TEMA II GAMETOGÉNESIS

La gametogénesis es el proceso que da lugar a los gametos, capaces de unirse para originar un nuevo individuo. El conjunto de gametos y las células que los originan (células germinales) constituye la línea germinal de un individuo. Se distinguen dos categorías celulares durante el desarrollo embrionario:

· Células germinales primordiales. Células que constituyen la línea germinal, que forman el gameto.

· Células somáticas. Resto de células.

ETAPAS

1. ORIGEN DE LAS CÉLULAS GERMINALES PRIMORDIALES

Son células más grandes que el resto de los blastómeros. En mamíferos tienen mucha fosfatasa alcalina; en aves, mucho glucógeno.

Migran hasta donde se diferencia el esbozo del órgano reproductor (origen mesodérmico). En mamíferos, lo hacen mediante movimientos ameboides sobre la pared del futuro digestivo. En aves, penetran en los vasos sanguíneos y se mueven pasivamente.

Allí se establecen dentro del esbozo como células madre germinales.

Los teratomas son células que no han llegado al esbozo y se quedan e otro lugar, pudiendo proliferar y formar tejidos o degenerar.

Todavía no pueden diferenciarse morfológicamente las células femeninas y masculinas.

2. MULTIPLICACIÓN

Las células se dividen rápidamente por mitosis y pasan a denominarse ovogonias y espermatogonias. No todas se dividen igual de rápido.

Las espermatogonias siempre existen y siguen dividiéndose. Las ovogonias, en vertebrados inferiores, forman un pool que puede dividirse; en humanos sólo se dividen en la primera parte del desarrollo embrionario.

Al proliferar, las células reproductoras se asocian a otras:

• & células foliculares

• & células de sertoli

3. MEIOSIS

Se lleva a cabo para disminuir la carga cromosómica, ya que, si no, en cada reproducción se doblaría este número. Sólo les ocurre a las células germinales y como resultado obtenemos cuatro células haploides de una diploide.

DIFERENCIAS ENTRE ESPERMATOGÉNESIS Y OVOGÉNESIS

ESPERMATOGÉNESIS

Se inicia y finaliza en el testículo, pero además existen otros tipos celulares. Las hormonas sexuales se producen en el testículo, en las células de Leydig (además de en la hipófisis)

La espermatogénesis se realiza desde la periferia del tubo seminífero hacia el interior (epitelio seminífero), donde se desprenden como células independientes.

En el tubo seminífero podemos encontrar espermatogonias y células de sertoli.

CÉLULAS DE SERTOLI

No se han observado en mitosis. Son muy grandes, con núcleo grande e irregular. Tienen los orgánulos típicos, pero el RE y el Golgi muy acentuados, y microtúbulos en haces. Las células se interconectan entre sí mediante uniones estrechas que mantienen un medio distinto en el interior y el exterior.

Aislan el medio dentro del tubo seminífero, impidiendo que las células del sistema defensivo ataquen a células en mitosis. Los únicos tipos celulares que hay hacia el exterior son espermatogonias (2n).

FUNCIONES DE LAS CÉLULAS DE SERTOLI

· Participan en la barrera hematotesticular.

· Nutrición de las células reproductoras. Están unidas a ellas mediante uniones gap.

· Participan en el desplazamiento de las células reproductoras desde el tubo seminífero hacia la luz del tubo.

· Digieren los residuos celulares, resultado del proceso de diferenciación (membrana, orgánulos...) que forman cuerpos residuales.

· Son receptores de FSH. Son las únicas células que los poseen.

· Síntesis de ABP, que es una proteína fijadora de testosterona. Mantienen altos los niveles de testosterona dentro del tubo seminífero.

DIFERENCIACIÓN DE LAS CÉLULAS REPRODUCTORAS &

ESPERMATOGONIAS

Se localizan en la zona más externa del túbulo seminífero, próximas a la basal, entre las células de Sertoli. Existen, como mínimo, dos tipos de espermatogonias:

• Espermatogonias A: Localizadas más externamente. Son las células madre.

• Espermatogonias B: Originadas por mitosis de las células A y que al dividirse forman los espermatocitos 1, tras atravesar la barrera hematotesticular.

Hay más tipos de espermatogonias en muchas especies, subdividiéndose las A en A1, A2, A3, A4 y la espermatogonia intermedia, EI, previa a la espermatogonia B.

Entre las espermatogonias existen puentes intercitoplásmicos. No se sabe si estos puentes existen ya en la fase A1. Sólo son visibles al microscopio electrónico.

Se trata de la misma membrana plasmática, que no ha completado su mitosis. Muchas espermátidas están relacionadas entre sí mediante puentes citoplásmicos.

Los puentes se mantienen hasta que el espermatozoide se libera a la luz. Por eso encontramos bloques de células que se encuentran en el mismo estadío de la espermatogénesis.

Se ha descubierto que el gen responsable de la formación del flagelo se encuentra en el cromosoma X, por lo que los puentes sirven para permitir el paso de la proteína a espermátidas que tienen el cromosoma sexual Y.

Estas células se dividen mitóticamente hasta originar los espermatocitos 1.

ESPERMATOCITOS 1, ESPERMATOCITOS 2 Y ESPERMÁTIDAS

Acumulan mayor cantidad de orgánulos, aumentando su tamaño. Se pasa de 12 a 15 . Este espermatocito 1 va a sufrir meiosis, originando espermatocitos 2, de menor tamaño (10 ), y estos, se diferenciarán en espermátidas de 8 .

Existe una excepción en este proceso; en los mulos (machos estériles, producto del cruce caballo x asno), el proceso se bloquea en la primera meiosis, interrumpiéndose la espermatogénesis.

El paso de una espermátida a espermatozoide se denomina espermiogénesis. Se lleva a cabo en asociación con las células de sertoli. Cuando finaliza la espermiogénesis se liberan a la luz, desapareciendo los puentes intercitoplásmicos.

ESPERMIOGÉNESIS

La espermátida tiene todos los orgánulos típicos de una célula animal. A partir de esta célula se va a diferenciar un flagelo. También se forma el acrosoma, a partir del Golgi. La composición del acrosoma depende de la naturaleza de las cubiertas periovulares de la especie de la que se trate, ya que lleva enzimas hidrolíticas específicas.

Hay una compactación del núcleo y una reducción citoplásmica.

El núcleo va compactándose, aumenta su apetencia por los colorantes y se hace más denso a los electrones. Se va elongando. Su envoltura nuclear se va replegando.

El golgi comienza a segregar su contenido, unos gránulos llamados gránulos proacrosómicos, que se fusionarán posteriormente para formar el acrosoma.

A partir del centriolo distal se va a ir diferenciando el futuro axonema del flagelo. Se desorganizan los tripletes y se organizan dímeros de tubulina o dobletes.

La membrana plasmática se elonga para albergar el axonema.

Las mitocondrias prolifera y se sitúan en zonas laterales.

Aparecen refuerzos en algunas zonas de la membrana. Al conjunto de refuerzos se le denomina anillo nuclear. A él se van a asociar componentes del citoesqueleto.

La fusión de los gránulos proacrosómicos forma el acrosoma, formado por una membrana que delimita enzimas lisosómicas.

El núcleo se compacta aún más, evaginándose su membrana.

El axonema sigue elongándose y el anillo nuclear es arrastrado por el citoesqueleto hacia el interior, delimitando la cabeza del espermatozoide. Aparece el anillo de Jensen, que delimita el inicio del futuro flagelo.

ESPERMATOZOIDE. Corte longitudinal:

Las fibras densas van disminuyendo progresivamente en grosor y número, hasta que desaparecen.

Descripción del esquema:

ACROSOMA. Contiene varios tipos de enzimas lisosómicas, diferentes en cada especie.

NÚCLEO. Tiene forma elongada y, en algunas especies, es totalmente fusiforme (ratón). Su gran compactación se produce para conseguir la inactivación del DNA. Durante la espermiogénesis, las histonas son sustituidas por unas histonas ricas en arginina, y, en algunos casos, por protamina (rica en arg). Gracias a ellas, se va compactando el DNA, que adquiere estructura cristalina y queda totalmente inactivado. En algunas especies, se sustituyen las histonas por otras histonas intermedias que facilitarán la unión a las histonas ricas en Arg. La compactación puede llegar hasta el 0.5% del volumen inicial.

SEGMENTO INTERMEDIO. Las mitocondrias siempre están rodeando a las fibras densas. No siempre el tamaño de las mitocondrias está en relación con el tamaño del espermatozoide. No poseen crestas bien desarrolladas. Componentes:

• Axonema

• Fibras densas

• Mitocondrias enroladas en espiral, externamente a las fibras densas.

Corte transversal a la altura del segmento intermedio:

Las fibras densas enfrentadas a los pares 1, 5 y 6 son las de mayor tamaño siempre. Las fibras densas están constituidas fundamentalmente por la proteína ODF84. En la zona más periférica de las fibras existe una proteína llamada rhofilina.

FLAGELO. Las fibras densas disminuyen progresivamente de tamaño hasta desaparecer. Las primeras en hacerlo son la 3 y la 8. Allí se van a localizar las columnas (los elementos longitudinales de la vaina fibrosa). Las siguientes fibras en desaparecer son la 2, la 9, la 4 y la 7.

Casi en el final del flagelo no hay ni vaina ni fibras.

La vaina fibrosa está constituida por un complejo de proteínas llamado AKAP 82, regulado por el gen AKAP 4. Sólo se encuentra tras la maduración morfológica total. Antes hay pro-AKAP 32, que se reparte a través de los puentes citoplásmicos. Se localiza alrededor del axonema y forma la proteína definitiva.

En la parte más interna de la vaina fibrosa existe una proteína que se asocia a la rophilina, que se llama roporina. El complejo que forman, se cree que facilita el movimiento del espermatozoide.

CAPACITACIÓN

Tras la maduración morfológica ocurre la capacitación, ya fuera del testículo.

Cuando el espermatozoide entra en contacto con ciertas secreciones, se reorganizan las proteínas de reconocimiento de membrana (localizadas en la cabeza), y finaliza cuando las secreciones son del tracto femenino. Esto permite el reconocimiento por el óvulo y facilita la fusión y liberación del contenido acrosómico.

REGULACIÓN HORMONAL

Hipotálamo

GnRH (Gonadotropina) factor liberador

Adenohipófisis

LH FSH

Cél. Leydig Cél. Sertoli

"

Testosterona ABP (hormona fijadora de andrógenos)

Si aumenta la concentración de testosterona, se inhibe la hipófisis, y por tanto la secreción de LH.

ALTERACIONES EN LA ESPERMATOGÉNESIS

• Morfológicas:

Espermatozoides con dos cabezas o con dos colas. No es extraño. En ocasiones este tipo de espermatozoides alcanzan el 10% del eyaculado.

• Cromosómicas:

Sólo se producen en el proceso meiótico. Son consecuencia de la falta de disyunción. Trisomías y monosomías.

ESPERMATOGÉNESIS HUMANA

PERIODO PRENATAL

Las células germinales primordiales, en la tercera semana, se diferencian, migran y penetran en el esbozo de testículo. Allí se establecen, se dividen mitóticamente y forman los gonocitos.

Por proliferación de los gonocitos se forman las espermatogonias fetales, que tienen gran actividad mitótica.

PERIODO POSTNATAL

• Fase prepuberal: Antes de la pubertad se distinguen dos etapas:

· Primera infancia: Túbulos seminíferos muy sencillos, constituidos por:

- Membrana basal

- Células de sertoli

- Algunos gonocitos, que desaparecen en el sexto mes.

- Espermatogonias fetales, que permanecen hasta los 2 ó 3 años de vida.

- Espermatogonias A, que por mitosis dan lugar a todos los tipos de espermatogonias A. Su número va a ser mucho menor que el de espermatogonias fetales. Esto es debido a que hay una gran degeneración de espermatogonias fetales.

· Segunda infancia: Continúan proliferando las espermatogonias A. Antes de que se originen las espermatogonias B, hay una onda degenerativa de espermatogonias A. Las que no degeneran, al final de la segunda infancia, a los 9 o 10 años, forman espermatogonias B.

Las espermatogonias B nunca están en contacto con la membrana basal; están separadas de ella por una prolongación de la célula de sertoli.

• Fase postpuberal

Comienzan a secretarse las hormonas sexuales (FSH, LH). Encontramos:

- Espermatogonias A (están siempre presentes)

- Espermatogonias B

- Espermatocitos 1

- Espermatocitos 2

- Espermátidas

- Espermatozoides

OVOGÉNESIS

Es el proceso de formación de gametos & con acumulación de orgánulos y material de reserva necesario para que el embrión se desarrolle completamente, aun fuera de la madre.

El proceso está en relación con el tipo de fecundación:

• Externa: El gameto tiene que ser portador de todo el material necesario para el desarrollo.

• Interna: Hay dos posibilidades:

· Que el resto del desarrollo sea fuera del tracto femenino (huevo de gallina)

· Que el resto del desarrollo se lleve a cabo en relación con la madre (mamíferos placentarios). En el proceso no se necesita acumular materiales, ya que se ha constituido la placenta.

DIFERENCIAS CON LA ESPERMATOGÉNESIS

• Hay acumulación de materia, lo que altera la relación nucleocitoplásmica propia de la especie.

• Hay una membrana plasmática que rodea al gameto y, además, cubiertas periovulares.

• Se obtiene una sola célula fértil.

• El proceso de diferenciación celular es anterior a la finalización de la meiosis.

• Hay asociación con células acompañantes (células foliculares) en un número muy elevado por gameto.

PERIODO DE CRECIMIENTO

Las células madre experimentan un periodo de crecimiento. En el caso de los invertebrados, encontramos actividad mitótica durante toda la vida del animal. En vertebrados pueden darse dos situaciones:

• Vertebrados inferiores: La mitosis es previa al ciclo reproductor.

• Vertebrados superiores: La proliferación mitótica se da exclusivamente en la primera parte del periodo embrionario.

En la ovogénesis, la relación de las células reproductoras con las células acompañantes es aún mayor que en la espermatogénesis. Al conjunto formado por la célula reproductora y las células acompañantes se le denomina folículo.

Los folículos se originan después del periodo germinativo.

FORMACIÓN DEL FOLÍCULO EN ANFIBIOS

El ovocito se asocia, en un principio, con las células foliculares. El ovocito aumenta de tamaño y, en este momento pueden observarse los cromosomas plumosos. En el citoplasma se acumula multitud de materiales.

Las células foliculares se dividen mitóticamente y rodean completamente al ovocito. Entre la membrana plasmática del ovocito y las células foliculares se segrega una sustancia que recibe el nombre de membrana vitelina.

A las células foliculares se les asocian otras células del estroma ovárico, que son las células de la teca. Entre las células de la teca hay multitud de vasos sanguíneos, y entre ellas y las células foliculares se va a formar otra basal.

La maduración del folículo dura unos 3 años. E el momento de la ovulación, se libera únicamente la célula reproductora, rodeada de la membrana vitelina, en estado de ovocito 2.

FORMACIÓN DEL FOLÍCULO EN AVES

El ovocito inicia su maduración mediante la acción de hormonas sexuales. El ovocito I acumula gran cantidad de material de reserva, desplazando al ovocito a una posición marginal.

Las células foliculares que se asocian al ovocito se dividen mitóticamente hasta cubrirlo por completo. Entre estas y el ovocito se segrega una membrana vitelina que rodea a la membrana plasmática.

En la ovulación se libera el ovocito II, rodeado de su membrana vitelina.

FORMACIÓN DEL FOLÍCULO EN MAMÍFEROS

Los folículos inician su diferenciación durante el desarrollo embrionario. Permanecen como folículos en los primeros estadíos, hasta que llega su estimulación hormonal. Se nace con muchos más folículos que óvulos se liberan.

Entre las células foliculares y el ovocito se forma una membrana llamada membrana pelúcida. A este folículo se le denomina folículo primario. En el momento del nacimiento ya están formados los folículos primarios.

Continúan las divisiones de las células foliculares, formándose varias capas de células foliculares, formándose el folículo secundario. Entre las células foliculares hay uniones íntimas. Se asocian las células tecales. Llegado un momento, se abre espacios entre las células foliculares, excepto en los que están más cerca del ovocito. Estos espacios se conocen como Vacuola de Call-Exner.

En el folículo terciario las vacuolas de Call-exner se llenan de un líquido. La capa de células foliculares que está en contacto con el ovocito s llama corona radiata. Aumenta el número de células foliculares. Se forma una gran cavidad llena de líquido folicular, llamada Cavidad androfolicular. Aumenta el número de células tecales, que están muy vascularizadas. Las que están en contacto con las foliculares forman la teca interna, que es secretora de hormonas. Las células tecales externas forman la teca externa, que delimita el folículo. Cuando el folículo terciario está totalmente desarrollado, se le denomina folículo de Graaf.

Durante todo el proceso, el ovocito no aumenta de tamaño o aumenta muy poco. No hay acumulación de vitelo como en otros grupos zoológicos.

Cuando el folículo está casi maduro, tiene la siguiente forma:

El cúmulo oóforo es el conjunto del ovocito y la corona radiata.

En algunas ocasiones, antes de llegar al folículo de Graff, las células foliculares degeneran.

A microscopía electrónica, encontramos que las membranas tienen la siguiente forma:

El espacio intercelular entre los dos tipos de células acumula una secreción, que es la que se tiñe; es la membrana pelúcida.

A nivel del contacto entre las prolongaciones de las células foliculares y el ovocito hay uniones gap por donde las células foliculares proporcionan materiales al ovocito.

En estas uniones gap encontramos una conexina especial; la conexina 37. Hay 3 tipos de conexina 37; zp1, zp2 y zp3. Unas son de anclaje y otras de reconocimiento.

Se ha observado que en el ovocito existen vesículas de micropinocitosis. Como no todos los compuestos pueden pasar por las uniones gap, las vesículas son la forma de obtención de algunos componentes de la membrana pelúcida.

La membrana pelúcida es quien impide la fecundación interespecífica.

En la ovulación sólo se libera parte del cúmulo oóforo; el ovocito, la membrana pelúcida y las células foliculares de la corona radiata.

DESARRLLO DEL OVOCITO I

El ovocito no puede desarrollarse independientemente de las células de la corona radiata. Si la comunicación falla, se produce infertilidad.

A NIVEL NUCLEAR

El núcleo está bloqueado en una profase I (apareamiento de cromosomas homólogos, que sufren modificaciones). Ocupa posición central. La consecuencia de esto es un aumento del tamaño del núcleo, al que se llama ahora vesícula germinativa. Se sintetizan todos los tipos de RNA.

En algunos grupos zoológicos aumenta el número de nucleolos. En anfibios se han llegado a localizar hasta 1000 nucleolos en la vesícula germinativa.

A NIVEL CITOPLÁSMICO

Se acumula gran cantidad de materiales de reserva y aumenta el número de orgánulos (mitocondrias, ribosomas, golgi, retículos). Estos materiales son:

· GRÁNULOS CORTICALES. Son estructuras que durante el desarrollo del folículo no tienen actividad; Están rodeados de membrana, y son muy abundantes. Su contenido depende de la especie.

En grupos zoológicos en los que las cubiertas periovulares no son rígidas (todos los vertebrados) se sitúan próximos a la membrana plasmática.

En aquellas especies en las que al menos una de las cubiertas es dura (insectos, por ejemplo, que tienen un corion quitinoso), existe una zona en la que falta la cubierta de quitina llamado micropilo, por donde penetran los espermatozoides. Los gránulos corticales se van a situar próximos al micropilo, ya que allí van a desarrollar su actividad.

Los gránulos van a liberar su contenido en el momento de la unión de las membranas del ovocito y el espermatozoide. Su función es modificar la estructura de la membrana para impedir que otros espermatozoides penetren al interior del ovocito.

Cuando la membrana está modificada se la llama Membrana de fecundación.

· VITELO. Es una acumulación de materiales de naturaleza glucídica, lipídica y proteica. En algunos grupos zoológicos, tan sólo constituye el 5% del citoplasma, como el caso de los humanos. En humanos, la relación entre el ovocito y el espermatozoide es de 1000 veces mayor. En otros grupos zoológios, el vitelo llega a ocupar el 95% del citoplasma. Es el caso de los anfibios, donde el óvulo es 300 millones de veces mayor que el espermatozoide.

Durante la formación del vitelo se diferencian 2 fases:

• Previtelogénesis. Aumentan los orgánulos citoplasmáticos (RER, REL, Golgi).

• Vitelogénesis: Acumulación de materiales. En algunos grupos zoológicos el núcleo es desplazado por el vitelo hacia uno de los polos. El polo al que se desplaza es el polo animal, y el otro es el polo vegetativo.

El vitelo puede estar rodeado de membrana, formando vesículas vitelinas, o formando capas concéntricas, sin membranas (yema de huevo).

· OTRAS ESTRUCTURAS.

En mamíferos encontramos muchos cuerpos multivesiculares rodeados de membrana. No se sabe si son productos de síntesis o el resultado de la unión de vesículas pinocíticas.

En otros grupos encontramos gotas lipídicas.

En anfibios encontramos gránulos de pigmento que nos sirven para saber por dónde ha entrado el espermatozoide. Se sitúan en las zonas periféricas.

CLASIFICACIÓN DE LOS HUEVOS

Atendiendo a la cantidad de vitelo, clasificamos los ovocitos o huevos en:

• Alecitos. Poco vitelo Mamíferos euterios (placentarios).

• Oligolecitos. Algo más de vitelo. Mamíferos prototerios (marsupiales).

• Heterolecitos. La polaridad está marcada. Anfibios.

• Telolecitos. Saurópsidos (aves, reptiles y mamíferos (hornitorrinco)).

• Centrolecitos. Artrópodos.

CUBIERTAS PERIOVULARES

Pueden existir hasta 3 cubiertas periovulares:

• Cubiertas primarias. Son sintetizadas por el ovocito durante la maduración del folículo. En invertebrados son las membranas vitelinas.

• Cubiertas secundarias. Sintetizadas por el ovocito y las células foliculares durante la maduración del folículo.

· Insectos. Poseen una cubierta secundaria quitinosa llamada corion, rígida, con un micropilo para que puedan entrar los espermatozoides.

· Aves. También tienen un corion, de naturaleza gelatinosa.

· Mamíferos. La cubierta secundaria en mamíferos es la membrana pelúcida.

Tanto en la membrana primaria como en la secundaria van a existir receptores específicos para espermatozoides de la misma especie.

• Cubiertas terciarias. Sintetizadas por algunas partes del tracto genital femenino. Se depositan posteriormente al desarrollo del folículo. Son muy variadas. Se depositan después de la ovulación, luego se depositan sobre ovocitos II. Es diferente en los distintos grupos zoológicos:

· Animales acuáticos. De carácter gelatinoso. Analgaman gametos femeninos

· Mamíferos. Es la secreción mucosa de las células que tapizan la trompa de Falopio y que rodea las células foliculares, y se introduce en los huecos para proteger al ovocito II.

· Aves. El tracto genital segrega primero la clara, luego la membrana teitácea, y después segregan sales de calcita que formarán la cáscara. La fecundación tiene que tener lugar antes del depósito de la cubierta terciaria.

En general, hay receptores específicos para el reconocimiento del espermatozoide. Además, las cubiertas aíslan del ambiente.

REGULACIÓN HORMONAL DE LA OVOGÉNESIS EN MAMÍFEROS

Hipotálamo El folículo secundario inicia su maduración cuando

GnRH actúan FSH y LH, llegando a ser un folículo de

Adenohipófisis Graff. Si hay fallos en la secreción de la hipófisis,

FSH LH no se completa la maduración. Los receptores para

¡! LH sólo están en las células de la teca interna. Los

Células Células de la receptores de FSH están en las células foliculares.

foliculares. teca interna.

Testosterona

*

forma estradiol.

*: Comienza la formación de receptores para LH (¡!) y entonces las células foliculares son estimuladas por las tres hormonas necesarias.

Como consecuencia, aumenta el número de células foliculares y de células de la teca y el folículo aumenta de tamaño. También aumenta la concentración de todas las hormonas. Si el nivel es muy alt, se liberará el ovocito 2.

Se libera el primer corpúsculo polar, y, por fusión de membrana, se libera el ovóforo (ovocito2) y el líquido folicular; se produce la ovulación.

No siempre se produce la maduración completa. La mayoría de los folículos que inician la maduración degeneran y constituyen los folículos atrésicos (posiblemente se debe a un fallo en los receptores hormonales).

Normalmente sólo madura uno. Tenemos los niveles hormonales muy altos y se ha producido la ovulación. El ovocito 2 puede o no ser fecundado:

• Si no lo es, sigue desplazándose por las trompas hasta el útero, mientras que las células que han quedado del folículo de Graff se comprimen, la membrana basal se ha roto y las células tecales se mezclan con las foliculares.

Los vasos rotos se reorganizan y se forman nuevos entre las células foliculares. La nueva estructura es secretora de hormonas (cuerpo lúteo): libera progesterona, que actúa sobre el hipotálamo, inhibiendo la liberación de GnRH y, como consecuencia, de FSH. La LH continúa actuando sobre las células que quedan.

La progesterona y los estrógenos actúan sobre la pared uterina, preparándola ante la fecundación. La transforman en un epitelio glandular, donde se desarrollará el futuro embrión.

Al no haber fecundación, se rompe el epitelio y el hipotálamo vuelve a secretar GnRH para iniciar un nuevo ciclo. El cuerpo lúteo se transforma en corpus albicans que degenera y se reabsorbe en el estroma ovárico.

• Si lo es, tenemos el cuerpo lúteo y la pared uterina preparados. El zigoto se divide mitóticamente en las trompas. La mórula llega a la cavidad uterina (ya ha perdido las células foliculares). Pasa al estado de blástula, se adentra en el epitelio, se establece y pasa a gástrula.

El cuerpo lúteo sigue secretando progesterona para que el hipotálamo no libere GnRH y la hipófisis no actúe con FSH. Además, secreta inhibina, para inhibir la hipófisis.

La LH pierde actividad.

Las estructuras extraembrionarias liberan gonadotropina coriónica, que actúa sobre el cuerpo lúteo, para que siga secretando. Aumenta de tamaño y pasa a llamarse cuerpo lúteo de embarazo. Llega un momento en que sus células no pueden seguir secretando; para evitarlo, la propia placenta fetal segrega progesterona y estradiol para mantenerse a sí misma. Entonces, el cuerpo lúteo degenera.

Durante la estimulación hormonal también se ha acumulado vitelo. En este proceso actúa el hígado: estimulado por estrógenos de las células foliculares, se transforma morfológicamente y segrega vitelogenina. Se libera a sangre y llega a las células foliculares. Estas la desdoblan y pasa al interior del ovocito 1 la fracción proteica para acumularse.

DESARROLLO DE UN HUEVO DE AVE

Una semana antes de la ovulación, mediante estimulación hormonal, comienza a madurar un ovocito y sus células foliculares. Este ovocito tiene muchos orgánulos. Va aumentando de tamaño. Su vitelo está formado por bandas concéntricas de vitelo oscuro (carotenoides) y claras (proteínas y agua). El núcleo se desplaza al polo animal

Durante el día se deposita el vitelo oscuro, y por eso son las más gruesas. Durante la noche, que el animal no se alimenta, se depositan las bandas claras. Por eso en las granjas se deja la luz encendida durante 12 horas en invierno.

La yema va creciendo durante esa semana, recibiendo material de las células foliculares. Se forma el ovocito II. Para el aumento de tamaño es necesaria una gran actividad sintética de membrana que, a microscopía electrónica, se ve muy replegada.

En el momento de la ovulación, se libera el ovocito II, que es recogido por la parte superior del oviducto. Si el huevo va a ser fecundado, lo va a ser a ese nivel, durante los 15-20 minutos posteriores a la ovulación.

Tanto si es fecundado como si no, el proceso de depósito de cubiertas es similar.

El epitelio del oviducto comienza a segregar la cubierta terciaria por estimulación hormonal. En el primer tramo segrega albúmina muy compactada, de aspecto blanco.

A medida que desciende, se forman unos filamentos laterales de albúmina (babilla) llamados chalazas.

Posteriormente se segrega la fárfara, también llamada membrana chalacífera, formada por filamentos de queratina.

Ya en el útero, la albúmina absorbe y gran cantidad de agua y se expande. Las fibras de queratina se reorganizan, formando una doble membrana que rodea completamente la clara.

En la parte final del útero se depositan las sales de calcita que obtienen de su alimentación. La cubierta externa tiene numerosos poros para permitir el intercambio gaseoso.

Como el huevo está a Tº elevada, el agua se evapora y se forma la cámara de aire, al separarse la fárfara.

Todo el proceso ocurre en un día (23-24 horas). En algunas aves dura más. Cuando hablamos de día de desarrollo hay que especificar si se incluye el día de desarrollo embrionario o sólo los días de incubación.

No en todos los grupos zoológicos se libera el gameto como ovocito II; a veces se libera como ovocito I o como óvulo.

LIBERACIÓN DEL GAMETO & EN RELACIÓN A LA MEIOSIS

En todos los vertebrados se libera ovocito II bloqueado en metafase. Si no hay estimulación del ovocito por parte del espermatozoide (o por medios artificiales) no pasa a óvulo (reorganización de los cromosomas y segunda meiosis).

En invertebrados como ascaris, el espermatozoide tiene que estimular la finalización de dos procesos meióticos (ovicoto I). En erizos finaliza completamente la meiosis antes de la ovulación; se libera un óvulo.

BIOLOGÍA DEL GAMETO &

Vida del gameto & no fecundado.

Es muy corta, independientemente del tipo de fecundación.

En los grupos zoológicos donde la fecundación es externa, la vida del ovocito es, como máximo, de 15 a 20 minutos. Si no es fecundado en ese tiempo, no madurará. Esa es la causa de que la puesta de huevos sea del orden de millones.

En los animales de fecundación interna es también muy corta. En mamíferos es un poco más larga; puede sobrevivir de 1 a 4 días (perro). En la especie humana, no más de 24 horas.

Número de gametos &.

En animales acuáticos: Millones de huevos/año

En anfibios: Cientos de huevos/año

Aves: Número variable

Mamíferos: Número variable. En la especie humana, de 200 a 500 en toda la vida.

Tamaño

Depende de la especie; oscila desde algunos centímetros o milímetros hasta algunas micras en mamíferos alecitos. En la especie humana es de 125-135 .

OVOGÉNESIS HUMANA

Las primeras células germinales se observan en el embrión a la tercera semana. En la quinta, migran y penetran en el esbozo del ovario, donde se dividen mitóticamente y pasan a llamarse ovogonias. En un principio se encuentran en la periferia del ovario, en acúmulos delimitados por células del estroma ovárico.

Las ovogonias se diferencian e inician su crecimiento. Pasan a ovocitos 1. En el quinto mes hay 7 millones de células germinales como máximo, delimitadas por células acompañantes (folículos primordiales).

El ovocito 1 inicia la meiosis mientras el folículo continúa su diferenciación: se dividen las células foliculares y se forma el folículo primario.

En el momento del nacimiento, tenemos unos 300.000 folículos, pero hay una degeneración progresiva que reduce este número hasta 30.000 en la pubertad.

En cada ciclo sexual maduran de 10 a 12 folículos. En toda la vida fértil se liberan 400 o 500 folículos llamados ovocitos 2.

Al mismo tiempo, el ovocito ha ido acumulando pequeñas cantidades de proteínas, lípidos y glúcidos. Entonces, se inicia la segunda división, pero no termina; sólo lo hace si aparece un espermatozoide. Si no, degenera y se reabsorbe.