AQUEST TREBALL ESTÀ DESORDENAT I ÉS MOLT VELL...SORRY!

LES LEPTOSPORANGIADES AQUÀTIQUES O HIDROPTÈRIES

Característiques generals

Es tracta d'un curiós grup de falgueres que viuen surant a les aigües dolces, o parcialment submergides en elles. Els seus esporangis tenen paret prima, de tipus leptosporangiat, però no present anell. El caràcter més notable és la seva heterospòria i, per tant, la presència de megasporangis i microesporangis, que queden aplegats a la base de les fulles, a l'interior receptacles especials arrodonits, anomenats esporocarps.

Les marsileals

Amb una sola família, marsileàcies, aquest ordre és diversificat en tres gèneres, de distribuició cosmopolita, Marsilea i Pilularia (representats a Europa) i Regnellidium.

Als Països Catalans només ha arribat el gènere Marsilea, amb tres espècies. Es caracteritza pel seu rizom reptant i ramificat, arrelat al fang. A la part inferior dels nusos hi ha rels adventícies, i a la part superior apareixen les fulles, que consten d'un llarg pecíol amb dos parells de folíols terminals, disposats en creu, sèssils, formant una mena de trèbol de 4 fulles. Els esporocarps, portats per un curt peduncle, són ellipsoïdals i comprimits; la seva coberta correspon a una fulla, que envolta els sorus en formació. Al seu interior, els esporangis es troben reunits en un megaesporangi i molts microsporangis, formant un sorus, en forma de dit. Els sorus van fixats a un anell gelatinós que, en hidratar-se i inflar-se, obre l'esporocarp i arrossega als sorus a l'exterior. Els microsporangis produeixen de 32 a 54 micròspores. Una d'elles produeix un protal·lus masculí, que dóna lloc a espermatozoides en forma de tirabuixó, amb molts flagels. El megasporangi produeix una sola megàspora, que donarà un sol megaprotal·lus amb un sol arquegoni.

Les salvinials

Són petites falgueres aquàtiques, que viuen flotant en llacunes, llacs i aiguamolls d'aigua poc salinitzada. Els seus esporocarps corresponen a un sorus únic i la seva paret representa un indusi modificat. Això les diferencia fortament de les marsileals. En coneixem tan sols dos gèneres, Salvinia, amb 10 espècies de distribuició cosmopolita, que constitueix la família de les salvinàcies, i Azolla amb 6 espècies de distribuició subcosmopolita, els únics representats de la família azol·làcies.Els microsporangis formen un periplasmodi escumós que conserva juntes les 64 micfròspores, formant de 5 a 8 masses arrodonides, dites màssules. Cada una de les màssules té la superfície coberta de pèls acabats en forma d'arpó, els gloquidis, que serveixen per a enganxar la màssula a la megàspora, que sura lliurement a l'aigua. El megasporangi forma una sola megàspora. Aquesta, iregularment coberta de tubercles, porta a la seva part superior 3 flotadors, que la mantenen horitzontal a l'aigua. El desenvolupament del protal·lus, la fecundació i la formació de l'embrió són iguals que al gènere Salvinia. es coneix de les contrades litorals del Rosselló i del delta de Llobregat, on normalment és rara, però ocasionalment pot ser abundant, barrejada amb les llenties d'aigua (Lemna).

ELS AMBIENTS OBERTS AQUÀTICS O MOLT HUMITS

Altres falgueres hidròfiles, encara que no restin permanentment submergides, precisen un contacte continu amb l'aigua de tot l'esporòfit o, com a mínim, de les arels. Viuen en llocs inundats tot l'hivern i la primavera, que s'assequen parcialment a l'estiu i a la tardor. Aquests tipus d'hàbitats poden ser realment variats: marges de llac, estanys, aiguamolls, bases, fins i tot arrossars i d'altres conreus similars. En aquests ambients creixen les marsílies (Marsília quadrofila, M.strigosa), amb les seves fulles de folíols obcordats cruciformes tan característics, flotants al principi i emergents a l'estiu. Als indrets en què es presenten força sovint equisets i licopodis són els llocs palustres, jonqueres i mulleres de les vores dels estanys, bases, llacunes, rius i riuets de les muntanyes. Moltes vegades es comporten com a espècies invasores, que poden infestar els conreus i procurar més d'un mal de cap al pagès, que se les veu magres per extirpar-los.

En els prats subalpins i alpins, especialment humits a la primavera i començament de l'estiu, podem trobar la curiosa ofioglossàica Botrychium lunaria. Als prats montants i a la terra aixa de les regions plujoses és més freqüent Ophioglossum vulgatum i, de vegades, l'esporàdic O.azoricum.

ELS AMBIENTS RUPESTRES

Com moltes fanerògrames especialitzades en aquest tipus d'ambients, les falgueres han sabut adaptar-se als hàbitats rupícoles, on moltes d'elles troben condicions idònies de supervivència. La complexa orografia de les nostres muntanyes defineix multitud d'hàbitats ben diversos, atenent a la fluctuficació dels factors topogràfics, climàtics i edàfics. L'altitud, orientació, inclinació, climatologia local i natura del substrat, entre d'altres, són condicionants que es combinen per donar lloc a ecòtops ben diversos, de vegades un una àrea reduïda. A més, l'aire, en entrar en contacte amb la roca freda, es refreda, i la seva humitat puja, limitant la transpiració. En general, quatre tipus d'hàbitats es perfilen com els més freqüentment colonitzats.

Les comunitats casmofítiques

La vegetació pròpia de les fissures rep el nom de casmofítica. Les cingleres, espadats i roquisats de forta inclinació ofereixen amples superfícies de roca nua, solcades per estrets canals, fissures...

Amb un migrat revestiment terrenós, n'hi ha prou per a l'assentament dels curts rizomes de les delicades falgueres que poden sobreviure-hi, bé retenint aigua de pluja o aprofitant les filtracions de petites esquerdes i escórecs. Les condicions ambientals poden ser molt dures per aquestes espècies. Tothom comprèn que les adaptacions, en aquests casos, siguin notables.

Les comunitats comofítiques

Als relleixos denudats, codines i rocallisos, així com a les plataformes encinglades, un sòl incipient, però ben formati estable, permet l'arrelament de vegetals amb sistema radical modest, en especial, molses i falgueres. Aquestes últimes, en estendre el seu rizoma, ajuden a fixar la terra i a fer petites catifes que, amb l'ajut de molses, retenen prou bé l'aigua de la pluja. Del tipus de vegetació que colonitza aquests tipus revestiments terrosos se'n diu comofítica.

Les comunitats cavernícoles

Els pocs vegetals que viuen en els avencs, pous, coves i balmes pregones són condicionats per factors ecològics molt particulars. La llum, el principal factor limitat de la vida fotoautòtrofa, condiciona que les plantes que viuen en aquests indrets es situïn el més a prop possible de la superfície. Però als climes mediterranis, la sequera estival i les temperatures elevades disminueixen la humitat relativa, això fa que els vegetals menys resistents trobin refugi a l'interior, on la humitat és assegurada gairebé tot l'any amb poques fluctuacions.

Les comunitats glareícoles

A les tarteres fixades o molt poc mòbils, l'acumulació de terra i la subsegüent colonització creen de seguida un tipus de vegetació cromofít. Molt rarament les falgueres colonitzen pedrusques mòbils, on la inestabilitat del substrat planteg problemes seriosos. De tota manera, el formidable sistema radical d'alguns pteridòfits els permet d'instal·lar-se als forats i escletxes que deixen les pedres i, aprofitant la humitat edàfica, creixen exuberants. Encara que l'adaptació no sigui exactament la mateixa que la dels espermatòfits glareícoles, parlarem d'adaptació glareoíca per la concordança i similtud d'hàbitats.

LES FILICALS

Característiques generals

Aquest grup, comprèn ell sol aproximadament el 90% de tots els genères de les falgueres actuals, amb unes 9000 espècies, distribuïdes en 53 famílies (pichi-Sermolli, 1997), disseminades per tot el món, però especialment ben representades a les regions intertropicals, amb una gran diversitat de formes. Les restes fòssils més antigues d'aquest ordre es remunten al Carbonífer, però sembla ser que la majoria de les famílies del grup s'originà durant la Mesozoic. Al Mesozoic mitjà, les filicals tenien un paper de primer ordre en la vegetació del món.

Hi ha una gran variació en l'aspecte general de les falgueres d'aquest grup, reflex de la multitud d'hàbitats diversos que poden colonitzar. En tenim de pocs mil·límetres d'alçada, amb frondes d'aspecte de molsa, com Didymoglosum i, a l' extrem oposat, hi ha falgueres arborescents de més de 12 m d'alçada; entremig, totes les formes intermèdies, herbàcies terrestres, epifítiques, lianoides, reptants, etc. La gran majoria viu a les regions humides i càlides, però d'altres prefereixen les regions temperades, i unes poques s'han adaptat a viure en llocs secs i calorosos. Les falgueres arborescents, com les Cyathea o les Dicksonia, tropicals, tenen un tronc llenyós, no ramificat, del gruix d'un braç, o més gruixut, i porten a l'àpex una roseta de fulles dues o més vegades pinnades; malgrat la seva mida, no tenen creixement secundari. Les falgueres que es fan al nostre pais són herbàcies, amb un rizoma perenne, poc ramificat, que viu subterrani o refugiat a les escletxes de la roca.

A les falgueres arborescents, a causa de la manca d'un meristema de creixement que fabriqui noves capes per al tronc, l'estabilitat d'aquest s'obté amb l'ajut dels rastres foliars (els feixo conductors que van a les fulles), que corren un bon tros per l'escorça, i tenen làmines d'esclerènquina intercalades. També hi sol haver un mantell més o menys gruixut de rels que s'originen lluny del sòl i corren per la superfície de la tija cap avall, tot donant-li més resistència. Als individus adults només veiem aquesta mena de rels (rels caulògenes). A les nostres falgueres, herbàcies, les tiges són únicament rizomes (tiges subterranies reptants), de mida i forma variable, ramificats o no, i coberts d'una capa gruixuda de pèls o esquames. Aquestes darreres, normalment aplanades i allargades, de forma, consistència i color variables, tenen un gran valor a l' hora de diferenciar moltes espècies (per exemple les del gènere Dryopteris).

Els rizomes, les tiges veritables de les filicals, presenten una estructura anatòmica diferenciada en una epidermis, un còrtex i una estela ben marcada, que a les formes joves sol ser una sifonostela o un reticle semblant a una eustela. El xilema és constituït per traqueides amb engruiximents escalaiformes. Molt rarament, com pasa a Pteridium aquilinium, poden arribar a aparèixer tràquees.

Les frondes acostumen a estar més o menys dividides en forma pinnada (d'1 a 4 vegades). Les divisions més grans, o lòbuls de primer ordre, rebre el nom de pinnes. Aquests poden, al seu torn, dividir-se en segments més petits, anomenats pínnules, que poden ser senceres o estar dividits un altre cop. A la majoria dels gèneres la nerviació és oberta, amb ramificació dicotòmica als nervis terminals, però sovint apareix la nerviació reticulada. Aquest és el grup on més típicament les fulles joves es troben enrotlades en forma de bàcul de bisbe (prefoliació circinada)i, en madurar, es van obrint des de la base de la fronda en direcció l'àpex i des del raquis (el nervi central de la fronda) en direcció al marge.

A gairebé totes les famílies, els esporangis es reuneixen en sorus (del grec soros, amuntegament), de posició, mida i forma variables. En gran part dels gèneres, els sorus són rodons, linears o reniformes (en forma de ronyó). No és infreqüent que es soldin lateralment, donant lloc als cenosorus, que poden ser linears o arquejats. Els sorus s'originen a partir d'una protuberància del teixit foliar, la placenta, i es troben coberts per una plorifleració membranosa del limbe de la fulla, l'indisu, que pot estar implantat de forma lateral o central, i en aquest cas té un peu que el sosté en forma de petit paraigua. Els sorus poden aprèixer seguint el marge de la fronda o sobre el revers d'aquesta (posició dita abaixal). Avui dia, tothom accepta que els esporangis marginals són més primitius que els abaixals. de vegades, el marge de la làmina s'incurva pel damunt dels sorus, tot protegin-los (pseudoindisu).

cada esporangi, un cop madur, té la forma d'un sonall, amb la capsuleta sostinguda per un peduncle pluricel.lular molt prim. La paret de la càpsula, d'un sol estrat de cèl.lules, presenta un anell de forma variable, que en assecar-se, esquinça la paret i fa possible la sortida de les espores. Les cèl·lules de l'anell tenen totes les parets reforçades, menys l'externa. La forma i la posició de l'anell constitueixen un caràcter sistemàtic de primer importància per a diferenciar les famílies. Les espores de les filicals, sempre isospòriques, poden tenir un sol solc germinatiu allargat (espores monoletes o bilaterals) o tres solcs disposats en estrella (espores triletes o o tetraèdriques). L'ornamentació pot ser molt variable.

L'ordre de les filicals és, ovbiament, el grup més ric en espècies de les falgueres actuals. De tota manera, no hem d'oblidar que l'elevat nombre de famílies i gèneres que es consideren actualment prové de la desmembració dels "agregats" a què corresponien les famílies considerades en el sentit dela utors antics.

ELS AMBIENTS FORESTALS O OMBRÍVOLS HUMITS

A la terra baixa i a la zona basal de l'estatge montà, els boscos de ribera de les comarques humides gaudeixen sens dubte de condicions idònies per a l'assentament de determinades espècies de falgueres. Situats al fons de les valls i barrancs oberts, voregen els corrents d'aigua, conservant la terra humida. L'estrat arbori, continu, dens i ombrívol, acompanyat de vegades per d'altres estrats inferiors més o menys densos, manté la necessària humitat ambiental.

Als estatges montà i subalpí, la fageda és sens dubte un dels tipus e bisc humit que reuneix condicions òptimes per al creixement de les falgueres. es tracta d'un bosc caducifoli medioeuropeu i atlàntic on predomina el faig, que constitueix un estrat arbori continu, densíssim i ombrívol. En el delicat estrat herbaci hogròfol, rarament embosquinat per la vegetació arbustiva, poden créixer esponerosament, entre d'altres, les falgueres mascle i femella... . De fet, exactes però, és a les barrancades i escletxes profundes, excavades als pendents topogràfics coberts per aquests tipus de bosc, on plorifera la més gran diversitat de falgueres.

LES EUSPORANGIADES

Característiques generals

A les filicates eusporangiades, els esporangis s' originen a partir d' un grup de cèl·lules epidèrmiques (desenvolupament eusporangiat de l' esporangi). Es caracteritzen també per la paret de l' esporangi madur plurastratificada i per tothom isospòra. En conjunt, presenten força caràcters primitius i molts dels seus representants són espècies relictes. estan representades per dos ordres: el de les marattials (Marattiales) i el de les ofioglossals (Ophioglossals).

Les marattials

És un grup de falgueres fòssils i actuals, molt antigues, diferenciades durant el Carbonífer mitjà. Al Carbonífer i al Permià eren molt més nombroses i tenien una àrea de dispersió molt més gran que en l' actualitat, en què es troben limitades als països tropicals. Comprenien espècies arbroescents de fins a 10m d'altura, que predominaven clarament sobre les altres falgueres. El curiós gènere Megaphyton tenia les fondes disposades en dos rengles, a banda i banda. Les marattials actuals tenen tiges erectes, curtes i gruixudes, de l'àpex de les qual surten unes frondes molt grans, una o més vegades dividides, que poden arribar a ser d'uns quants metres de llargada (Angiopteris, fins a 5m de llargada). Tenen ja la prefoliació circinada, però la seva nerviació és dicotòmica i oberta (un caràcter primitiu). Els esporangis són grans i d'origen eusporangiat. Són séssils i sovint es solden en grups, formant sinangis.

Les ofioglossals

No s' ha trobat fins ara cap rastre de fòssil dels representants de les ofioglossals. Les espècies actuals són unes 55, de distribuició subcosmopolita i pertany totes el gènere Ophioglossum i Botrychium. Botrychium, amb la seva fulla pinada i la seva nerviació dicotòmica, s'ha de considerar filogèneticament més primitiu que Ophioglossum, que té la làmina sencera i la nerviació reticulada. Malgrat l' absència de dades sobre el passat d'aquests gèneres, per comparació amb altres grups considerats com a primitius hem de considerar que aquestes plantes són també força primitives.

Els representants d'aquest grup són plantes herbàcies perennes, de vida terrestre. Unes poques són epífitiques. Totes tenen un rizoma curt, erecte o reptant, sovint relacionat amb fongs. Hi trobem una protostela, a la part inferior, que es transforma més amunt en una sifonostela. A Botrychium hi ha un lleuger creixement secundari, que representa un cas únic en la totalitat de les falgueres actuals.

Les frondes tenen la làmina simple o dividida de forma diversa. Cada any, el rizoma produeix una sola fulla, sense prefoliació circinada (no enrotllada en bàcul quan és jove), de làmina generalment en forma de llengua en el gènere Ophioglossum, i pinnatipartida a Botrychium. Normalment, la fronda consta de dues parts especialitzades: la primera és assimiladora, i no presenta teixit en palissada, mentre que la segona es fèrtil, és a dir, portadora dels esporangis, i neix a partir de la base del limbe foliar, quasi perpendicular a aquest. A Ophioglossum, els esporangis es disponen formant una espiga simple, amb dues files marginals d'esporangis soldats per les vores. A Botrychium, la part esporífera de la fronda es ramificada en forma pinnada, i porta esporangis rodons, marginals i lliures. Com a esporangis que són, tenen la paret gruixuda. Aquesta acaba obrint-se per una fissura horitzontal (ipren aspecte de picarol) i produeix un gran nombre d'espores (de 1500 a 15000), diversament ornamentades.

En condicions favorables, les espores germinen i originen un protal·lus petit, cilíndric i incolor, que viu saprofíticament amb l' ajut de micorrizes. Enfonsats en el teixit té anteridis i arquegonis, idèntics als de les marattials, de les equissetates i de les licopotiades. Els espermatozoides, en espiral, són multiflagel·lats. L'embrió viu subterrani durant un nombre variable d'anys, abans de treure la primera fulla. Ophioglossum es pot reduir també asexualment, mitjançant bulbs radicals.

El gènere Botrychium, amb unes 35 espècies al món, és representat per 3 espècies als Països Catalans. La més abundant, B. lunaria, té el segment foliar estèril insert a la part mitjana de la fulla i pinnat, amb 4-8 parells de divisions en forma de mitja lluna. El segment fèrtil, poc més llarg que l'estèril, és un grup pinnat d'esporangis, al principi verdosos i després daurats. Viu sobretot a les pastures de sòls àcids, als estatges subalpí i alpí dels Pirineus. També ha estat trobat al Montseny, ports de Beseit i Penyagolosa, on és molt raro. B matrichariifolium, només trobat a l' Alt Empordà, en una fageda acidòfila, té els segments foliars, estèrils bipinnats. B.simplex, conegut d'un sol punt a la Cerdanya, té el segment estèril amb divisions molt poc nombroses, i és més petit que B.lunaria, al qual s' assembla.

Ophioglossum, ben caracteritzat perl rizoma curt i erecte, amb la part estèril de la fronda sencera, amb nerviació reticulada i la part fèrtil en espiga, és representat a tot el món per unes 45 espècies. O.lusitanicum és fàcil de reconèixer per la seva làmina estèril lanceolada, més de 3,5 vegades més llarga que ampla, i pels seus esporangis en nombre de 3 a 12cm en cada rengle de l'esporofil·le. Les espores són lleugerament verrucoses. Creix als petits prats de teròfits efímers de les clotades i depressions sorrenques estacionalment humides, seques al començament de l'estiu. És present a la franja litoral de la Catalunya Nord, a l'Alt Empordà (cap de Creus), a la Selva, etc. És més freqüent al litoral de les Illes (Mallorca, Menorca, Eivissa i Formentera).

O.vulgatum, anomenat llengua de serp o llança de Crist, té la làmina estèril ovalada, molt poc pedunculada o directament inserida sobre l'eix, gairebé sempre de més de 17mm d' ample. La base de la insercció és arrodonida lleugerament en forma de falca. Hi ha de 18 a 45 esporangis a cada rengle, i les espores són reticulades i verrucoses. Amb tot i la seva raresa, és l' espècie més freqüentment del gènere. Viu en parts, jonqueres i, en general, en llocs frescats, sorrencs i humits, des del litoral fins a uns 1500m, a les comarques més plujoses del territori, on és però, rara. Tothom l'ha cita de la Catalunya Nord, la Val d'Aran, el Pallars, la Cerdanya, la Garrotxa, l' Alt Empordà, la Selva, etc. Més al sud, apareix als ports de Beseit i a Penyagolosa.

O. azoricum és molt pròxim a O.vulgatum, del qual es pot separar per la seva làmina estèril lanceolato-ovalada, més estreta (menys de 17mm d'amplada), sempre en forma de falca a la base, i per l'espiga d'esporangis més petita, amb 5-25 esporangis per rengle. Molt raro, es fan en hàbitats semblants als de l'espècie anterior, a la Vall d'Aran, el Ripollès, les muntanyes de Pardes i els ports de Tortosa.

Gairebé no caldria remarcar que totes ofioglossals són plantes amenaçades.

ELS AMBIENTS RICS EN FALGUERES

CONSIDERACIONS GENERALS

Requeriments ecològics

Atès el mecanisme reproductiu del seu cicle biològic, les falgueres, igualment com les molses i hepàtiques, precisen l'aigua com a vehicle per a la reproducció. Recordem que els pteridòfits són arquegoniades on l'ovocèl·lula és fecundada per espermatozoides flagel·lats, que es desplacen en medi aquós, L'aigua fa falta, com a mínim, en aquesta etapa del cicle vital, així com en el moment de la germinació de l'espora i en el desenvolupament del protal·lus. Però, a diferència de les molses i hepàtiques, les falgueres han assolit un veritable sistema conductor, en molts aspectes idèntic al dels espermatòfits encara que els elements conductors restin més primitius i menys funcionals. Òvbiament, les traqueides i cèl·lules cribroses malament poden competir amb el més gran nivell d'evolució de les tràquees i tubs cibriosos, a més de la més perfecta i funcional disposició dels elements conductors (estela) d'aquests darrers. També la fronda de falgueres, anatòmicament quasi idèntica als momofil·les o fulles assimiladores normals (llevat del parènquima clorofil·líc subepidèrmic), se'ns mostra, delicada i tendra, poc protegida per a competir en la colonització dels ambients més eixuts.

Així doncs, encara que estiguin repartits arreu del món, és a les regions tropicals i subtropical on els pteridòfits atenyen la màxima diversitat morfològica i específica. Igualment és on es presenten les formes més complexes i evolucionades (falgueres arborescents). Aquesta diversitat disminueix progressivament a mesura que ens aproximem als pols, cap a les zones fredes i molt fredes. Si exceptuem algunes formes ben adaptades, podem dir que les regions boreals són pobres. La manca d'aigua, la calor seca i l'excessiva luminossitat fan inviable la seva presència.

Mecanismes adaptatius

Els requeriments ecològics mínims de gran part de les falgueres vénen condicionats, doncs, pel compliment d'uns mínims en els factors limitants dels hàbitats que ocupen, tal i com s'esdevé en les plantes amb flor. Un tipus general d'ambient òptim de falguera, ja en el context europeu i, en concret, al territori que ens ocupa, podria esquematirzar-se com un indret arrecerat i fortament ombrejat, evitant la radiació solar directa, amb un sòl directa, amb un sol humífer abundant en matèria orgànica, de reacció pròxima a la neutralitat, permanetment humit, amb l'atmosfera tendint a la saturació i temperatura mitjana o una mica frescal.

Als tròpics existeixen formes lianoides de falgueres que fan servir els mitjans més impenssables per tal d'ascendir fins a la llum. Lygodium i Salpichlaena ascendeixen amb els seu raquis voluble fins els 15m d'alçaria. Les gleignenàcies tropicals s'enfilen arrapant-se en suports ben diversos. Certes polipodiàcies del tròpic fan crèixer les seves arrels cap amunt fins accedir a la capçada dels arbres.

LES FALGUERES O FILICATES

Consideracions generals

La classe de les filicates, també anomenada filicòpsides, es caracteritzen per la presència de megafil.les, formats per la soldadura de tot un sistema de branquetes assimiladores fins a formar una mena de fulla, anomenada fronda, que pot ser entera, però que més sovint és més o menys dividida, i en forma de ploma d' ocell. Presenta nombrosos nervis, ben diferenciats i, quan és jove, és molt característic el seu àpex típicament enrotllat en forma de bàcul de bisbe, que es va descargolant progressivament. Els esporangis apareixen a les fulles fèrtils. Sovint, aquestes són iguals a les fulles exclusivament assimiladores però en algunes espècies les unes i les altres poden tenir un aspecte diferent.

L' estructura de l' aparell vegetatiu i del reproductor ens mostra unes plantes més ben adaptades a la colonització del medi terrestre i menys dependents de l' aigua i de la humitat atmosfèrica que en els grups anteriors, però que encara necessitem aigua en el moment de la fecundació i prefereixen un microclima ombrejat i humit per tal de mantenir inalterables les frondes, que sovint són delicades i perden fàcilment aigua. Es tracta d' un grup antic i ben diferenciat, que ha perdurat des del Devonià mitjà fins a l'actualitat, tot jugant un paper de primer ordre a les formacions boscoses de les selves del carbonífer i del Mesozoic. Actualment són encara prou importants a les selves humides i en tota mena d' ambients amb alta humitat atmosfèrica.

Tothom inclou a la classe de filicates tres grans grups. El primer, el de les primofílicies, només és conegut en forma de fòssil. Les filicates actualment vivents es reparteixen en els dos grups restants, atenent principalment als seus tipus d' esporangi. Així, les filicates eusporangiades tenen eusporangis, amb la paret pluristificada, mentre que les filicates leptoesporangiades, que formen un grup molt nombrós, tenen leptosporangis, més petits i amb la paret monostraficada.