TEMA XXII................ MOLUSCOS

El filo moluscos es un grupo muy diverso. Son animales marinos fundamentalmente, aunque los hay dulciacuícolas y terrestres. Su tamaño es variable; algunos son microscópicos y la mayoría se ven a simple vista. Hay algunos gigantes; el calamar gigante, el pulpo gigante, la almeja gigante (1 m.)... El número de especies del filo es de aproximadamente 50.000, que es el 50% de las que habitan la tierra.

CARACTERÍSTICAS GENERALES

Son metazoos de simetría bilateral, aunque a veces la pierden, volviéndose asimétricos.

Son triblásticos celomados, protóstomos no metaméricos.

Tienen el cuerpo dividido en tres regiones:

· Cabeza: Con estructuras sensoriales (ojos, tentáculos, estatocistos), masa

· Masa visceral: Engloba la mayoría de los órganos internos.

· Pie: Superficie ventral, que se vuelve muy musculosa para la locomoción.

La superficie dorsal del cuerpo se llama manto o polio. Crece mucho, sobrepasando el cuerpo del animal, formando una cavidad externa llamada cavidad del manto o cavidad palial.

La epidermis del manto produce una concha externa de naturaleza calcárea.

Son celomados, pero el celoma en el adulto está muy reducido; se reduce a una cámara que rodea al corazón llamada cámara pericárdica. También rodea a las gónadas, los nefridios y parte del intestino, pasando a llamarse celoma previsceral. De este modo, la cavidad del cuerpo es un hemocele, por lo que el sistema circulatorio es abierto, aunque hay excepciones. El celoma pasa a ser un hemocele

En el sistema circulatorio abierto existe un órgano impulsor que es el corazón, con un ventrículo y dos aurículas.

El tubo digestivo es completo; tienen boca y ano. Está muy especializado y dividido en regiones:

La rádula se sitúa en la boca, y sirve para la alimentación.

El sistema excretor es metanefridial.

El desarrollo embrionario es indirecto, ya que pasan por un estadío larvario llamado larva brocófora, típica de protóstomos. Posteriormente pasan por otro estadío larvario, que es la larva veliger, exclusiva de moluscos.

CLASIFICACIÓN

El filo se divide en 8 clases:

- Aplacóforos - Gasterópodos

- Caudofoveados - Bivalvos

- Placóforos - Cefalópodos

- Poliplacóforos - Escafópodos

Las dos primeras son vermiformes marinos.

PARED DEL CUERPO

CUTÍCULA EXTERNA: Producida por la epidermis subyacente. No contiene quitina. Está formada por conchina (= conquiolina).

EPIDERMIS: Epitelio monoestratificado formado por células ciliadas y glandulares, estas últimas encargadas de producir la cutícula y el moco que envuelve el cuerpo de muchos moluscos, así como la concha.

MEMBRANA BASAL

MUSCULATURA DE LA PARED DEL CUERPO: Formada por 3 capas:

· Externa: circular

· Intermedia: oblicua

· Interna: longitudinal

La epidermis del manto o palio (superficie dorsal) tiene muchas células glandulares que se encargan de producir la concha que cubre dorsalmente el cuerpo del animal. Es de naturaleza calcárea. No presentan concha los aplacóforos ni los caudofoveados (en lugar de concha poseen unas espículas de naturaleza calcárea que están embebidas en la epidermis).

Los pulpos y las babosas (cefalópodos y gasterópodos) tampoco poseen concha, pero la ausencia de esta estructura es una pérdida secundaria.

Los monoplacóforos tienen una concha formada por una sóla pieza. También los escafópodos y los gasterópodos tienen una concha formada por una sola pieza.

Los bivalvos tienen dos placas o valvas.

Los poliplacóforos tienen 8 valvas en su concha.

Algunos tienen concha interna; los voladores tienen una pluma que está envuelta por el manto.

MANTO Y CAVIDAD DEL MANTO

La superficie dorsal de los moluscos crece mucho, de manera que se repliega y deja una cavidad entre el manto y la pared del cuerpo. Es la cavidad del manto o cavidad paleal. Es muy importante, ya que allí se alojan las branquias, así como los osfradios (estructuras sensoriales). En la cavidad del manto vierten el ano, los gonoporos y los nefridioporos. El agua externa entra a esta cavidad y arrastra las heces, los gametos y la orina. El agua circula por ella gracias a los cilios de la epidermis que la cubre. (ver fotocopias)

Hay moluscos que tienen una cavidad del manto demasiado grande para que el agua sea movida por cilios; es movida por acción muscular (ej. Cefalópodos.

LOCOMOCIÓN

La superficie ventral de los moluscos es muy musculosa. Constituye el pie del molusco. En aplacóforos y caudofoveados no hay un pie como tal; se mueven deslizando los cilios de la epidermis ventral. En los demás grupos se usa el pie, que puede ser ayudado por cilios de la superficie ventral. En estos, el pie siempre se desliza sobre una superficie resbaladiza, ya que en la superficie dorsal del pie hay unas glándulas, las glándulas pedales, que segregan un moco (poliplacóforos, monoplacóforos y gasterópodos). En los demás, la locomoción es de otra manera.

Los bivalvos son moluscos excavadores que utilizan el pie para enterrarse en el sustrato. Su pie tiene forma de hacha. Dentro del pie hay lagunas del hemocele que le sirven para excavar. El pie sobresale por la región anterior y se extiende gracias a las lagunas del hemocele; cuando la hemolinfa llega a estas lagunas, el pie se extiende. También se usan los músculos protectores del pie. Cuando el pie está extendido, las valvas están cerradas, debido a los músculos aduptores de las valvas. A continuación, el pie se contrae, debido a la acción de los músculos retractores y las valvas se abren, ya que los músculos aduptores se relajan. Aquí el pie ya está enterrado y tira del resto del animal (la concha) estirándose y contrayéndose.

Los escafópodos son también excavadores.

En los cefalópodos no existe pie como tal, ya que en el desarrollo embrionario, lo que en los demás moluscos forma el pie, forma el sifón y los tentáculos. Estos moluscos utilizan para moverse la propulsión a chorro. El agua entra por los laterales de la cavidad del manto y, a continuación, la cavidad se cierra. Luego, los músculos circulares del manto se contraen, haciendo que el agua salga a chorro por el sifón. El sifón puede moverse para que el animal cambie de dirección.

TUBO DIGESTIVO

Es completo; tienen boca y ano. Comienza con la boca, que se continúa con la cavidad bucal. En la cavidad bucal se localizan las siguientes estructuras:

· Aparato raduler: Formado por la rádula (cinta que existe en la cavidad en la que hay hileras de dientecillos de naturaleza quitinosa. Estos dientes se utilizan para arrancar fragmentos al alimento.) y por una estructura dura sobre la que se sitúa la rádula, denominada odontóforo. La rádula se mueve debido a sus músculos protactores y retractores. Los dientes de la rádula se desgastan y se van cambiando.

· Glándulas salivares: Producen un moco que lubrica la superficie de la rádula y, además, sirve para envolver los fragmentos del alimento y facilitar la deglución.

A la cavidad bucal le sigue el esófago, que tiene un gran buche para almacenar el alimento. El buche desemboca en el estómago, al que llegan una serie de conductos que son los ciegos digestivos a los que vierten las glándulas digestivas. A continuación está el intestino seguido del ano, que desemboca en el lugar de salida del agua y de las heces del manto.

El estómago presenta, en la superficie dorsal, un refuerzo quitinoso, llamado escudo gástrico.

La superficie ventral presenta unos surcos ciliados que clasifican el alimento; las sustancias de pequeño tamaño van a la glándula digestiva, y las grandes, al intestino.

En la parte posterior, hay un saco ciego; el saco del estilo, que tiene las paredes ciliadas, y produce una estructura en forma de vara que se llama estilo. El estilo son enzimas digestivas. Los cilios de las paredes del saco hacen que el estilo gire y, al girar, este roza con el escudo gástrico, desprendiéndose las enzimas. Que el estilo gire hace que el alimento que llega del esófago también gire, formando un bolo, llamado protostilo.

Estas características son propias de moluscos primitivos; los más evolucionados (cefalópodos), tienen un estómago simple.

La digestión es:

· Extracelular: Estómago y glándula digestiva

· Intracelular: Intestino

Los moluscos más evolucionados sólo tienen digestión extracelular.

Los moluscos pueden ser:

· Macrófagos: Se alimentan de partículas de gran tamaño. Los hay:

• Hervíboros: Gasterópodos, monoplacóforos y poliplacóforos.

• Carnívoros: Cefalópodos.

· Micrófagos: Se alimentan de sustancias de pequeño tamaño. Incluye a los bivalvos, que se alimentan por filtración. Los bivalvos carecen de rádula, ya que no la necesitan para la filtración.

SISTEMA CIRCULATORIO

La cavidad del cuerpo es un hemocele, por lo que el sistema circulatorio es abierto, con un órgano impulsor, el corazón. El corazón está dividido en dos aurículas o atrios y un ventrículo. El corazón está encerrado en un espacio celómico llamado cámara pericárdica.

La contracción del ventrículo hace que la hemolinfa se dirija hacia delante por la aorta cefálica y hacia atrás por la aorta posterior. Estos dos vasos se ramifican constantemente. La hemolinfa acaba en el hemocele.

Una serie de vasos recogen la hemolinfa del hemocele y la dirigen a los vasos branquiales aferentes, los cuales llegan a las branquias, donde se oxigena la hemolinfa.

La hemolinfa oxigenada retorna al corazón mediante los vasos branquiales eferentes, que llegan a las aurículas. De las aurículas, la hemolinfa oxigenada pasa al ventrículo, el cual la bombea.

Este sistema no es muy eficaz, porque la hemolinfa discurre muy despacio. Por eso, en cefalópodos, el sistema es cerrado.

Los cefalópodos tienen un corazón con dos aurículas y dos ventrículos y, además, en la base de los vasos aferentes, hay unos corazones branquiales que impulsan la sangre por los vasos aferentes.

INTERCAMBIO GASEOSO

Hay tres métodos de intercambio:

· BRANQUIAS: Denominadas ctenidios, que están en la cavidad del manto.

· En gasterópodos terrestres no hay branquias y el intercambio se verifica a través de las paredes de la cavidad del manto. Estas paredes poseen muchos vasos sanguíneos, por lo que el intercambio es directo. La cavidad del manto actúa como un pulmón.

Algunos gasterópodos terrestres tienen la cavidad del manto cerrada completamente excepto un orificio llamado pneumostoma por el que entra el aire a modo de pulmón; son los gasterópodos pulmonados.

· Los escafópodos son acuáticos y no tienen branquias, por lo que el intercambio se realiza a través de las paredes del cuerpo y de la cavidad del manto. Al no tener branquias, su sistema circulatorio está muy reducido, e incluso puede desaparecer el corazón.

SISTEMA EXCRETOR

Es de tipo metanefridial. Está formado por un par de metanefridios tubulares. Los monoplacóforos tienen 6 ó 7 pares. Los metanefridios son particulares porque el nefrostoma se abre en la cámara pericárdica (resto del celoma). El nefrostoma comunica con el resto del metanefridio por un conducto llamado conducto renopericárdico, que desemboca en el nefridioducto, y este en el nefridioporo, situado en la cavidad paleal, muy cerca del ano. Muchos moluscos tienen vasos sanguineos nefridiales aferentes y eferentes para filtrar la hemolinfa.

Estos metanefridios funcionan tanto en la excreción como en la osmorregulación. Los moluscos acuáticos excretan NH3, y los terrestres, ácido úrico.

Los problemas de osmorregulación son mayores en los dulciacuícolas.

En muchos moluscos, las gónadas comunican con el aparato excretor mediante el metanefridio, de modo que los gametos salen al exterior por el nefridioducto. Es más correcto entonces llamar al nefridioducto conducto urogenital, y al nefridioporo, poro genital.

SISTEMA NERVIOSO

Tienen el típico sistema nervioso de los animales protóstomos; el típico de anélidos, formado por

• Ganglio cerebroideo

• Cordones nerviosos longitudinales ventrales.

El ganglio cerebroideo tiene forma de anillo, llamado anillo nervioso periesofágico. Hay dos pares de cordones nerviosos longitudinales ventrales; el primer par son los cordones nerviosos pedales, que inervan el pie, y el segundo par son los cordones nerviosos viscerales, que inervan las vísceras y el manto. Ambos están unidos por comisuras nerviosas transversales.

Este sistema es típico de moluscos primitivos (aplacóforos, monoplacóforos y poliplacóforos). Los ganglios nerviosos en estos 3 grupos están muy reducidos y sólo destaca un par, del que surgen nervios que inervan la cavidad bucal, el aparato radular y las estructuras sensoriales del extremo anterior del cuerpo.

En el resto de moluscos, el sistema nervioso es más complejo, ya que aparecen muchos más ganglios nerviosos. Del ganglio cerebral surgen nervios que inervan también la cavidad bucal, el aparato radular y las estructuras sensoriales del extremo anterior del cuerpo. Al tener cuatro cordones ventrales, se dice que son tetraneuros.

ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS

ESTATOCISTOS: Presentes en gasterópodos y bivalvos. Se localizan en el pie.

OSFRADIOS: Presentes en gasterópodos y bivalvos. Son un par de estructuras que aparecen en la cavidad del manto, en la base o cerca de las branquias. Es un pitelio sensorial de la cavidad del manto. Son quimiorreceptores, cuya función es analizar la calidad del agua que va a entrar en las branquias.

TENTÁCULOS SENSORIALES CEFÁLICOS: Presentes en gasterópodos. Son uno o dos pares de tentáculos, localizados en la región cefálica (los cuernos). En ellas se localizan los ojos del animal (ocelos) y numerosos receptores sensoriales que funcionan como mecanorreceptores y quimiorreceptores. Las babosas marinas tienen unos tentáculos especiales llamados rinóforos, que son un par de estructuras quimiorreceptoras a través de las cuales detectan el rastro de moco dejado por otros individuos de la misma especie. A las babosas marinas se las conoce como gasterópodos opistobranquios, por poseer dos penachos en la parte posterior del cuerpo.

FOTORRECEPTORES: Los más destacables son los de los poliplacóforos y los de los cefalópodos. Los primeros reciben el nombre de aestetes, que son una serie de células sensoriales distribuídas por el manto. Son sensibles a la luz. Se comunican con el exterior mediante poros de la concha.

REPRODUCCIÓN

El aparato reproductor es muy variable dentro de cada clase. El molusco antecesor de los moluscos actuales tenía el siguiente aparato reproductor:

Era gonocorista, tenía un par de gónadas. Los gonoductos desembocaban en la cámara pericárdica. La fecundación era externa y el desarrollo, indirecto.

Actualmente, hay moluscos gonocoristas y hermafroditas. Los hay con un par de gónadas y con una sóla. En ningún molusco actual los gonoductos van a la cámara pericárdica; van a los metanefridios, por lo que se siguen utilizando para transportar gametos.

Hay moluscos actuales cuyos gonoductos son independientes del aparato excretor, y van directamente a la cavidad del manto.

La fecundación es mayoritariamente externa, aunque los hay con fecundación interna.

La mayoría son de desarrollo indirecto, aunque los hay de desarrollo directo.

POLIPLACÓFOROS: Son gonocoristas. Tienen un par de gónadas, que se fusionan. Hay dos gonoductos que desembocan a la cavidad del manto. La fecundación es externa, en la cavidad del manto de la hembra.

BIVALVOS: Son gonocoristas. Tienen un par de gónadas, cuyos gonoductos pueden ser o no independientes de los metanefridios. La fecundación es externa.

ESCAFÓPODOS: Son gonocoristas. Tienen una gónada. El gonoducto se dirige al nefridio derecho para evacuar los gametos a la cavidad del manto a través del nefridioporo. La fecundación es externa.

GASTERÓPODOS: Pueden ser gonocoristas o hermafroditas. Siempre tienen una sóla gónada. Cuando el gasterópodo es hermafrodita, la gónada se llama ovotestis, ya que es capaz de producir tanto óvulos como espermatozoides.

En gasterópodos primitivos, la gónada está asociada con el nefridio izquierdo. Utiliza el nefridioducto para evacuar los gametos al exterior. Puede o no conservar su papel en la excreción. Si conserva el papel, pasa a llamarse conducto urogenital, y el poro, poro urogenital.

En gasterópodos superiores, la gónada se independiza de los nefridios. En el gonoducto se localizan glándulas que participan en la reproducción.

La fecundación puede ser externa o interna. Es interna en los gasterópodos hermafroditas. En la última porción del aparato reproductor, hay u órgano copulador. Son hermafroditas los opistobranquios y los pulmonados.

CEFALÓPODOS: Son gonocoristas. Poseen una sóla gónada, independiente del sistema excretor. En el gonoducto hay estructuras al servicio de la reproducción. La fecundación tiene lugar en la cavidad del manto de la hembra. Los machos tienen un brazo modificado llamado brazo hectocotileo con el que introducen los espermatozoides en la cavidad del manto de la hembra.

DESARROLLO EMBRIONARIO

El desarrollo es el típico de protóstomos: fragmentación espiral determinada. El mesodermo se forma a partir del blastómero 4d. El celoma se forma por esquizocelia.

La mayoría de los moluscos tienen desarrollo indirecto. Sólo poseen desarrollo directo los gasterópodos terrestres y dulciacuícolas y los cefalópodos.

El desarrollo conduce a la formación de una larva llamada larva trocófora, que tiene forma de peonza. Tiene cilios en la superficie, que utiliza para moverse y alimentarse. Tiene tubo digestivo. El siguiente estadío larvario es la larva velíger, que se transformará en adulto. Tiene pie y concha. Presenta dos lóbulos laterales ciliados con los que nada y se alimenta. Estos lóbulos constituyen el velo.

SINOPSIS SISTEMÁTICA

CLASE APLACÓFOROS Y CAUDOFOVEADOS

Tienen aspecto vermiforme. Carecen de cabeza diferenciada y, en muchos casos, de pie . Tampoco tienen concha; en su lugar tienen espículas calcáreas del manto.

Viven a grandes profundidades (3.000 m.) y son de pequeño tamaño (4 o 5 mm.)

Los aplacóforos viven sobre cnidarios, de los que se alimentan. Los caudofoveados cavan galerías; son excavadores.

CLASE MONOPLACÓFOROS

La concha es de una pieza. A esta clase perteneció el antecesor de todos los moluscos. Tienen repetición seriada de muchas de sus estructuras; músculos retractores del pie, metanefridios, branquias, gónadas (2 pares)...

Se alimentan de algas microscópicas y de protozoos. Viven a grandes profundidades.

Son gonocoristas. No se conoce bien su reproducción; se sabe que la fecundación es externa.

CLASE POLIPLACÓFOROS

Los quitones son característicos de la zona intermareal. Su cuerpo es ovalado y aplanado dorsoventralmente. Carecen de cabeza diferenciada, y su concha está formada por 3 valvas imbricadas que cubren toda la superficie dorsal.

El manto está muy desarrollado y sobresale formando una cintura alrededor de las valvas. El pie está también muy desarrollado. El pie y el manto contribuyen a la adhesión al sustrato.

Son herbívoros. Pueden desplazarse.

CLASE GASTERÓPODOS

Caracoles y babosas. Son marinos, terrestres y dulciacuícolas. Su cuerpo se divide en cabeza, masa visceral y pie.

En la cabeza hay ojos y tentáculos sensoriales. La masa visceral está dentro de la concha. Cubre los órganos internos. El pie es usado en la reptación.

La concha está formada por una sóla pieza que se enrrolla en espiral alrededor de la columela. El animal ocupa íntegramente la concha. A medida que crece, se forman nuevas vueltas que surgen bajo las anteriores. La apertura de la concha se cierra gracias a una placa llamada opérculo, que crece sobre la superficie dorsal del pie.

Son fundamentalmente herbívoros, aunque también pueden ser carnívoros y carroñeros.

En su desarrollo embrionario, sufren un proceso característico llamado torsión. Sucede en la fase de larva veliger. La cavidad del manto, situada en la parte posterior del cuerpo, gira 180º en sentido contrario a las agujas del reloj, y se sitúa en la parte anterior del animal. Giran con ella todas las estructuras asociadas (branquias, etc). Las consecuencias de la torsión son:

• La cavidad del manto y el ano se sitúan sobre la cabeza.

• Las estructuras del lado izquierdo se sitúan al lado derecho.

• El sistema nervioso gira y adopta forma de 8.

Ventajas de la torsión:

• La cabeza puede esconderse dentro de la cavidad del manto, ya que tiene un hueco dentro de la concha.

• Los osfradios están ahora en el extremo anterior, por lo que pueden analizar el agua que entra en el animal.

Inconveniente:

El ano es dorsal y anterior; vierte las heces sobre las estructuras sensoriales anteriores, contaminándolas. Este inconveniente se ha solucionado de distinta manera en los distintos grupos de gasterópodos:

· Los más primitivos (prosobranquios o caracoles marinos) lo han solucionado de dos maneras:

Lapas perforadas: Tienen un orificio dorsal en la concha por donde sale el agua, que arrastra las heces.

La mayoría de los prosobranquios hacen que el agua entre por la zona izquierda y salga por la derecha, perdiéndose el osfradio y la branquia derecha. Algunos forman un sifón inhalante para la entrada de agua en la cavidad del manto.

· Los opistobranquios (babosas marinas) y los gasterópodos pulmonados también heredaron la torsión y la pérdida de la branquia y el osfradio. Estos animales sufren un proceso de detorsión de 90º en el sentido de las agujas del reloj, de manera que la cavidad del manto pasa a estar en el lado derecho del animal. Los opistobranquios reducen o pierden completamente la concha y pierden también la branquia izquierda. Desarrollan branquias tegumentarias dorsales. Los pulmonados pierden también la branquia izquierda, y respiran a través de las paredes de la cavidad del manto, transformandose estas en un "pulmón".

La torsión, la detorsión y el enrrollamiento de la concha hacen a los gasterópodos asimétricos.

BIVALVOS

Son unas 8.000 especies de animales fundamentalmente marinos, aunque hay especies dulciacuícolas. Carecen de cabeza y de tentáculos sensoriales, porque el pie tiene forma de hacha en las especies excavadoras. El cuerpo está comprimido lateralmente y completamente cubierto por la concha, formada por dos valvas laterales. Por el extremo anterior del cuerpo (y de las valvas) sale el pie. Las valvas están unidas por el ligamento, que es dorsal. Las valvas permanecen cerradas mediante los músculos aduptores anterior y posterior. En muchos bivalvos, los bordes del manto están cerrados y dejan sólo una abertura anterior para sacar el pie y dos aberturas posteriores, que son los sifones inhalante (más ventral) y exhalante (más dorsal).

Son fundamentalmente excavadores, aunque los hay sésiles (ostras, mejillones... que se adhieren al sustrato gracias a los filamentos del biso).

ESCAFÓPODOS

Son exclusivamente marinos. Se conocen con el nombre de colmillos de mar. La concha tiene dos aberturas. Son excavadores; viven enterrados en el sustrato, dejando fuera el extremo posterior del cuerpo y de la concha, donde está el orificio menor. Por el extremo anterior asoma el pie, que tiene forma cónica y unos tentáculos que rodean la boca, llamados captáculos, cuyos extremos están engrosados y tienen sustancias adhesivas, con las que exploran el sedimento y atrapan el alimento.

La cavidad del manto es ventral. Por el extremo posterior entra y sale el agua. Esta corriente permite el intercambio gaseoso, que se produce en la cavidad del manto (no tienen branquias).

CLASE CEFALÓPODOS

Son exclusivamente marinos. Sepias, pulpos calamares y nautilos. Se consideran los invertebrados más evolucionados. Tienen capacidad de aprendizaje y comportamientos muy evolucionados. Su nombre alude a que tienen una corona de brazos y tentáculos que rodean la cabeza. Esto sucede porque, durante el desarrollo embrionario, el esbozo del pie forma la corona de brazos y tentáculos y un embudo o sifón, que se encuentran en la abertura de la cavidad del manto, por donde sale el agua.

Son muy activos. Nadan muy bien, usando la propulsión a chorro. Este tipo de movimiento origina el alargamiento dorsoventral del cuerpo. Lo que en otros moluscos era ventral, ahora es anterior, y lo dorsal, es posterior.

Asociado con el recto hay un saco ciego llamado saco de la tinta, que produce un líquido en el que abundan pigmentos de tipo melanina y que usa para escaparse de sus depredadores. Lo expulsa a la cavidad del manto por el ano y se camufla.

En la cavidad bucal hay unas piezas corneas que constituyen el pico de loro, que usan para cazar. Son carnívoros. Atrapan las presas con los tentáculos.

Esta clase de moluscos se divide en dos subclases:

• Subc. Nautiloideos

• Subcl. Coloideos

Los nautiloideos tienen una concha externa enrollada en espiral en un solo plano. En su interior hay unas cámaras, de las que el animal sólo utiliza la última. El nautilo forma una lámina de tejido vivo llamada sifúnculo, que extiende por el interior de la concha, atravesando todas las cámaras. Este sifúnculo produce un gas que llena todas las cámaras y que el animal utiliza para flotar.

Los coloideos tienen una concha muy reducida, que puede estar englobada en el manto. Puede estar ausente, como en los pulpos. Se dividen en decápodos (sepias, calamares y voladores), que presentan una corona de 8 brazos rodeando la cabeza, que presenta ventosas, además de 2 brazos más largos con ventosas en los extremos, y octópodos (pulpos) que presentan 8 brazos y, aunque son capaces de nadar, viven en el fondo del mar, y utilizan los brazos como patas.