ÍNDICE

Introducción…………………………………………………………….…………………………1

Membranas celulares…………………………………………………….…...…………………4

Paso de sustancias a través de las membranas………………………...…………………9

Organización celular…………………………………………………………………………..15

Citoesqueleto……………………………………………………………………………..…….24

El núcleo………………………………………………………………………………………….25

Crecimiento y reproducción celular………………………………………………………..27

Comunicación celular………………………………………………………………………….32

Bibliografía……………………………………………………………………………………….34

INTRODUCCIÓN

La célula es la unidad morfológica y funcional del ser vivo. Pueden adoptar gran variedad de formas y diferentes niveles de complejidad. Las células menos complejas son la procariotas que carecen de un núcleo diferenciado; son las formas de vida más sencillas (por si solas son un organismo aunque algunas forman cadenas, grupos u otras estructuras pluricelulares organizadas); un ejemplo de células procariotas son las bacterias. Las células eucariotas poseen un núcleo diferenciado y forman parte tanto de organismos unicelulares como pluricelulares (en los que desempeñan funciones especializadas y están unidas por intrincados sistemas de comunicación). Las células eucariotas que forman parte de organismos pluricelulares se pueden clasificar según el tipo de organismo al que pertenezcan, es decir: células eucariotas animales y células eucariotas vegetales. Se distinguen unas de las otras en que las células eucariotas vegetales tienen una membrana plasmática más gruesa, no tienen mitocondrias pero si cloroplastos y sus vacuolas son mayores.

El cuerpo humano es un organismo pluricelular formado por células eucariotas animales por lo que nos centraremos en el estudio de este tipo de células. Generalmente son mayores que las procariotas y no todas contienen los mismos orgánulos ni tienen las mismas proporciones.

Aunque no existe la célula típica, se pueden reunir en una célula todas las características anatómicas que comparten en un grado variable todas las células. Estas son:

• Membrana celular o plasmática: envoltura continua que separa el interior de la célula del exterior. Las funciones de la membrana son:

• Estructura

• Protección

• Regulación del paso de sustancias tanto al interior de la célula como al exterior

• Citoplasma (hialoplasma o citosol): es el medio (un gel casi líquido) sin estructura aparente en el que se encuentran los orgánulos celulares y diversas sustancias en disolución o en suspensión. Está limitado por la membrana plasmática y separado del núcleo por la membrana nuclear. Sus funciones son:

• Proporcionar un medio para diferentes reacciones metabólicas

• Equilibrar el pH celular

• Ribosomas: están formados por dos subunidades (una más grande que la otra), a modo de pequeñas esferas aplastadas; se les encuentra libres por el hialoplasma o unidos a las membranas del retículo endoplasmático. Pueden encontrarse aislados o en agrupaciones dispuestos en forma de rosario, en cuyo caso se denominan polisomas. Intervienen en la síntesis de proteínas.

• Retículo endoplasmático: es una estructura que se encuentra cerca del núcleo (e incluso a veces está unida a él); está formado por una serie de cavidades polimórficas aplanadas y con frecuentes comunicaciones entre sí. Su función es el almacenamiento de proteínas. Hay dos tipos:

• Rugoso: hay ribosomas unidos a la membrana del retículo endoplasmático por su subunidad mayor.

• Liso: no hay ribosomas.

• Aparato de Golgi: consta de varias unidades (probablemente conectadas entre sí) denominadas dictiosomas. Cada dictiosoma es un conjunto de sáculos aplanados y apilados. Su función es la de secreción de proteínas.

• Mitocondrias: tienen forma ovalada o de esferas. Desempeña varias funciones: obtención de energía y concentración de sustancias.

• Lisosomas: son bolsas de enzimas hidrolíticas; son los responsables de la digestión de sustancias.

• Peroxisomas: morfológicamente parecidos a los lisosomas, su función es la oxidación de moléculas tóxicas.

• Centríolos: tienen forma de bastoncillo; en general se encuentran cerca del núcleo en interfase. Su función es la organización de estructuras relacionadas con ciertos movimientos celulares.

• Cilios y Flagelos: son digitaciones de la superficie celular, dotados generalmente de movimientos pendulares y ondulantes; son los responsables del desplazamiento de la célula.

• Microtúbulos y microfilamentos: representan formaciones de apariencia tubular o filamentosa que se encuentran en el interior de prácticamente todas las células, con características y disposición a veces constantes y otras veces variables; se encuentran en el citoplasma, ya sea aislados o asociados con centríolos, cilios y flagelos. Participan en los movimientos del citoplasma celular y durante la división celular se asocian para constituir haces más gruesos.

• Núcleo: por lo general solo hay uno de forma esférica y proporcional al tamaño de la célula; controla la actividad citoplasmática y contiene el ADN de la célula.

MEMBRANAS CÉLULARES

Las células eucariotas además de la membrana plasmática poseen otras membranas internas, las de los diferentes orgánulos, las cuales están constituidas siguiendo los mismos principios que la membrana plasmática; son permeables, asimétricas y actúan de barrera selectiva frente a las diferentes moléculas que hay en el citoplasma.

Aunque similares no son iguales, ya que cada una mantiene las características diferenciales de composición y función correspondientes al orgánulo al que pertenecen.

Todas las membranas celulares están formadas por lípidos, proteínas e hidratos de carbono y tienen una estructura básica común. Las diferencias se encuentran en la cantidad de proteínas que posea (en general las membranas citoplasmáticas tienen más proteínas que la plasmática) y en la función de estas.

El componente lipídico está formado por muchos millones de moléculas de lípidos con los grupos hidrófobos en el centro y los hidrófilos en el exterior, en contacto con la fase acuosa. Como las membranas están en contacto con un medio acuoso, tanto dentro como fuera de la célula, los lípidos no pueden “escapar” de la bicapa que conforman pero no impide que las moléculas se desplacen y cambien de posición las unas respecto a las otras dentro del plano de la bicapa. Por lo tanto, la membrana se comporta como un fluido bidimensional, lo cual es crucial para sus funciones.

Los movimientos que pueden realizar los lípidos son:

• Difusión lateral: se desplazan hacia los lados

• Rotación: girando sobre si mismos

• Flip-flop: pasando de una capa a otra (ocurre raramente)

El grado de fluidez (la facilidad con la que las moléculas lipídicas se desplazan en el plano de la bicapa) debe mantenerse dentro de unos límites; depende en todo caso de la temperatura, de la composición de lípidos y sobretodo de la naturaleza de las colas hidrocarbonadas (cuanto más regular y más compacto sea el empaquetamiento de las colas hidrocarbonadas más viscosa y menos fluida será la bicapa).

En las células animales, la fluidez de la membrana está modulada por la presencia del colesterol, que es una molécula corta y rígida. Rellena los espacios existentes entre las moléculas vecinas de fosfolípidos provocados por los remolinos de sus extremos hidrocarbonatos insaturados. De esta forma el colesterol endurece la bicapa, la hace menos fluida y menos permeable.

Una de las funciones más importantes de las membranas celulares es el control del paso de moléculas a través de la bicapa lipídica. En este aspecto, el interior hidrofóbico de la bicapa lipídica juega un papel muy importante, puesto que constituye una barrera al paso de la mayoría de moléculas hidrofílicas. Estas moléculas rehuyen entrar en un ambiente graso, como lo hacen las moléculas hidrofóbicas a entrar en el agua.

Las membranas celulares permiten el paso, por simple difusión, del agua y de las moléculas no polares. Para porder captar o desechar otras moléculas necesarias que difundirían muy lentamente, la membrana cuenta con proteínas transportadoras.

Cuando la concentración total de solutos es baja en una de las caras y alta en la otra el agua tenderá a desplazarse a su través hasta conseguir que la concentración se iguale. A este proceso de desplazamiento de agua desde una región de baja concentración de solutos (alta concentración de agua) hasta una región de alta concentración (baja concentración de agua) recibe el nombre de ósmosis. La fuerza impulsora del desplazamiento de agua es equivalente a una diferencia en la presión del agua y es denominada presión osmótica.

En ausencia de cualquier otra presión que la contrarreste, el desplazamiento osmótico del agua hacia el interior de la célula provocará que ésta se hinche. En las células animales que carecen de una pared rígida, si se colocan en agua pura o con una concentración muy baja de solutos pueden hincharse hasta reventar (plasmólisis).

La mayoría de las funciones específicas de la membrana las desempeña las proteínas de membrana. Además de las funciones de transporte las proteínas realizan otras funciones, como receptores que detectan señales químicas en el ambiente celular y las transmiten al interior de la célula, o como catalizadoras de reacciones específicas (las proteínas catalizadoras se denominan enzimas).

Las proteínas ocupan diferentes posiciones en la bicapa lipídica:

• La atraviesan de tal forma que parte de su masa se encuentra en ambos lados de la membrana. Se denominan proteínas transmembrana y tienen regiones hidrofílicas e hidrofóbicas. Las hidrofóbicas se sitúan en el interior de la membrana en contacto con las colas hidrofóbicas de las moléculas lipídicas y las regiones hidrofílicas están en contacto con el medio acuoso a ambos lados de la membrana.

• Unidas a la bicapa únicamente por medio de una o más uniones covalentes con grupos de lípidos.

• Unidas por interacciones con otras proteínas de membrana.

Las proteínas que están unidas directamente a la membrana (ya sean transmembrana o unidas a lípidos) se denominan proteínas integrales y el resto proteínas periféricas.

Los azúcares, aminoácidos, CO2 y otras sustancias que deben pasar a través de la membrana plasmática y no pueden hacerlo por difusión simple lo harán a través de proteínas de transporte que atraviesan la membrana y que proporcionan conductos especiales para determinadas sustancias. Se pueden distinguir dos clases principales de proteínas de transporte:

• Proteínas transportadoras: se unen a un soluto en una cara de la membrana y lo liberan en la otra cara, a través de un proceso mediado por un cambio en la conformación de la proteína transportadora. Los solutos así transportados pueden ser pequeñas moléculas orgánicas o iones inorgánicos.

• Proteínas de canal: forman minúsculos poros hidrofílicos en la membrana a través de los que los solutos pueden pasar por difusión. Normalmente solo pasan iones inorgánicos por lo que estas proteínas también reciben el nombre de canales iónicos.

Las proteínas transportadoras son altamente selectivas, normalmente transportan un único tipo de molécula, aquellas que encajen en el centro de unión de la proteína, y una molécula cada vez mediante cambios en su estructura. Están formadas por cadenas polipeptídicas que atraviesan la bicapa lipídica varias veces.

El transporte pasivo o difusión facilitada se produce a través de una proteína transportadora adecuada sin que exista un gasto de energía por parte de ella. Los desplazamientos de las moléculas desde una región de elevada concentración a otra de baja concentración ocurren espontáneamente siempre que exista la vía necesaria. La mayor parte de las membranas celulares presentan un voltaje determinado (una diferencia en el potencial eléctrico entre un lado y el otro de la membrana) conocido como potencial de membrana. Este potencial ejerce una fuerza sobre cualquier molécula que presente carga eléctrica. Normalmente la cara citoplasmática de la membrana plasmática presenta un potencial negativo con respecto al exterior. Esto da lugar a una tendencia al arrastre de los solutos con carga positiva hacia el interior de la célula y a la conducción de los cargados negativamente hacia fuera. La fuerza neta que impulsa a un soluto cargado a través de la membrana es la resultante de dos fuerzas (una debida al gradiente de concentración y otra al voltaje de la membrana) es conocida como gradiente electroquímico para un soluto determinado.

El desplazamiento de solutos en contra de su gradiente electroquímico supone un gasto de energía por parte de la proteína y se denomina transporte activo. Hay tres formas principales de realizarlo:

Las diferentes formas de transporte de sustancias están relacionadas entre sí de forma que el modo de transporte de un soluto va a influir para que se pueda transportar otro.

Los hidratos de carbono están presentes en la membrana unidos covalentemente a proteínas (glucoproteínas) o a lípidos (glucolípidos). Se encuentran del lado externo y son oligosacáridos, aunque hay algunas membranas que también poseen polisacáridos. Los pertenecientes a la membrana plasmática recubren la célula de una envoltura de material hidrocarbonado denominado glucocáliz. Las principales funciones de los hidratos de carbono son:

• Contribución al reconocimiento y fijación de las partículas que deben fagocitar o pinocitar la célula.

• Reconocimiento específico de células entre sí durante el desarrollo embrionario, contactos sinápticos, etc.

• Uniones intercelulares y de las células con la matriz extracelular.

• Propiedades inmunitarias.

• Anclaje de enzimas.

• Cambios en la carga eléctrica del medio extracelular.

La membrana plasmática se encuentra en un continuo proceso de reciclaje. De ella se invaginan vesículas con contenidos necesarios para el metabolismo de las células, lo que supone una pérdida de membrana, y con ella se fusionan vesículas procedentes del citoplasma (principalmente del aparato de Golgi), lo que supone una recuperación de membrana.

PASO DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS

La velocidad de penetración con relación al gradiente de concentración (permeabilidad) varía ampliamente entre diferentes sustancias. Una molécula atraviesa más rápidamente la membrana cuanto más pequeña es (menor peso molecular), y cuanto mayor es su solubilidad en lípidos con relación a su solubilidad en agua (coeficiente de partición). Debido a las diferencias de permeabilidad para diversas sustancias, las membranas celulares se comportan como membranas semipermeables.

Las proteínas de canal forman canales acuosos que permiten el paso de moléculas polares o de iones a velocidades muy superiores a lo que permitiría la difusión a través de la bicapa. Aunque, en algunos canales, el flujo de sustancias transportadas aumenta linealmente con el gradiente electroquímico, en la mayoría de los canales el proceso tiende a saturarse a altas concentraciones, lo que indica que la molécula transportada interactúa con el canal proteico. La selectividad de muchos canales para determinados tipos de iones o moléculas indica también que son más complejos que simples poros acuosos.

Además, la mayoría de los canales para iones actúan como puertas transitorias y están regulados en su abertura y cierre por diferentes tipos de estímulos. Unos se abren por su unión a un ligando (una molécula específica del canal y diferente de las sustancias transportadas por éste) y se llaman canales regulados por ligando. Otras se abren en respuesta a un cambio de potencial de membrana y se denominan canales regulados por voltaje. Finalmente otros se abren cuando cambia la concentración de algún ión (canales regulados por concentración iónica) o por estimulación mecánica.

Las proteínas transportadoras o permeasas permiten el paso altamente selectivo de determinadas moléculas o iones, distinguiendo entre moléculas muy parecidas o entre esteroisómeros. Cuando el transportador tiene todos los centros de unión al sustrato ocupados se dice que está saturado y la velocidad de transporte a esa concentración es máxima. Muy probablemente, en este proceso se producen cambios de conformación del transportador.

Los transportadores pueden transportar un solo tipo de moléculas (transporte sencillo o uniporte) o simultáneamente dos tipos de moléculas (cotransporte). En este segundo caso, la célula puede utilizar el movimiento a favor de gradiente de una de las sustancias transportadas para transportar la otra en contra de su gradiente de concentración, de modo que el transporte global sea energéticamente favorable. De este modo se pueden aprovechar los gradientes de concentración iónica formados por transporte activo para facilitar la entrada en la célula de glucosa o de aminoácidos en contra de gradiente (trasporte activo secundario). Si ambas sustancias se transportan en la misma dirección se denomina transporte paralelo o simporte y si se trasportan en direcciones opuestas se habla de transporte antiparalelo o antiporte.

Cuando el transporte tiene lugar en contra del gradiente electroquímico se denomina transporte activo. Se consume energía que puede obtenerse de la degradación del ATP. Gracias a este tipo de transporte se logra que las concentraciones extra e intracelulares de algunos iones sean diferentes.

Uno de los trasportadores activos es la bomba de Na+/K+. La proteína transportadora de esta bomba también es una enzima (una ATPasa) y juega un papel central en las células animales. El Na+ es impulsado hacia el interior de la célula tanto por las fuerzas resultantes del gradiente de concentración como por la diferencia de potencial. Mientras que en el caso del K+, la fuerza eléctrica es la misma que para el Na+ pero el gradiente de concentración se produce en la dirección opuesta.

El funcionamiento de esta bomba es cíclico. El Na+ se une a la bomba en los centros expuestos hacia el interior de la célula, activando la ATPasa. El ATP se hidroliza, liberando ADP y se transfiere un grupo fosfato a un enlace de alta energía de la propia bomba: se autofosforila. La fosforilación provoca un cambio de conformación de la bomba, de manera que se libera el Na+ hacia la superficie exterior de la célula y, a la vez, se expone un centro de unión para el K+ en la misma superficie. La unión del K+ extracelular desencadena la eliminación del grupo fosfato, haciendo que la bomba retorne a su conformación original y descargando el K+ en el interior de la célula para volver a repetir el ciclo.

Cada una de las etapas depende de la anterior (si se interrumpe alguna la bomba no funciona), por lo que sólo actúa cuando los iones apropiados están disponibles para su transporte. De esta forma no se gasta ATP inútilmente.

Muchos sistemas de trasporte activo son impulsados por la energía almacenada en los gradientes iónicos y no directamente por la hidrólisis de ATP. Un ejemplo de transporte acoplado es el que se produce en el caso de la glucosa. La unión del Na+ a la proteína produce un cambio sustancial en su estructura que aumentará su afinidad por la glucosa y viceversa. Como la concentración de Na+ en el espacio extracelular es mayor que la de glucosa, cuando la molécula esté abierta hacia este espacio, tras la unión de un Na+ la glucosa tenderá a unirse más que el Na+: después de ocupar todos los centros receptores se produce otro cambio en su estructura y liberará al citosol el Na+ y la glucosa, volviendo a su conformación inicial pero abierta hacia el citosol; ahora la concentración de glucosa es mayor y se repetirá el proceso a la inversa.

La incorporación a la célula de macromoléculas (enzimas, ácidos nucleicos, histonas) se realiza por un mecanismo de vesiculación, la endocitosis. Este proceso requiere energía (consume ATP) y sigue los siguientes pasos:

Se distinguen dos tipos de endocitosis: la pinocitosis y la fagocitosis.

En general cuando las sustancias incorporadas no son visibles al microscopio de luz pero si al microscopio electrónico, hablaremos de pinocitosis. Por este proceso se suelen incorporar moléculas proteicas. Las vesículas resultantes (endosomas) se fusionan con vesículas del aparato de Golgi (pasando a ser endolisosomas) que contienen hidrolasas ácidas, que hacen que las partículas se degraden en moléculas necesarias para la célula; estas moléculas pasan a través de la membrana al citosol, donde serán utilizadas. La vesícula que queda se denomina lisosoma.

En la fagocitosis las partículas son visibles al microscopio de luz. Dichas partículas pueden ser pequeños microorganismos infecciosos (como bacterias), otras células que ya no son funcionales... Para poder capturarlas la célula emite unas proyecciones laminares del citoplasma hasta rodearla y se cierran sobre ella formando una vacuola de endocitosis que se separa de la membrana y se introduce en el citoplasma. Los lisosomas se fusionan con la vacuola formando así una vacuola digestiva donde se destruirá la bacteria. Los productos resultantes que puedan ser aprovechados por la célula pasarán al citoplasma y el resto quedará dentro constituyendo un cuerpo residual.

La exocitosis es el proceso inverso a la endocitosis y se utiliza para que la célula vierta al exterior diversas sustancias (enzimas, hormonas…), renueve y repare la membrana celular. Las vesículas de la exocitosis se dirigen a un lugar concreto de la membrana celular por lo que debe haber alguna molécula en la superficie que actúe como marcador del acoplamiento.

La transcitosis es un tipo de transporte de sustancias desde una cara de la célula a otra. En una cara se forma por endocitosis una vesícula sin que tenga adherida ninguna sustancia. Esta vesícula se desplaza hasta la otra cara de la célula donde se fusiona con la membrana de ese lado.

Todas las funciones entre membranas que ocurren en el proceso de transporte celular son un proceso complejo en el que hay que desplazar el agua y conseguir que las bicapas lipídicas interactúen. Esto se realiza con la ayuda del citoesqueleto, que también interviene en el desplazamiento de las vesículas, consumiendo energía.

ORGANIZACIÓN CELULAR

RIBOSOMAS

Están formados por dos subunidades, una mayor que la otra. La subunidad menor posee menos proteínas que la mayor y la mayoría de ellas son diferentes de las que presenta la otra subunidad. Además de los ribosomas que están libres o adosados al retículo endoplasmático rugoso los podemos encontrar en las mitocondrias.

Para la síntesis de proteínas se asocian en grupos mediante un filamento de ARNm formando poliribosomas o polisomas, que suelen adoptar una configuración en espiral, con la subunidad menor dispuesta hacia el interior de la espiral. El filamento de ARNm pasa por el surco entre las dos subunidades de los ribosomas. El ARNt y la cadena de aminoácidos que se está formando se encuentran en lugares especialmente preparados para ello en la subunidad menor.

Los ribosomas forman polisomas para realizar cualquier tipo de síntesis proteica, tanto la efectuada por los ribosomas libres como por los asociados a la membrana del retículo endoplasmático rugoso. El número de ribosomas que forman un polisoma y la longitud del ARNm que los une varían según el peso molecular de la proteína que se va a sintetizar.

Para la síntesis de proteínas los ribosomas recorren el ARNm desde un extremo a otro. Por cada tres nucleótidos recorridos incorporan un aminoácido (proporcionado por un ARNt) a la cadena de proteína que están sintetizando. Cuando han completado el recorrido, los ribosomas se liberan del ARNm y sueltan la proteína ya terminada. Mientras se esté sintetizando la proteína, por cada ribosoma que abandona el polisoma en el extremo final, otro se incorpora en el inicial, de modo que el polisoma mantiene una apariencia estable aunque sus ribosomas cambien.

Síntesis de proteínas:

El ADN nuclear se transcribe en cadenas de ARN complementarias que forman los diferentes ARNm. Cada uno de ellos, según la secuencia de los nucleótidos, determinará una cadena polipeptídica diferente, ya que cada secuencia de tres bases, denominada codón, determinará qué aminoácido se incorporará a la cadena polipeptídica en formación. La secuencia total de la cadena polipeptídica vendrá determinada por la secuencia de codones.

La subunidad pequeña del ribosoma se une al ARNm y al ARNt, mientras que en la subunidad mayor se cataliza la formación de los enlaces peptídicos. Cada ribosoma presenta un lugar de unión al ARNm y dos lugares de unión al ARNt (uno para el ARNt unido al péptido en crecimiento y otro para la unión del ARNt unido al aminoácido que va a incorporarse).

La unión del ARNm al ribosoma es por la subunidad pequeña. Esta reconoce el extremo 5´del ARNm. Entonces la subunidad ribosómica se desplaza por la cadena de ARNm hasta encontrar el codón por el que comienza siempre la incorporación de aminoácidos en la síntesis proteica. En ese punto de inicio de la síntesis se incorpora la subunidad mayor, que se une a la menor. Cada aminoácido que se incorpora a la cadena proteica en formación es suministrado al ribosoma y al ARNm del polisoma mediante su ARNt específico. El final de la síntesis de la cadena tiene lugar cuando se llega a un codón de terminación. En ese momento se unen los factores de liberación que determinan la disociación de ambas subunidades ribosómicas, es decir, se separan.

Las proteínas sintetizadas pueden poseer uno o varios péptidos señal, que sirven para clasificarlas de acuerdo con su destino y determinan dónde deben ser exportadas: al retículo endoplasmático rugoso, a las mitocondrias, peroxisomas, lisosomas o al núcleo. La ausencia de péptidos señal determina que la proteína queda en el hialoplasma.

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

Se clasifica en dos tipos según presente o no ribosomas adheridos a su superficie:

• Retículo endoplasmático rugoso: sus membranas son más delgadas que la membrana plasmática y tienen un mayor contenido en proteínas. Los ribosomas se fijan a la membrana del retículo endoplasmático rugoso por la subunidad mayor y solo aquellos con un péptido señal específico (que reconocen las proteínas receptoras del ribosoma). La función de este orgánulo es el almacenamiento de las proteínas sintetizadas por los ribosomas para su glicosilación (proceso que forma parte de la maduración de las proteínas en el que se le añaden oligosacáridos). Las proteínas que se almacenan se utilizan para:

• Formación de las membranas citoplasmáticas.

• Secreción celular: las proteínas pasan al complejo de Golgi y desde éste pasan a las vesículas que después verterán su contenido al exterior por exocitosis. La secreción puede ser de dos tipos:

• Secreción constitutiva: que implica la renovación de la membrana plasmática.

• Secreción celular regulada: que implica la secreción celular propiamente dicha (por ejemplo enzimas) y también la renovación de la membrana plasmática por parte de las membranas de la vesícula.

• Enzimas del tipo hidrolasas ácidas de paso por el complejo de Golgi, para emitirse desde éste en vesículas que forman los lisosomas o unidas a lisosomas ya existentes.

• La membrana de los Peroxisomas aunque sus enzimas se sintetizan en el citosol.

• Retículo endoplasmático liso: Las membranas son similares a las del rugoso. Sus funciones son:

• Síntesis de lípidos: se sintetizan los fosfolípidos (pero no los ácidos grasos que son sus precursores) y el colesterol de membranas celulares.

• Síntesis de hormonas esteroideas: el primer paso en la síntesis de hormonas esteroideas (derivadas del colesterol) se realiza en el interior de las mitocondrias; después se pasa al retículo endoplasmático liso donde se finaliza la síntesis de testosterona, estrona, estradiol, corticosterona y disoxicortisol. Tras la síntesis completa se difunden por el citoplasma y atraviesan la membrana plasmática liberándose a los capilares sanguíneos.

• Síntesis de quilomicrones intestinales: los quilomicrones constan de triglicéridos, fosfoglicéridos y colesterol que, al unirse a las proteínas, forman lipoproteínas. Al ser sustancias compuestas de lípidos y proteínas, en su síntesis participa tanto el retículo endoplasmático rugoso como el liso.

• Síntesis de lipoproteínas en el hígado: Cuando los quilomicrones llegan por la sangre al hígado son degradados. Los componentes lipídicos resultantes son utilizados para la síntesis de nuevas lipoproteínas.

• Síntesis de ácidos biliares: los ácidos biliares también son derivados lipídicos del colesterol.

• Destoxificación: muchas sustancias tóxicas liposolubles (drogas, insecticidas, conservantes, medicamentos, desechos industriales,…) así como muchos de los productos tóxicos liposolubles del metabolismo se degradan en el retículo endoplasmático liso.

• Contracción muscular: el retículo endoplasmático liso del músculo estriado se denomina retículo sarcoplasmático. Posee una bomba de Ca2+ en su membrana, que acumula este ion en su interior a concentraciones del orden de 104 veces la existente en el citoplasma, así como canales de Ca2+ activados por cambios de voltajes que permiten la salida de este ion en determinados momentos. Esto es fundamental para la contracción muscular.

APARATO DE GOLGI

Consta de varias unidades, probablemente conectadas entre sí, denominadas dictiosomas. Cada dictiosoma es un conjunto de sáculos apilados, separados entre sí y en cuya periferia hay vesículas de diversos tamaños. La cara más próxima al núcleo celular o cara proximal se denomina cara externa o cara cis. Es de forma convexa y presenta muchas fenestraciones. En su periferia hay túbulos y vesículas. Los túbulos conectan con otros dictiosomas. Las vesículas provienen del retículo endoplasmático rugoso, que le transfieren su contenido, por lo que se llaman vesículas de transición. Las siguientes cisternas son cada vez menos fenestradas y con cada vez menos vesículas y túbulos. La cara más próxima a la membrana plasmática, o cara distal, se denomina cara interna o cara trans; la luz de las cisternas es más amplia que en las de la cara cis (va aumentando progresivamente) y de su superficie emigran grandes vesículas denominadas vacuolas de condensación o gránulos de secreción. La membrana del aparato de Golgi es trilaminar, de menor espesor que la plasmática y de similar estructura que la mayoría de las membranas citoplasmáticas, aunque se cree que va aumentando de espesor desde la cara cis hasta la trans para que las vesículas que abandonan el aparato de Golgi tengan el mismo espesor que la plasmática a la que se unirán.

Las vesículas de secreción, tanto las de secreción regulada como las de secreción constitutiva, proceden de la cara trans del aparato de Golgi y se unen a la membrana plasmática liberando el contenido. Con la secreción se va incrementando la membrana plasmática de la célula y hace falta una recuperación de ese exceso de membrana; esta recuperación se realiza mediante las vesículas de endocitosis. De esta forma se produce un reciclaje de membrana.

Las vesículas pueden ir no sólo a la membrana plasmática sino a destinos intracelulares, como a lisosomas. En este caso también se establece un reciclaje de membrana, con unas vesículas de ida hacia los lisosomas y otras de vuelta desde éstos hacia el aparato de Golgi.

Las vesículas emigran a una zona u otra en función de unos marcadores en su parte externa hasta encontrar el receptor al que unirse. Siguen una dirección u otra en función de la polaridad.

El aparato de Golgi desempeña las siguientes funciones:

• Participación en la secreción proteica.

• Modificación de los carbohidratos unidos a proteínas: aunque el primer paso de la glicosilación tiene lugar en el retículo endoplasmático rugoso, las diferencias entre las estructuras de los oligosacáridos en las proteínas maduras se deben a modificaciones posteriores producidas durante su paso a través del aparato de Golgi.

• Maduración de las proteínas: las proteínas que llegan a la cara trans deben sufrir un proceso de maduración, que se inicia en esta cara pero que prosigue durante la emigración de las vesículas hasta la membrana plasmática. La maduración de las proteínas requiere:

• Hidrólisis: Algunos polipéptidos (como hormonas y neurotransmisores) son sintetizados en su forma inactiva, como precursores. Después son procesados mediante enzimas hidrolíticas que eliminan partes del polipéptido conduciendo a la liberación de la forma madura o activa.

• Condensación: las proteínas llegan a la cara trans como soluciones diluidas. Con el tiempo estas soluciones se concentran dando lugar a las vesículas con contenido más denso (vesículas de condensación). La condensación tiene lugar por la acidificación de la luz de las vesículas mediante una bomba de H+ dependiente de ATP.

• Principal director del transporte macromolecular en el interior de la célula.

LISOSOMAS

Son bolsas de enzimas hidrolíticas (hidrolasas ácidas) que, de liberarse, destruirían la célula. Esto implica que su membrana debe estar especialmente protegida frente a la acción de estas enzimas, por lo que la parte interna está intensamente glicosilada; además también contiene proteínas que facilitan el paso de productos finales de la degradación de sustancias hacia el hialoplasma. Sus dimensiones y contenido varían dependiendo de la célula a la que pertenezcan.

Se denominan lisosomas primarios aquellos que contienen sólo enzimas y que aún no han participado en procesos digestivos. Generalmente son muy pequeños y corresponden a las vesículas que contienen hidrolasas ácidas emanadas de la cara trans del aparato de Golgi.

Los que contienen materiales en digestión es su interior se denominan lisosomas secundarios.

Los lisosomas pueden fusionarse o dividirse en varios menores.

Las funciones de los lisosomas son:

• Degradación de las sustancias endocitadas por la célula; completada la digestión de dichas sustancias las moléculas aprovechables difunden al hialoplasma. Los restos que quedan pueden ser expulsados por exocitosis o quedar en el lisosoma por el resto de la vida de la célula (formando los cuerpos residuales o telolisosomas).

• Vertiéndose al exterior, destrucción de sustancias externas a la célula.

• Englobamiento y digestión de orgánulos o porciones del citoplasma. Esto ocurre cuando los orgánulos ya no son necesarios o como mecanismo de defensa frente a la escasez de alimento.

MITOCONDRIAS

Contienen las enzimas del ciclo de Krebs y de la fosforilación oxidativa, así como los componentes de la cadena transportadora de electrones. De ahí su importancia metabólica, tanto en la oxidación de los glúcidos como de los lípidos, que lleva unida la producción de ATP, fuente de energía para la célula. Presenta una doble membrana (externa e interna); la membrana interna presenta invaginaciones hacia el interior, que constituyen tabiques denominados crestas. Estas no llegan de un lado a otro de la mitocondria, por lo que la compartimentación que producen es abierta.

El número de crestas es muy variable y, normalmente, va relacionado directamente con las necesidades de producción energética de la célula. Se orientan preferentemente perpendiculares al eje longitudinal de la mitocondria. El interior de las mitocondrias está constituido por un contenido más o menos fluido denominado matriz mitocondrial.

En la matriz mitocondrial hay ribosomas, ADN y ARN propio, inclusiones lipídicas, iones, pequeñas moléculas y macromoléculas.

Los ribosomas mitocondriales son generalmente más pequeños que los del citoplasma. Sintetizan algunas proteínas de la mitocondria, principalmente ciertas proteínas integrales de la membrana interna. Las restantes proteínas se importan del citoplasma.

Sin las mitocondrias, las células dependerían de la glucólisis anaerobia, que degrada glucosa a piruvato, para obtener todo su ATP. Pero en la glucólisis se libera sólo una pequeña fracción de la energía liberada por la oxidación total de los azúcares. En la mitocondria, el metabolismo de los azúcares y ácidos grasos se completa mediante su oxidación total a CO2 y H2O, liberándose 36 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa.

La oxidación de los ácidos grasos constituye el ciclo de la -oxidación. Los ácidos grasos penetran en la matriz mitocondrial, donde forman moléculas de acil-coenzima A, pasando después al ciclo y dando tantas vueltas como pares de carbono contengan. En cada vuelta de este ciclo se libera una molécula de acetil-CoA; quedando un acil-CoA con dos carbonos menos.

El acetil-CoA, NADH+, H+ y FADH2 producidos serán utilizados en el ciclo de Krebs.

La oxidación de los glúcidos se realiza en el ciclo de Krebs. El piruvato, procedente de la glucólisis anaerobia de la glucosa y otros azúcares relacionados que tiene lugar en el citosol, es transportado dentro de la mitocondria, donde el complejo enzimático piruvato deshidrogenasa lo transforma en acetil-coenzima A, el cual entra en el ciclo de Krebs de la matriz mitocondrial, oxidándose a CO2 y generando NADH+, H+ y FADH2 para la cadena respiratoria.

Tanto el NADH+ como el FADH2 ceden los electrones, que son conducidos por la cadena transportadora de electrones, separándose de los protones, hasta que se reúnen de nuevo con estos y el O2 para formar agua. La transferencia de electrones por la cadena respiratoria está acoplada a la síntesis de ATP a partir de ADP+Pi.

A este proceso de fosforilación dependiente del transporte electrónico se le denomina fosforilación oxidativa. La transferencia de electrones bombearía protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana, produciendo un gradiente de concentración y eléctrico, debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna a los protones. La energía obtenida en los procesos oxidativos se almacena así en forma de un gradiente electroquímico de protones, que será utilizado en la fosforilación y en otros procesos que requieren energía (transporte de material a través de la membrana). La fosforilación se lleva a cabo por la ATP sintetasa mitocondrial, que opera de modo inverso a las bombas de la membrana plasmática. A través de la ATP sintetasa fluyen protones hacia la matriz mitocondrial a favor del gradiente electroquímico.

El rendimiento en ATP sintetizado varía según la procedencia de los electrones utilizados por la cadena respiratoria. La intensidad de funcionamiento de la cadena transportadora de electrones depende de varios factores, entre ellos el nivel de ADP (a más ADP más rápido es el trasporte de electrones). Si una célula consume mucho ATP, como resultado sube el nivel de ADP y, por lo tanto, se acelera el transporte de electrones con el consiguiente consumo de oxígeno y producción de ATP.

Las mitocondrias se pueden reproducir bien para sustituir a mitocondrias viejas que terminan siendo degradadas en citolisosomas, bien para responder al aumento de las necesidades metabólicas de la célula, bien previamente a la mitosis. Se piensa que la división de las mitocondrias puede tener lugar por tres mecanismos:

• Bipartición

• Estrangulación

• Gemación

PEROXISOMAS

Son morfológicamente parecidos a los lisosomas. Contienen enzimas que intervienen en el metabolismo del H2O2 y colaboran con las mitocondrias en algunas funciones.

Sus funciones son:

• Catabolismo de las purinas: cuando no son reutilizadas para la síntesis de nuevos ácidos nucleicos son degradadas en los Peroxisomas.

• Metabolismo de lípidos: aproximadamente un 25% de los ácidos grasos se degradan en Peroxisomas y el resto en mitocondrias.

• Metabolismo de ácido glicólico: es oxidado a ácido glioxílico, que se convierte en glicina, que pasa de los peroxisomas a las mitocondrias donde se transforma en serina y CO2.

• Destoxificación de gran cantidad de moléculas tóxicas que entran en la circulación.

CITOESQUELETO

La capacidad de las células eucariotas de organizar la mayoría de los componentes de su interior, de adoptar diferentes formas y de llevar a cabo movimientos coordinados dependen del citoesqueleto, que es una red compleja de filamentos proteicos que se extienden a través del citoplasma. Es una estructura dinámica que lleva a cabo las necesidades de reorganización de la célula (transporte de orgánulos), segregación de los cromosomas en las dos células hijas durante la mitosis y la separación de éstas en la etapa final de la división celular.

Está formado por microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios.

Los filamentos intermedios están formados por proteínas fibrosas y ejercen una gran fuerza tensora; su principal función es permitir a las células resistir las tensiones mecánicas que se producen cuando las células son estiradas. Forman una red en el seno del citoplasma que rodea el núcleo y se extiende hasta la periferia celular. Suelen estar anclados a la membrana plasmática en los lugares de las uniones intercelulares, donde la cara externa de la membrana está unida a la de la célula vecina. También pueden estar dentro del núcleo soportando y reforzando la envoltura nuclear.

Los microtúbulos tienen como unidad proteica la tubulina y desempeñan un papel organizador. Pueden ensamblarse y desensamblarse rápidamente en una zona u otra de la célula. Crecen a partir de una pequeña estructura próxima al centro de la célula, llamada centrosoma (pareja de centríolos de la que irradian largos microtúbulos en todas las direcciones), pero se extienden hacia la periferia generando un sistema de guías por las que se desplazan vesículas, orgánulos y otros componentes; determinan así la posición de los orgánulos y dirigien el transporte intracelular. Cuando la célula entra en mitosis forman el huso acromático, el cual permite la separación en partes iguales de los cromosomas a las dos células hijas. También pueden formar estructuras permanentes,como cilios y flagelos que sirven para desplazar a la célula o barrer los fluidos que haya en su superficie.

Los microfilamentos están compuestos por proteínas de actina principalmente y son imprescindibles para que la célula se pueda mover. Pueden formar estructuras tanto estables (aparato contráctil del tejido muscular) como provisionales (anillo contráctil que separa el citoplasma en dos cuando se finaliza la división celular).

EL NÚCLEO

Normalmente hay uno y en las células que se dividen su tamaño esta relacionado con el del citoplasma; en las que no se dividen el tamaño del núcleo varia en función del trabajo que realice la célula. En general, la forma del núcleo se adapta a la forma de la célula, varía durante la vida de esta y se suele situar en el centro.

En el núcleo interfásico (cuando la célula no se está dividiendo) se distinguen varios componentes:

• Nucleoplasma: es una fase acuosa en la que hay, sobretodo, proteínas (la mayoría relacionadas con el metabolismo de los ácidos nucleicos; también hay proteínas ácidas no unidas ni al ADN ni al ARN), cofactores, moléculas precursoras, minerales y productos intermedios de la glucólisis.

• Envoltura nuclear: es una doble membrana y entre ambas queda un espacio. Esta envoltura constituye la cisterna perinuclear que posee características similares a las del retículo endoplasmático rugoso. Durante la mitosis desaparece la envoltura nuclear y reaparece al final de esta. En la envoltura nuclear se distingue:

• Lamina nuclear: es un material muy denso asociado a la cara más interna de la membrana nuclear interna. Separa la cromatina de la membrana nuclear. El lado externo de la lámina interacciona con proteínas específicas incluidas en la membrana interna de la envoltura nuclear. Del lado interno, algunos componentes de la lámina se fijan a puntos específicos de la cromatina y guían las interacciones de la cromatina con la envoltura nuclear.

• Poros nucleares: a intervalos las dos membranas de la envoltura nuclear se fusionan estableciéndose comunicaciones entre el citoplasma y el nucleoplasma.

• Cromatina: está formada por ADN y proteínas del tipo histonas y es el componente más abundante del núcleo. En el núcleo en interfase tiene un aspecto grumoso en el que se diferencia:

• Heterocromatina: es la forma más condensada de la cromatina y está concentrada en torno al centrómero. Es inactiva transcripcionalmente.

• Eucromatina: es la menos condensada y la más abundante. Es fácilmente accesible para la transcripción.

• Nucléolo: es la parte más densa del núcleo y la que mejor se distingue en el núcleo si se observa con un microscopio electrónico. En esta zona se acumulan las partes de los cromosomas que contienen genes de ARN ribosomal. En el son transcritos los genes de ARN ribosomal y se ensamblan las subunidades ribosomales, utilizando proteínas importadas del citoplasma. Los ribosomas ensamblados parcialmente son exportados al citosol a través de los poros nucleares.

CRECIMIENTO Y REPRODUCCIÓN CELULAR

Un ciclo celular comprende el periodo desde el comienzo de una división hasta la siguiente. Cuando la célula no se está dividiendo se dice que está en interfase y es cuando realiza sus funciones específicas.

El ciclo celular se divide en cuatro fases:

El sistema de control del ciclo celular controla la maquinaria del ciclo celular a través de la fosforilación de proteínas clave que inician o regulan cada fase. Por regla general las células de los mamíferos solo se multiplican si son estimuladas mediante señales de otras células. Si se les priva de estas señales, el ciclo celular se detiene en G1 (pudiendo estar en ese estado temporal o permanentemente; en este último caso se diría que está en G0). Si la célula supera G1 se continúa, rápidamente, con el resto del ciclo.

Para que una célula prolifere necesita recibir señales químicas estimuladoras procedentes de otras células, generalmente de sus vecinas. Estas señales actúan superando los mecanismos intracelulares de freno que tienden a restringir el crecimiento celular y que bloquean la progresión a través del ciclo celular. La mayoría de las señales estimuladoras que actúan anulando los frenos de la proliferación celular son factores de crecimiento proteicos. Estas proteínas señalizadoras secretadas se unen a receptores de la superficie celular, activando vías de señalización intracelulares que estimulan el crecimiento y la división celular.

Las células animales no se dividen indefinidamente, si no que parecen tener un determinado número de divisiones; a esto se le llama senescencia celular porque tiene cierta relación con el envejecimiento de todo el cuerpo (aunque esta relación no está clara).

Por otro lado las células animales también necesitan señales procedentes de otras células para sobrevivir. Si se les priva de estos factores de supervivencia activan un programa intracelular de suicidio y mueren por un proceso denominado muerte celular programada o apoptosis. En este proceso las células mueren sin dañar a sus vecinas. La célula se encoge y se condensa, el citoesqueleto se colapsa, la envoltura nuclear se rompe y el ADN nuclear se fragmenta. La superficie celular se altera, presentando propiedades que provocan que la célula moribunda sea fagocitada por sus vecinas o por macrófagos. Este proceso suicida no se inicia solamente por la supresión de los factores de supervivencia sino también por la recepción de señales asesinas.

DIVISIÓN CELULAR

La mitosis es el proceso por el que una célula se divide en dos células hijas iguales. Antes de que comience los cromosomas ya han sido duplicados (durante la fase S) por lo que la célula posee dos cromátidas idénticas unidas entre sí a lo largo de toda su longitud por medio de interacciones entre proteínas de la superficie de ambas. En la mitosis se distinguen las siguientes etapas:

La división celular finaliza con la citocinesis. Este proceso requiere un mecanismo de contracción y la expansión de la membrana celular. La interacción del huso y del áster con la superficie celular podría intervenir de forma auxiliar.

La primera señal visible de la citocinesis es la formación, durante la anafase, de un pliegue y un surco en la membrana plasmática. El surco (surco de escisión) se forma perpendicular al eje mayor del huso acromático entre los dos grupos de cromosomas hijos. Durante la anafase también se ensambla un anillo ecuatorial contráctil que está formado principalmente por una superposición de filamentos de actina y miosina. Está unido a proteínas de la cara citoplasmática de la membrana. Ejerce una fuerza debido al deslizamiento de los filamentos de actina contra los de miosina que hace que se vaya volviendo más pequeño y arrastrando a la membrana consigo hasta cerrarse dando lugar a las dos células hijas separadas. Previamente ambas células se han repartido los orgánulos del citoplasma.

La meiosis es otra forma de división celular que se da en determinadas células, las especializadas en la reproducción, que y tiene como resultado células haploides (contienen solo la mitad de los cromosomas).

La meiosis supone dos divisiones celulares en lugar de una. En la primera división de la meiosis, tras la replicación del ADN, antes de que se rompa la membrana nuclear y se agrupen los cromosomas en el ecuador de la célula, cada cromosoma se aparea con su homólogo, formando una estructura bivalente que contiene cuatro cromátidas.

En la primera división celular los homólogos replicados se separan unos de otros y son segregados, repartiéndose entre las dos células hijas; sin embargo, durante esta división las cromátidas hermanas de cada homólogo se mantienen juntas, comportándose como una sola unidad. El resto de la primera división meiótica se produce como en una división celular mitótica normal.

En la segunda división de la meiosis (que se produce sin que haya una replicación de ADN) se forma un huso, los cromosomas se alinean en su ecuador, y las cromátidas se separan (como en una mitosis normal). Obteniéndose así células haploides.

COMUNICACIÓN CELULAR

En el reino animal, cuanto más complejo sea el organismo más importante se hace el sistema de células destinadas a coordinar sus actividades. Existen dos mecanismos distintos de coordinación. Uno de ellos se basa en la liberación y circulación de “mensajeros químicos”, las hormonas, que fabrican ciertas células especializadas y que son capaces de regular la actividad de células de otras partes del cuerpo. El segundo mecanismo, que en general es muy superior en cuanto a velocidad y selectividad, depende de un sistema especializado de células nerviosas o neuronas, cuya función consiste en recibir y dar instrucciones mediante impulsos eléctricos dirigidos por rutas específicas.

BIBLIOGRAFÍA

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Célula procariota

Célula animal

Célula vegetal