ORGANIZACIÓN CELULAR DE LOS SERES VIVOS. LA ORGANIZACIÓN PROCARIOTA

1. Teoría celular.

1.1. Antecedentes históricos.

Del estudio de la célula se encarga una ciencia, la Citología, que se apoya en observaciones hechas con el microscopio óptico y el microscopio electrónico y, por tanto, se desarrolla de forma paralela a la innovación tecnológica.

En 1665, el inglés Robert Hooke, examinando con un rudimentario microscopio (tenía una sola lente de aumento) una laminilla de corcho, observó que estaba formada por pequeñas unidades poliédricas a las cuales denominó celdillas o "células".

En 1674, Anton van Leeuwenhoek, un comerciante holandés, construyó los primeros microscopios modernos con los que observó y describió lo que denominó “animáculos” (organismos unicelulares).

En 1831, el botánico Robert Brown descubrió el núcleo. En 1838-39, Schleiden y Schwan enunciaron la teoría celular que define a las células (tanto vegetales como animales) como las formas elementales de vida.

El citoplasma fue observado por primera vez por el fisiólogo Purkinje, 1839, lo llamó protoplasma.

Posteriormente fueron descubiertos los orgánulos celulares; y, por último, en 1855, Virchow enunció el principio de que «toda célula procede de otra anterior a ella».

1.2. Ideas fundamentales de la teoría celular.

La moderna Teoría celular considera a la célula como unidad estructural y funcional de todos los seres vivos, de manera que el funcionamiento de un organismo es el resultado de las actividades e interacciones de sus células integrantes. Se puede resumir en cinco principios:

1º Todos los organismos están constituidos por células: una o varias (seres unicelulares y pluricelulares, respectivamente).

2º La célula es la unidad estructural de todos los seres vivos, es la estructura mínima de cualquier ser vivo.

3º La célula es la unidad fisiológica de los seres vivos, es la estructura más sencilla capaz de realizar las funciones propias de la vida (nutrición, relación y reproducción).

4º La célula es la unidad reproductiva. Cualquier célula se origina por división de otra preexistente.

5º La célula es la unidad genética de los seres vivos. Las células contienen la información hereditaria de los organismos que forman, y dicha información se transmite de la célula madre a las hijas.

2. Métodos de estudio de la célula.

2.1. Técnicas microscópicas.

a) Microscopía óptica (MO). Conjunto de técnicas de observación que amplían mediante lentes el tamaño de la imagen a observar. Se utiliza la lupa binocular y, especialmente, el microscopio monocular o binocular. Su poder de resolución no supera 0,2 micras o 0,2 milésimas de milímetro. El máximo número de aumentos alcanzado oscila entre 1.000 y 1.500, según la calidad de las lentes.

Existen diversas técnicas y tipos de microscopios ópticos. Los principales son:

- Microscopía de campo claro o luminoso. Es la técnica tradicional, con iluminación posterior. La observación se mejora con técnicas de tinción, pero matan la muestra, lo que impiden su observación in vivo. La resolución mejora utilizando objetivos de inmersión, colocando una gota de aceite entre el objetivo y la preparación.

- Microscopía de contraste de fases y de interferencia. Mejora el contraste sin necesidad de fijar y matar la muestra. Se pueden aplicar cámaras digitales y cámaras de video para una posterior manipulación digital en un ordenador.

- Microscopía de fluorescencia. También se puede usar con células vivas. Se consigue con técnicas de tinción fluorescente que la preparación emita fluorescencia para una mejor observación. Utilizando esta técnica junto con otras se pueden obtener imágenes tridimensionales de células vivas.

b) Microscopía electrónica (ME). Esta técnica utiliza un haz de electrones que es alterado mediante campos electromagnéticos, y permite aumentos espectaculares de la imagen, próximos al millón de aumentos, con resoluciones de hasta 0,2 nm (2 Å).

La imagen debe procesarse para transformar la imagen electrónica (invisible) en una imagen óptica visible, en la que se suelen crear colores de forma artificial.

Hay tres tipos de técnicas:

- Microscopía electrónica de transmisión. El haz de electrones atraviesa la muestra cubierta por sales de metales pesados.

- Microscopía electrónica de barrido. La muestra, cubierta por sales de metales pesados, recibe un haz de electrones lateral, originándose imágenes tridimensionales.

- Microscopía de efecto túnel. Se consiguen con esta técnica las máximas ampliaciones.

2.2. Preparación de las muestras microscópicas.

Preparación de cortes finos mediante el microtomo de mano, para observaciones con microscopio óptico; o utilizando el ultramicrotomo, un microtomo mecánico con el que se obtienen cortes extremadamente finos para observación con microscopio electrónico.

En ambos tipos de microscopía se suelen emplear técnicas de tinción específicas: con pigmentos, isótopos radiactivos, etc.

El cultivo celular es indispensable en Citología. Permite la reproducción in vitro de forma independiente de otro organismo vivo con la finalidad de tener disponibles en cualquier momento un tipo celular determinado.

La centrifugación y ultracentrifugación permiten la separación de los componentes celulares según su tamaño y peso molecular: primero se rompen las células, se colocan en un tubo de ensayo y se centrifuga, haciéndolo girar a gran velocidad, alcanzándose aceleraciones de hasta 500.000 veces la gravedad terrestre.

La criofractura consiste en congelar la muestra para facilitar la separación de las estructuras celulares. Se utiliza con frecuencia en estudio de membranas.

3. La organización de los seres vivos.

3.1. Tipos de organización celular.

En los seres vivos existen dos tipos de organización celular: procariota y eucariota.

a) La organización procariota es la más sencilla y primitiva y se caracteriza porque carece de compartimentos internos (no tienen membrana nuclear y el material genético se encuentra disperso por todo el citoplasma) y de orgánulos, con la excepción de ribosomas. Suele presentar una envoltura protectora externa, la pared celular, alrededor de la membrana plasmática.

Su tamaño es considerablemente menor que el de las células eucariotas.

Se presenta en bacterias y arqueobacterias, grupos incluidos en el reino Monera.

b) La organización eucariótica surgió después de las procariotas en la evolución celular. Las células eucariotas son más complejas y, en general, bastante mayores en tamaño. Poseen estructuras membranosas (compartimentos internos) y orgánulos celulares.

Poseen un núcleo, situado generalmente en el centro de la célula, en cuyo interior se ubica el material genético. Queda separado el citoplasma por una doble membrana, la envoltura nuclear.

Los orgánulos membranosos pueden estar comunicados (retículo endoplasmático con membrana y envuelta nuclear), ser independientes (mitocondrias, cloroplastos) o estar relacionados (retículo endoplasmático, aparato de Golgi, lisosomas).

Pueden formar parte de organismos unicelulares y pluricelulares que pertenecen a todos los reinos, salvo el de los Monera.

3.2. Sistemas de clasificación de los seres vivos.

a) Sistema de los cinco reinos. Fue propuesto por Whittaker en 1969 y desarrollado por Lynn Margulis. Incluye cinco reinos:

1º Reino Monera. Incluye a todos los organismos con organización procariota: bacterias y arqueobacterias.

2º Reino Protoctistas o Protistas. Incluye organismos unicelulares, coloniales y pluricelulares. Incluyen a los protozoos y algas unicelulares y pluricelulares.

3º Reino Plantas o Vegetal. Organismos pluricelulares eucariotas, autótrofos y con reproducción sexual. Algunas de sus células poseen cloroplastos.

4º Reino Hongos. Formado por organismos eucariotas que forman esporas. Son heterótrofos y tienen reproducción sexual por conjugación. Generalmente pluricelulares.

5º Reino Animal. Pluricelulares eucariotas, heterótrofos, generalmente diploides, y reproducción mediante unión de gametos.

b) Sistema de los tres dominios. Se basa en el estudio de las semejanzas moleculares y genéticas. Propuesta por Woese en 1990.

1º Dominio Bacteria o Eubacteria. Son las bacterias. Procariotas.

2º Dominio Arquea. Organización procariota, más emparentadas en algunos aspectos genéticos y moleculares con las eucariotas que con las bacterias. Se incluyen las bacterias extremófilas (viven en ambientes extremos de salinidad, pH y temperatura).

3º Dominio Eucariontes. Incluye a todos los organismos unicelulares con organización eucariota.

4. Origen y evolución celular.

4.1. Origen de la célula: la teoría sobre el origen de la vida.

Se trata de una teoría propuesta en la década de 1920 por Oparin y Haldane: la vida surgió, según ellos, a partir de materia inerte, mediante reacciones químicas:

Al enfriarse la Tierra, quedarían en la atmósfera sustancias volátiles: en su mayoría, dióxido de carbono (CO2), y también nitrógeno (N2), amoníaco (NH3), vapor de agua (H2O), hidrógeno (H2), sulfuro de hidrógeno (H2S) y otros gases minoritarios, pero sin oxígeno (O2). Al disminuir la temperatura, la mayor parte del vapor de agua precipitaría formando los océanos primitivos.

La energía de los rayos, la radiación ultravioleta y el calor de los volcanes permitió la síntesis de moléculas orgánicas (nucleótidos, aminoácidos, etc.) a partir de moléculas inorgánicas disueltas en el agua. La mezcla de agua, sales y las moléculas orgánicas acumuladas durante millones de años, formarían lo que Oparin denominó: caldo de cultivo primitivo o sopa primitiva.

Stanley Miller, en 1953 consiguió sintetizar en el laboratorio urea, ácido láctico, ácido fórmico y varios aminoácidos mediante un experimento que simulaba las condiciones de la atmósfera primitiva. Otros investigadores como el español Juan Oró consiguieron, cambiando las condiciones, otras moléculas como azúcares (ribosa y desoxirribosa), nucleótidos y péptidos.

En la década de 1980, varios investigadores demostraron que determinadas moléculas de ARN, llamados ribozimas, eran capaces de sintetizar copias de sí mismas y, a la vez, actuar como enzimas. Se supone que primero serían éstas las responsables de la transmisión de la información genética y, posteriormente, serían sustituidas por moléculas de ADN.

Estas moléculas, incluidas en el interior de los coacervados de Oparin, habrían ya adquirido las características de protocélulas, con propiedades muy cercanas a las de los seres vivos.

Sólo diferenciaría a aquellas protocélulas de las actuales, la sustitución del papel autorreplicante del ARN por el ADN, y el papel catalítico por las proteínas enzimáticas.

Las formas primitivas de las células fueron denominadas probiontes o progenotes por Woese en 1980. De ellas surgirían las estirpes procariotas modernas, diferenciándose pronto las arqueobaterias (o arqueas) y la eubacterias (o bacterias). Un tercer tipo de procariotas primitivas (urcariota), daría lugar, por endosimbiosis con las otras, a las eucariotas modernas.

Actualmente, la teoría de la evolución química de la vida continúa vigente. No hay otra mejor que explique el origen de la vida sobre la Tierra.

4.2. Evolución de los primeros organismos procariotas.

El comienzo de la vida sobre la Tierra se debe probablemente a un polímero, el ARN, ya que de las posibles moléculas capaces de autorreplicarse (proteínas, ARN o ADN) el ARN es la mejor candidata tras descubrirse los ribozimas. Lo tendría todo: capacidad de autorreplicación, transcripción de la información genética y síntesis de proteínas.

Durante la formación de copias de sí mismo, se producirían errores (mutaciones) por lo que aumentaría enormemente el número de moléculas de ARN diferentes. Esta variabilidad supondría que, por azar, se originarían moléculas con mejor capacidad de reproducción. Estas, irían desplazando a las menos eficaces desde el punto de vista reproductivo por un proceso de selección natural.

Una mejora notable en este sistema biótico sería la aparición de otras células primitivas conteniendo ADN, que es más estable y, por tanto, se seleccionarían frente a las células con ARN. La membrana se reforzaría con la formación de una pared celular rígida y así, con una información codificada para originar réplicas de sí mismo, tendríamos las bacterias primitivas.

En un principio, las bacterias se alimentarían de los nutrientes que se producían constantemente en la atmósfera: eran seres heterótrofos. Pero la competencia por los nutrientes hizo que muchas de ellas se especializaran en obtener energía a partir de moléculas inorgánicas simples, como el CO2, tan abundante en aquella época. Se comportaban como seres autótrofos: unos utilizaban la energía luminosa (fotosíntesis) para transformar la materia inorgánica en orgánica; y otros, utilizaban la energía química contenida en los enlaces de los compuestos que se rompían (quimiosíntesis).

Por otra parte, las bacterias necesitaban una molécula capaz de dar electrones para el proceso de fabricación de materia orgánica propia. Así, unas utilizaron el SH2 como donador de electrones, y acumulaban azufre en el medio. Otras, en cambio, utilizaban el H2O liberándose el oxígeno. Como este gas es muy reactivo, se unió a distintas sustancias oxidándolas.

Cuando terminó la oxidación de sustancias, el oxígeno comenzó a acumularse en la atmósfera y permitió la formación de ozono (O3), barrera frente a la radiación ultravioleta, lo que permitió en el futuro la búsqueda de nuevas variantes de seres vivos que pudieran colonizar la tierra firme. Además, su acumulación en estado libre supuso la aparición de bacterias que soportaban su presencia (bacterias tolerantes o anaerobias facultativas), frente a otras para las que era tóxico (bacterias anaerobias estrictas); e incluso, un tercer tipo de bacterias que aprovechaban el oxígeno para obtener una gran cantidad de energía mediante un proceso metabólico denominado respiración aerobia.

La unión de material genético de dos individuos para formar uno solo facilita mucho la acumulación de mutaciones beneficiosas presentes en los progenitores. Aunque de una manera muy rudimentaria, las bacterias descubrieron la reproducción sexual en un momento determinado de su historia, lo que aceleró sensiblemente la evolución.

4.3. Aparición de la organización eucariota: teoría de la endosimbiosis.

Según Lynn Margulis, hace unos 1.500 millones de años, estirpes urcariotas habrían actuado de hospedadoras de otras células también procariotas, que habrían sido englobadas por ellas mediante endocitosis o fagocitosis, pero no digeridas. Esas células desarrollaron una relación de simbiosis con sus hospedadoras desde el interior de su citoplasma. Se formó así un metaorganismo, al que cada uno de los componentes aportó ventajas funcionales y estructurales, hasta el punto de que ya no fue posible su separación: la bacteria, dentro de la gran célula encontró un lugar aislado, bastante estable; y la gran célula encontró en la bacteria un método sencillo de obtener energía en su propia "casa". Es la endosimbiosis.

- Un grupo de bacterias similares a las actuales espiroquetas (con un largo flagelo), entrarían en simbiosis para formar los actuales cilios y flagelos.

- Otra endosimbiosis se produciría entre urcariotas primitivos y procariotas aerobios que se convertirían en mitocondrias, permitiendo así la respiración celular aerobia.

- Otra simbiosis determinaría la formación de peroxisomas que protegerían a las células del oxígeno tóxico.

- Por último, algunas bacterias capaces de realizar la fotosíntesis, establecerían otra relación de endosimbiosis para transformarse en los actuales cloroplastos, presentes sólo en células vegetales.

5. Estructura de las células procarióticas.

Cápsula. Presente en algunas bacterias. Constituida por sustancias gelatinosas. Se origina por transformación de la pared celular o por secreciones de la bacteria. Relacionada con la defensa frente a anticuerpos y células fagocíticas, y protección de la bacteria frente a la desecación.

Pared celular. Es diferente a la de células vegetales en composición y estructura. Está compuesta por mucopolisacárido (peptidoglicano o mureína) que está constituido por un glúcido y una proteína y su función es contrarrestar la presión osmótica y mantener la forma celular. Según sea la estructura de esta pared, las bacterias se dividen en gram (+) y gram (-). La pared de las gram (+) está formada por una capa de mureína por fuera de la membrana plasmática. La pared de las gram (-) posee mureína y, por fuera de ésta, una segunda membrana formada por una doble capa de lípidos con una alta proporción de lipopolisacáridos y proteínas asociadas.

Membrana plasmática. Es semejante a la de células eucariotas. Formada por proteínas y lípidos, nunca aparece colesterol. Su función está relacionada con la individualización de la bacteria y relación selectiva con el exterior. Las arqueas poseen bastantes diferencias con las bacterias en la composición de su bicapa de lípidos.

Mesosomas. Son pliegues internos de la membrana, con una morfología variada (tubulares, laminares, esféricos, etc.), los cuales incrementan la superficie de la membrana plasmática (algunos investigadores consideran que son artefactos de laboratorio). Poseen varias funciones:

1) Sujetan el cromosoma bacteriano durante la división del mismo.

2) Poseen enzimas relacionados con la síntesis de ATP.

3) Están relacionados con la fotosíntesis en el caso de organismos procariotas fotosintéticos.

Citosol. De consistencia gelatinosa, en él se encuentran dispersos los orgánulos, el material genético y las inclusiones.

Ribosomas. Constituidos por ARN ribosómico y proteínas, formados por dos subunidades, una mayor y otra menor, unidas o separadas, y dispersas por el citoplasma. Encargados de la síntesis de proteínas. Son de menor tamaño que los de eucariotas (coeficiente de sedimentación 70S).

Inclusiones. Son gránulos sin membrana. Son sustancias de reserva que la bacteria sintetiza en épocas de abundancia de alimentos, o bien son residuos de su metabolismo. Están dispersas por el citoplasma.

Vacuolas de gas. Están rodeadas de membrana y su función está relacionada con la fotosíntesis. Permiten a las bacterias fotosintéticas mantenerse cerca de la superficie del agua para realizar la fotosíntesis.

Material genético. Constituido por un cromosoma circular formado por una doble cadena de ADN no asociado a histonas. Está disperso en el citoplasma y constituye un solo cromosoma circular. Pueden aparecer pequeños fragmentos de ADN circular denominados plásmidos. Cuando un plásmido se inserta en el cromosoma se denomina episoma relacionado con alguna ventaja adaptativa como la resistencia a antibióticos y se puede transmitir a otras bacterias por conjugación.

Flagelos. Constituidos por proteínas. Poseen distinta estructura que las células eucariotas, ya que poseen varios discos de proteínas que les permite girar sobre su eje. Proporcionan el medio de locomoción a las bacterias que los poseen.

Fimbrias. Son apéndices cortos y numerosos formados por proteínas con función de fijación sobre un sustrato.

Pelos. Son estructuras rígidas huecas, tubulares, poco numerosas, de mayor longitud que las fimbrias y relacionados con la conjugación bacteriana, una forma de intercambio de material genético en bacterias.