Estudio morfológico de quelicerados (Arachnida): Araneae, Scorpiones, Amblypygi, Uropygi y Acari

Morphological study of Cheliceriformes (Arachnida): Araneae, Scorpiones, Amblypygi, Uropygi y Acari

Resumen

Los arácnidos comprenden el subphylum Chelicerata caracterizados por la presencia de queliceros, antenas ausentes y cuerpo dividido en dos tagmas llamados prosoma y opistosoma. En la práctica de laboratorio se observaron un total de diez organismos pertenecientes a los ordenes Araneae con las familias Theraphosidae, Salticidae, Therididae y Lycosidae; en el orden Scorpiones se observaron las familias Buthidae, Leochelidae y Diplocenntridae. Los demás ejemplares pertenecían a los ordenes Acari, Amblypygi y Uropygi, los cuales no fueron determinados. A partir de esta observación se construyó una matriz de caracteres y un árbol filogenético para ilustrar e intentar explicar las relaciones entre estos organismos.

Abstract

The arachnids comprise the subphylum Chelicerata characterized by the presence of chelicae, antennae absent and body dividided in two tagmata named prosoma and opistosoma. In this laboratory practice we observed a total of ten organisms grouped within the orders Araneae with the families Theraphosidae, Salticidae, Therididae and Lycosidae; in the order Scorpiones we observed the families Buthidae, Leochelidae and Diplocenntridae. The other specimens were from the orders Acari, Amblypygi and Uropygi, which weren't keyed out. Starting from this observation we constructed a character matrix and a phylogenetic tree to depict and try to explain the relationship between these organisms.

Palabras clave: Quelícero. Prosoma. Opistosoma. Acúleo. Pedipalpo.

Keywords: Chelicerae. Prosoma. Opistosoma. Aculeus. Pedipalp.

Introducción

La clase Chelicerata esta conformada por organismos con dos taimas llamados prosota y opistosoma, el prosoma del acron presegmentado mas seis somitos, a menudo cubierto por un escudo dorsal, con ojos medios simples y ojos compuestos laterales, el opistosoma esta compuestos por doce somitos y un telson postsegmentario. Los apéndices prosomales son los quelíceros, pedipalpos y cuatro pares de patas marchadoras, antenas ausentes, todos los apéndices son unirrámeos y multisegmentados (Brusca y Brusca 2002)

La subclase Arácnida presenta un prosoma cubierto total o parcialmente por un escudo dorsal, el opistosoma segmentado o no segmentado, dividido o no, los apéndices opistosomales están ausentes o modificados como espineretes en arañas, pectinas en escorpiones, los penes están ausentes excepto en opiniones, el intercambio gaseoso se lleva a cabo por medio de traqueas, pulmones en libro o ambos y casi todos son terrestres (Brusca y Brusca 2002)

El orden Acari presenta el prosoma no dividido y ampliamente unido al opistosoma, la union de prosoma y opistosoma esta marcada por un surco disjugal, el opistosoma no está segmentado excepto en formas primitivas, los ojos pueden estar ausentes o presentes y el intercambio gaseoso es de tipo cutáneo (Brusca y Brusca 2002)

El orden Amblypygi presenta un prosoma bno dividido y conectado al opistosoma por un pedicelo angosto, el opistosoma esta segmentado pero no dividido, dos pares de pulmones en libro, telson ausente, pedipalpos raptoriales y primer par de patas anteniformes (Brusca y Brusca 2002)

El orden Araneae presenta el prosoma no dividido y unido al opistosoma por un pedicelo estrecho, el opistosoma no segmentado ni dividido excepto en las formas primitivas de la familia Liphistiidae, quelíceros con glándulas de veneno, opistosoma con pulmones en libro y/o traqueas, glándulas productoras de seda y espineretes (Brusca y Brusca 2002)

El orden Scorpiones agrupa organismos con el opistosoma dividido en mesosoma y metasoma, los segmentos prosomales fusionados, opistosoma elongado, telson en forma de aguijón asociado a glándula de veneno, pedipalpos quelados y pectinas como órganos sensoriales (Brusca y Brusca 2002)

El orden Uropygi poseen un prosoma elongado y cubierto por un escudo dorsal, opistosoma segmentado y dividido, metasoma corto con un telson en forma de látigo, primeras patas elongadas de función anteniforme, pedipalpos raptoriales y glándulas repugnatorias opistosomales (Brusca y Brusca 2002)

Materiales y Métodos

Para la realización de la práctica se observaron diez organismos pertenecientes a la clase Chelicerata y subclase Arácnida, se observaron cuatro organismos del orden Araneae clasificados hasta las familias Theraphosidae, Lycosidae, Therididae y Salticidae. Dentro del orden Scorpiones se observaron tres incluidos en las familias Bothuridae, Leochelidae y Diplocentridae. Para los ordenes Acari, Ampblypygi y Uropygi solo se hizo una observación morfológica sin hacer uso de ninguna clave para su clasificación. Para la determinación de las arañas se emplearon las claves de Dippenaar-Schoemann y Jacqué (1997), y para los escorpiones se siguieron las claves propuestas por Polis (1990)

La practica de laboratorio se llevó a cabo para conocer las características principales de la clase Chelicerata, subclase Arácnida apreciando su morfología y empleando esta para intentar explicar la filogenia entre los organismos pertenecientes a los ordenes y familias observadas.

Resultados

Se construyeron varias tablas para establecer las relaciones filogenéticas de los organismos observados a nivel de orden en la tabla 1, a nivel de familia para los organismos pertenecientes al orden Araneae, y a nivel de familia para los organismos pertenecientes al orden Scorpiones. A partir de estas tablas se dibujaron los árboles de las figuras 1, 2 y 3.

En la tabla 1 se emplearon caracteres diagnósticos a nivel de orden como quelíceros, cuatro pares de patas, cuerpo dividido en prosoma y opistosoma, antenas, alas, ojos compuestos, esterno prosómico no dividido, pigidio, organo copulador en pedipalpo de machos, glándulas de seda opistosomales, pectinas, metasoma terminado en un acúleo, pedipalpos quelados, glándulas venenosas opistosomales, pedipalpos raptoriales, primer par de patas anteniformes, opistosoma segmentado pero no dividido, opistosoma segmentado y dividido, glándulas repugnatorias opistosomales, telson en forma de látigo, unión de prosoma y opistosoma, coxas pedipalpales fusionadas a piezas cefálicas y habito parásito.

En la tabla 2 se emplearon caracteres diagnósticos a nivel de familia para el orden Araneae como quelíceros con disposición paraxial, dos pares de pulmones en libro, un par de pulmones en libro, cribelo y calamistro, ocho ojos simples, numero de garras tarsales, penachos tarsales, tarsos con tricobotrios clavados, ojos ubicados sobre tubérculo, palpos sin apófisis retrolateral, abdomen oval suavemente redondeado, escópula y espinas, ojos medios anteriores muy grandes, habilidad para el salto, carapacio con forma cuadrada en el frente, tarso IV con peine ventral de pelos aserrados y anillo marrón alrededor de los ojos.

Tabla 1. Estados de carácter taxonómicos para establecer las relaciones filogenéticas entre los organismos determinados a nivel de orden.

Carácter	Estado
1. Quelíceros
Ausencia	0
Presencia	1
2. Cuatro pares de patas
Ausencia	0
Presencia	1
3. Cuerpo dividido en prosoma y opistosoma
Ausencia	0
Presencia	1
4. Antenas
Ausencia	0
Presencia	1
5. Alas
Ausencia	0
Presencia	1
6. Ojos compuestos
Ausencia	0
Presencia	1
7. Esterno prosómico no dividido
Ausencia	0
Presencia	1
8. Pigidio
Ausencia	0
Presencia	1
9. Órgano copulador en pedipalpo de machos
Ausencia	0
Presencia	1
10. Glándulas de seda opistosomales
Ausencia	0
Presencia	1
11. Pectinas
Ausencia	0
Presencia	1
12. Metasoma terminado en un acúleo
Ausencia	0
Presencia	1
13. Pedipalpos quelados
Ausencia	0
Presencia	1
14. Glándulas venenosas opistosomales
Ausencia	0
Presencia	1
15. Pedipalpos raptoriales
Ausencia	0
Presencia	1
16. Primer par de patas anteniformes
Ausencia	0
Presencia	1
17. Opistosoma segmentado pero no dividido
Ausencia	0
Presencia	1
18. Opistosoma segmentado y dividido
Ausencia	0
Presencia	1
19. Glándulas repugnatorias opistosomales
Ausencia	0
Presencia	1
20. Telson en forma de látigo
Ausencia	0
Presencia	1
21. Unión de prosoma y opistosoma
Ausencia	0
Presencia	1
22. Coxas pedipalpales fusionadas a piezas cefálicas
Ausencia	0
Presencia	1
23. Habito parásito
Ausencia	0
Presencia	1

Tabla 2. Matriz de estados de carácter con su correspondiente individuo y el número asignado por cada estado de carácter para los ordenes de Arachnida.

	Araneae	Scorpiones	Amblypygi	Uropygi	Acari
1	1	1	1	1	1
2	1	1	1	1	1
3	1	1	1	1	1
4	1	1	1	1	1
5	1	1	1	1	1
6	1	1	1	1	1
7	1	0	0	0	0
8	1	0	0	0	0
9	1	0	0	0	0
10	1	0	0	0	0
11	0	1	0	0	0
12	0	1	0	0	0
13	0	1	0	0	0
14	0	1	0	0	0
15	0	0	1	1	0
16	0	0	1	1	0
17	0	0	1	0	0
18	0	0	0	1	0
19	0	0	0	1	0
20	0	0	0	1	0
21	0	0	0	0	1
22	0	0	0	0	1
23	0	0	0	0	1

Tabla 3. Matriz donde se indica el número de caracteres compartidos por los animales observados pertenecientes a los ordenes de Arachnida.

Araneae	Scorpiones	15
	Amblypygi	16
	Uropygi	16
	Acari	16
Scorpiones	Amblypygi	16
	Uropygi	16
	Acari	16
Amblypygi	Uropygi	19
	Acari	17
Uropygi	Acari	15

Tabla 4. Matriz de estados de carácter con su correspondiente individuo para las familias de Araneae.

Carácter	Estado
1. Quelíceros con disposición paraxial
Ausencia	0
Presencia	1
2. Dos pares de pulmones en libro
Ausencia	0
Presencia	1
3. Un par de pulmones en libro
Ausencia	0
Presencia	1
4. Cribelo y calamistro
Ausencia	0
Presencia	1
5. Ocho ojos simples
Ausencia	0
Presencia	1
6. Numero de garras tarsales
2 garras	0
3 garras	1
7. Penachos tarsales
Ausencia	0
Presencia	1
8. Tarsos con tricobotrios clavados
Ausencia	0
Presencia	1
9. Ojos ubicados sobre tubérculo
Ausencia	0
Presencia	1
10. Palpos sin apófisis retrolateral
Ausencia	0
Presencia	1
11. Abdomen oval suavemente redondeado
Ausencia	0
Presencia	1
12. Escópula y espinas
Ausencia	0
Presencia	1
13. Ojos medios anteriores muy grandes
Ausencia	0
Presencia	1
14. Habilidad para el salto
Ausencia	0
Presencia	1
15. Carapacio con forma cuadrada en el frente
Ausencia	0
Presencia	1
16. Tarso IV con peine ventral de pelos aserrados
Ausencia	0
Presencia	1
17. Anillo marrón alrededor de los ojos
Ausencia	0
Presencia	1

Tabla 5. Matriz de estados de carácter con su correspondiente individuo para las familias de Araneae.

	Theraphosidae	Lycosidae	Salticidae	Therididae
1	1	0	0	0
2	1	0	0	0
3	0	1	1	1
4	0	1	1	1
5	0	1	1	1
6	0	1	0	1
7	1	0	0	0
8	1	0	0	0
9	1	0	0	0
10	0	1	0	0
11	0	1	0	0
12	0	1	0	0
13	0	0	1	0
14	0	0	1	0
15	0	0	1	0
16	0	0	0	1
17	0	0	0	1

Tabla 6. Matriz donde se indica el número de caracteres compartidos por los animales observados entre las familias de Araneae

Theraphosidae	Lycosidae	5
	Salticidae	6
	Therididae	6
Lycosidae	Salticidae	8
	Therididae	12
Salticidae	Therididae	11

Tabla 7. Matriz de estados de carácter con su correspondiente individuo para las familias de Scorpiones.

Carácter	Estado
1. Fémur del pedipalpo con 10 o más tricobotrios
Ausencia	0
Presencia	1
2. 4 o 5 tricobotrios internos en fémur del pedipalpo
Ausencia	0
Presencia	1
3. Tubérculo subaculear
Ausencia	0
Presencia	1
4. Espuelas pedales retrolaterales
Ausencia	0
Presencia	1
5. Metasoma con carina ventrolateral
Ausencia	0
Presencia	1
6. Fémur del pedipalpo con 3 o 4 tricobotrios
Ausencia	0
Presencia	1

Tabla 8. Matriz de estados de carácter con su correspondiente individuo para las familias de Scorpiones.

	Buthidae	Diplocentridae	Leochelidae
1	1	0	0
2	1	0	0
3	0	1	0
4	0	0	0
5	0	0	1
6	0	1	1

Tabla 9. Matriz donde se indica el número de caracteres compartidos por los animales observados entre las familias de Scorpiones.

Buthidae	Diplocentridae	2
	Leochelidae	2
Diplocentridae	Leochelidae	4

Figura 1. Árbol filogenético donde se muestran las relaciones existentes entre los ordenes de Arachnida, tomando como base las tablas 1, 2 y 3 anteriormente mostradas.

Figura 2. Árbol filogenético donde se muestran las relaciones existentes entre las familias de Araneae, tomando como base las tablas 4, 5 y 6 anteriormente mostradas.

Figura 3. Árbol filogenético donde se muestran las relaciones existentes entre las familias de Scorpiones, tomando como base las tablas 7, 8 y 9 anteriormente mostradas.

Discusión de resultados y conclusiones

Todos los organismos pertenecientes a la clase Arácnida, cuyas relaciones filogeneticas estan representadas en la figura 1, compartieron caracteres como presencia de quelíceros, cuatro pares de patas, cuerpo dividido en prosoma y opistosoma, antenas ausentes, no alados y sin ojos compuestos. Los ordenes Amblypygi y Uropygi comparten la presencia de Pedipalpos raptoriales y el primer par de antena modificado como un órgano similar a las antenas de los insectos. El orden Araneae presenta caracteres derivados como esterno prosómico no dividido, pigidio ausente, órgano copulador en pedipalpo de los machos y glándulas de seda opistosomales; el orden Scorpiones se caracteriza por presentar pectinas sensoriales, metasoma terminado en un acúleo, Pedipalpos quelados y glándulas venenosas opistosomales; el orden Amblypygi se diferencia de las demás por presentar el opistosoma segmentado pero no dividido; el orden Uropygi se caracterizó por presentar opistosoma segmentado y dividido en mesosoma y Metasoma, glándulas repugnantorias opistosomales y telson en forma de látigo; por último se encuentra el orden Acari que presenta una unión de prosoma y opistosoma señalada por un surco disjugal, coxas pedipalpales fusionadas a piezas cefálicas y hábito parásito.

En el orden Araneae se encontraron individuos pertenecientes a la división Mygalomorpha como la familia Theraphosidae, esta división se caracteriza por presentar quelíceros con disposición paraxial y dos pares de pulmones en libro. La familia presentó caracteres como 2 garras tarsales, penachos tarsales, tarsos con tricobotrios clavados y ojos ubicados sobre un tubérculo. La familia Theraphosidae se caracteriza por presentar tarsos con tricobotrios clavados, el segmento apicales de los espineretes anteriores es largo, e lóbulo anterior de los enditos está bien desarrollado, el cuerpo es velludo y las escópulas están presentes al igual que los penachos tarsales. Los terafósidos de la región afro tropical se encuentran en una variedad de hábitat, la mayoría de las especies se encuentran en galerías recubiertas de seda y escondrijos de varios tipos como hendiduras bajo las piedras o en los árboles. Se ha propuesto que esta familia es monofilética debido a sus penachos tarsales bien desarrollados y las escópulas en los tarsos (Dippenaar-Schoemann y Jacqué 1997)

De la división Araneomorpha ecribelada se observaron las familias Lycosidae y Therididae, esta división se caracteriza por presentar un par de pulmones en libro, ausencia de cribelo y calamistro, ocho ojos simples y tres garras tarsales; Lycosidae se caracterizó por poseer palpos sin apófisis retrolateral, abdomen oval suavemente redondeado y presencia tanto de escópula como de espinas. Therididae presentó tarso IV con peine ventral de pelos aserrados, anillo marrón alrededor de los ojos y ausencia de espinas en las patas (Dippenaar-Schoemann y Jacqué 1997)

La familia Lycosidae presenta organismos con ojos no ubicados en tubérculos, patron ocular 4:2:2, abdomen oval suavemente redondeado posteriormente, tibia de los palpos de los machos sin apófisis retrolateral, ojos en tres o cuatro filas, tarso con tricobotrios usualmente en una fila y metatarso mas grande que el tarso. Los licosidos son arañas errantes que se encuentran usualmente en el suelo, la mayoría cazan durante el día pero algunas son nocturnas, tienen un buen sentido de la visión y su tacto está muy desarrollado, su táctica de caza no siempre es el de perseguir a la presa, a veces esperan a que esta ultima se acerque de manera que la envuelven con sus patas sujetándola antes de morder; existen tres sinapomorfias reconocidas para la familia como son el arreglo 4:2:2, la ausencia de apófisis tibial en los palpos del macho y el transporte del saco de huevos sobre los espineretes (Dippenaar-Schoemann y Jacqué 1997)

La familia Therididae se caracteriza por presentar paracimbio pequeño y distal, labium no rebordeado, tarso IV con peine ventral de pelos aserrados, anillos de color marrón alrededor de los ojos, quelíceros sin borde estridulatorio, tarsos sin tricobotrios y metatarso mas largo que el tarso. Los terididos tienen una gran variedad de estilos de vida, pues muchos construyen redes de diferentes formas, algunas redes les permiten atrapar insectos voladores gracias a una plataforma de líneas víscidas frágiles que enredan aún mas a la presa mientras que la araña esta recogiendo el filamento; la táctica de ataque y envolvimiento es única en las Therididae pues emplean solo filamentos pegajosos que son lanzados sobre la presa empleando los peines en los tarsos IV. Los Therididae conforman un grupo no muy bien definido que se define por los peine en el tarso IV, el agregado de glándulas de seda y el uso de seda pegajosa para atrapar presas (Dippenaar-Schoemann y Jacqué 1997)

Por otro lado se encontró la familia Salticidae ubicada en la división Araneomorpha ecribelada, esta división incluye formas con un par de pulmones en libro, ausencia de cribelo y calamistro, ocho ojos simples y dos garras tarsales; la familia presentó caracteres derivados como ojos medios anteriores muy grandes, estrategia de caza saltadora y carapacio con forma cuadrangular en la parte anterior. La familia Salticidae se caracteriza por presentar ojos en tres hileras en disposición 4:2:2, ojos anteriores medios muy grandes y una gran habilidad para saltar enfocada principalmente para la caza; son arañas diurnas cursoriales con una visión muy desarrollada, su visión no tiene comparación con otros animales de tamaño similar, de manera que los grandes ojos medios sirven para distinguir entre presas, compañeros y coespecíficos del mismo sexo, mientras que los pequeños ojos laterales les sirven para detectar movimientos y ayudar en la orientación hacia un objeto en particular. Las presas son detectadas y perseguidas con una combinación de acecho, persecución y saltos, por ello han desarrollado una gran variedad de estrategias de predación como araneofagia, mimetismo agresivo, mirmecofagia y caza especifica hacia ciertas presas (Dippenaar-Schoemann y Jacqué 1997)

Las arañas estan divididas en tres subordenes, Mesothelae, Mygalomorphae y Araneomorphae. Los Mesothelae están consideradas como los más primitivos debido a la visible segmentación externa, la presencia de cuatro espineretes orientados hacia el medio del abdomen compuestos por ocho segmentos y sin cribelo, actualmente están representados por solo la familia Liphistiidae que está limitada a Japón y el sureste asiático; viven en tubos tapizados por seda con puertas trampa rudimentarias ubicados en bancos o entradas de cuevas, a veces disponen líneas sensibles fuera de su refugio para aumentar el radio de vigilancia, se alimentan de presas cursoriales que emboscan durante la noche, son muy sedentarias (Coddington y Colwell 2001, Gillespie y Spagna 2003)

El suborden Mygalomorpha se reconoce por la articulación paraxial de los quelíceros considerada primitiva, son de cuerpo robusto y agrupa a las tarántulas y arañas que construyen trampas con una puerta articulada. Como los Mesotheles tienden a vivir en galerías y forrajear desde la entrada en un radio limitado, algunos terafosidos son arbóreos y tejen refugios elaborados, los dipluridos son virtualmente únicos entre los mygalomorpha por las extensas redes que construyen (Coddington y Colwell 2001, Gillespie y Spagna 2003)

Los araneomorpha constituyen el 94% de las especies actuales y son consideradas como las verdaderas arañas, aún las mas primitivas pueden hilar seda pegajosa gracias a los hilos extremadamente delgados que logran gracias a cribelo que es una fusión y especialización del par de espineretes anterior, el grupo hermano de todos los araneomorpha existentes es la familia Hypochilidae que está restringida a las montañas Apalaches y es un mosaico de caracteres primitivos y derivados (Coddington y Colwell 2001, Gillespie y Spagna 2003)

Entre los organismos pertenecientes al orden Scorpiones se encontraron individuos pertenecientes a las familias Buthidae, Diplocentridae y Leochelidae. La familia Buthidae se caracteriza por presentar fémur del pedipalpo con 10 o mas tricobotrios de los cuales 4 o 5 están en la cara interna, la patela de los Pedipalpos no presenta tricobotrios ventrales. La familia Diplocentridae presenta tubérculo subacualear, ovariutero en las hembras con divertículo conspicuo, espuelas pedales retrolaterales ausentes, fémur del palpo con 3 o 4 tricobotrios con solo 1 en el lado ventral. La familia Leochelidae se identifica por la presencia de margen lateroapical del tarso recto, si el Metasoma tiene una unica carina ventromedia entonces el carapacio tiene dos pares de ojos laterales, tubérculo subaculear ausente, fémur del pedipalpo con 3 o 4 tricobotrios y solo 1 en el lado ventral (Polis 1990) Las familias Diplocentridae y Leochelidae compartieron caracteres como la ausencia de fémur del pedipalpo con 10 o más tricobotrios, ausencia de 4 o 5 tricobotrios internos en fémur del pedipalpo y presencia de

fémur del pedipalpo con 3 o 4 tricobotrios

Los escorpiones recientes pueden ser ubicados con certeza en Neoscorpionina aunque sus relaciones con los parientes tempranos del Carbonifero no se pueden formular claramente debido a la falta de material fosil entre el Carbonifero y el Moioceno; se han reconocido ciertas tendencias dentro de la evolución de los escorpiones evidenciada en los grupos buthoides, chaeriloides y diplocentroides, cada uno de los cuales es monofilético, a partir de esto se propone que los chaeriloides y diplocentroides estan mas emparentados entre sí. El grupo conformado por las familias Diplocentridae, ILeochelidae y Scorpionidae están caracterizados por la perdida de las espuelas pedales retrolaterales en los tarsos, numerosos divertículos laterales en el sistema reproductor de las hembras y por su tipo de nutrición embrionario. Bothriuridae es monofilético debido a la modificación del esterno en un esclerito con forma alargada, la posesión de una cresta en la lamina distal del hemiespermatoforo y los tarsos truncados. La morfología externa de los escorpiones recientes es muy similar a la de los fósiles del Siluriano, los escorpiones antiguos parecen ser el grupo hermano de todos los arácnidos actuales debido a que se parecen a los extintos euryperidos, aunque un análisis mas cuidadoso de estos datos morfológicos y corroborados débilmente por evidencia molecular sugiere que los escorpiones están ubicados entre los arácnidos y sus características morfológicas son meramente caracteres primitivos retenidos (Polis 1990, Brownell y Polis 2001, Coddington y Colwell 2001, Williams 2003)

Los arácnidos y hexápodos difieren en maneras fundamentales posiblemente debido a que sus ancestros marinos ya eran linajes diferentes desde el siluriano y ambos colonizaron la tierra independientemente, a partir de estos resolvieron sus necesidades de manera diferente; por ejemplo el esqueleto de los arácnidos es hidráulico y a excepción de Scorpiones y Pseudoscorpiones carecen de músculos extensores en las articulaciones clave de manera que estiran los apéndices por bombeo de sangre. El arácnido básico usa dos pares de pulmones en libro aunque algunos presentan sistemas traqueales rudimentarios para complementar el intercambio gaseoso aunque la ventilación es pasiva y no se ramifica por todo el cuerpo del animal por lo que los arácnidos son menos activos que los insectos. Mientras que los machos transmiten directamente el esperma en insectos, los arácnidos depositan su esperma en un espermatóforo que será recogido por la hembra. Los arácnidos son peculiares entre los animales por emplear la guanina y ácido úrico como sustancia de excreción lo cual no es particular de estos pues los merostomados también la emplean, no presentan ojos compuestos y por su habito depredador tienden a emplear métodos táctiles para encontrar a su presa de la cual succionan todo el liquido y algunas partículas pequeñas como estrategia de digestión externa. Los arácnidos están bien adaptados para pasar mucho tiempo sin comer (Coddington y Colwell 2001, Gillespie y Spagna 2003)

Los arácnidos están entre los primeros animales terrestres, la evidente similitud entre las formas fósiles y las actuales sugieren pocos cambios durante toda su evolución, el primer registro de arácnidos fósiles proviene del Devoniano temprano con Trigonotarbida, ningún orden parece haber sucumbido a la gran extinción en masa que eliminó a los dinosaurios y la segmentación es primitiva como se observa en las arañas actuales (Coddington y Colwell 2001, Gillespie y Spagna 2003)

Se puede concluir a partir de este trabajo que los arácnidos son las formas terrestres de quelicerados, estos no han cambiado mucho su morfología desde que invadieron la tierra, un evento independiente a la radiación de en los insectos en el habito terrestre, entre los mas antiguos se encuentran los escorpiones quienes se parecen mucho a los extintos euriptéridos, lo cual puede ser tomado como evidencia del origen acuático de estos organismos. Todas estas formas son en su mayoría predadoras aunque pueden existir excepciones como los ácaros quienes pueden presentar fitofagia, o parasitismo.

Literatura citada

BROWNELL, P.; POLIS; G: 2001. Scorpion biology and research. Oxford University Press, Inc. U.K. 625p.

BRUSCA, G.; BRUSCA, R. 2002. Invertebrates. Second Edition. Sinauer Associates, Massachussets, USA. 936p

CODDINGTON, J. A. ; COLWELL ; R. K. 2001. Arachnids. p 199-218. En: Levin, S. A. (ed). Encyclopedia of biodiversity. Academic Press. Londres. 4666p.

DIPPENAAR-SCHOEMANN, A. S:; JACQUÈ, R. 1997. African spiders an identificatiojn manual. Plant ARC-Plant Protection Research Institute. Johannesburg, South Africa. 392p.

GILLESPIE, R. G.; SPAGNA, J. C. 2003. Spiders. p 1060-1073. En: Resh, V. H. ; Cardé, R. T. (eds). Encyclopedia of insects. Academic Press. USA. 875p.

POLIS, G. 1990. The biology of scorpion. Stanford University Press, Inc. Stanfors, USA. 452p.

WILLIAMS, S. C. 2003. Scorpions. p 1021-1025. En: Resh, V. H. ; Cardé, R. T. (eds). Encyclopedia of insects. Academic Press. USA. 875p.

ANEXOS

Ilustraciones del material observado en laboratorio correspondiente a la subclase Arachnida.

Subclase: Arachnida

Orden: Araneae

Suborden: Mygalomorpha

Familia: Theraphosidae

Subclase: Arachnida

Orden: Araneae

Suborden: Araneomorpha

Familia: Therididae

Subclase: Arachnida

Orden: Araneae

Suborden: Araneomorpha

Familia: Salticidae

Subclase: Arachnida

Orden: Araneae

Suborden: Araneomorpha

Familia: Lycosidae

Subclase: Arachnida

Orden: Scorpiones

Familia: Buthidae

Subclase: Arachnida

Orden: Scorpiones

Familia: Leochelidae

Subclase: Arachnida

Orden: Scorpiones

Familia: Diplocentridae

Subclase: Arachnida

Orden: Acari

Subclase: Arachnida

Orden: Amblypygi

Subclase: Arachnida

Orden: Uropygi

Uropygi Amblypygi Scorpiones Acari Araneae

Therididae Lycosidae Salticidae Theraphosidae

Leochelidae Diplocentridae Buthidae