Geografía
Geografía de los poblamientos vegetales
TEMA 7: PLANTEAMIENTOS ENTORNO A LA CLÍMAX.
Clímax: El primero que establece el modelo explicativo de clímax y sucesión es Clements, la idea básica de este modelo es que la vegetación de forma natural presenta unas tendencias evolutivas y de carácter espontáneo que a través de una serie de etapas a lo largo del tiempo llega a una situación final en la que la vegetación alcanza la estabilidad de forma indefinida, existe un equilibrio entre clima y vegetación, este equilibrio determina a su vez una estabilidad al suelo que se ha ido formando al tiempo que la vegetación clímax. La característica general de la formación climacica es la capacidad de autorregeneración de forma indefinida mientras se mantengan las condiciones climáticas que le dieron lugar. Otros rasgos que definen a la clímax son:
Se alcanza la máxima producción de biomasa de manera estable lo que determina unas comunidades de carácter forestal con algunas excepciones. Ej. Sectores muy fríos o muy secos la vegetación climácica no podrá llegar a tener un porte arbóreo sino que será un matorral o un pastizal. Dentro de la estructura forestal también se incluyen la existencia de plantas epifitas, por lo tanto, dependen todos estos estratos de la existencia de una cubierta forestal, es decir, son esciófilas.
La gran densidad del poblamiento vegetal que ocupa la totalidad del suelo de ahí que ofrezca resistencia a la entrada de cualquier especie vegetal extraña o diferente a esa comunidad.
La riqueza especifica debida a la diferenciación de estratos que determina una gran riqueza florística.
Relacionado con la autorregeneración y con el carácter de gran densidad y riqueza de la biomasa se deduce el carácter longevo de esa comunidad vegetal o al menos de las especies dominantes.
1.1 Distintas acepciones del concepto clímax: Monoclimax y Policlimax.
A la definición de Clements no hubo unanimidad sobretodo porque clímax para el se refería a un dominio extenso y de una sola comunidad, el pensaba en una zona con condiciones climáticas y morfológicas muy estables e invariables, con una erosión normal o nula y dándole mucha importancia al clima. A partir de estas ideas van a surgir 2 nuevos conceptos, el de monoclimax, referido a al idea de Clements, y el de policlimax, defendido por autores como Tansley en el que se da importancia al clima pero también a otros factores como el suelo, la pendiente, la actividad humana...
Desde un principio se plantea el problema del carácter homogéneo y de la validez universal del concepto de clímax. Según Clements a cada dominio climacico le corresponde una comunidad o formación final, es decir, que aunque las condiciones de salida sean diferentes la formación será siempre la misma. Esto implica que se han de cumplir tres condiciones.
Inexistencia de diferencias en los rasgos o en los factores geomorfológicos, litológicos y edáficos, es decir, se trata de una zona con un relieve monótono sin contrastes que permita la evolución paralela de la vegetación y del suelo.
Clima muy estable durante toda la evolución del proceso.
Ausencia total de perturbaciones externas, ya sean, naturales, antropogenicas... Teniendo en cuenta todas estas condiciones es fácil comprender que no en todos los casos se llegue a la clímax, porque en la realidad si que existen diferencias de carácter geomorfológico, litológico... así como perturbaciones externas que pueden tener un carácter puntual o persistir a lo largo del tiempo. Por todas estas razones hay muchos autores que consideran la clímax mas teórica que real, incluso en un territorio con unos rasgos climáticos estables se puede llegar a varias formaciones climacicas, de aquí surge el concepto de policlimax. En resumen monoclimax es equivalente a homogeneidad y policlimax lo es a heterogeneidad o uniformidad imposible debido a la existencia de elementos perturbadores. En realidad este modelo de optar por un modelo u otro es puramente académico, en general, el uso del concepto clímax se reserva para situaciones consideradas como normales, se admite que la clímax absoluta es muy difícil que se de en la actualidad debido a la elevada antropización del medio y se admite que en la mayoría de los casos pueda haber mas de una comunidad final dentro de un mismo dominio climático, y que esas comunidades no suelen ser muy distantes entre sí. Un ejemplo de que ambas propuestas pueden ser correctas pero que dependen de la interpretación sería a la hora de definir el encinar catalán-provenzal, según la escuela de Zürich-Montpellier, lo define como la asociación quercetum ilicis gallo-provincial, en ella incluye una asociación muy amplia donde incluye la encina sobre sustratos calizos y el alcornoque sobre suelos silíceos, sin embargo Rivas Martínez define dos asociaciones para cada una de estas especies, encina clímax y alcornoque clímax (policlimax) A parte de estas interpretaciones en la realidad aunque se parta de estadios o situaciones distintas con el paso del tiempo esas diferencias tienden a desaparecer y se acaba dando una o varias situaciones finales muy similares. A la hora de denominar esa situación final en la actualidad se ha optado por utilizar el termino de dominio o vegetación potencial, que es equivalente a la vegetación climacica, es decir, sería la vegetación que teóricamente se alcanza al final de no existir variaciones sobretodo de carácter antrópico.
Sucesión del camino a la climax:
Aunque el punto de partida pueda ser conocido en teoría la clímax supone una única forma vegetal. Para el estudio de la sucesión lo importante es partir de un área desnuda (sin vegetación) y en la que no exista ningún factor perturbador, es decir, una situación normal en un contexto monoclimático, pero que en realidad esto es muy difícil. Por ejemplo, áreas desnudas, terrenos erosionados, depósitos recientes, afloramiento rocoso, campo de cultivo abandonado, una laguna en proceso de colmatación etc. A partir de ese modelo desnudo se inicia el camino hacia la clímax. Se distinguen una serie de etapas conforme pasa el tiempo, las diferencias que habían en un primer momento se van eliminando y se va aumentando la densidad de biomasa de esa formación vegetal. Si la comunidad final es la clímax quiere decir que en todas esas zonas que al principio tenían cubiertas vegetales muy distintas se ha llegado a la misma comunidad florística. Para analizar la dinámica vegetal se pasa de un modelo funcionalmente seco, es decir, no hay cobertera vegetal y por lo tanto no hay regulación hídrica, esto es lo que llamamos xeroserie, se puede dar también en climas húmedos donde por la falta de suelos no hay regulación hídrica. Las fases que se distinguen son dos:
Existe un suelo desnudo en el que aparecen musgos o líquenes, en estos suelos aparecen o colonizan plantas que se adaptan a falta de agua o a escasa humedad, con un ciclo vital corto y algunas muy resistentes a la aridez, suelen coincidir con el grupo de las terofítas. A este grupo de plantas se le denomina pioneras. Ej. Raimet de pastor. En este estadio o fase el recubrimiento es escaso y la competencia inexistente.
La evolución está determinada por una serie de características: a) el aumento de la densidad de la vegetación. b) Un aumento de la competencia, relacionado con la aparición de plantas de mas tallas y mas longevas. c) Una mayor complejidad estructural. Esta segunda fase se caracteriza por un mayor recubrimiento del suelo, mayor biomasa y la aparición de otros tipos biológicos ( Camefitas, fanerofitas...). Además se distingue una sucesión de fases: 1º aparición de un pastizal. 2º un matorral y 3º bosque. En general esta es la sucesión teórica, pero en realidad la complejidad es mayor y no hay una diferencia tan nítida en el paso de una a otra. Todas estas consideraciones se plantean teniendo en cuenta que la finalidad es una forma arbórea ( bosque ) pero en realidad puede ser que a esa forma nunca se llegue, en ese caso una formación arbustiva o herbácea se considera clímax.
3. Matizaciones a la vegetación clímax:
Aunque teóricamente cualquier formación vegetal en su evolución debería de alcanzar la clímax, en realidad, se producen situaciones distintas, alguna de ellas a mitad de camino de esa evolución y permaneciendo en esa fase de una manera estable y permanente al menos a escala humana. Por este motivo a este tipo de comunidades se las llama permanentes, en el sentido de que a escala humana no se adviertan cambios en la composición vegetal.
Series incompletas: Interrupciones.
Las interrupciones se producen cuando existen una serie de factores como son, edáficos o el viento, que determinan la desaparición de esa vegetación climácica por otra muy especializada y adaptada a esos factores y a esas condiciones. Son comunidades ligadas a espacios con unas condiciones edáficas en un ambiente climático muy concreto y condiciones geomorfológicas determinadas y reciben el nombre de ecótopos singulares. Un tipo de estas comunidades sería la que aparece sobre suelos muy pobres como son cantiles rocosos, escarpes, serían las denominadas rupícolas y vienen a sustituir a la vegetación climácica. Cuando estas superficie están orientada a solana junto a estas plantas, que normalmente se trata de gramíneas, aparecen otras heliófilas que suelen adoptar un porte arbustivo. En estos ambientes el factor limitante junto a la falta de suelos es la falta de humedad de ahí que a este tipo de vegetación también se le denominase rupideserta. Una segunda situación sería la que esta condicionada al factor eólico, es decir, a presencia de vientos fuertes y dominantes, esta situación se suele relacionar con las zonas de alta montaña, que determina la aparición de especies vegetales adaptadas a ese factor y que sustituyen a la vegetación climácica. Es característico en ellas una morfología relacionada con vientos fuertes, en el caso de nuestras sierras se observa claramente el paso del pinar a carrascal como formación arbórea a un matorral cacuminal ( de zona de montaña ) donde aparecen especies como el cojín de pastor que es la Erinacea anthyllis. También relacionado con el viento y con las partículas que este pueda transportar se desarrollan comunidades permanentes diferentes a la clímax, esto se produce en la costa donde dependiendo de la mayor o menor proximidad al mar se produce una sucesión catenal ( que depende de un factor y de la intensidad de cómo le afecte provoca distintas bandas ) las plantas mas próximas a esa influencia salina suelen ser de porte rastrero o también algunas gramíneas cuando se trate del cordón dunar. En una playa rocosa aparecen otras especies en primera linea de costa, la mas característica es el ilojo marino, que es Crithum maritinum a continuación aparecen especies de mayor porte como el albardin, Lugeum spartum, algunas espinosas como el Lycium intricatum y también algunas plantas barrilleras del genero del sauceda sp. Salsala sp. y algún arbusto del genero Atriplex sp. Ya mas en el interiro donde ese viento apenas tiene incidencia empieza a establecerse la vegetación climácica.
Desviaciones respecto a la clímax:
En la sucesión teórica hacia la clímax se pueden producir por distintos motivos evoluciones paralelas o distintas que son las conocidas como desviaciones respecto a la clímax, las formaciones vegetales pueden ser tan estables como la climácica pero su composición es diferente, hay dos tipos de desviaciones: a) Primarias y b) Secundarias.
Primarias: Son las que se producen desde el principio del proceso de sucesión vegetal o proceso hacia la clímax. Se debe a factores naturales distinguiéndose dos tipos: 1º Depende de la humedad edáfica. 2º Depende de la salinidad edáfica. Ambas situaciones se denominan como vegetación edafófila, comunidad permanente o de ecótopo singular. El primer factor es el de la humedad edáfica, da lugar a lo que se denomina hidroserie, seria los casos en los que la colonización vegetal tiene lugar en un río o en un medio lacustre. En el proceso teórico hacia la clímax se daría el encajamiento progresivo del río y la colmatación de ese medio lacustre, de modo que, al tiempo que se produce el descenso del nivel freático las comunidades vegetales que dependen del factor humedad van siendo sustituidas por la vegetación climácica. Sin embargo en al desviación esa colmatación o encajamiento no se produce de modo que la vegetación que depende de la humedad edáfica permanece y no es sustituida por la clímax. Se trata de comunidades permanentes de ribera o también clímax estacionales. El segundo factor, el de la salinidad del suelo, da lugar a formaciones que se llaman halohidroseries, se dan en espacios de marismas, saladarse y en general en medios húmedos y salinos en los que la vegetación clímax solo se establece si desaparece el factor salinidad, igual que en el caso anterior, en los sectores mas próximos a esos espacios se instalan especies adaptadas a la salinidad o comunidades permanentes hidrohalófilas o vegetación edafófila.
Secundarias: En este caso el factor que produce la desviación de la clímax es fundamentalmente el hombre. La actividad humana a través de la agricultura, carboneo, ganadería, quemas repetidas, talas... determina la constitución de una o varias comunidades vegetales que pueden ser tan estables como la climácica pero de diferente constitución. Algunos autores a estas formaciones vegetales de origen humano las denominan paraclímax. Ejemplo, de estas formaciones vegetales son las superficies de landas constituidas por ericáceas debidas a la quema sucesiva para obtener pastos. Otro ejemplo serían los pinares mediterráneos de repoblación. Estas situaciones pueden ser reversibles si el factor que ha determinado la alteración desaparece aunque esa formación final debe ser de inferior categoría a la clímax, es decir, que la riqueza o variedad florística es mas pobre. A estas situaciones finales se las denomina plesioclimax o también vegetación potencial cuando el factor perturbador ha sido el fuego se le llama piroclimax y a las especies que colonizan por primera vez el suelo, después de un incendio, se las llama pirófitas. Las desviaciones debidas al hombre o secundarias pueden ser directas o indirectas, es decir, que la actividad del hombre pueda verse reflejada en la cubierta vegetal de manera inmediata o aparecer las consecuencias de dicha intervención con el paso del tiempo.
Estudio del paisaje vegetal:
Fitosociología.
Criterios geográficos propuestos por Bertrand.
4.1 Fitosociología: Se basa en el estudio de las comunidades vegetales de un territorio y se denomina sin-fitosociología. La idea parte de Braum-Blanquet con el termino de asociación se parte de un territorio homogéneo, es decir, con las mismas condiciones topoecológicas en el que se desarrolla la vegetación clímax o climácica. A pesar de esa homogeneidad existe una serie de factores perturbadores, relacionados en su mayoría con el hombre, que provocan la degradación de esa clímax, a partir de ella empiezan a sustituirse una serie de comunidades vegetales cada vez mas degradadas, es lo que se denomina, etapas subseriales. Al conjunto de estas y de la vegetación climácica o clímax es a lo que se denomina complejo climácico, que esta caracterizado por esa homogeneidad del territorio pero heterogeneidad o variedad en la composición florística. A partir del concepto de complejo climácico se crea el de sin-asociación que se puede definir como: Conjunto de comunidades vegetales que comparten un mismo espacio y que están relacionadas entre sí por una dinámica de sucesión. Para comprender lo que es la sin-asociación y diferenciarla del concepto de asociación se pude establecer la siguiente relación, asociación es igual a una sola comunidad vegetal y sin-asociación es igual a varias comunidades vegetales al mismo tiempo. El termino de sin-asociación tiene varios sinónimos, Gaussen hablaba de serie de vegetación que luego fue adoptado para la península Ibérica por Rivas Martínez, otro sinónimo seria el de tesela ( cada una de las piezas que componen un mosaico ) que fue utilizado por Oriol de Bolos para el estudio del paisaje vegetal. El último sinónimo utilizado es el de sigma-asociación, todos son utilizados para describir las comunidades vegetales que caracterizan un territorio, en el caso de las series de vegetación son las utilizadas para realizar los mapas de dominios de vegetación. El método de la sin-fotosociología es muy parecido al de la fotosociología, también se realizan inventarios pero se denominan sin-inventario y se diferencian en que no se recogen las especies vegetales sino las comunidades, al igual que en los inventarios se establece el grado de cobertura y se aplica el índice de abundancia-dominancia.
4.3 Método geográfico de Bertrand: Este método se establece a partir de los años 60, propuesto por Bertrand, se basa en un estudio integrado del paisaje siendo el hilo conductor la vegetación, se define una serie de unidades de paisaje identificadas con unidades de vegetación. Se trata de una postura que parte del método fitosociológico pero que incluye también aspectos geográficos y de la propia evolución histórica del paisaje. Se puede distinguir una serie de fases:
1º La realización de los inventarios, igual que en fitosociología, pero que a diferencia de estos es que se tiene en cuenta el grado de cobertura por estratos. Los estratos que se distinguen son según la altura: Arbóreo mas de 7 m. Arborescente de 7 a 3 m. Arbustivo de 3 a 1 m. Subarbustivio de 1 a 0,5 m. y herbáceo menos de 0,5 m. Otra diferencia es que además de las anotaciones convencionales del lugar donde se realiza el inventario: altitud, pendiente, orientación, suelos... se incluyen otras anotaciones referidas a la acción antropogénica, fenómenos erosivos, caracterización de la cubierta vegetal, incendios... es decir, una información mas amplia que ayude a conocer y justificar la dinámica vegetal. Igual que en el método fitosociológico se aplica también el índice de abundancia-dominancia y el de sociabilidad. Los inventarios se realizan en cada uno de los estratos de modo que pueda aparecer una misma especie vegetal en mas de uno, lo que nos da también información de la dinámica vegetal.
2º Consiste en la representación gráfica de los inventarios en pirámides de vegetación, los pasos a seguir para su realización son muy similares a las pirámides de población utilizadas en geografía humana. Se trata de representar con valores porcentuales los índices de abundancia-dominancia, la suma de los porcentajes por estrato no supera el 100 % pero la suma de todos los estratos si que puede superarlo. En cada uno de ellos se puede distinguir el índice de abundancia-dominancia de las especies vegetales mas representativas.
| Arbórea | Arborescente | Arbustiva | Subarbustiva | Herbácea | |
| Recubrimiento por estrato. | 1 | 2 | 4 | 5 | 5 |
| Ulex parviforus (Rayas verticales) | 4 | ||||
| Teucrium capitatum (Rayas horizontales) | + | 2 | |||
| Brachypodium retusum (Puntos) | 4 | ||||
| Pinus halepensis (Negro) | 1 | 2 | 4 | 1 | 1 |
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