticos aferentes e comeza a circular máis lentamente. A circulación lenta é precisa para que as sustancias extrañas poidan ser fagocitadas polos macrófagos do ganglio, e máis para que poidan ser recoñecidos os antíxenos e así se activen os linfocitos T e B.

O timo:

O timo localízase entre o corazón e o esternón. Este órgano é responsable da formación de linfocitos T antíxeno independentes. A diferencia doutros órganos linfáticos no timo non se observan nódulos nin células plasmáticas. Tampouco hai fibras reticulares, aínda que si hai células reticulares. Hai tamén unha pequena cantidade de macrófagos e linfocitos, que neste órgano se denominan timocitos. As células reticulares do timo son de orixe endodérmica, e producen hormonas coma a timosina e a timopoietina que son de vital importancia para o desenrolo dos linfocitos.

O timo é un órgano que se atrofia co paso do tempo. A involución do timo comeza na infancia, e aínda que segue a ser funcional a súa actividade redúcese moito. Este proceso de atrofia conleva o aumento do desenrolo dos tecidos conxuntivo, adiposo e muscular, a costa do tecido linfoide. No home adulto o timo só pesa uns 10 gramos. Este fenómeno pode acentuarse debido a infeccións e transtornos hormonais.

Estructura do timo:

O timo está dividido en dous lóbulos e presenta unha cápsula de tecido conxuntivo denso. Dende o conxuntivo parten tabiques cara o interior, pero a compartimentación non é completa. No parénquima distínguese unha zona de cortiza rodeando á méula. As áreas medulares dos dous lóbulos están en contacto.

Na cortiza atopamos células reticulares epiteliais. No tecido linfoide propiamente dito distinguimos tres tipos de células segundo o tamaño: linfocitos grandes, medianos e pequenos. O tamaño destas células indícanos o grado de diferenciación das mesmas, e así os linfocitos meirandes son os menos diferenciados. Ademáis, pódese observar que as células máis indiferenciadas están situadas no borde externo da cortiza, e segundo se diferencian vanse trasladando cara a médula. No timo non hai inmunoblastos, pois os linfocitos diferenciados aquí son antíxeno independentes. Si se forman linfoblastos, que se dividen sen a presencia de antíxenos. Na cortiza, e sobre todo na rexión paracortical, hai macrófagos. Estos macrófagos son responsables da eliminación dos linfocitos anormais, impedindo o seu paso á médula.

Na médula hai unha maior proporción de células reticulares. Na médula do timo as células reticulares soen asociarse para formar unhas estructuras características, os denominados corpúsculos de Hassal ou corpúsculos tímicos. Estos corpúsculos teñen unha forma esférica, e habitualmente as células do centro están calcificadas. A función destos corpúsculos é aínda descoñecida. Na médula tamén se atopan algúns linfocitos T de pequeño tamaño.

A barreira hematotímica:

O sangue entra no timo a través dunha arteria aferente que se ramifica seguindo os tabiques de conxuntivo. Os vasos sanguíneos que transitan polo tecido linfoide presentan unha barreira de protección especial. O endotelio destos vasos é contínuo, e presenta unha lámina basal contínua e grosa constituída por células reticulares e máis endoteliais. Envolvendo os capilares hai unha capa adicional de células reticulares. Os vasos que transitan pola médula non presentan esta barreira. As vénulas da médula deben permiti-la entrada dos linfocitos T no torrente sanguíneo, polo tanto posúen un endotelio monoestratificado plano convencional.

Funcionalidade do timo:

A principal función do timo é a producción de linfocitos T. Os linfocitos fórmanse na cortiza do timo baixo a influencia das hormonas producidas polas células reticulares. No timo ten lugar o proceso de “aprendizaxe” dos linfocitos para que recoñezan as células do organismo. Os linfocitos que non recoñecen correctamente as células do organismo son eliminados polos macrófagos. Os linfocitos T son liberados ó torrente sanguíneo e así chegan finalmente ós ganglios linfáticos, ó bazo, ás amígdalas e ás placas de Peyer.

Hai dúas enfermidades relacionadas coa incorrecta maduración dos linfocitos T. A diabetes insulino dependente débese a que os linfocitos T citotóxicos non recoñecen ás células  do páncreas, e polo tanto mátanas. No lupus eritematoso sistemático os linfocitos T citotóxicos destrúen diversos tipos célulares afectando a diversos órganos vitais, o que chega a produci-la morte do individuo.

O bazo:

O bazo é o órgano linfoide de maior envergadura, e nos humanos é o único que está interposto na circulación sanguínea. Durante o desenrolo embrionario o bazo ten capacidade hematopoiética, pero despois do nacemento perde esta función. En réptiles, anfibios e nalgúns peixes o bazo pode mante-la súa función hematopoiética durante toda a vida. Como órgano linfoide, as funcións do bazo son a producción de linfocitos, a filtración do sangue e a incorporación de anticorpos no mesmo. No bazo elimínanse as células sanguíneas vellas. O bazo actúa tamén coma reservorio de sangue.

Estructura do bazo:

Cando se realiza un corte do bazo non se observa ningunha diferencia rexional do parénquima. O parénquima do bazo recibe o nome de pulpa esplénica. En fresco distínguese unha pulpa branca, correspondente ó tecido linfoide, e unha pulpa vermella. O bazo posúe unha envolta de tecido conxuntivo denso que se prolonga dentro do parénquima formando tabiques incompletos. Así, a compartimentación do bazo é incompleta. A través do hilio entra unha arteria esplénica e sal unha vena esplénica. Tamén se observan numerosos vasos linfáticos eferentes.

A pulpa esplénica branca pode atoparse de dúas formas, ben rodeando ás arterias constituíndo as vaíñas periarteriais, ou ben formando uns nódulos, tamén situados arredor das arterias e que se denominan en conxunto coma pulpa branca periférica. A pulpa vermella é máis abundante que a branca. Está constituída por unha rede de células e fibras reticulares que reteñen unha gran cantidade de glóbulos vermellos, de ahí a súa cor. Na pulpa vermella pódense unhas estructuras densas, os denominados cordóns esplénicos de pulpa rosa ou de Billroth. Na pulpa vermella tamén se atopan vasos sinusoides formando os chamados senos esplénicos.

Nas zonas de transición dun tipo de pulpa ó outro hai un tecido distinto, semellante á pulpa vermella pero con senos máis pequenos e en distinta disposición. Aquí atópanse numerosos linfocitos e células plasmáticas, pois esta é a zona á cal se dirixen as células activadas e máis de onde parten as células efectoras.

A circulación do sangue no bazo:

A arteria esplénica entra no bazo polo hilio e ramifícase nas arterias trabeculares seguindo os tabiques de conxuntivo. En determinadas zonas as arterias abandonan o conxuntivo e intérnanse na pulpa pasando a denominarse arterias centrais. Finalmente as arterias van reducindo o seu calibre e ramifícanse nun ramiño de capilares penicilados. Algúns destos capilares posúen finas envoltas constituídas por células células e fibras reticulares e denomínanse capilares envaiñados. Os macrófagos extravásanse e transfórmanse en monocitos que forman tamén parte das vaíñas.

Os capilares poden rematar ben nun sinusoide, ou ben nun cordón esplénico. No segundo caso o sangue extravasase, seguindo así un sistema de circulación aberto. En calquera dos dous casos, o sague chega finalmente ós senos esplénicos. Os senos reúnense para formar vénulas e venas cada vez de maior calibre. As venas retornan ás trabéculas de conxuntivo e finalmente reúnense na vena esplénica que sal polo hilio.

Histofisioloxía:

O bazo é o primeiro órgano linfoide que actúa ante as infeccións. Cando se detectan toxinas ou algunha outra sustancia extraña no sangue os macrófagos encárganse de eliminalas. Os macrófagos activan logo ós linfocitos T, que se trasladan ás rexións de transición entre as pulpas do bazo. Finalmente ingresan na pulpa branca periférica e comezan a proliferar e transformarse primeiro en inmunoblastos e logo en células de memoria específicas. Os linfocitos T que emigran ás vaíñas periarterias transfórmanse tamén en inmunoblastos, que dan lugar despois a células citotóxicas e células efectoras. As células citotóxicas diríxense ós senos esplénicos para entrar na circulación sanguínea, mentres que as células efectoras permanecen nos nódulos. As células de memoria de linfocitos B permanecen nos nódulos, mentres que as células plasmáticas se trasladan á pulpa vemella para verter anticorpos no sangue que circula polos sinusoides.

ÓRGANOS RESPIRATORIOS

CONCEPTOS XERAIS

Os órganos respiratorios non se atopan en tódolos animais. En moitos casos, os animais son o suficientemente pequenos para que o O2 que atravesa o tegumento poida difundir dunha célula a outra sen maiores problemas. Este tipo de respiración cutánea dase sobre todo en animais sinxelos e de pequeño tamaño coma esponxas, celentéreos, etc. Algúns animais máis evolucionados tamén realizan unha respiración cutánea, pero só coma complemento dos sistemas respiratorios propiamente ditos.

Os sistemas respiratorios descritos nos diversos grupos animais poden diferir bastante, pero ó cabo todos se reducen a sistemas de replegues formados xa sexa por invaxinación ou evaxinación do tegumento ou do epitelio dixestivo. Para que un órgano respiratorio sexa eficaz debe presentar varias características:

A superficie de intercambio gaseoso debe te-la maior extensión posible.

O epitelio desta rexión de intercambio debe ser moi delgado, para que así non se dificulte o intercambio gaseoso.

O líquido que transporta os pigmentos respiratorios debe circular e renovarse constantemente.

Existen sistemas respiratorios tanto para animais acuáticos como para animais terrestres, ou mellor dito aéreos. Así, os organismos acuáticos dispoñen de branquias. Os animais que respiran en medios aéreos posúen pulmóns. Unha branquia é o órgano respiratorio que presentan xeralmente os animais de vida acuática. As branquias, ou mellor dito a superficie de intercambio das branquias, deben manterse húmidas para que sexan funcionais. As branquias fórmanse pola evaxinación do tegumento, e poden estar proxectadas libremente no medio externo ou ben estar protexidas dentro de cámaras especiais. Un pulmón fórmase pola invaxinación do tegumento. As tráqueas dos insectos, aínda que non son verdadeiros pulmóns poderíanse considerar homólogas destos órganos.

AS BRANQUIAS

Realizaremos a descripción deste órgano baseándonos no modelo de bránquia dos peixes. As branquias dos peixes teñen a súa orixe coma repregues do tubo dixestivo. Primitivamente eran órganos filtradores de alimento, pero co tempo especializaronse no intercambio gaseoso.

Estructura dunha branquia:

En términos xerais, as branquias constitúense de numerosas estructuras idénticas que se repiten, os denominados arcos branquiais. Cada arco branquial está formado por un radio branquial de natureza cartilaxinosa que actúa de soporte para as láminas branquiais. Cada lámina branquial presenta tamén un eixo de soporte cartilaxinoso e numerosas ramificacións ou laminillas branquiais.

As laminillas branquiais están profusamente irrigadas por multitude de capilares sanguíneos e posúen un epitelio moi fino de orixe endodérmica. Este é o epitelio respiratorio a través do cal ten lugar o intercambio gaseoso. O epitelio respiratorio é de tipo monoestratificado plano, aínda que na base das laminillas as células son lixeiramente cúbicas. Neste epitelio tamén se atopan células mucosas. Nos peixes teleósteos tamén se observan células de cloruro que segregan NaCl. Os elasmobranquios non posúen este tipo de células, pois a concentración de sales no seu organismo é igual á do medio externo.

AS TRÁQUEAS

As tráqueas son órganos respiratorios propios de invertebrados terrestres. Algúns invertebrados presentan tamén pulmóns. As tráqueas son tubos abertos que se introducen no organismo. As tráqueas están abertas a través dun espiráculo, e no interior do corpo ramifícanse e reducen o seu calibre progresivamente ata formar unha intrincada rede. Ó final de cada tubo hai unha célula terminal. A función respiratorio céntrase nesta única célula, o resto do tubo ten unicamente unha función conductora e presenta unha cutícula que tapiza o epitelio. As tráquas son características de moitos artrópodos, pero tamén se poden atopar noutros grupos. Tamén se teñen descrito tráqueas que funcionan cheas de líquido.

O SISTEMA RESPIRATORIO DOS VERTEBRADOS SUPERIORES

Varios grupos de vertebrados e invertebrados terrestres teñen desenrolado pulmóns. Nós imos a estudia-los sistemas respiratorios de mamíferos e aves.

O sistema respiratorio dos mamíferos:

Os pulmóns dos mamíferos constitúense nunha serie de tubos de fondo cego que comunican ó parénquima pulmonar co medio externo. Neste sistema respiratorio distínguese unha porción conductora dunha porción respiratoria. A porción conductora comprende as fosas nasais, a farinxe, a larinxe, a tráquea, os bronquios e os bronquiolos. A porción respiratoria redúcese ós extremos terminais da árbore bronquial, esto é os sacos alveolares, os conductos alveolares e os alveolos pulmonares.

As fosas nasais:

Segundo o tipo de epitelio que as tapiza nas fosas nasais podemos distinguir tres rexións denominadas vestíbulo, área respiratoria e área olfativa:

• Vestíbulo: no extremo anterior das fosas nasais emplázase o vestíbulo. O epitelio desta zona é pluriestratificado, plano e non queratinizado. Na lámina propia situada por baixo hai un gran número de glándulas mucosas. Neste epitelio tamén se observan pelos, que xunto co mucus segregado actúan como filtros que impiden a entrada de partículas nos pulmóns.

• Área respiratoria: é a rexión máis extensa das fosas nasais. Na área respiratoria o epitelio pasa a ser de tipo pseudoestratificado ciliado ou monoestratificado prismático ciliado. A función dos cilios deste epitelio é o movemento do mucus, que se dirixe cara a boca. Neste epitelio respiratorio obsérvanse células caliciformes que segregan mucus. Por suposto, tamén hai glándulas mucosas pluricelulares na lámina propia. No corion obsérvanse dous plexos venosos moi desenrolados a ámbolos dous lados do nariz que serven para quence-lo aire. Debaixo do corion atópase o periostio, unha capa de tecido conxuntivo que rodea ós ósos.

• Área olfatoria: situada no extremo superior das fosas nasais. Aquí emplázanse as células sensoriais que nos permiten percibi-los olores.

A farinxe:

A farinxe é un conducto irregular que conecta as vías respiratorias coa cavidade bucal. O epitelio que tapiza a farinxe non é igual en toda a súa extensión. Na rexión que limita coas fosas nasais e a larinxe o epitelio é de tipo respiratorio. Pola contra, na zona de contacto coa boca obsérvase un epitelio pluriestrafificado, plano e non queratinizado.

A larinxe:

A larixen é tamén un conducto irregular. A larinxe están suspendida por medio dunhas pezas de cartílago que ó mesmo tempo serven para mante-la aberta. Entre as pezas de cartílago hai tecido conxuntivo fibroso elástico. Na mucosa da larinxe obsérvanse uns repregues reforzados no seu interior con tecido conxuntivo elástico. Estos pregues son as cordas vocais, que sobresaen á luz da larinxe e vibran co paso do aire.

A tráquea:

A tráquea é un tubo revestido por un epitelio respiratorio con células caliciformes e con glándulas mucosas acinares e tubulares na lámina propia. Tamén se observan numerosas células de defensa libres no tecido da lámina propia e moitos ganglios linfáticos. Na maioría dos mamíferos, por debaixo da lámina propia obsérvanse unhas pezas de cartílago en forma de ferradura cos extremos conectados por musculatura lisa.

A árbore bronquial:

Segundo o calibre dos tubos que as constitúen, podemos distinguir varias rexións distintas na árbore bronquial. Primeiro atopamos un par de bronquios primarios ou extrapulmonares que se bifurcan da tráquea e se internan nos pulmóns a través do hilio. O bronquio dereito ramifícase en tres bronquios secundarios dentro do pulmón, mentres que o bronquio esquerdo unicamente se ramifica en dous. Os tubos van dividíndose e reducindo o seu calibre segundo se internan máis e máis no pulmón. Todos estos conductos circulan polos tabiques de conxuntivo que compartimentan o parénquima pulmonar.

Os bronquiolos son os tubos de menor calibre da árbore bronquial. Os bronquiolos saen dos conxuntivo para introducirse nos lobulillos do parénquima pulmonar. Os lobulillos pulmonares teñen unha forma piramidal, aínda que un tanto irregular pois os tabiques de conxuntivo son incompletos. Tódolos lobulillos teñen unha orientación determinada, co vértice apuntando cara o hilio do pulmón. Dentro dos lobulillos os bronquiolos divídense en bronquiolos terminais e finalmente en bronquiolos respiratorios. Os bronquiolos respiratorios continúanse nos conductos alveolares, que dan paso ós sacos alveolares e finalmente ós alveolos pulmonares, lugar no que ten lugar o intercambio gaseoso.

Así, o parénquima pulmonar ven a estar constituído na súa práctica totalidade por conductos. As pezas de cartílago desaparecen a nivel dos bronquiolos, xunto coa maioría das células caliciformes e glándulas mucosas que reducen sensiblemente o seu número. Nos bronquiolos respiratorios o epitelio é cúbico e non presenta cilios.

Os alveolos pulmonares:

Cada alveolo pulmonar ven a ser un saquiño cunha pequena abertura, separado dos alveolos contiguos por un septo interalveolar que pode presentar un ou dous poros. Este septo interalveolar é de natureza conxuntiva, e presenta fibras elásticas e reticulares, así coma unha profusa irrigación. Así, os gases teñen que atravesa-lo epitelio do alveolo xunto coa lámina basal e mailo endotelio dos vasos sanguíneos, tamén coa súa lámina basal. En total, a barreira a atravesar ten arredor de 1 m de espesor. A pesar de tódolos mecanismos de filtrado existentes unha certa cantidade de pó chega ós alveolos. Para eliminar este pó hai numerosos macrófagos, que reciben precisamente o nome de células do pó.

A circulación sanguínea dentro do pulmón:

Dentro do pulmón distinguimos dous tipos de vasos sanguíneos, cada un cunha función determinada:

• Vasos funcionais: os vasos funcionais son os responsables da osixenación do sangue. A arteria pulmonar que sae do ventrículo dereito do corazón leva sangue venoso non osixenado ós pulmóns. Despois de entrar polo hilio ramifícase e reduce o seu calibre progresivamente acompañando á árbore bronquial. Nos lobulillos e conductos alveolares prodúcese a capilarización que irrigará os alveolos pulmonares. Unha vez producido o intercambio gaseoso, os capilares comezan a reunirse en venas de maior calibre. A vena pulmonar sae polo hilio e diríxese á aurícula esquerda do corazón.

• Vasos nutricios: estos vasos teñen un calibre menor que o dos vasos funcionais. A función destos vasos é obviamente levar nutrintes ás células do parénquima pulmonar. O sangue que ingresa nos pulmóns a través destos vasos é arterial e está osixenado, polo tanto, o sangue que sal do pulmón polos vasos nutricios será sangue venoso. Estos vasos acompañan á árbore bronquial ata os lobulillos, pero non acadan a porción respiratoria.

O sistema respiratorio das aves:

O sistema respiratoria das aves presenta algunhas diferencias respecto do seu homólogo nos mamíferos. A porción conductora deste sistema respiratorio comprende as fosas nasais, a farinxe, a tráquea e maila árbore bronquial. As aves carecen de larinxe, pero posúen unha sirinxe a nivel dos bronquios primarios.

A sirinxe:

A sirinxe é o órgano de fonación das aves. A sirinxe localízase no punto no que a tráquea se bifurca nos dous bronquios primarios. A tráquea presenta aquí unha expansión ou dilatación que recibe o nome de cámara timpánica. Pola súa banda, cada bronquio presenta unha dilatación máis pequena adosada á cámara timpánica. No punto de intersección dos bronquios coa tráquea obsérvase un espolón osificado que se introduce na cámara timpánica. Entre a cámara timpánica e as cámaras bronquiais hai sendas membranas timpánicas. A sirinxe está rodeada por musculatura estriada que permiten o seu movemento e o tensado das membranas timpánicas, dando lugar así ós diferentes sonidos.

Estructura do sistema conductor:

A tráquea das aves presenta aros de de cartílago completos, a diferencia da tráquea de mamíferos que presentaba pezas en forma de ferradura aberta. Esto é así porque o pescozo das aves soe ser bastante longo, polo que a tráquea debe estar especialmente reforzada para que se manteña aberta. Os bronquios extrapulmonares das aves están divididos en dúas ramas. Unha destas ramas introdúcese nos pulmóns e ramifícase nos bronquios secundarios. A outra rama denomínase mesobronquio, e diríxese ós sacos aéreos. Hai dous sacos aéreos de gran tamaño, o saco aéreo abdominal e mailo saco aéreo torácico, pero tamén hai multitude de sacos aéreos secundarios máis pequenos repartidos case que por todo o corpo.

A ramificación do bronquio primario que se introduce nos pulmóns denomínase parabronquio. O parabronquios comprende ó conxunto de bronquios secundarios e terciarios que se ramifican polo parénquima pulmonar. O pulmón das aves é ríxido e de pequeño tamaño, e non posúen alveolos. No seu lugar atopamo-los capilares aéreos, ramificación última da árbore bronquial que desempeña a función respiratoria. Os capilares aéreos son uns tubos longo tapizados por un epitelio monoestratificado plano. Toda a árbore bronquial está invervada e vai acompañada por tecido muscular liso.

A respiración das aves:

O sistema respiratorio das aves está especialmente adaptado para o vó, unha actividade que consume unha gran cantidade de enerxía e que require polo tanto un adecuado aporte de osíxeno. Os pulmóns das aves permiten un maior aproveitamente do aire que o pulmón dos mamíferos, o que por outra banda fai que estos animais sexan máis susceptibles de verse afectados pola contaminación atmosférica.

O aire inspirado segue un percorrido unidireccional. Primeiro vai polos mesobronquios e almacénase nos sacos aéreos, primeiro entra no saco aéreo abdominal e logo pasa ó torácico. Dende aquí diríxese ó pulmón, onde ten lugar o intercambio gaseoso. A circulación do aire é así moi lenta, e ó ser ademáis unidireccional permite extraer todo o osíxeno mesmo en condicións de baixa presión.

ÓRGANOS EXCRETORES

CARACTERES XERAIS

A actividade metabólica das células dun organismo producen unha serie de sustancias e residuos, auga, sales minerais, e compostos nitroxenados. O catabolismo de glúcidos é o responsable da producción de auga e CO2. O catabolismo de proteínas produce compostos nitroxenados, fundamentalmente amoníaco, que son transformados polo fígado en urea e ácido úrico, que son menos tóxicos. Os órganos excretores son os responsables da eliminación destas sustancias para evitar que danen ó organismo. As sales atópanse disoltas en tódolos líquidos corporais, e son fundamentais para o mantemento do equilibrio osmótico. Os órganos excretores son tamén responsables do mantemento deste equilibrio.

ÓRGANOS EXCRETORES DE INVERTEBRADOS

Nos invertebrados menos evolucionados atopamo-lo órgano excretor máis sinxelo, o nefridio. Un nefridio é basicamente un tubo que se sitúa entre a cavidade celómica e o medio externo, comunicándose con este a través dun poro nefridial. O extremo dirixido cara o celoma pode estar aberto, falamos en tal caso de metanefridios, ou ben pode ser pechado, estaremos logo ante un protonefridio. Nos invertebrados tamén se atopa outro tipo de órgano excretor, os túbulos de Malpighi.

Os protonefridios:

Un protonefridio é un tubo pechado emplazado na parede corporal entre a cavidade celómica e o exterior, e comunicado co medio externo a través dun poro nefridial. Un protonefridio está constituído por unha célula terminal que posúe un ou dous cilios que baten na luz do tubo nefridial. O tubo nefridial propiamente dito está formado por prolongacións lonxitudinais do citoplasma da célula terminal, constituíndo así un denso entramado a través do cal pasa a hemolinfa.

Os metanefridios:

Os metanefridios son tubos abertos que comunican a cavidade celómica co medio externo. A abertura celómica dos metanefridios recibe o nome de nefrostoma. Os tubos metanefridiais posúen un epitelio monoestratificado, son pois pluricelulares. Os metanefridios poden pecharse secundariamente ó perde-lo nefrostoma. Os metanefridios poden ser considerablemente longos, e presentar unha especialización funcional en diversos tramos.

Os túbulos de Malpighi:

Os túbulos de Malpighi atópanse en arácnidos e insectos terrestres. Son invaxinacións tubulares do tubo dixestivo medio que se prolongan no interior do organismo, filtrando os líquidos tisulares que os rodean. Estos túbulos teñen fondo cego e posúen un epitelio monestratificado, son pois órganos pluricelulares coma os metanefridios.

ÓRGANOS EXCRETORES DE VERTEBRADOS

Os metanefridios convencionais abertos atópanse en cilóstomos, teleósteos e anfibios, esto é vertebrados anamniotas. Pola contra, nos vertebrados amniotas, réptiles, aves e mamíferos, atoparemo-los metanefridios modificados sen nefrostoma. Nós estudiaremo-lo sistema excretor do ser humano como modelo para os mamíferos, e tamén veremos de pasada os modelos doutros grupos animais.

Elementos do sistema excretor de mamíferos:

O ser humano posúe dous órganos excretores principais, os riles. O sistema excretor complétase con diversos conductos e subsistemas entre os que se inclúen un par de uréteres, unha vexiga urinaria e unha uretra. Nos riles prodúcese a orina, que a través dos uréteres é conducida á vexiga onde se almacena ata o momento da súa evacuación a través da uretra. O ritmo de filtrado do sangue nos riles pode ser aumentado baixo determinadas circunstancias. Os elementos filtradores, os metanefridios, atópanse nos riles.

Os metanefridios:

Os metanefridios dos mamíferos teñen unha dobre orixe. A porción do tubo nefridial que se comunica co tegumento externo é de orixe endodérmica, mentres que o resto do tubo, o lugar onde ten lugar o filtrado do sangue, ten unha orixe mesodérmica. Tamén teñen orixe endodérmica os uréteres, a uretra e a vexiga.

Estructura dos metanefridios:

No extremo cego do metanefridio localízase a rexión filtradora. O metanefridiio está aquí comunicado con un capilar sanguíneo, a arteriola aferente. Esta arteriola forma un nudo denominado glomérulo. O sangue sal do glomérulo por unha vénula eferente. O metanefridio ten nesta zona unha forma acopada, de xeito que rodea ó glomérulo. Esta copa metanefridial coñécese co nome de cápsula de Bowman. Ó conxunto do glomérulo maila cápsula denomínaselle corpúsculo renal. Aquí é onde ten lugar o filtrado do sangue, aínda que na rexión conductora do metanefridio tamén teñen lugar algúns cambios no ultrafiltrado.

O metanefridio posúe un epitelio monestratificado. No corpúsculo renal existe unha barreira especial que permite selecciona-lo material a filtrar, impedindo o paso ás partículas maiores de 3 ou 5 nm. O ultrafiltrado que pasa á cápsula de Bowman ten unha composición semellante á do plasma sanguíneo, contén auga, sales minerais e compostos nitroxenados. Este ultrafiltrado sufrirá diversos cambios na súa concentración de sales e auga segundo avance polas rexións conductoras dos metanefridios.

As nefronas:

A nefrona é a unidade estructural e funcional dos órganos excretores dos vertebrados amniotas. É un metanefridio modificado, tapizado por un epitelio monestratificado que varía ó longo do traxecto do tubo nefridial. A rexión na que ten lugar o filtrado denomínase zona vascular, mentres que a rexión de vertido do ultrafiltrado se chama zona visceral. Na cápsula de Bowman das nefronas distinguimos dous epitelios. O epitelio do interior da cápsula é o epitelio visceral filtrador. O epitelio externo denomínase epitelio parietal e é un epitelio monestratificado convencional. Ó conxunto da nefrona xunto cos tubos colectores do parénquima do ril denomínaselles tubos nefridiais ou uriníferos.

O epitelio podocítico:

O epitelio visceral é de tipo podocítico. Este é un tipo de epitelio monoestrafificado especialmente adaptado para a función de filtrado. As células deste epitelio teñen unha morfoloxía moi particular. No seu borde apical o epitelio non é moi distinto dun epitelio monoestratificado convencional. Nembargantes, o extremo basal é moi característico. As células teñen un núcleo apical redondeado, e presentan unhas prolongacións que se apoian sobre a lámina basal e se entrelazan coas prolongacións das células veciñas. Sobre cada prolongación obsérvanse ademáis pedicelos, expansións máis pequenas entrelazadas igualmente cos pedicelos doutras células, formando así un denso entramado a través do cal pasa o material a filtrar. O epitelio podocítico da nefrona está intimamente asociado ó capilar do glomérulo. Así, a barreira de filtrado comprende ó endotelio do capilar coa súa lámina basal, a lámina basal do epitelio podocítico e o propio epitelio podocítico.

Estructura da nefrona:

A cápsula de Bowman continúase nun conducto sinuoso denominado túbulo contorneado proximal. Este conducto está tapizado por un epitelio monestratificado prismático. O túbulo contorneado proximal da paso a un tramo recto no que as células epiteliais se fan cúbicas, esta é a denominada porción intermedia. A porción intermedia da paso logo ó túbulo contorneado distal, que recupera o epitelio de células prismáticas. O túbulo contorneado distal desemboca no segmento intercarlar, un tubo colector que xa non pertence á nefrona. O ultrafiltrado pode modificarse ata o segmento intercalar, esto é en toda a nefrona. Toda a nefrona cos seus condcutos ten unah orixe mesodérmica, mentres que os conductos colectores son endodérmicos.

O aparato xustaglomerular:

O túbulo contorneado distal aproxímase nun punto á arteriola aferente, dando lugar á formación do aparato xustaglomerular. Atópase aquí un tipo de células secretoras endocrinas que producen a hormona renina. Estas células secretoras diferéncianse a partir das fibras musculares lisas da túnica media da arteriola e denomínanse células xustaglomerulares. No epitelio do túbulo contorneado distal tamén se diferencia un tipo de células máis altas e máis escuras que forman a mácula densa. As células da mácula densa regulan a producción de renina polas células xustaglomerulares. A renina ten dúas funcións:

Regula o volumen de sangue que entra nos glomérulos. Canto maior é a concentración de renina menor é o volume de sangue filtrado e menos orina se produce.

Rixe a producción da aldosterona nas glándulas suprarrenais. Esta hormona actúa noutras rexións do túbulo contorneado distal.

A asa de Henle:

As nefronas do ril de mamíferos posúen unha modificación especial. Nos riles de aves tamén se pode observar unha modificación semellante nalgunhas nefronas. Na porción intermedia o tubo nefridial reduce o seu calibre ata acadar un diámetro comparable ó dun capilar. Nesta rexión, denominada asa de Henle, o epitelio é monoestratificado plano. Aquí ten lugar un notable intercambio de sustancias. As porcións ascendente e descendente distínguense pola súa actuación sobre o ultrafiltrado.

O ril dos vertebrados:

O ril é un órgano xeralmente alongado, nos mamíferos ten unha forma semellante á dunha faba. O hilio localízase na cara cóncava do órgano. No hilio obsérvase unha arteria renal aferente, e unha vena renal eferente. Tamén se observa un conducto denominado pelvis renal, que se continúa co uréter. No parénquima do ril dos mamíferos distínguese unha cortiza granulosa e unha médula fibrosa. O ril dos réptiles é completamente granuloso e non presenta diferenciación entre médula e cortiza. O ril está rodeado por unha cápsula fina de tecido conxuntivo fibroso e denso. A diferencia doutros órganos, o ril non presenta tabiques de conxuntivo que compartimenten o seu parénquima. No interior do ril a pelvis renal divídese en vasos de menor calibre denominados cálices maiores, que á súa vez se dividen nos cálices menores. En total soe haber de 2 a 3 cálices maiores e de 5 a 11 cálices menores.

Organización do parénquima renal:

A cortiza ten aproximadamente a metade do espesor da médula e intérnase na mesma coas columnas renais ou de Bertin. Entre as columnas renais obsérvanse unhas estructuras piramidais denominadas precisamente pirámides renais. As pirámides renais están orientadas co vértice cara o hilio do ril Cada pirámide renal xunto coa cortiza das columnas renais que a rodea constitúe un lóbulo renal. A médula tamén se interna na cortiza cuns raios medulares moi finos. Cada un dos raios medulares xunto coa cortiza que o rodea constitúe un lobulillo.

Nun ril atópanse arredor dun millón de nefronas. Na cortiza localízanse os corpúsculos renais xunto cos tubos contorneados distais e proximais así coma o segmento intercalar. Na médula sitúanse as asas de Henle e mailos tubos colectores. É esta disposición a que lle confire ó ril o seu aspecto. Os tubos colectores rematan no extremo das pirámides renais na denominada área cribosa. Cada tubo colector recibe o ultrafiltrado de varias nefronas, e en total obsérvanse uns 250 tubos colectores por pirámide. Cada pirámide desemboca nun cáliz menor, a esta altura o ultrafiltrado xa é orina.

Os cálices posúen un epitelio especializado, un epitelio de tránsito pseudoestratificado. As células deste epitelio poden varia-la súa altura para así permiti-la dilatación e contracción do conducto. Este epitelio atópase dende os cálices ata a uretra. A circulación do sangue no ril é especialmente importante, e as nefronas están profusamente irrigadas. O tecido conxuntivo presente no ril é mínimo.

Fisioloxía do ril:

A tarea de filtrado do sangue recae como xa sabemos nas nefronas. O sangue chega pola arteria aferente ó glomérulo, onde vai ser filtrado gracias á propia presión sanguínea. O filtrado pasa á luz da cápsula de Bowman a través da barreira do epitelio podocítico, que impide o paso das células sanguíneas e as maiores macromoléculas. O ultrafiltrado está así composto por auga, sales e ións, glucosa, aminoácidos, pequenas proteínas e compostos nitroxenados residuais tales coma urea e ácido úrico.

Transformación do ultrafiltrado:

O ultrafiltrado que transita polo túbulo contorneado proximal vai a intercambiar auga e outras sustancias a través das paredes permeables deste conducto. Neste punto o ultrafiltrado é isotónico co sangue, aínda que perde parte do contido de auga. Na porción descendente da asa de Henle o ultrafiltrado perde auga e faise polo tanto hipertónico. Na porción ascendente da asa de Henle o ultrafiltrado vaise desfacer do Cl-. Este ión é transportado activamente xunto co Na+. Así, o ultrafiltrado reduce a súa presión osmótica e faise isotónico ou mesmo hipotónico. No nefrón distal, que comprende ó túbulo contorneado distal xunto co segmento intercalar e o tubo colector, realízase o axuste final da concentración de auga, sales e ións.

Regulación hormonal do filtrado:

A transformación do ultrafiltrado está rexido por diversas hormonas. Así, as altas concentracións de aldosterona inducen unha maior recuperación de Na+ a costa da perda de K+ e P. Deste xeito axústase o pH. Se a concentración de aldosterona é excepcionalmente alta pódese recuperar todo o Na+ do ultrafiltrado. A hormona ADH, antidiurética ou vasopresina, producida no hipotálamo, fai que as paredes dos tubos colectores se fagan permeables, permitindo así a recuperación dunha maior cantidade de auga do ultrafiltrado. A hormona natriourética producida polas fibras musculares cardíacas das aurículas ten un efecto antagónico ó da ADH. Esta hormona regula o nivel de sales ó impedir que se perdan no ultrafiltrado.

SISTEMA NERVOSO

CONCEPTOS XERAIS

O sistema nervoso está constituído por un tipo de células especiais, as neuronas, capaces de enviar e recibir estímulos, esto é comunicarse. As células captadoras de estímulos son células sensitivas, mentres que as células que responden ós estímulos células motoras. Neste primeiro tema estudiaremo-la organización do sistema nervoso de invertebrados, así coma o sistema nervoso periférico dos vertebrados.

SISTEMA NERVOSO DE INVERTEBRADOS

O sistema nervoso dos invertebrados máis primitivos está organizado en plexos nervosos, entramados de células nervosas que se extenden por todo o corpo. Noutros grupos máis avanzados as neuronas agrúpanse en ganglios comunicados entre si por medio de cordóns nervosos. En grupos aínda máis avanzados obsérvase unha tendencia dos ganglios a agruparse na rexión anterior do corpo para formar un cerebro.

Evolución do sistema nervoso:

O sistema nervoso máis primitivo atopámolo nos celentéreos. Estos animais posúen un plexo nervoso constituído por unha rede de células basiepiteliais. Estas células nervosas poden tantor recibir coma enviar estímulos, non están especializadas en ningunha destas dúas funcións. Este modelo primitivo pode evolucionar de dous xeitos diferentes:

As neuronas concéntranse en ganglios e forman cordóns nervosos. A evolución tende ó desenrolo de dúas cadeas ganglionares ventrais escaleriformes. Este tipo de organización nervosa atópase en invertebrados de simetría bilateral coma anélidos, moluscos, e artrópodos.

Noutros grupos de invertebrados dase unha tendencia á centralización. As neuronas conceéntranse tamén en ganglios, pero neste caso distribúense por todo o corpo sen chegar a abandona-la disposición basiepitelial primitiva.

Organización do sistema nervoso de invertebrados bilaterais:

Os invertebrados de simetrái bilateral posúen un sistema nervoso de dobre cadea ganglionar ventral escaleriforme. Os ganglios dunha mesma cadea están conectados mediante cordóns nervosos denominados conectivos, e as parellas de ganglios das dúas cadeas comunícanse mediante comisuras. O primeiro par de ganglios localízase por encima do tubo dixestivo á altura do esófago, mentres que o resto da cadea é ventral. Este primeiro par de ganglios denomínase supraesofáxico, mentres que o segundo par se denomina subesofáxico. Os conectivos entre estos dous pares de ganglios rodean ó tubo dixestivo formando un anel periesofáxico. En conxunto, estos dous pares de ganglios denomínanse coma ganglios cerebroides.

SISTEMA NERVOSO DE VERTEBRADOS

O sistema nervoso dos animais vetebrados está constituído por unha serie de subsistemas asociados que se diferencian ben pola súa ubicación, ou ben pola súa funcionalidade. Así, segundo a súa posición distinguimos dous subsistemas:

• Sistema nervoso central (SNC): constituído polo encéfalo e a médula espiñal. No SNC podemos atopa-la chamada sustancia gris, lugar no que se atopan os pericarions das neuronas. A sustancia branca está constituída por un entramado de fibras nervosas, esto é os axóns coas súas envoltas.

• Sistema nervoso periférico (SNP): está constituído polos ganglios, agrupacións dos pericarions neuronais, e mailos nervos, reunións de axóns que circulan a través dos tecidos.

Funcionalmente podemos distinguir outros dous subsistemas, o sistema nervoso visceral (SNV) e mailo sistema nervoso somático (SNS), ámbolos dous constituídos por elementos tanto do SNC coma do SNP.

Vías motoras e sensitivas:

No sistema nervoso visceral atopamos neuronas sensitivas e motoras constituíndo os reflexos viscerais involuntarios. As neuronas sensitivas son vías aferentes, mentres que as neruonas motoras son vías eferentes. As vías eferentes constitúen un subsistema por si mesmas, o sistema nervoso autónomo (SNA), e poden ser activadas tanto polas vías aferentes do SNV coma do SNS. O SNA controla as funcións viscerais, inverva a musculatura lisa e cardíaca, as glándulas, etc. Cada víscera do organismo está inervada por este sistema.

Vías motoras do SNV:

Cada vía motora visceral está constituída por dúas neuronas. O corpo celular da primeira neurona ou neurona preganglionar localízase no SNC. Por outra banda, os corpos celulares das neuronas postganglionais sitúanse nos ganglios do SNP. As fibras de cada vía motora visceral circulan polos nervos periféricos. O SNA pode dividirse novamente en dous subsistemas, o sistema nervoso simpático (SNs) e o sistema nervoso parasimpático (SNp). Estos dous sistemas son antagónicos e inervan tódolos órganos:

• Sistema nervoso simpático: as neuronas preganglionais das vías motoras do SNs localízanse na médula espiñal, dende onde proxectan o seu axón ata acada-la neurona postganglionar, que se localiza nun ganglio simpático dunha das dúas cadeas de ganglios paralelas á médula. O axón da neurona posganglionar é o que inverva a víscera. O neurotransmisor empregado polas neuronas preganglionais é a acetilcolina, mentres que as neuronas postganglionais empregan a adrenalina, a epinefrina, a noradrenalina ou a norepinefrina.

• Sistema nervoso parasimpático: dentro do SNp distinguimo-la división craneal e maila división sacra. Os corpos celulares das neuronas preganglionais atópanse nunha destas dúas rexións e emiten un longo axón ata a víscera a inervar. Os nervos craneais desígnanse mediante números romanos. Os nervos espiñais non teñen unha desiganción propia. Na víscera localízase a neurona posganglionar, que posúe un axón moi curto. As dúas neuronas da vía motora empregan acetilcolina. A acción do SNs é máis forte e prolongada que a do SNp debido fundamentalmente á natureza dos neurotransmisores empregados.

Vías sensitivas do SNV:

As vías sensitivas están controladas por unha única neurona localizada sempre no SNP, xa sexa nun ganglio craneal ou raquídeo. Cada neurona posúe unha prolongación periférica que se dirixe á superficie do corpo, onde se captan os estímulos. Existe ademáis unha prolongación cntral adicional que se dirixe ó SNC. Tódalas neuronas que se atopan fóra do SNC localízanse nos ganglios, protexidas polas células de glía.

Arco refrexo do SNS:

O arco refrexo motor do SNS consta dunha neurona sensitiva e máis unha neurona motora. Esta vía motora é voluntaria e emprega como neutrotransmisor a acetilcolina. Con este sistema contrólanse as funcións somatosensitivas e somatomotoras. As neuronas motoras localízanse no extremo anterior das astas ventrais da médula espiñal. Cada neurona inerva unha fibra muscular. As neuronas sensitivas que activan o arco refrexo sitúanse nos ganglios espiñais.

As fibras nervosas:

Denominamos fibra nervosa ó conxunto do axón maila súa envolta. No SNC podemos atopar fibras mielínicas e amielínicas. As vaíñas que envolven ós axóns do SNC están formadas polas prolongacións dos oligodendrocitos. As fibras amielínicas do SNC presentan unha cuberta constituída por astrocitos. No SNP as células de Schwam forman envoltas amielínicas. Os meirandes axóns teñen envoltas mielínicas maiores, e a transmisión do impulso nervoso por estas fibras é máis rápido. Os pericarions das neuronas tamén están protexidos por células satélites. Na sustancia gris atópanse os corpos das neuronas cubertos por un entramado de oligodendrocitos, ou no seu defecto astrocitos. Os corpos das neuronas do SNP atópanse nos ganglios, protexidos polas células de glía.

Nervos e tractos:

As fibras nervosas do SNP transitan polos nervos. Hai dous grupos de nervos segundo a súa localización:

• Nervos craneais: conteñen fibras que só entran ou saen do nervo. Hai nervos que levan ó encéfalo unicamente fibras sensitivas e denomínanse polo tanto nervos sensitivos. Os nervos motores portan fibras motoras que saen do encéfalo. Tamén hai nervos mixtos.

• Nervos espiñais: conteñen fibras que entran e saen da médula espiñal. As fibras nervosas que saen da médula pola raíz ventral son fibras motoras, mentres que pola raíz dorsal entran fibras sensitivas. Preto da raíz dorsal hai un engosamento do nervo que constitúe o ganglio espiñal, onde se sitúan os corpos celulares das neuronas sensitivas.

Estructura dun nervo:

Un nervo contén varios feixes de fibras nervosas. O tecido conxuntivo forma unha envolta fibrosa arredor de todos estos feixes. Esta envolta recibe o nome de epineuro. Rodeando cada feixe concreto está o perineuro, unha fina capa de tecido conxuntivo denso. O endoneuro de tecido conxuntivo laxo sitúase entre as fibras nervosas. Toda esta envolta está sumamente compactada. Segundo o nervo se vai ramificando e reducindo o seu diámetro vanse perdendo estas envoltas de tecido conxuntivo. A primeira capa que se perde é o epineuro. Cando o nervo xa non precisa unha cuberta especial simplemente transita polos tabiques de conxuntivo do órgano a invervar. No SNC non hai nervos propiamente ditos, os feixes de axóns denomínanse neste caso tractos.

Os ganglios:

Un ganglio fórmase pola acumulación dos corpos celulares das neuronas. Hai ganglios encefálicos relacionados cos nervos craneais, así coma ganglios espiñais relacionados coa médula e os nervos espiñais. Hai un terceiro tipo de ganglios de menor tamaño, os ganglios autónomos. Nos ganglios tamén podemos atopar fibras e sinapses. Os ganglios encefálicos e espiñais posúen unha cápsula de tecido conxuntivo. Os ganglios encefálicos e espiñais conteñen neuronas sensitivas de tipo pseudomonopolar. Neste tipo de neuronas o pericarion ten unha fucnión puramente trófica. As prolongacións axónicas das neuronas dos ganglios espiñais comunícanse con neuronas motoras do SNA ou do SNS.

Os ganglios autónomos:

Os ganglios autónomos son máis pequenos e posúen un menor núemro de neuronas. Estos ganglios pertencen ó SNA e sempre conteñen neuronas motoras. Os ganglios autónomos do SNs dispóñense en dúas cadeas paralelas á médula espiñal, son de bastante calibre e posúen unha cápsula de conxuntivo. Os ganglios autónomos do SNp son os de menor tamaño, localízanse na propia víscera inervada e carecen de cápsula. O tecido conxuntivo da víscera rodea ó ganglio e protexe ás neuronas. As neuronas destos ganglios intramurais son multipolares e poden recibir sinapses.

SISTEMA NERVOSO CENTRAL

CONCEPTOS XERAIS

Neste tema imos estudia-lo sistema nervoso central dos animais vertebrados. Estudiarémo-lo SNC do ser humano seguindo a súa histoxénese e comparándoo en ocasións con modelos doutras especies. Para comezar repasemos algúns conceptos básicos. No SNC distinguimos dúas sustancias, a sustancia gris e a sustancia branca. Nun corte da médula espiñal pódese observar moi ven a sustancia branca rodeando á gris, que ten unha forma semellante á dunha mariposa, con dúas astas ventrais e dúas astas dorsais. No centro da médula atopámo-lo epéndimo. Na sustancia gris atopamo-los pericarion e mailos axóns das neuronas. As fibras poden ser mielínicas ou amielínicas. As fibras amielínicas están rodeadas por astrocitos. Na sustancia branca case tódalas fibras nervosas son mielínicas, con cubertas formadas por astrocitos e oligodendrocitos.

HISTOXÉNESE DO SISTEMA NERVOSO

O tecido nervoso é de orixe ectodérmica. Na rexión dorsal dun embrión que esté a comeza-la neurulación pódese observar un engrosamento do ectodermo, a placa neural. Segundo avanza o desenrolo embrionario a placa neural comeza a afundirse e fórmase un sulco neural delimitado polas crestas neurais. Finalmente, as crestas neurais fúndense por encima do sulco neural, o que da lugar á formación dun tubo neural separado da superficie ectodérmica. A formación do tubo neural fai que o mesodermo que se atopaba por debaixo do ectodermo quede dividido en dúas cadeas de somitas. Por debaixo do tubo neural sitúase a notocorda, que cumpre un papel fundamental na diferenciación do tecido nervoso. Das crestas neurais despréndense células que se sitúan por encima do tubo neural formando a cresta neural. Dende aquí emigrarán células a todo o organismo para formar diversas estructuras, por exemplo:

• Ganglios nervosos: ganglios raquídeos, encefálicos e autónomos. Os axóns das neuronas destos ganglios transitan polos nervos.

• Células de glía e céulas de Schwan: que protexen os pericarion das neuronas e os seus axóns.

• Melanocitos: que migrarán colonizando diversas rexións do organismo, coma o tegumento.

• Células da médula adrenal: formarán parte das glándulas suprarrenais. Estas células segregan diversas hormonas.

O tubo neural dilátase no seu extremo anterior para forma-lo encéfalo. O resto do tubo apenas sufrirá modificacións e formará a médula espiñal. A continaución imos estudia-la diferenciación celular no tubo neural.

Diferenciación celular no tubo neural:

O tubo neural recén formado ten unha parede pouco desenrolada, con células indiferenciadas en disposición epitelial. Nun momento dado estas células nai comezan a proliferar, e emiten prolongacións que se alonxan da luz do tubo. A rexión na que permanecen os corpos celulares denomínase zona ventricular, mentres que o lugar no que se localizan as prolongacións recibe o nome de zona marxinal. Algunhas células perden a súa capacidade de división e migran dende a zona ventricular á zona intermedia. Nos vertebrados máis primitivos e na médula espiñal dos vertebrados superiores estas células alónxanse só un pouco do epéndimo, para logo diferenciarse en neuronas e constituír así a sustancia gris. No encéfalo dos vertebrados superiores estas células migran a maiores distancias, de xeito que a sustancia gris se atopa por fóra da sustancia branca. Por regra xeral as neuronas non se dividen despois do nacemento, pero hai grupos de células que posúen a capacidade de neuroxénese postnatal. Estas células son pequenas neuronas de aspecto granular que se atopan no hipocampo, na cortiza cerebelar e no bulbo olfatorio.

Diferenciación rexional do tubo neural:

Na rexión anterior do tubo neural pódese observar como se forma un engrosamento, o primeiro indicio da formación do encéfalo. A néurula posúe inicialmente unha vesícula que posteriormente se compartimenta en tres vesículas denominadas prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo. Despois do nacemento o prosencéfalo divídese á súa vez en telencéfalo e diencéfalo. O rombencéfalo dos mamíferos divídese tamén en metencéfalo e mielencéfalo. O cerebro comprende ó telencéfalo e mailo diencéfalo. O tronco cerebral inclúe ó mesencéfalo, o metencéfalo e o mielencéfalo. O resto do tubo neural formará, como sabemos, a médula espiñal.

O telencéfalo está constituído en realidade por un par de vesículas comunicadas co diencéfalo polos buracos de Monro. Así, temos un total de catro vesículas: as vesículas I e II corresponden ó telencéfalo; a vesícula III localízase no diencéfalo; no mesencéfalo dos mamíferos non se forma unha auténtica vesícula, unicamente se observa unha cavidade angosta continuación do epéndimo denominada acueducto de Silvio; A vesícula IV correspóndese co rombencéfalo. Segundo avanza o desenrolo o telencéfalo divídese de novo e aumenta de tamaño considerablemente.

Desenrolo do encéfalo:

Ó realizar un corte saxital do encéfalo en desenrolo poderemos observar que o tecido do teito evoluciona de xeito distinto ó do solo. Dende o solo do diencéfalo medra unha prolongación que se achega ó ectodermo, a unha rexión denominada como placoda óptica. A prolongación do diencéfalo formará a vesícula óptica ó xuntarse coa placoda óptica, dando así lugar á formación do ollo. No teito do mesencéfalo de vertebrados non mamíferos fórmanse lóbulos ópticos. Neste lugar é onde se procesan as imaxes captadas polos ollos. Nos mamíferos desenrólase os tubérculos cuadrixéminos, que reciben a información captada polos ollos e mailos oído, aínda que o procesamento destos datos ten lugar na cortiza cerebral. No teito do metencéfalo desnerólase o cerebelo. O rombencéfalo formará a médula oblonga ou bulbo raquídeo. No solo do diencéfalo obsérvase a formación dun receso pola expansión da vesícula III. Este receso participará máis tarde na formación da hipófise.

As meninxes:

As meninxes son unhas envoltas conxuntivas que protexen ós elementos do SNC. Estas membranas recubren todo o encéfalo e a médula espiñal, así coma as raíces dos nervos craneais e espiñais. O nervo óptico, que é en realidade unha prolongación do solo do diencéfalo, tamén está rodeado polas meninxes. Os mamíferos posúen tres meninxes denominadas piamadre, aracnoides e duramadre. Os anfibios, aves e réptiles posúen dúas meninxes, mentres que os peixes teñen unha. A capa máis interna da piamadre é a membrana piaglial, constituída polos numerosos pés dos astrocitos que tapizan o tecido conxuntivo.

Os plexos coroideos:

No teito do diencéfalo o ventrículo expándese e achégase á piamadre, facendo así que o epitelio do epéndimo se pregue. As estructuras así formadas reciben o nome de telas coroideas. Dende as telas coroideas medran vasos sanguíneos que se internan nos ventrículos rodeados polo epitelio do epéndimo para forma-los plexos coroideos. No telencéfalo non se forma tela coroidea, polo que debe comparti-la do diencéfalo. Para que esto sexa posible a tela coroidea do diencéfalo prégase para forma-lo velo transverso, unha sorte de tabique que separa ós ventrículos do diencéfalo dos do telencéfalo. A función básica dos plexos coroideos é a formación e mantemento do líquido cefalorraquídeo. Boa parte da tela coroidea do diencéfalo ocupa o teito do mesmo, dando lugar á formación de tres saíntes ou protuberancias de función glandular. Nomeadas de diante cara atrás son: a paráfise ou glándula parapineal; a parepífise ou glándula parietal; a epífise ou glándula pineal.

A barreira hematoencefálica:

Os vasos sanguíneos dos plexos coroideos presentan unha barreira hematoencefálica que limita o intercambio de sustancias protexendo así ás células nervosas. Os capilares do SNC posúen un endotelio contínuo e están rodeados por unha vaíña de astrocitos. Entre as células endoteliais hai contactos tipo zonula ocludens que permiten o paso dalgunhas sustancias. Debido a esta barreira, unicamente as sustancias que poidan atravesa-los corpos celulares poderán acada-las neuronas.

O cerebelo:

No teito do metencéfalo desenrólase o cerebelo. Nos distintos grupos de vertebrados podemos observar diferencias considerables no grado de desenrolo do cerebelo. En réptiles, aves e mamíferos é onde atopamo-los cerebelos máis desenrolados, que presentan a súa superficie pregada en múltiples laminillas cerebelosas.

Estructura do cerebelo:

Un corte do cerebelo permítenos apreciar unha cortiza e unha médula ben diferenciadas como resultado da distinta disposición das céuals. A médula introdúcese nas laminillas sempre rodeada pola cortiza. Na cortiza do cerebelo sitúanse os corpos celulares das neuronas, polo tanto a cortiza é sustancia gris. Na médula atópanse fundamentalmente fibras nervosas, así que será sustancia branca. Na sustancia gris da cortiza distinguimos tres subcapas:

• Capa granular: é a capa máis interna, situada sobre a sustancia branca da médula. As células nesta capa son de pequeño tamaño e moi numerosas. A capa granular é un dos lugares nos que hai actividade neuroxénica postnatal.

• Capa das células de Purkinje: nesta capa as células tñen un tamaño bastante considerable. Estas células posúen unha árbore dendrítica que se abre dende un tronco común coma un abano, invadindo a capa molecular. As múltiples árbores dendríticas das numerosas células imbrícanse entre si. O axón destas células parte do extremo oposto da célula e diríxese á capa granular para saír finalmente á sustancia branca. Os axóns das células de Purkinje son as únicas vías eferentes, establecendo fóra do cerebelo. Dende diversas rexións do encéfalo chegan fibras nervosas aferentes que atravesando as dúas primeiras capas acadan as árbores dendríticas. Estas fibras coñécense co nome de fibras trepadoras.

• Capa molecular: as células desta capa posúen axóns que transitan paralelos á capa granular. Este axón envía ramificacións perpendiculares cara os corpos celulares das células de Purkinje. As ramificacións rodean ós pericarions abríndose coma un ramillete, polo que as células de Purkinje reciben tamén o nome de células en cesta.

Por debaixo das células de Purkinje hai outro tipo de células, as células gran. Estas células de pequeño tamaño posúen algunhas ramificacións dendríticas e un axón que se introduce na capa molecular bifurcándose en T, para contactar alí coas árbores dendríticas das células de Purkinje. Entre as células gran e as células de Purkinje podemos atopa-las células de Golgi, de maior tamaño que as células gran. Entre a capa de células de Purkinje e a capa granular transitan as fibras musgosas, que chegan dende a sustancia branca para contactar coas dendritas das células gran.

Función do cerebelo:

O cerebelo é o responsable de procesa-los datos que a través das vías sensitivas chegan dende tódolos puntos do organismo. Gracias ó cerebelo somos conscientes da nosa situación espacial así como da posición das diversas parte do noso corpo. No cerebelo tamén se procesan as vías motoras procedentes da cortiza cerebral. Así, o cerebelo coordina as vías sensitivas coas vías motoras.

A cortiza cerebral:

O telencéfalo é a rexión máis desenrolada do SNC dos animais vertebrados. Os dous extremos da evolución do desenrolo do telencéfalo atopámolos nos ciclóstomos e nos mamíferos. Os ciclóstomos teñen un telencéfalo pouco desenrolado, constituído por dous hemisferios laterais. Nos mamíferos, o desenrolo dos hemisferios telencefálicos é tal que chegan a recubrir ás demáis vesículas encefálicas. O teito do telencéfalo recibe o nome de palio, mentres que o solo se denomina subpalio. A disposición das células pode ser isocortex, esto é en capas paralelas á superficie do telencéfalo, ou allocortex cando teñen unha disposición distinta. Imos estudia-lo desenrolo do telencéfalo en tres grupos animais distintos.

O telencéfalo dos réptiles:

O palio dos réptiles divídese en dúas zonas denominadas paleocortex e arquicortex. A disposición das células nestas dúas rexións é de tipo allocortex.

O telencéfalo das aves:

No subpalio do telencéfalo das aves fórmase un sistema estriado que se continúa co bulbo olfatorio conectado ás fibras nervosas das fosas nasais. No palio desenrólase un neocortex entre o paleocortex e o arquicortex, que están reducidos a uns pequenos bulbos que formarán o lóbulo piriforme e mailo hipocampo respectivamente. A disposición das células segue a ser de tipo allocortex.

O telencéfalo dos mamíferos:

Nos mamíferos o neocortex desenrólase moito máis e acada unha maior complexidade. Nalgúns grupos a superficie do neocortex é considerablemente maior gracias ó desenrolo de fisuras e circunvolucións. Os mamíferos con este modelo de neocortex denomínanse xirencefálicos, mentres que os mamíferos con neocortex liso reciben o nome de lisencefálicos. Algúns autores relacionan o desenrolo de circunvolucións e fisuras coa intelixencia dos animais. En calquera caso, as células do neocortex dos mamíferos teñen unha dispoción tipo isocortex. Comezando dende o exterior distínguense seis capas con distintos tipos celulares:

• Capa molecular: aquí atopamos sobre todo fibras nervosas.

• Capa granular externa: neuronas de pequeño tamaño.

• Capa piramidal: neuronas de pericarion piramidal.

• Capa granular interna: tamén con neuronas pequenas.

• Capa ganglionar: corpos celulares de conexión.

• Capa polimorfa: neuronas de diversa morfoloxía.

Debaixo destas capas localízase a sustancia branca, disposta coma un eixo central en cada unha das circunvolucións. Na sustancia branca do neocortex podemos atopar tres tipos de fibras nervosas:

• Fibras de proxección: chegan e saen da cortiza dende rexións distantes do organismo.

• Fibras comisurais: poñen en contacto o neocortex dos dous hemisferios telencefálicos.

• Fibras de asociación: establecen conexións dentro do neocortex sen cambiar de hemisferio.

O bulbo olfatorio:

O bulbo olfatorio localízase no extremo anterior do SNC. Hai dous bulbos olfatorios que reciben as fibras nervosas procedentes do epitelio olfatorio. Neste epitelio localízanse as células que perciben os olores. Estas células son células sensoriais primarias, son neuronas e teñen os seus propio axóns, que transitan polo nervo olfatorio ou nervo I ata o encéfalo. Este nervo I contacta cos bulbos olfatorios logo de atravesa-lo etmoides pola lámina cribosa.

Estructura do bulbo olfatorio:

Os bulbos olfatorios son vesículas do telencéfalo e polo tanto tamén posúen ventrículos. Coma no telencéfalo, a sustancia gris sitúase no exterior rodeando á sustancia branca. Na sustancia gris do teito dos bulbos distínguense sete capas, aínda que algúns autores unicamente distinguen cinco. De tódolos xeitos nós non as temos que aprender, abonda con saber que a máis importante é a segunda capa, denominada capa dos glomérulos. Na primeira capa localízanse as fibras nervosas procedentes do nervo I. Estas fibras introdúcense na segunda capa e contactan cos glomérulos.

Cada fibra contacta cun glomérulo ramificándose coma un ramillete no seu interior. Nembargantes, un glomérulo pode contactar con varias fibras distintas. Nos glomérulos establécense conexións coas árbores dendríticas de células en penacho e células mitrais doutras capas, e tamén con células que envían fibras de asociación a outros glomérulos. Hai máis dun cento de tipos de glomérulos. No epitelio olfatorio hai neuronas con receptores para cada tipo que están conectadas cos correspondentes glomérulos. Os olores raramente son captadas por un único tipo de neurona, senón que son o resultado da combinación de numerosas moléculas que son captadas por diversas neuronas. O hipocampo é o centro de procesamento dos olores. Os axóns das neuronas do bulbo olfatorio reúnense para transitar polo tracto olfatorio ata o hipocampo.

O diencéfalo:

As respostas enviadas polo telencéfalo a todo o organismo pasan antes polo diencéfalo que se constitúe así nun centro de interconexión entre as diversas rexións do encéfalo. No diencéfalo distínguense catro rexións: o epitálamo, o tálamo dorsal, o tálamo ventral e o hipotálamo. No epitálamo localízase a tela coroidea e as glándulas parapineal, parietal e pineal que xa estudiamos en epígrafes anteriores. No epitálamo tamén se atopan as habénulas, que vai ti a saber que son.

O hipotálamo:

No tipotálamo localízanse unha serie de recesos. Aquí atópase tamén o quiasma óptico, unha prolongación do solo do diencéfalo que forma o nervo óptico (que como xa sabemos é en realidade un tracto). O quiasma óptico divide o hipotálamo nas rexións pre e postquiasmática. Na rexión prequiasmática atópase o receso preóptico, bastante importante en peixes e anfibios. Aquí localízase o núcleo preóptico magnocelular, constituído por neuronas endocrinas. Nos mamíferos o receso preóptico carece deste núcleo, pero existen nucleos de neuronas secretoras no núcleo supraóptico, núcleo paraventricular e núcleo arcuatus, os dous últimos na rexión postquiasmática. Estas neuronas teñen unha importante función como productoras de hormonas. Os axóns destas células forman dous tractos moi importantes: o tracto hipotálamo-hipofisario, formado polos axóns dos núcleos supraóptico e paraventricular; e o tracto arcuatus-eminencia media:

Na rexión postquiasmática atópase o receso infundibular, que forma o infundíbulo ou hipotálamo posterior. Este receso forma parte da hipófise. Nos peixes, este receso recibe o nome de vaso vasculoso, é bastante máis complexo e ten unha gran importancia na fisioloxía do animal.

SISTEMA ENDOCRINO I

CONCEPTOS XERAIS

As glándulas endocrinas son aquelas que verten a súa secreción, de natureza hormonal, ó sangue. As hormonas son sustancias producidas en mínimas cantidades que se verten ó sangue para que actúen lonxe do lugar de producción. As células productoras de hormonas pódense atopar reunidas formando un órgano completo ou ben dispersas coma glándulas endocrinas unicelulares. O conxunto destas glándulas unicelulares constitúe o que se coñece coma sistema endocrino difuso.

Células neuroendocrinas:

Ademáis das propias células endocrinas existen tamén neuronas endocrinas que verten neurotransmisores no sangue. A inmensa maioría das células endocrinas dos mamíferos non son neuronas, pero poden atoparse algunhas destas células no hipotálamo. En invertebrados tódalas neuronas son endocrinas, e nalgúns grupos atópanse ademáis células endocrinas propias. As neuronas secretoras producen outras sustancias ademáis de neutrotransmisores coma dopamina, vasopresina, oxitocina, etc. O estudio destas células é bastante recente.

Concepto de neurosecreción:

Para que non te colla de sorpresa avísote por anticipado, esta definición non ten o máis mínimo sentido, sería aconsellable que consultaras un libro: tódalas neuronas secretoras están implicadas directa ou indirectamente no sistema endocrino do organismo, esta implicación é cíclica e comprende tres pasos fundamentais, a estimulación das neuronas, a producción de hormonas e a regulación desta producción.

Sistema endocrino de invertebrados:

Unicamente nalgúns grupos de artrópodos atoparemos órganos endocrinos propiamente ditos, na maioría dos invertebrados só atoparemos células neurosecretoras. Nos insectos, as hormonas libéranse nos ganglios cerebroides, na corpora cardiaca, na corpora allata e maís na glándula protorácica. Todos estos son órganos neurohemais, constituídos por células glandulares, fibras nervosas provintes dos ganglios cerebroides e vasos hemolinfáticos. Estos órganos controlan, esto é regulan pero non modulan, os procesos da muda, o desenrolo das gónadas, o ritmo cardíaco, e en termos xerais a actividade do sistema nervoso.

SISTEMA ENDOCRINO DE VERTEBRADOS

O sistema endocrino dos animais vertebrados está constituído por un conxunto de glándulas e máis polo sistema endocrino difuso:

• Hipófise

• Glándulas pineal, parapineal e parietal

• Urófise

• Tiroides e paratiroides

• Páncreas endocrino

• Glándulas suprarrenais

• Ovarios e testículos

Todas estas glándulas precisan unha irrigación axeitada que permita a súa nutrición e o vertido da producción hormonal. Neste primeiro tema sobre o sistema endocrino estudiaremo-la hipófise e a glándula pineal.

A hipófise:

A hipófise ou glándula pituitaria está situada na base do cerebro, pegada ó hipotálamo. De feito parte desta glándula está constituída polo solo do diencéfalo, en concreto polo receso infundibular. A hipófise ten unha dobre orixe: a neurohipófise é de orixe ectodérmica; a adenohipófise ten en cambio unha orixe endodérmica, fórmase a partir da bolsa de Rathke que se separa do teito da farinxe. A hipófise está rodeada por unha fina cápsula de conxuntivo que non forma trabéculas.

Estructura da hipófise:

Podemos distinguir varias rexións na hipófise, tanto morfolóxica coma funcionalmente:

Pars distalis

Adenohipófise Pars tuberalis (ou Pars infundibularis)

Pars intermedia

Pars nervosa

Neurohipófise Talo infundibular

Eminencia media (só en mamíferos)

O talo infundibular xunto coa eminencia media e a pars tuberalis forman o talo pituitario. Outros autores distinguen un lóbulo anterior no que se incluiría á pars distalis e a pars tuberalis, e un lóbulo posterior que comprendería á pars intermedia e a pars nervosa. A continuación imos a estudiar todos estos elementos por separado.

Pars distalis:

A pars distalis representa arredor do 75% de toda a hipófise. A disposición das células nesta rexión é a típica de calquera glándula endocrina, esto é en cordóns. A irrigación da pars distalis é moi profusa e pódense atopar numerosos capilares e sinusoides. Apenas hai tecido conxuntivo. Ó relizar unha tinción con hematosilina/eosina obsérvase que o 50% das células da pars intermedia son cromófobas. Da outra metade de células cromófilas a maioría son acidófilas, mentres que arredor do 10% son basófilas. As células cromófobas son células cromófilas inactivas. Na pars distalis identíficáronse cinco tipos celulares distintos, nembargantes aquí prodúcense sete hormonas, polo que algunhas destas células deben producir maís dunha hormona. Estos son os cinco tipos celulares:

• Acidófilas: hai dous tipos de células acidófilas:

• Células somatotróficas: producen a somatotrofina ou STH, coñecida como hormona do crecemento.

• Células mamotróficas: producen a prolactina, que estimula a producción de leite nas glándulas mamarias.

• Basófilas: hai tres tipos de células basófilas:

• Células tirotróficas: producen a tirotrofina ou TSH, que estimula ás células gonadotróficas e corticotróficas.

• Células gonadotróficas: producen a hormnona folículo estimulante ou FSH, que estimula a formación dos folículos, a producción de estróxenos e a espermatoxénese. As células gonadotróficas tamén producen a hormona LSH ou luteinizante, que estimula a formación dos corpos lúteos e a producción de andróxenos.

• Células corticotróficas: producen a hormona ACTH ou adenocorticotrófica e a -lipotrófica. A ACTH estimula ás células da glándula suprarrenal. A -LPH non se ten descrito no ser humano.

Pars tuberalis:

A pars tuberalis localízase a carón do talo pituitario. Aquí pódense atopar tamén células cromófobas e cromófilas, aínda que non se chegou a demostrar que exista actividade secretora nesta rexión.

Pars intermedia:

Na pars intermedia hai poucas células, e a maioría son basófilas. Aquí prodúcese a hormona MSH ou melanotrófica, que estimula a síntese de melanina.

Neurohipófise:

As células da pars nervosa denomínanse pituicitos. Tamén podemos atopar aquí fibras nervosas amielínicas e numerosos vasos sanguíneos. Os pituicitos teñen prolongacións que forman unha densa rede. Non son células secretoras, senón células da neuroglía. Á pars nervosa chegan os axóns das neuronas dos núcleos paraventricualr e supraóptico a través do tracto hipotálamo-hipofisario. As neuronas destos núcleos producen algunhas hormonas:

• Oxitocina: esta hormona é a responsable das contraccións uterinas que teñen lugar durante o parto. Tamén estimula ás células mioepiteliais das mamas, o que provoca a exección do leite.

• Vasopresina: actúa sobre os tubos colectores do ril, facéndoos permeables á auga para que esta se poida recuperar do ultrafiltrado. A vasopresina tamén se denomina ADH ou hormona antidiurética.

Á eminencia media chegan os axóns das neuronas do núcleo arcuatus, que producen factores de liberación.

Irrigación da hipófise:

A irrigación da adenohipófise está a cargo do sistema porta hipofisario. O sangue chega dende a arteria carótida interna que se bifurca en dúas ramas. Unha destas ramas irriga directamente á pars distalis. A outra rama diríxese á pars tuberalis e forma alí un plexo capilar denominado plexos de asas ou plexo primario. Os capilares arteriais ascenden ata a eminencia media e a continuación descenden xa coma capilares venosos logo de recolle-la producción hormonal. Estos capilares venosos forman na adenohipófise un plexo secunario antes de reunirse na vena de drenaxe que sal da glándula. Ata a neurohipófise tamén chega unha rama da carótida interna que se xunta coa vena de drenaxe na saída.

Regulación da producción hormonal:

Os factores de regulación actúan sobre as células da hipófise ben inducindo ou ben inhibindo a producción de hormonas. A producción hormonal da hipófise está regulada ademáis por un proceso de retroalimentación negativa. Activada polos factores de liberación segregados polas células do núcleo arcuatus a adenohipófise segrega hormonas que actuarán sobre diversos órganos diana. Os órganos diana responden á hipófise coa secreción doutras hormonas que de atoparse nas concentracións adecuadas inhibirán a producción de factores de liberación, e polo tanto deterán a producción hormonal da hipófise.

A epífise:

A glándula pineal ou epífise localízase no epitálamo. Ten unha forma semellante a unha piña. A piamadre forma unha envolta arredor da epífise, ramificándose no seu interior mediante tabiques que compartimentan á glándula. No entramado de tecido conxuntivo da epífise de mamíferos pódense atopar células pigmentarias. No parénquima da epífise distínguense dous tipos celulares:

• Pinealocitos: son células secretoras, o 95% do total.

• Células de glía: en concreto astrocitos.

Na epífise atópanse cristais de hidroxiapatito, que comunmente se denominan como areiña cerebral. A función destos cristais é aínda descoñecida. Nos réptiles, peixes e anfibios esta glándula desenrola células fotosensibles, polo que tamén se denomina ollo pineal ou terceiro ollo. Os estímulos captados por estas células chegan ó encéfalo a través do nervo pineal.

Función da epífise:

Nos mamíferos a epífise tamén é sensible á luz, pero indirectamente. O nervo óptico transmite os estímulos ó encéfalo, que á súa vez envía un sinal á epífise para inhibi-la súa secreción. A epífise segrega a hormona melatonina, que inhibe a producción das hormonas gonadotróficas FSH e LH. A melatonina tamén inflúe no sono e as disfuncións desta glándula poden producir insomnio.

SISTEMA ENDOCRINO II

A GLÁNDULA TIROIDES

A tirodes está situada debaixo da larinxe. Consta de dous lóbulos unidos por unha estreita ponte por diante da tráquea. A tiroides ten cápsula de conxuntivo con trabéculas que compartimentan o parénquima en lobulillos. Todo o parénquima está formado pos folículos suspendidos nunha rede de capilares e fibras reticulares.

Os folículos do tiroides:

Os folículos do tiroides son estructuras esféricas cunha gran cavidade no seu interior. As células son planas ou prismáticas dependendo da súa actividade. Os folículos carecen de conductos de secreción. Como estos folículos son o resultado da invaxinación dun epitelio resulta que a membrana basal é a capa máis externa.

As células foliculares, de orixe endodérmica, están por debaixo da membrana basal e forman a estructura básica do folículo. As células parafoliculares, células claras ou células C non están en contacto coa cavidade interna e teñen unha orixe ectodérmica, concretamente da cresta neural. Tódalas células dun folículo teñen a mesma disposición e aspecto, pero poden cambiar dun folículo a outro, o que pode resultar mesmo nun cambio do tamaño do folículo. Nalgúns peixes as células C poden formar agrupacións denominadas órganos ultimobranquiais. No ser humano estas células só se atopan nos folículos.

Fisioloxía dos folículos:

As células foliculares producen as hormonas T3 e T4. As células C producen calcitonina. As hormonas T3 e T4 elevan o nivel do metabolismo basal do organismo. A calcitonina reduce a concentración de Ca+2 no sangue actuando sobre os osteoclastos. As células foliculares captan do sangue as sustancias que precisan para sintetiza-la tiroglobulina. A tiroglobulina é vertida á luz dos folículos e almacénase ahí. As células foliculares tamén captan ioduros do sangue e oxídanos a I, venténdoo seguidamente á luz dos folículos. A tiroglobulina únese ó I. Cando o organismo precisa as hormonas as células foliculares recollen a tiroglobulina iodada e hidrolízana nas hormonas T3 e T4, que son vertidas finalmente ó torrente sanguíneo.

Patoloxía do tiroides:

O bocio maniféstase como un aumento esaxerado do volumen do tiroides. Esto débese a que nos folículos se está almacenando unha gran cantidade de precursor das hormonas T3 e T4, así que os folículos aumentan de tamaño. O hipertiroidismo está relacionado cunha excesiva producción das hormonas T3 e T4.

O PARATIROIDES

O paratiroides está constituído en realidade por catro órganos situados detrás do tiroides. Ó igual que o tiroides, o paratiroides posúe unha cápsula de conxuntivo con trabéculas que compartimentan o parénquima. As células están dispostas en cordóns que transitan entre unha rede de fibras reticulares e unha multitude de vasos sanguíneos. Tamén se poden observar numerosas células adiposas. Entre as propias células do paratiroides distinguimos dous tipos: as células principais e as células oxífilas. Pénsase que estas últimas son células principais dexenerada, de feito tamén se teñen identificado células nun estado intermedio entre as principais e as oxífilas.

Fisioloxía do paratiroides:

No paratiroides prodúcese a hormona paratiroidea ou PTH. Esta hormona ten un papel fundamental na regulación do metabolismo do Ca+2. A PTH activa ós osteclastos para que se libere o Ca+2 dos ósos no sangue. Tamén aumenta a absorción de Ca+2 no intestino e a reabsorción nos riles. A PTH está suxeita a un mecanismo de regulación por retroalimentación negativa.

AS GLÁNDULAS SUPRARRENAIS

As glándulas suprarrenais ou adrenais están situadas sobre os riles coma unha boina. Teñen cápsula de conxuntivo e un hilio a través do cal sal unha vena adrenal. As arterias adrenais entran pola superficie das glándulas. Nun corte dunha glándula adrenal distínguese unha gran cortiza rodeando a unha pequena masa de médula, constitúe unicamente arredor do 10% de toda a glándula. A cortiza é de orixe endodérmica, mentres que a médula se forma a partir de células emigradas.da cresta neural. Nalgúns vertebrados inferiores a médula forma un órgano aparte.

Estructura do parénquima:

Na cortiza das glándulas adrenais pódense distinguir tres zonas:

• Zona glomerular: aquí atopamos estructuras esferoidais. É a rexión máis externa da cortiza.

• Zona fascicular: constituída por cordóns dobres de células dispostos radialmente e separados por sinusoides. As células desta zona denomínanse esponxiocitos, teñen un REL moi desenrolado e as mitocondrias teñen crestas tubulares. Os esponxiocitos segregan esteroides.

• Zona reticular: aquí atopamos cordóns de células que forman un entramado atravesado por numerosos capilares.

A médula presenta unha disposición reticular con cordóns unicelulares, aínda que presenta unha tinción ben distinta da da zona reticular da cortiza. Hai máis vénulas, e ademáis lembremos que é de orixe ectodérmica. Moitas das células da médula son cromafíns, tínguense con Cr a causa dos gránulos intracitoplasmáticos que conteñen catecolaminas (adrenalina e noradrenalina). As catecolaminas son captadas e vertidas ó sangue polas células ganglionares e cromafíns respectivamente.

Histofisiloxía das glándulas adrenais:

Fisioloxía da cortiza:

A cortiza ten un papel de importancia vital como productora de corticosteroides. Hai dous grupos de corticosteroides

• Mineralocorticoides: aldosterona e a desoxicorticosterona. Prodúcense na zona glomerular e interveñen na regulación dos nives de electrolitos.

• Glucocorticoides: cortisol, cortisona e corticosterona. Regulan o metabolismo dos glúcidos, lípidos e proteínas.

Na zona fascicular e sobre todo na zona reticular prodúcense gonadocorticoides (estróxenos e andróxenos) en pequenas cantidades. A renina e os seus derivados controlan a producción dos mineralocorticoides. Lembremos que a renina se producía no aparato xustaglomerular do ril. A producción dos glucocorticoides está regulada pola hormona adenocorticotrófica producida na hipófise.

Fisioloxía da médula adrenal:

A médula non resulta tan indispensable coma a cortiza. Un individuo que careza de médula adrenal pode vivir igualmente, aínda que presentaría certas deficiencias á hora de responder ante situacións de stress. As células da médula producen catecolaminas que son vertidas e almacenadas nos capilares que transitan pola médula. En situacións de perigo precísanse grandes cantidades de catecolaminas. Gracias á médula, o aporte destas sustancias en situacións de stress é máis rápido. A adrenalina aumenta o ritmo cardíaco, o consumo de O2 e o metabolismo basal, e ademáis moviliza as reservas de glucosa. Pola súa banda, a noradrenalina aumenta a presión sanguínea.

O SISTEMA NEUROENDOCRINO DIFUSO

O sistema neuroendocrino difuso está constituído polo conxunto de células endocrinas ailladas que se atopan nas paredes do intestino e no páncreas endocrino (lembrenos o sistema GEP). Distribuídas polo organismo hai tamén células que producen e almacenan aminas bióxenas. Estas células procedentes da cresta neural tamén forman parte do SNED. No hipotálamo e na hipófise poderemos atopar células de orixe non ectodérmica que tamén forman parte do SNED. Ata o momento presente téñense descrito 40 tipos celulares distintos pertencentes ó SNED. Imos ver algúns deles:

Células claras parafoliculares

Células cromafíns

Melanocitos

Núcleos do hipotálamo:

Núcleos supraóptico e paraventricular: constituídos por células secretoras de oxitocina e vasopresina.

Núcleo arcuatus: constituído por neuronas que regulan a actividade adenohipofisaria.

Células endocrinas da adenohipófise

5. Células claras do sistema uroxenital

6. Pinealocitos da glándula pineal

7. Células principais do paratiroides

8. Células endocrinas da placenta

9. Células do sistema GEP

ÓRGANOS REPRODUCTORES

CONCEPTOS XERAIS

A reproducción sexual é posible gracias ó desenrolo das células sexuais haploides, os espermatozoides e os óvulos. Estas células fórmanse nos órganos reproductores, que obviamente serán distintos para cada tipo de célula. Xeralmente, os órganos reproductores atópanse en individuos distintos, de distinto sexo. Nembargantes, hai animais hermafroditas que posúen ámbolos dous sistemas reproductores. Aínda así, estos animais soen realizar fecundacións cruzadas. Tamén hai animais que posúen gónadas mixtas, denominadas ovotestis. Outros animais posùen a capacidade de cambiar de sexo e desenrola-las gónadas masculinas e femininas en distintos momentos do ciclo vital. A fecundación dos gametos pode ser externa ou interna, dependendo do grupo animal ou do hábitat. A fecundación interna é máis común en animais terrestres. Ademáis, nestos casos o cigoto soe desenrolarse no interior do organismo.

APARATO REPRODUCTOR MASCULINO

O aparato reproductor masculino está constituído por varios compoñentes. Por suposto hai unha gónada, denominada neste caso testículo. Asociados á esta gónada hai unha serie de conductos que reciben distintos nomes dependendo dos grupos animais. Estos conductos transportan e modifican o líquido seminal producido nos testículos. Non atoparémo-los mesmos conductos en tódolos animais, pero algúns son máis comúns: do testículo sal un conducto eferente; en ocasións atoparemos conductos modificados que forman vesículas seminais; o esperma sal polo conducto espermático a través dun gonoporo. En moitos grupos animais o gonoporo ábrese nun órgano copulador denominado pene ou cirro. O desenrolo deste órgano está relacionado na maioría das ocasións con procesos de fecundación interna. Tamén é habitual o desenrolo de glándulas accesorias que inflúen na composición do esperma.

Aparato reproductor masculino de vertebrados:

Os testículos están formados por un conxunto de tubos empaquetados. Estos tubos seminíferos son moi finos e están rodeados por tecido conxuntivo laxo. O testículo tamén está rodeado por unha capa de tecido conxuntivo laxo denominada túnica albuxínea. As paredes dos tubos seminíferos están constituídas por células xerminativas, células de sostén, células nutricias e células de Sertoli. No conxuntivo laxo que rodea ós tubos obsérvanse células de Leydig, un tipo de células endocrinas que producen testosterona e aldosterona.

Os túbulos seminíferos reúnense dentro da gónada para forma-la rete testis. A rete testis continúase nos tubos eferentes, que finalmente se xuntan no túbulo do epidídimo. O túbulo do epidídimo é moi longo e sinuoso e sitúase sobre os testículos. O epidídimo da paso ó conducto deferente, que agás nos mamíferos remata na cloaca. Nos mamíferos este conducto deferente remata na vexiga. Os mamíferos tamén presentan certas peculiaridades no referente á situación dos testículos. En xeral, as gónadas dos mamíferos alóxanse na cavidade abdominal. Nalgúns grupos, por exemplo os primates, os testículos saen o exterior rodeados polo escroto. Os testículos dos roedores unicamente saen ó exterior na época de celo.

Funcionalidade endocrina e exocrina dos testículos:

A función básica do testículo exocrino é a producción de espermatozoides, producción que ten lugar nos túbulos seminíferos. A rete testis e os conductos eferentes non producen gametos, pero contribúen na formación do esperma, así que tamén teñen unha función exocrina. As glándulas accesorias dos testículos tamén son exocrinas. O testículo endocrino redúcese ás células de Leydig e de Sertoli productoras de hormonas.

Estructura dos testículos:

Os testículos teñen unha orixe mixta. A partir do endodermo do saco vitelino fórmanse células mesenquimáticas que se diferenciarán nas células xerminais primordiais. Estas células dispóñense en cordóns macizos. A partir do mesodermos circundante formarase o conxuntivo que rodea ós testículos, así coma as células de Leydig e Sertoli. As células de Sertoli intégranse nos cordóns que logo se transformarán en tubos seminíferos. A túnica albuxínea de conxuntivo forma trabéculas que compartimentan o interior da gónada nuns 250 lóbulos. No interior de cada lóbulo hai entre 1 e 4 tubos seminíferos.

Cada tubo seminífero está rodeado por unha capa de tecido conxuntivo laxo. Por debaixo do conxuntivo laxo hai unha capa de conxuntivo máis denso formando a lámina propia, e a continuación localízase a lámina basal e finalmente o epitelio xerminativo. Este epitelio é estratificado, e está constituído polas células xerminais e as células de Sertoli. As células xerminais pódense atopar en diversas etapas, dende as máis indiferenciadas ata os mesmos espermatozoides. As células de Sertoli teñen unha función de sostén. Tamén son as responsables da nutrición das células xerminais, participan na elaboración do líquido seminal e segregan hormonas.

A espermatoxénese:

Os tubos seminíferos son de fondo cego. Nas paredes destos tubos fórmanse os espermatozoides a partir das células xerminativas pegadas á lámina basal. A producción ó longo dos tubos é asíncrona, coma unha onda. As células xerminativas ou espermatogonias divídense por mitose de xeito contínuo. Algunhas destas células diferéncianse en espermatocitos primarios e logo en espermatocitos secundarios ó realiza-la división meiótica. Finalmente obtemos catro espermátidas haploides de forma máis ou menos esférica. As espermátidas únense ás células de Sertoli para finaliza-la súa transformación en espermatozoides e saír á luz do tubo. O líquido seminal xunto cos espermatozoides forma o semen. A composición do semen cambiará un pouco debido á actividade das glándulas accesorias: vesículas seminais, glándula prostática, glándulas vulvo-uretrais e glándulas de Littre.

APARATO REPRODUCTOR FEMININO

Ó igual que o aparato reproductor masculino, o feminino tamén ten unha orixe mixta. Dende o endodermo do saco vitelino emigran células mesenquimáticas que darán lugar á liña xerminal feminina. A producción de células sexuais nas gónadas femininas non é contínua. As ovogonias realizan a primeira división meiótica para forma-los ovocitos primarios. No momento do nacemento unha muller posúe arredor de 400000 ovocitos primarios, pero unicamente uns 450 chegarán a ser viables. En cada ciclo menstrual libéranase de 1 a 15 ovocitos, pero normalmente só un completa o desenrolo e se transforma en óvulo, o resto dexeneran e forman os folículos atrésicos.

As gónadas femininas denomínanse ovarios, aquí fórmanse os óvulos. O aparato reproductor feminino complétase cunha serie de conductos e glándulas accesorias. Os ovarios están conectados cun oviducto, que desemboca nunha cámara de maduración dos óvulos denominada ovisaco (ausente nos mamíferos). As glándulas vitelinas producen o vitelo para o óvulo, cando non existen estas glándulas o vitelo é producido polas propias paredes dos conductos. Nalgúns grupos animais o óvulo está protexido por unha cuberta especial producida polas glándulas da cáscara. O útero é unha cámara de alamcenamento na que ten lugar a fecundación e o desenrolo do embrión. O atrio xenital é a entrada ó aparato reproductor, por aquí entran os espermatozoides durante a cópula.

Aparato reproductor feminino de vertebrados:

Os ovarios dos animais vertebrados poden ser macizos ou ocos. Os ovarios están constituídos polas células xerminais e por un entramado de células mesodérmicas e reticulares que forman un estroma. Os anfibios e teleósteos posúen un par de ovarios con dúas cámaras chegas de líquido, nas que as células xerminais se dispoñen formando un epitelio monoestratificado. Os ovos destos animais posúen unha gran cantidade de vitelo. Os elasmobranquios posúen un único ovario macizo no que as células foliculares forman un epitelio pseudoestratificado. Os ovos son grandes, con moito vitelo, e posúen unha cáscara protectora. Os mamíferos e réptiles posúen dous ovarios macizos, mentres que as aves só posúen un. Nos ovarios de amniotas distínguese unha cortiza e unha médula. A cortiza está constituída por un estroma de conxuntivo no que se inclúen as células foliculares. A médula tamén posúe un estroma de conxuntivo e presenta unha profusa vascularización.

Conductos do aparato reproductor feminino:

Os oviductos recollen os óvulos dos ovarios e condúcenos ó exterior. Os conductos do aparato reproductor feminino non son tan evidentes coma os masculinos, e moitos están dilatados formando cavidades. No extremo que contacta co ovario soen presentar unhas prolongacións denominadas fimbrias. O epitelio dos oviductos é de tipo ciliar glandular monoestratificado. Os oviductos desembocan no útero. Nos diversos grupos de mamíferos poderemos atopar diferentes morfoloxías de úteros. Así, os roedores e elefantes teñen un útero dobre. Os mamíferos carnívoros teñen úteros en Y. As ovellas teñen úteros bicornes en forma de T. Os primates posúen un útero simple cunha única cámara.

No útero dos primates obsérvase un notable desenrolo do infundíbulo, que forma as trompas de Falopio. As fimbrias das trompas recollen os óvulos maduros que se desprenden dos ovarios. A fecundación ten lugar nas trompas, e o cigoto descende por elas ata o útero, onde ten lugar a implantación. En caso de que o óvulo non sexa fecundado elimínase sen máis. Na parede das trompas de Falopio distínguese unha mucosa, unha capa muscular e unha serosa. A mucosa está moi pregada. O epitelio é monoestratificado cilíndrico ciliado, e presenta numerosas células secretoras. Por debaixo do epitelio localízase a lámina basal e a continuación unha lámina propia de tecido conxuntivo laxo. A capa muscular está constituída por dúas bandas musculares en disposición circular e lonxitudinal. A capa máis externa é a serosa, formada por tecido conxuntivo, que se continúa co mesotelio que rodea á cavidade peritoneal ata a vaxina. Na vaxina a serosa é sustituída por unha adventicia.

O útero tamén consta das tres capas típicas, aínda que está especialmente modificadas e reciben nomes distintos: o endometrio correspóndese coa mucosa; o miometrio é a capa muscular; por último, o perimetrio correspóndese coa serosa. O endometrio posúe un epitelio e unha lámina propia. O epitelio é monoestratificado prismático e presenta numerosas invaxinacións que constitúen glándulas profundas denominadas glándulas endometrais. Tamén se poden distinguir moitas céulas secretoras ailladas no epitelio. A lámina propia está moi desenrolada e ten dúas capas ben diferenciadas:

• Capa funcional: é a máis próxima ó epitelio. A capa funcional elimínase na menstruación. Está constituída por varias capas dun tecido conxuntivo que presenta un gran número de células de forma estrelada. As hormonas adenohipofisarias son as que determinan o desprendemento da capa funcional.

• Capa basal: ten un maior núemro de células estreladas. A función desta capa é a rexeneración da capa funcional, e polo tanto non se elimina na menstruación.

O miometrio soporta toda a estructura do útero. Está formado por varias capas mal delimitadas de músculo liso. En total poden describirse ata catro capas distintas, pero non están completas e non teñen o mesmo grosor en toda a extensión do útero. O miometrio está profusamente irrigado. O perimetrio é simplemente unha serosa.

O útero continúase coa vaxina. A mucosa da vaxina presenta numerosos pregues transversais. A vaxina ábrese ó exterior, de xeito que o epitelio ten que cambiar para continuarse co epitelio pluriestratificado do tegumento. Por debaixo do epitelio está a lámina basal e logo a lámina propia de tecido conectivo. A capa muscular da vaxina presenta as dúas capas típicas, circular e lonxitudinal. A última capa da vaxina é unha adventicia no canto dunha serosa, pois a vaxina xa non está na cavidade peritoneal. Na adventicia da vaxina obsérvanse numerosos vasos sanguíneos.

A ovoxénese:

A ovoxénese cambia un pouco duns grupos animais a outros. Nos cordados é a entrada do espermatozoide o que determina a finalización da ovoxénese. Nos equinodermos o espermatozoide entra cando xa se realizou a segunda división meiótica. En calquera caso, os óvulos son maoires cos espermatozoides e posúen un citoplasma meirande. As divisións meióticas que forman os óvulos son desiguais, así que ó final da ovoxénese obtéñense dous ou tres corpúsculos polares e un único óvulo. As células foliculares dos ovarios actúan como elementos de sostén ó tempo que nutren ós ovocitos en desenrolo. Os ovocitos rodeados polas células foliculares forman os folículos ováricos.

Desenrolo dos folículos:

As células foliculares sitúanse sobre unha lámina basal, por debaixo da cal se localiza unha capa de tecido conxuntivo. Este conxuntivo reorganízase en dúas capas ou tecas. A teca interna é de natureza celular, contén fibroblastos que producen estróxenos. A teca externa é de natureza fibrosa e está moi vascularizada. O desenrolo do folículo é un proceso contínuo, pero pódese dividir en varias etapas:

Folículo primordial: os folículos primordiais conteñen ovocitos que se atopan aínda na primeira división meiótica. Teñen unha cuberta consistente nun epitelio monestratificado plano e son de pequeño tamaño. NO momento do nacemento hai uns 400000 folículos primordiais.

Folículo primario: en cada ciclo ovárico actívanse de 1 a 15 folículos primordiais. As células foliculares que rodean ó ovocito fanse primeiro cúbicas e finalmente cilíndricas. Tamén comezan a formarse novas capas de células foliculares, o que da lugar á formación da capa granulosa.

Folículo secundario: a granulosa sepárase do ovocito deixando un espacio cheo de glucoproteínas denominado zona pellucida.

Folículo terciario: o número de células foliculares aumenta e a granulosa amplíase. Comezan a aparecer ocos que se enchen de ácido hialurónico e foliculina. Neste momento fórmanse as tecas. Nas aves e réptiles non se forman estos ocos.

Folículos de Graaf: finalmente fórmase unha cavidade ampla denominada antro ó unirse os múltiples ocos da granulosa. O ovocito localízase no interior do antro rodeado pola corona radiata e unido á corona de células foliculares polo cumulus oophorus.

O desenrolo do antro tensa o folículo, de xeito que este se ve impulsado ó borde do ovario. Cando chega ó esgima o ovocito sae ó exterior rodeado pola corona radiata. Neste momento o ovocito atópase na profase da segunda división meiótica. O ovocito é recollido pola trompa de Falopio e remata a división convertíndose así nun óvulo maduro. As células da granulosa que permanecen no ovario proliferan e reparan a ferida que produxo a saída do ovocito. Estas células comezan a encherse de lípidos e transfórmanse en células luteínicas da granulosa baixo a acción da LH. As células luteínicas comezan a producir proxesterona e forman os corpo lúteo. Pola súa banda, as células da teca interna producen estróxenos mentres hai posibilidades de que o óvulo sexa fecundado.

No caso de que non teña lugar a fecundación do óvulo as células luteínicas dexeneran e son fagocitadas polos macrófagos. As células da teca cicatrizan e finalmente desparece todo rastro do folículo en 6 ou 8 días. Nos ovarios vellos poden permanecer as cicatrices dos folículos. O resto dos folículos que foran activados pero que non chegaron a madurar transfórmanse en folículos atrésicos. As células da teca destos folículos invaden o interior dos mesmos e destrúenos, quedando así unha pequena cicatriz.

RECEPTORES SENSORIAIS

CONCEPTOS XERAIS

O SNC vai recibi-los estímulos procedentes do exterior e do interior do organismo a través dos receptores sensoriais. Estos receptores localízanse en órganos sensoriais. As células sensoriais teñen a capacidade de cambia-lo seu potencial de membrana como resposta ós estímulos, que deste xeito son transmitidos ó SNC. Hai tres tipos de células sensoriais atendendo á posición do pericarion, a relación co SNC e ó mecanismo de recepción do estímulo:

• Neuronas sensitivas: estas células teñen o pericarion moi alonxado da zona na que se recibe o estímulo, polo tanto este é captado por unha ramificación dendrítica da neurona. O axón é o que establece contacto co SNC. As neuronas sensitivas dos vertebrados son de tipo pseudomonpolar, mentres que nos invertebrados son bipolares. Os estímulos pódense captar na pel, nas mucosas, nos músculos, etc.

• Células sensoriais primarias: estas células teñen os seus corpos dentro do propio epitelio que recibe o estímulo, ou como pouco moi preto do mesmo. Presentan prolongacións basais de tipo axónico, logo tamén son neuronas, que pode contactar ben con outra neurona ou ben directamente co SNC.

• Células sensoriais secundarias: estas son células epiteliais modificadas e especializadas na captación dos estímulos. Localízanse no epitelio e captan os estímulos por un dos seus polos. No polo oposto recíbense as prolongacións dunha célula sensorial, unha neurona, que está en contacto co SNC a través do seu axón.

As prolongacións periféricas que captan os estímulos poden ramificarse libremente entre as células do epitelio, ou ben poden formar arborizacións protexidas por tecido conxuntivo.

Receptores sensoriais dos vertebrados:

Existe unha gran diversisdade de receptores sensoriais, moitos deles moi distintos a pesares de estar deseñados para capta-los mesmos estímulos. Estos son os máis importantes:

• Receptores da sensibilidade somática e visceral: permiten capta-la temperatura, a presión, a dor... Existen receptores que permiten capta-lo movemento e a sensibilidade das vísceras.

• Propiorreceptores: informan da posición das distintas partes do corpo así como da posición do organismo no espacio. Estos receptores localízanse na porción vestibular do oído, nas articulacións, tendóns e músculos.

• Audiorreceptores: captan ondas sonoras, esto é sonidos.

• Quimiorreceptores: atópanse no epitelio olfatorio, na lingua, nos vasos sanguíneos, no tubo dixestivo. Estos receptores recoñecen sustancias químicas, e gracias a eles podemos saborear e ulir.

• Fotorreceptores: captan ondas de luz, permitíndonos ver.

Nos seguintes epígrafes estudiaremos todos estos tipos de receptores nos vertebrados, e nalgúns casos os homólogos dos invertebrados.

PROPIO E AUDIORRECEPTORES

Propiorreceptores de invertebrados:

O sistema encargado da percepción do equilibrio denomínase aparato otolítico. Nos invertebrados, o compoñente fundamental do aparato otolítico son os estatocistos. Os estatocistos fórmanse a partir de vesículas orixinadas por invaxinacións da epidermis. O estatocistos están abertos ó medio externo a través dun poro. As células destas vesículas posúen cilios sensoriais estáticos. Ademáis, estas células segregan CaCO3 formando conglomerados xelatinosos que constitúen os estatolitos. Nalgúns casos os estatolitos fórmanse collendo areíñas do exterior. Estos estatolitos permanecen no interior do estatocisto en contacto cos cilios. Cando o animal se move os estatolitos móvense dentro dos estatocistos, estimulando así ás células ciliadas que envían o estímulo ó cerebro.

O oído dos vertebrados:

O oído dos vertebrados é o lugar no que se localizan os receptores para os sonidos e mailo equilibrio. O oído é un órgano bilateral que se forma a partir dunha invaxinación do ectodermo a nivel do rombencéfalo, na placoda ótica. Esta placoda invaxínase e introdúcese no mesodermo formando unha vesícula ótica chea de endolinfa. O epitelio desta vesícula é de tipo monoestratificado cúbico. Este epitelio formará máis tarde o laberinto membranoso. O mesodermo que rodea á vesícula ótica transformarase en óso. O laberinto óseo é o oco no cal se aloxa o laberinto membranoso. No laberinto membranoso, entre as células de revestimento, distínguese unha mácula sensorial na que se localizan células sensoriais. As neuronas sensitivas teñen o pericarion situado nun ganglio sensitivo. Cando se forma o molde de óso para o oído quedan algúns orificios para dar saída ó nervo VIII.

O oído dos mamíferos:

O oído dos mamíferos é o que presenta unha estructura máis complexa. En principio distínguense tres rexións: oído externo, oído medio he oído interno, imos describilas de seguido.

O oído externo:

No oído externo tamén se distinguen varias partes:

• Pabellón auditivo: a orella está formada por tecido cartilaxinoso recuberto polo tegumento. As glándulas sudoríparas deste tegumento están modificadas e abundan en determinadas zonas formando agrupacións denominadas glándulas ceruminosas. Estas glándulas segregan o cerumen, unha secreción densa con función protectora. A función do pabellón auricular é capta-las ondas sonoras e enfocalas axeitadamente cara o conducto auditivo externo.

• Conducto auditivo externo: é un tubo, como o seu propio nome indica. No tercio externo as paredes do conducto están rodeadas por cartílago, mentres que nos 2/3 internos está rodeado por óso.

• Membrana timpánica: o tímpano tapiza o fondo do oído externo. Esta membrana vibra coas ondas sonoras. A parte externa do tímpano non é máis que a continuación da epidermis do conducto auditivo. Por debaixo hai unha lámina propia de conxuntivo e finalmente, do outro lado do tímpano atopamos un epitelio monoestratificado como o que tapiza o oído medio.

O oído medio:

Xusto por detrás do tímpano ábrese un oco que se comunica coa farinxe a través da trompa de Eustaquio. No fondo do oído medio hai dous orificios que dan paso ó oído interno, son a ventá oval e a ventá redonda. A ventá oval está pechada por un pequeño óso, o estribo, que está encaixado na mesma. A ventá redonda está pechada por un tímpano secundario. No oído medio obsérvase unha cadea de pequenos ósos, o martelo, o iunque, o lenticular e mailo estribo. O arco formando por estes ósos transmite as vibracións do tímpano á ventana oval, o que provoca a vibración da endolinfa do oído interno. Tanto o oído medio coma o oído externo están cheos de aire. As paredes do oído medio están constituídas por varias capas: un epitelio monoestratificado plano ou cilíndrico con algunhas células glandulares, a lámina propia, o periostio e finalmente o óso temporal.

O oído interno:

Ó contrario que o oído medio e o oído externo, o oído interno está cheo de líquido. Ó traspasa-las ventás do oído medio atopámonos co laberinto ou aparato vestíbulo-coclear. Aquí localízanse os mecanorreceptores do equilibrio e a audición. Como xa dixemos, o laberinto membranoso está cheo de líquido, e tamén hai líquido entre o laberinto membranoso e o óseo. O laberinto óseo divídese en dúas partes, o vestíbulo e a cóclea. A perilinfa é o líquido que se atopa entre o laberinto óseo e o membranoso, é un ultrafiltrado do plasma sanguíneo sen células nin macromoléculas:

• Vestíbulo: é unha cavidade alongada que alberga a rexión do laberinto membranoso relacionada co equilibrio. No óso temporal existen unhas cavidades denominadas canais semicirculares óseos. En total hai tres destos canais dispostos perpendicularmente entre si. No comezo de cada canal hai unha ampolla ósea. A cóclea semella a cuncha dun caracol, polo que tamén se coñece coma caracol óseo.

• Cóclea: alberga a rexión do laberinto membranoso relacionada coa audición. A espiral da entre 2'75 e 2'5 voltas arredor dun eixo óseo de forma cónica denominado modiolo ou columnela. Circundando o modiolo obsérvase un saínte chamado lámina espiral ósea que divide a cóclea en dúas partes: a rampa vestibular, a superior; e a rampa timpánica, a inferior. Existe unha comunicación entre os extremos interior e o superior do caracol denominada helicotrema. No modiolo localízase un ganglio sensitivo constituído polos pericarions das células sensitivas que contactan coas células sensoriais do equilibrio e a audición. O ganglio espiral está conectado co SNC polo nervo VIII. Aquí atópanse as únicas células sensitivas bipolares dos mamíferos.

O laberinto membranoso ubícase dentro do oco do laberinto óseo, está rodeado pola perilinfa e recheo pola endolinfa. É un epitelio monestratificado plano, agás nas rexións onde hai células sensoriais que son cilíndricas. O laberinto membranoso tamén se divide en dúas zonas: o laberinto vestibular e o laberinto coclear. Ambas rexións teñen a mesma orixe, pero durante o desenrolo diferéncianse morfolóxica e funcionalmente:

• Laberinto vestibular: no laberinto vestibular distínguense de novo dúas partes, o utrículo e o sáculo. O utrículo é de maior tamaño e ten forma como de ril. Do utrículo parten os tres canais semicirculares membranosos. O sáculo é máis pequeño e de forma esférica, e está conectado co utrículo a través do conducto utrículo-sacular. O sáculo comunícase co laberinto coclear a través do ductus reuniens, comunicándose así o laberinto coclear co vestibular polo propio sáculo. O conducto endolinfático remata no saco endolinfático, lugar no que se realiza a drenaxe da endolinfa. A maioría das células do laberinto vestibular son células de sostén convencionais, pero nas máculas e crestas sensoriais atópanse células sensoriais. Unha mácula é un área restrinxida circular con células máis altas, atópanse no utrículo e no sáculo. As crestas son áreas alongadas que sobresaen na luz do laberinto e só se atopan nas ampollas dos canais semicirculares. As células de sostén son as responsables da formación dos estatolitos, e tamén segregan unha cuberta xelatinosa sobre as máculas e as crestas. As células sensoriais son de tipo secundario e cada unha posúe uns 80 estereocilios e un cinetocilio máis longo no polo apical. Con estos cilios modificados as células captan os movementos dos estatolitos, percibíndose así os movementos liñais. Nas crestas a capa de xelatina é maís alta e non hai estatolitos. As células sensoriais das crestas detectan o movemento da masa de xelatina, captando así os movementos angulares.

• Laberinto coclear: as ondas sonoras entran no laberinto coclear pola rampa vestibular conectada á ventá oval e son conducidas pola perilinfa ata a ventá redonda pola rampa timpánica. Na parede do conducto coclear ou rampa media localízase o órgano de Corti, relacionado coa audición.

O órgano de Corti:

Ó realizar un corte da cóclea o órgano de Corti presenta unha sección triangular. O teito está constituído por un epitelio monoestratificado plano denominado membrana vestibular ou de Reissner. O lado externo é outro epitelio que limita coa parede da cóclea. Por debaixo hai unha masa de conxuntivo que empuxa ó epitelio, formándose así un saínte denominado ligamento espiral coclear. Sobre esta zona as células epiteliais son columnares. Aquí prodúcese o vertido da endolinfa a través da estría vascular. O solo do órgano de Corti está constituído pola membrana basilar, que se asenta sobre a lámina espiral coclear.

Sobre a membrana basilar hai un epitelio con células máis altas que constitúe o órgano de Corti propiamente dito. Distínguense varios tipos celulares (células pilares, células falánxicas, etc). As células dispóñense deixando ocos cheos de endolinfa entre elas, todo o sistema está embebido na endolinfa. As células sensoriais son de tipo secundario, e hai dous grupos distintos: as células ciliares internas forman unha fileira próxima ó modiolo; as células ciliares externas forman de 3 a 5 fileiras. No polo apical destas células obsérvanse numerosos estereocilios que contacto cunha membrana que parte do vértice do conducto coclear, a membrana tectoria. O movemento desta membrana polas vibracións da endolinfa é o que estimula ós cilios.

As células sensoriais presentan un gran acúmulo de microfilamentos de actina xusto por debaixo dos estereocilios, e están comunicadas unhas coas outras por zonas ocludens. Nunha preparación microscópica a banda de microfilamentos e conexións celulares destaca do resto, polo que se denominou co nome de membrana reticular ou cuticular. Os estereocilios están colocados en varias fileiras en forma de U, V ou W, e a altura dos cilios aumenta progresivamente dende a primeira fileira. Ata o polo basal das células sensoriais chegan as terminacións periféricas das células bipolares do ganglio espiral. Estas neuronas envían os seus axóns ó SNC a través do nervo VIII.

Propiorreceptores de vertebrados:

Os propiorreceptores son órganos sensoriais que nos permiten percibir en cada momento a disposición das extremidades respecto ó resto do corpo. Estos órganos atópanse no músculo esquelético e nos tendóns, hai polo tanto dous tipos de propiorreceptores, os fusos neuromusculares e os órganos tendinosos de Golgi.

Os fusos neuromusculares:

Están constituídos por tecido muscular e nervosos. Entre as fibras musculares hai pequenos feixes paralelos envoltos por tecido conxuntivo nos que se atopan fibras musculares modificadas. En cada fuso hai unhas seis fibras intrafusais, máis curtas que as extrafusasis. As fibras máis longas teñen os núcleos no centro formando unha bolsa nuclear. As fibras curtas teñen os núcleos formando unha cadea, polo que se chaman fibras de cadea nuclear. A cápsula que rodea ó fuso permite a entrada de fibras nervosas sensitivas e motoras. A conexión entre as fibras nervosas e as intrafusais pode realizarse de varias formas, mediante placas motoras, conexións difusas, en ramo de flores ou en ángulo espiral.

Cando as fibras do músculo, esto é as fibras extrafusais, se estiran os fusos estíranse con elas. As fibras nervosas do fuso captan así o grado de estiramento do músculo. Esto permítenos saber en canda momento onde están os nosos membros e o esforzo que debemos realizar para cada movemento.

Os órganos tendinosos de Golgi:

As fibras musculares están conectadas nos seus extremos cunha envolta coláxena comunicada co tendón. Os órganos tendinosos son pequenos fusos formados por multitude de fibras de coláxeno e rodeados por tecido conxuntivo, dispostos paralelamente ás fibras coláxenas do tendón. Por un punto determinado da cápsula entran unha ou dúas fibras nervosas que se ramifican no interior do fuso entre as fibras coláxenas. Son fibras aferentes amielínicas de pequeño calibre, polo que teñen un umbral de excitación relativamente elevado.

Cando o tendón se estira as fibras de coláxeno reestructúranse e achéganse, quedando así menos espacio entre elas. Deste xeito, as fibras nervosas quedan aprisionadas. Se o tendón se estira moito as fibras sométense a moita presión e comenzamos a sentir dor.

RECEPTORES DA SENSIBILIDADE SOMÁTICA E VISCERAL

Receptores cutáneos:

No tegumento podemos atopar unha diversidade de receptores responsables de captar estímulos tales coma a temperatura ou a presión. Imos estudialos a continuación.

Receptores táctiles:

O sentido do tacto reside nas terminacións de neuronas sensitivas. Estas terminacións poden estar libres na epidermis ou ben poden formar corpúsculos encapsulados. As terminacións libres están relacionadas con folículos pilosos e perciben os movemento do pelo. Hai varios tipos de terminacións encapsuladas:

• Corpúsculos de Krause: son de forma redondeada. As terminacións nervosas chegan ata o corpúsculo rodeadas por conxuntivo. Tamén se denominan bulbos terminais.

• Corpúsculos de Meissner: son semellantes ós de Krause. As fibras nervosas enrróllanse unhas nas outras antes de ramificarse. A cápsula de conxuntivo é algo máis grosa.

Existe un tercerio tipo de terminación encapsulada, os corpúsculos de Ruffini, que son practicamente idénticos ós de Krause pero máis aplanados. Os corpúsculos de Krause e Ruffini atópanse na pel e na mucosa da boca e os órganos xenitais. Os corpúsculos de Meissner atópanse nas papilas dérmicas.

Receptores da presión:

Hai dous tippos fundamentais de receptores de presión:

• Corpúsculos de Vater-Pacini: son un tipo de terminación encapsulada especial. Estos corpúsculos son bastante grandes, miden varios milímetros de diámetro. Están constituídos por unha única terminación nervosa mielínica. A fibra nervosa perde a mielina no extremo ó entrar no tecido conxuntivo da dermis profunda. Estos receptores capta as forzas mecánicas de adpatación lenta, é dicir, que a estimulación continúa mentres se manteña a presión.

• Células de Merkel: estas células sitúanse no epitelio. Posúen varias ramificacións e no seu polo basal presentan unha entrada tipo botón para unha fibra nervosa. Estas células captan as forzas mecánicas de adaptación rápida, é dicir captan un cambio de presión momentáneo, pero non son excitadas por un estímulo contínuo. Pénsase que este tipo de células se diferencia a partir de células da cresta neural.

Receptores da dor e a temperatura:

A dor e a temperatura son captadas por terminacións nervosas libres situadas entre as células do epitelio. Estos nociceptores soen ter un umbral de excitación bastante alto, pois do contrario sentiriamos dor constantemente. De feito, os individuos que padecen fibromalxia sufren unha dor constante debido a que o umbral dos seus nociceptores é anormalmente baixo.

QUIMIORRECEPTORES

O sentido do gusto:

Os quimiorreceptores que nos permiten saborea-los alimentos están situados nos botóns gustativos do epitelio da cavidade bucal, a lingua e o teito da farinxe. En animais acuáticos pódense atopar receptores do sabor ó longo da superficie corporal. Nós imos a estudia-los botóns gustativos dos mamíferos.

Os botóns gustativos:

Os botóns gustativos dos mamíferos poden ter formas variadas, pero hai unha estructura básica común. O botón gustativo está aberto ó medio externo por un poro gustativo externo. O botón gustativo está constituído por tres tipos de células. Sobre a lámina basal do epitelio dispóñense células horizontais que forman a base do botón. As paredes do botón están constituídas por células alongadas en disposición vertical. As células sensoriais tamén son alongadas e verticais. Son células sensoriais secundarias, que establecen contacto con fibras nervosas polo seu polo basal.

Os botóns gustativos están sometidos constantemente a rozamentos que desgastan e matan ás células, é por esto polo que están en renovación contínua. As células basais proliferan e transfórmanse en células de sostén, que á súa vez se transforman en células sensoriais. O máis sorpendente deste fenómeno é que as conexións coas fibras nervosas deben rexenerarse tamén de xeito constante.

Fisioloxía dos botóns gustativos:

Existen catro sabores básicos: doce, salgado, amargo e agrio. Na membrana plasmática dos receptores gustativos hai receptores distintos para cada sabor. A combinación dos catro sabores básicos resulta en sabores máis complexos. Os peixes tamén poden captar sabores mediante terminacións nervosas libres.

O sentido do olfato:

O olfato tamén se percibe mediante quimiorreceptores. No ser humano estos quimiorreceptores olfativos localízanse na mucosa olfatoria do teito da cavidade nasal. Os peixes teñen un sulco nasal denominado roseta.

O epitelio olfatorio:

O epitelio olfatorio é un epitelio de tipo pseudoestratificado cilíndrico. As células deste epitelio posúen micorvellosidades no seu polo apical. A superficie do epitelio está cuberta polo mucus segregado polas glándulas de Bowman. Nos peixes o mucus é producido por células caliciformes. A función do mucus é protexer e manter húmido o epitelio olfatorio.

As células sensoriais son de tipo primario e teñen unha prolongación axónica. O corpo celular está no propio epitelio olfatorio. No polo apical obsérvase unha terminación dendrítica rematada nunha dilatación ou bulbo terminal, que está protexida polas microvellosidades das células epiteliais. Do bulbo terminal parten de 6 a 8 cilios moi longos que permanecen inmersos no mucus paralelos ó epitelio. O axonema basal destos cilios é de tipo (9x1)+2, mentres que o axonema terminal é (9x2)+2. Gracias ós cilios as células sensoriais aumentan a superficie da MP, e así hai máis receptores dispoñibles para capta-las moléculas que se disolven no mucus. Existen entre 60 e 80 receptores distintos, polo que a variedade de olores é moito maior que a de sabores. Os axóns das células sensoriais reúnense formando o nervo I que se dirixe ó bulbo olfatorio

Algúns cuadrúpedos posúen un órgano de Jacobson ou bulbo vomeronasal situado na boca e que tamén pode percibir olores. Os ofidios teñen moi desenrolada esta estructura. Posúen dúas bolsas que se abren por un par de orificios no teito da boca. As serpes recollen os olores coa súa lingua bífida, e logo introducen os extremos da mesma nos orificios do órgano de Jacobson para capta-los olores.

FOTORRECEPTORES

Fotorreceptores de invertebrados:

Nos invertebrados atopamo-los fotorreceptores máis sinxelos. As manchas oculares son simples acúmulos de células pigmentadas no epitelio do animal. Estas células pigmentadas poden capta-la radiación lumínica e transmitir un impulso ó cerebro do animal. En animais maís evolucionados podemos atopar ollos de diversos tipos. En calquera caso, tódolos órganos fotorreceptores teñen unha orixe ectodérmica. Os ollos máis sinxelos únicamente captan a presencia de luz. A evolución fixo posible que en ollos máis complexos se capte o ángulo de incidencia da luz, esto é a dirección da que procede, se recoñezan obxectos e se perciban as distancias. Nos invertebrados podemos atopar varios tipos de ollos distintos.

Os ocelos:

Os poliquetos posúen un tipo de ollo multicelular denominado ocelo. Os ocelos fórmanse a partir de invaxinacións do ectodermo, atopándose así preto da superficie cubertos polas células epiteliais que lles dan orixe. Nas paredes do ocelo distínguense células de sostén e células sensoriais primarias. O ocelo ten unha cavidade chea dun líquido, o humor, producido polas células de sostén. As células sensoriais teñen un axón no seu polo basal. No polo apical obsérvase un gran desenrolo da membrana plasmática, que forma numerosos repregues que se denominan en conxunto coma rabdoma. Debaixo do rabdoma acumúlase o pigmento fotosensibles. O núcleo está preto do polo basal. Os axóns das células sensoriais reúnense no nervo ocelar, que se dirixe ós ganglios cerebroideos.

Os ollos dos cefalópodos:

O ollo dos cefalópodos presenta un nivel de complexidade bastante notable, nalgúns aspectos mesmo son máis avanzados que os ollos dos vertebrados terrestres. Existe unha retina constituída por tres capas: unha limitante interna, unha limitante externa e a retina propiamente dita, a capa de células sensoriais. Existe ademáis un cristalino que permite enfoca-la imaxe captada polo ollo, e ademáis pecha a cavidade do ocular. Cara o exterior atopamos un iris, a córnea e o párpado. Estas tres últimas capas non están completas, deixando así unha comunicación co exterior.

O nervo óptico contacta cun ganglio óptico no que se distingue unha cortiza constituída por fibras nervosas, e un neuropilo no que se atopan os pericarion neuronais. Os axóns das neuronas do neuropilo reúnense nun nervo, semellante ó nervo óptico dos vertebrados, que se dirixe ó cerebro. O ollo dos cefalópodos presenta varias homoloxías co ollo dos vertebrados. As células retiniais son homólogas ós conos e bastóns da retina dos vertebrados. As neuronas da cortiza do ganglio son homólogas ás células bipolares da capa nuclear interna da retina dos vertebrados, mentres que as neuronas do neuropilo son homólogas ás células ganglionares.

Ollos compostos de artrópodos:

Nos artrópodos podemos atopar un tipo de ollo particular, o ollo composto. A denominación deste tipo de ollo non é casual, pois efectivamente están constituídos por numerosas subunidades idénticas chamadas omatidios. Imos estudiar a estructura dun omatidio.

Cada omatidio está cuberto por unha delgada cutícula transpareente que recibe o nome de corneola. Por debaixo atópase unha capa de células corneais responsables da formación da corneola. Debaixo das células corneais localízase o cono cristalino, rodeado polas células parietais e o iris primario. Debaixo do cono sitúanse as células fotorreceptoras, en cada omatidio hai sete células receptoras dispostas nun anel. As células sensoriais presentan unha estriación transversal, a rabdómera, nas aristas lonxitudinais. O conxunto das rabdómeras forma o rabdoma, que non é outra cousa que un conxunto de microvellosidades imbricadas nas que se localiza o pigmento fotosensible . As células sensoriais son de tipo primario, e posúen os seus propios axóns. No extremo inferior do omatidio hai un iris secundario semellante ó primario.

O ollo dos vertebrados:

Formación do ollo:

Os ollos dos animais vertebrados fórmanse a partir do solo do diencéfalo, que emite un par de prolongacións cara as placodas ópticas (unha prolongación e unha placoda por cada ollo). A placoda invaxínase para formar unha vesícula que dará lugar ó cristalino. Entrementres, a prolongación do diencéfalo forma a copa óptica. As paredes interna e externa da copa óptica fundiránse máis tarde para forma-la retina: a parede externa formará a capa pigmentaria, mentres que a capa interna formará o resto das nove capas retinais. Na penúltima capa da retina reúnense os corpos neuronais, e os axóns atravesan o fondo da capa e reúnense por debaixo para logo transitar polo nervo óptico guiados polas células de glía. As fibras procedentes dos dous ollos crúzanse no quiasma óptico. O mesodermo que rodea á copa óptica e á vesícula do cristalino formará unha serie de capas que rodearán ó ollo.

Estructura do ollo:

O ollo é unha estructura esferoide constituída por varias capas ou túnicas. Comezando dende o exterior son as seguintes:

• Túnica externa ou fibrosa: formada por tecido conxuntivo fibroso avascular, cunha gran cantidade de fibras coláxenas. Na rexión frontal do ollo esta capa é transparente e denomínase córnea. O resto da túnica externa forma a esclerótica, de aspecto nacarado. A túnica externa forma unha esfera completa, aberta únicamente nun punto para permiti-lo paso do nervo óptico.

• Túnica media ou vascular: como se deduce polo seu nome esta capa presenta unha profusa irrigación. Esta irrigación precísase para nutrir ás células do ollo. A túnica media non está completa e presenta unha abertura na rexión anterior.

• Tunica interna ou nervosa: deriva da copa óptica. A cara externa da copa forma a capa pigmentaria cega non fotosensible, a partir da cal se formará o epitelio que tapiza o iris e os corpos ciliares. A cara interna da copa formará a capa retiniana, subdividida en nove subcapas. A capa retiniana non chega á rexión frontal do ollo, remata na denominada ora serrata.

A continuación imos a comenta-las diversas subcapas que constitúen cada túnica máis en detalle.

A córnea:

A córnea é a rexión frontal da túnica externa. Está constituída por cinco capas de tecido: a capa máis externa é un epitelio pluriestratificado plano que se continúa coa epidermis; por debaixo do epitelio hai tres capas de tecido conxuntivo; a capa máis interna é un mesotelio que da paso á cavidade anterior do ollo.

A esclerótica:

Ó igual que a córnea, a esclerótica forma parte da túnica externa. Está logo constituída por tecido conxuntivo denso pouco vascularizado. A esclerótica ten un pequeño oco, unha lámina cribosa en realidade, a través do cal pasa o nervo óptico. Na esclerótica dos teleósteos poden formarse unha ou dúas placas cartilaxinosas ou mesmo óseas.

A coroides:

A coroides é unha capa moi fina aberta na rexión frontal á altura do cristalino e na rexión posterior para permiti-lo paso do nervo óptico. A coroides forma parte da túnica media. O tecido conxuntivo que constitúe á coroides é de tipo laxo, con moitas células pigmentarias que absorben a luz impedindo así a reflexión da mesma dentro do ollo. Nalgúns animais nocturnos esta capa está adaptada para reflecti-la luz e mellorar así a visión en condicións de baixa luminosidade. Os rumiantes por exemplo, posúen unha capa de conxuntivo denso con moitas fibras coláxenas que refricten a luz, e o que se denomina como tapetum lucidum ou capa luminosa. Os félidos tamén teñen esta capa luminosa, e ademáis posúen unha gran cantidade de iridióforos e guanóforos.

A coroides de aves e réptiles continúase no interior do ollo nunha estructura denominada pecten que atravesa a retina. O pecten fórmase polo pregamento da coroides. Pénsase que a función do pecten é a irrigación, ou mellor dito a osixenación, das células das capas máis internas do ollo. En teleósteos atópase unha estructura semellante ó pecten, o pregue falciforme, que probablmente ten a mesma función.

O corpo ciliar:

O corpo ciliar é un engrosamento anular da coroides na rexión frontal do ollo, á altura do cristalino. O corpo ciliar está constituído por dúas estructuras:

• Procesos ciliares: son prolongacións anulares das que saen ligamentos circulares que sosteñen ó cristalino. Os procesos ciliares están constituídos por conxuntivo, son polo tanto de orixe mesodérmica. O epitelio dos corpos ciliares e máis do iris desenrólase a partir da capa pigmentaria da túnica nervosa. O humor acuoso da cavidade anterior do ollo é producido polas células deste epitelio. O humor acuoso reabsórbese no canal de Schelemm.

• Músculos ciliares: dispóñense formando un anel e fíxanse ó cristalino. Están constituídas por fibras musculares lisas, de movemento involuntario. A contracción destas fibras é responsable dos cambios de forma do cristalino, o que nos permite enfoca-las imaxes a distintas distancias.

O iris:

O iris é outra especialización da coroides. É unha estructura anular cunha perforación central denominada pupila. Está formado por un entramado de fibras conxuntivas e células pigmentarias. O iris marca o límite entre as cámaras anterior e posterior do ollo. O iris posúe un esfinter liso, o esfinter constrictor da pupila, que lle permite contraerse e reduci-lo diámetro da pupila. Para agranda-la pupila existen uns músculos dilatadores en disposición radial. O esfinter constrictor está sometido ó control do SNs, mentres que os músculos dilatadores responden ó SNp. A pupila dalgúns animais non é redonda, sobre todo cando reduce o seu diámetro.

O epitelio pigmentario:

Está formado por células pigmentarias que constitúen un epitelio monoestratificado cúbico. A lámina basal deste epitelio é de tal calibre que ten un nome propio, lámina de Bruch. A lámina de Bruch continúa tamén por debaixo do epitelio do iris e os corpos ciliares, pero é menos grosa. O epitelio pigmentario absorbe a luz que entra no ollo que evita-la súa dispersión e a xeración de interferencias. A capa pigmentaria interrómpese no punto cego, lugar polo que sal o nervo óptico.

A capa retiniana:

Fórmase a partir da cara interna da copa óptica. Divídese en nove subcapas que participan nos procesos de recepción, integración e transducción dos sinais lumínicos. Debido á forma da copa óptica as células da capa retiniana están orientadas co seu polo apical cara o exterior do ollo, así que o axón se dirixe ó interior do órgano. Preto do punto cego do epitelio pigmentario obsérvase unha depresión da capa retiniana denominada mácula lútea, fóvea ou mancha amarela. Neste lugar situado no eixo lonxitudinal do ollo unicamente hai conos, é o punto no que mellor se ve. Na retina distínguense tres niveis de organización:

Zona neuroepitelial: comprende a catro das nove capas, a capa de células pigmentarias, a limitante externa, a granular externa e a plexiforme externa. As neuronas desta zona están teñen unha disposición epitelial. Aquí ten lugar a recepción dos estímulos. As células sensoriais teñen os seus propios axóns, pero como non se atopan nun epitelio externo dise que forman un ganglio sensorial.

Zona ganglionar periférica: correspóndese á capa nuclear interna. Aquí atopamos células bipolares que se comportan coma as células dos ganglios periféricos. Referirémonos a esta capa co nome de ganglio retiniano, intermediario entre o ganglio sensorial e o SNC.

Zona cerebral: consta de catro capas, a plexiforme interna, a das células ganglionares, a capa de fibras do nervo óptico e a limitante interna. Sóese facer referencia a esta capa co nome de ganglio cerebral. As capas plexiformes son zonas de sinapses.

Conos e bastóns:

Os conos e os bastóns son as células sensoriais responsables de capta-las ondas lumínicas. Son neuronas moi especializadas e modificadas. O pericarion destas células é longo e moi estreito, e divídese en varias rexións:

• Segmento externo: nesta zona a membrana plasmática evaxínase para formar unha multitude de cisternas discoidais, ailladas nos bastóns e interconectadas entre sí e coa MP nos conos. As sustancias fotosensibles acumúlanse baixo a MP, e gracias a estas modificacións a superficie de MP aumenta de xeito moi considerable, o que permite aumentar en correspondencia a cantidade de fotopigmentos. O pigmento dos bastóns é a rodopsina, mentres que nos conos atopamos fotopsina. Os conos poden captar cores, mentres que os bastóns son axeitados para as condicións de baixa luminosidade. As cisternas están cheas de ións de Ca+2.

• Colo: é unha zona moi estreita situada na base do segmento externo. Trátase dun cilio que carece dos dous túbulos centrais, polo tanto é un cilio estático.

• Segmento interno: aquí atópanse moitas mitocondrias, sobre todo preto do colo. Nos conos hai máis mitocondrias que nos bastóns e ademáis dispóñense paralelamente unhas ás outras. Tamén se atopa un AG e moitos microfilamentos.

• Fibra externa: é un estreitamento.

• Zona nuclear: o lugar no que se localiza o núcleo celular.

• Fibra interna: é outro estreitamento, aquí comeza o axón.

• Dilatación terminal: é o lugar no cal se localiza a sinapse.

Os humores:

O humor acuoso enche a cavidade anterior do ollo. Este líquido é producido polas células do epitelio do corpo ciliar e reabsórbese no canal de Schlemm. O humo acuoso é semellante ó líquido cefaloraquídeo. O humor vítreo enche a cavidade posterior do ollo, tamén chamada cavidade vítrea. É transparente, pero máis viscoso que o humor acuoso. Está composto nun 90% de auga, o 10% restante é ácido hialurónico. No humor vítreo tamén se poden atopar algunhas células dispersas coma macrófagos e linfocitos. O humor vítreo non se renova, é producido polos hialocitos, células situadas no epitelio da cámara vítrea.

O cristalino:

O cristalino é unha lente. O cristalino está suspendido do ligamento circular ou suspensor. O cristalino dos vertebrados terrestres pódese deformar para permiti-lo enfoque das imaxes. Os teleósteos teñen cristalinos esféricos indeformables, polo que para enfoca-las imaxes deben movelo para achegalo ou alonxalo da retina. Na estructura do cristalino distínguense tres zonas:

• Cápsula: a cápsula do cristalino está formada por unha lámina basal transparente, elástica e bastante grosa.

• Epitelio subcapsular: é un epitelio monoestratificado cúbico.

• Capa das fibras cristalinas: son células alongadas, tranparentes e de forma hexagonal. As fibras cristalinas carecen de núcleo e dispóñense moi empaquetadas para que a luz non sufra distorsións, o cristalino debe ser perfectamente transparente.

Outras cousas que non sei onde meter:

Lembremos que o nervo óptico non é tal, senón que se trata dun tracto que leva as fibras nervosas dende o ollo ó solo do diencéfalo. O nervo óptico está protexido polas meninxes. A arteria hialoidea e a vena retiniana acompañan ó nervo óptico ata o solo do diencéfalo. No quiasma óptico as fibras nervosas crúzanse, pasanado as do ollo dereito ó lado esquerdo e viceversa. Nos mamíferos unicamente se cruzan a metade das fibras de cada ollo.