Grandes extinciones a lo largo de la Historia Geológica

Glosario:

0. Prefacio .....................................................................................	3
1. Introducción ..............................................................................	6
2. Correlación temporal de las principales extinciones del Fanerozoico y sus consecuencias .........................................	8
3. Las extinciones durante el Proterozoico ...............................	9
4. La extinción Finiordovícica .....................................................	11
5. La extinción masiva del Devónico ..........................................	23
6. La extinción Permo-Triásica ....................................................	25
7. La extinción del Triásico superior ..........................................	35
8. La extinción K-T ........................................................................	36
9. Las extinciones del Cenozoico ...............................................	43
10. Bibliografía y obras de referencia ..........................................	45

NOTA: Dado que la mayoría de los textos de referencia han sido traducidos del inglés, pedimos disculpas por las imprecisiones (si aparecen) en algunos términos científicos o denominaciones taxonómicas.

0. Prefacio

Cuando se habla de extinción de especies, se hace referencia a la muerte de todos los individuos que componen una especie, ya sea a nivel local o global.

La extinción va precedida de un enrarecimiento paulatino provocado por las mismas causas que más tarde causarán la extinción. Para Darwin, cada nueva variedad y, finalmente, cada especie nueva, se ha producido y mantenido por tener alguna ventaja sobre aquellos con los que entra en competencia.

El objeto de la evolución es alcanzar un alto grado de adaptación. Por ello, las tasas de extinción en distintos periodos son un reflejo del éxito de la evolución. Se supone que cada especie esta óptimamente adaptada a su nicho ecológico, por lo que es fácil comprender que si se produce alguna variación en el ambiente, en cualquiera de sus factores, el grado de adaptación se ve afectado. Estas variaciones se producen constantemente y a veces son muy fuertes, lo que implica una dinámica muy activa de continua adaptación. Es decir, el ambiente se altera y la especie debe adaptarse para sobrevivir. La selección natural capacita a los organismos para mantener su grado de adaptación.

Por todo lo dicho, podemos afirmar que en el momento en que una especie no disponga de medio alguno para hacer frente a las variaciones ambientales, estará condenada a la extinción, que se produce con una probabilidad constante y característica para cada grupo, independientemente de la edad de las especies.

El paleontólogo K. W. Flessa propone tres tipos de factores de extinción: biológicos, físico-químicos y extraterrestres.

Los factores biológicos son aquellos que tienes que ver con las relaciones entre especies animales y vegetales que pueblan el planeta Tierra. Son la depredación, las enfermedades de origen bacteriano o vírico y la competencia. La importancia de todos estos factores es clara. La depredación establece un equilibrio entre los depredadores y sus presas con el fin de que los tamaños de sus poblaciones sean los idóneos para el hábitat que comparten. Si este equilibrio se rompe, la tendencia de uno de los dos a la extinción puede ser imparable.

De la competencia se puede decir que hace actuar a la selección natural obligando al ambiente a elegir entre dos especies, siendo la causa de la extinción de alguna de ellas, si este fuera el caso.

Las enfermedades pueden ser consideradas como un tipo especial de predación, la que ejercen los microorganismos sobre sus victimas.

Pero podemos añadir un cuarto factor biológico que es el propio tamaño de la población. Si cualquier causa redujese el tamaño de la población excesivamente, esta corre en peligro de extinguirse simplemente por azar, pues sería mucho mas vulnerable ante la selección natural por la reducción de la variabilidad genética.

Durante mucho tiempo se ha pensado que la extinción de las especies era comparable a la muerte física de un individuo. La idea consistía en suponer un envejecimiento progresivo de la especie que, tras pasar por fases de juventud y madurez biológicas llegaba a la senilidad, en la que sus días estaban contados. Nada más erróneo. Ha podido demostrarse que si se hubieran originado al mismo tiempo, la probabilidad de extinción en cualquier momento es la misma para cualquier grupo (Van Valen, 1973). Si hay variaciones ambientales estas afectan igual a todos los grupos y ante tales cambios, sobrevivirán aquellas especies que dispongan de suficiente variabilidad genética.

Los factores físico-químicos son muy variados. Pueden provocar cambios ambientales e, indirectamente la extinción de las especies que no los resistan. Los componentes físico-químicos del ambiente son: la radiación, la humedad, la temperatura, las cantidades disponibles de nutrientes, etc.

Las variaciones que en ellos pueden producirse son muchas, en primer lugar hay un grupo que llamamos cambios climáticos: glaciaciones periódicas, estacionalidad extremada, que afectan principalmente a las zonas continentales y altera gravemente los regímenes de los recursos tróficos. Para organismos marinos, pueden ser considerados igualmente como cambios climáticos variaciones de temperatura, fluctuaciones de la salinidad o alteraciones en la circulación de las corrientes.

Muy graves deben ser los aumentos esporádicos de la temperatura global, pues lo citan muchos autores; pueden ser causados por el aumento de la radiación recibida o por la conocida acumulación de dióxido de carbono en la atmósfera, pero hay mas causas.

También es importante la acción de las oscilaciones del nivel del mar y el movimiento de las placas tectónicas, que están estrechamente relacionados. En estos casos se inundan o quedan al descubierto enormes extensiones de tierra, perjudicando a organismos terrestres o marinos respectivamente.

Los factores extraterrestres son responsables de efectos más globales y, por ello, son de mayor importancia para explicar las fases de extinción masiva que a lo largo de la historia de la Tierra se han producido. Entre ellos los hay razonables y los hay fantásticos: hay que ser cautos a la hora de aceptarlos.

El polvo cósmico y las radiaciones son los menos importantes comparativamente. Se considera que el sistema solar bien pudiera haber atravesado alguna vez nubes de polvo cósmico, de tal modo que éste quedase retenido por la atmósfera o por el campo magnético terrestre, filtrando o difractando la luz solar y afectando así a los seres vivos. Ocasionalmente también podrían haberse registrado sobredosis de radiación, solar o estelar, especialmente durante los conocido periodos de inversión del campo magnético terrestre.

El argumento mas ampliamente difundido y aceptado en la actualidad para explicar el periodo de extinciones masivas del final del Cretácico es el de la caída de un asteroide en aquella época. La hipótesis sugiere la caída de un asteroide de unos 10 kilómetros de diámetro, que levantó una inmensa nube de polvo que se puedo en suspensión en la atmósfera, enrareciéndola de tal modo que su opacidad disminuiría la fotosíntesis vegetal a bajos niveles productivos, e interferiría así en las cadenas tróficas. Esta teoría esta basada en algunas pruebas bastante sólidas, como lo es que haya en varios lugares del mundo un estrato arcilloso de igual espesor, con elevado contenido en iridio, elemento muy escaso en la superficie de la tierra y abundante en cambio en asteroides y meteoritos. Posteriormente se presento el hallazgo de un cráter en Siberia que se fecha aproximadamente en 60 millones de años atrás. Tiene sobre 60 Kilómetros de diámetro que, según expertos de Berkeley, es el cráter que produciría un cuerpo celeste de 10 Kilómetros de diámetro.

Pero esta hipótesis tiene sus puntos flacos, como es el hecho de no poder explicar la selectividad de las extinciones, ya que se extinguieron solo algunos grupos: varios géneros de fitoplancton calcáreo, algunos equinoideos y foraminíferos, los ammonites que quedaban y los dinosaurios. Por lo cual no sabemos a ciencia cierta si la hipótesis es correcta.

Sea como fuere, la extinción es un proceso natural, como lo es la muerte de los individuos al final de sus vidas, y en la naturaleza existen multitud de fenómenos que traen consigo muerte y extinción de especies.

Introducción

A partir de 1979, y causado a raíz de los estudios sobre la extinción finicretácica, causada por el impacto de un meteorito, se empezó a especular acerca de la existencia de un fenómeno macroevolutivo reiterante a lo largo de la historia geológica del planeta, cuya acción provocaría la extinción de un gran número de especies en un intervalo geológico relativamente breve.

Los análisis de diversidad a lo largo del fanerozoico han puesto de manifiesto la existencia de bruscos descensos de la misma en el tiempo, las denominadas extinciones en masa que se interpretan como el resultado de procesos que dan lugar a cambios bruscos en los ecosistemas eliminando gran cantidad de componentes de las comunidades previas. La recuperación de niveles de diversidad similares a los originales está asociada a la aparición de numerosas novedades evolutivas, las denominadas radiaciones adaptativas.

En la actualidad se considera que las extinciones en masa han jugado un papel importante en la historia de la vida. El análisis de las causas, la temporización y las diferentes biotas ponen de manifiesto q las extinciones en masa representan un tipo distinto de fenómenos macroevolutivos causados por una categoría separada de procesos macroevolutivos.

Una extinción en masa ha de cumplir algunas características para ser considerada como tal:

• La duración del evento es relativamente breve; en ocasiones parece tan brusca que en ocasiones sirve como limite cronológico y cronoestratigráfico a escala global. La forma con que diferentes grupos son afectados varía. Así, algunos muestran una neta disminución de riqueza y abundancia previa a la extinción, mientras que otros parecen extinguirse en plena fase de diversificación.

• Algunos autores como Raup y Sepkoski han encontrado una posible regularidad de las extinciones en masa al observar una posible ciclicidad en los periodos de extinción en algunas faunas marinas con ritmos de unos 26 M.a. Otros autores han propuesto una periodicidad de unos 31 y de 32 M.a. Estas pautas no son seguidas por grupos marinos tan importantes como foraminíferos planctónicos, u otras faunas terrestres como plantas o pequeños vertebrados, lo que hace poner en tela de juicio una muy hipotética periodicidad de las extinciones en masa. Los porcentajes de extinción se obtienen a partir de curvas de rarefacción, que son bastante acertadas y pueden ser comparadas. Según éstas, cabe reconocer al menos cinco veces en el registro fósil este tipo de extinciones: Final del Ordovícico (la que trataremos de explicar), Devónico superior, Final del Pérmico, Triásico superior y el límite Jurásico-Cretácico.

Parece ser que hay ciertos grupos u especies, que sin importar su grado de adaptación a las condiciones previas, suelen tener mayor resistencia:

• Las faunas de latitudes altas, ya que los organismos de estas zonas podrían emigrar en caso de cambio climático hacia latitudes más bajas y conservar así las condiciones de su hábitat.

• Las faunas de medios pelágicos y profundos, porque los descensos del nivel del mar y las variaciones de temperatura y luminosidad son amortiguadas de mejor forma en profundidad.

• Organismos autótrofos, que no dependen de otros organismos para alimentarse.

• Faunas con distribución geográfica amplia, porque la reducción parcial de su hábitat no conlleva la desaparición total de la especie.

• Las faunas generalistas, es decir, las poco especializada.

El patrón de extinción en masa se reconoce al menos cinco veces en el registro fósil de forma clara. Se puede decir que a lo largo de la historia de la vida los grupos de especies se han extinguido según tres pautas distintas:

• Extinción en escalones temporales, en los que la diversidad de organismos decrece escalonadamente a lo largo de un periodo corto de tiempo.

• Extinción dispersa en un lapso de tiempo, en la cual la diversidad de organismos decrece continua y constantemente.

• Extinción en un tiempo único con la máxima resolución estratigráfica. La diversidad de organismos decrece instantáneamente y de un modo brusco.

Una de las consecuencias más directa de estos sucesos es que van seguidos de un rápido reemplazamiento de las especies extintas por otras especies, emparentadas o no, que vienen a ocupar las vacantes dejadas en las comunidades extintas, las denominadas radiaciones adaptativas. En otros casos se ha tratado de la competencia con las especies recién llegadas como causante de la extinción, bien como desplazamiento ecológico especie por especie, bien como el efecto de haberse alcanzado un nivel crítico de saturación en el ecosistema.

De cualquier forma, hay evidencias claras que apuntan que las extinciones en masa son fenómenos de gran importancia evolutiva y necesarios para la renovación y aparición de innovaciones en la biosfera.

Correlación temporal de las principales extinciones del Fanerozoico y sus consecuencias

Eras / periodos Millones de años Extinciones en masa Cámbrico 570-505. Una o dos extinciones menores Ordovícico superior (Ashgilliense) 438-448. Graptolites y Trilobites. 22% de las familias. Silúrico (Ludloviense-Pridoliense) 421-408. Extinción menor Devónico superior (Frasniense) 367-374. Corales, Braquiópodos y Esponjas. 21% de las Familias. Carbonífero 354-290. Extinción menor. Pérmico(Sup.)/Triásico "Extinción P/Tr" 245-253 . Invertebrados marinos. 52% de las familias y 96% de las especies. La mayor extinción de la historia Jurásico (Noriense-Retiense) 145,6. 20% de las familias y 92% de especies de bivalvos. Toarciense 187 -193. Extinción menor Titoniense 144-152. Extinción menor. Cenomaniense 91,0-97,5. Extinción menor. Cretácico/Terciario (Límite K/T) 65. 15% de las familias. Dinosaurios, Pterosaurios, Plesiosaurios. Eoceno/Oligoceno 54-30. Mamíferos arcaicos. (extinción menor) Langhiense-Serravalliense 11,2-16,6. Extinción menor.

Nivel de extinción de géneros marinos agregado al escenario del tiempo geológico en el Fanerozoico.

Abreviaturas: US - Solviense sup.; Do - Dolgeliense; Ag - Ashgiliense; Fr - Frasniense;

Ta - Tatariense; No = Noriense; Ma = Maastrichtiense. (MacLeod 2002.)

3. Las extinciones durante el Proterozoico

Las faunas proterozoicas, aunque no llegaran a estar tan diversificadas como las de épocas sucesivas, también fueron afectadas por extinciones. Hay evidencias en el registro fósil (a pesar de ser escaso para esta época) de fluctuaciones que supusieron grandes mortandades en estas precoces faunas. Los dos periodos principales de extinción en este eón fueron el Precámbrico y el Vendiense.

La extinción precámbrica tuvo lugar hace aproximadamente 600 M. a. en el Varangeriense, y afectó a cerca del 70% de la flora y la fauna. Los más afectados por este evento fueron los microorganismos. Las faunas más severamente involucradas fueron las de estromatolitos y acritarcos. La causa de esta extinción fue la glaciación Eocámbrica, que comenzó hace cerca de 680 M. a. y se extendió por todo el Neoproterozoico, hasta finalizar a principios del Cámbrico (hace 570 M. a.). El origen de esta glaciación (la más intensa que ha experimentado la Tierra durante su historia) puede deberse a la explosión demográfica del plancton calcáreo, que habría provocado un efecto “antiinvernadero”.

Esta extinción fue determinante para la diversificación de la fauna del Ediacariense, que difirió en gran medida de su predecesora. Durante esta época se desarrollaron organismos de cuerpo blando, destacando entre ellos los sea pens, peces gelatinosos y gusanos segmentados. Esta fauna excepcional posterior a la extinción precámbrica es conocida como fauna de Ediacara.

El segundo periodo de extinción del Proterozoico afectó precisamente a esta fauna en el límite Véndico-Cámbrico. Aunque algunos taxones ediacarienses sobrevivieron, la gran mayoría desaparece del registro fósil en este límite. A pesar de existir un claro cambio brusco en la fauna del Véndico, la hipótesis acerca de esta extinción sigue siendo muy cuestionada y cuenta con un importante número de detractores.

La mayoría considera que la desaparición de la fauna de Ediacara es suficiente explicación para pensar en una extinción masiva. Apoyando a esta teoría, en los últimos años has aparecido estudios que observan una importante, aunque corta, perturbación en el ciclo del carbón (de aproximadamente el 7-9‰). Esta causa no está contrastada en su totalidad, pero fluctuaciones semejantes a ésta han supuesto extinciones globales con posterioridad, como la extinción Permo-Triásica, a la cual se hace referencia más adelante.

Otra hipótesis que respalda las teorías catastrofistas es una probable crisis de nutrientes (Kotlin Crisis) que afectaría a la fauna ediacariense, la cual se observa en el registro fósil inmediatamente anterior al límite Véndico-Cámbrico.

Los detractores a la teoría de la extinción del Véndico consideran que un evento de extinción masiva no es necesario para explicar la desaparición de la fauna de Ediacara del registro fósil. Argumentan que este grupo simplemente se vio desfavorecido ante la llegada de otros grupos orgánicos mejor adaptados, sobre todo excavadores y bioturbadores.

Se debe enfatizar que lo que ocurrió en el límite superior del Véndico no es completamente conocido, por lo que no se puede afirmar a ciencia cierta ninguna de las dos hipótesis. No podemos decir que la fauna de Ediacara se extinguiera, pero lo que sí es conocido es que un número mínimo de supervivientes alcanzaron el Cámbrico.

4. La extinción Finiordovícica.

4.1. Información específica

La duración de la extinción finiordovícica fue aproximadamente de un millón de años, en la que muchos géneros y familias bentónicas y pelágicas se extinguieron. No fue una de las extinciones más severas desde el punto de vista ecológico, pero causó la desaparición de alrededor del 50 % de las especies cerca del limite Ordovícico- Silúrico.

El periodo Ordovícico comenzó en una de las grandes radiaciones biológicas del Fanerozoico, cuando la fauna Cámbrica fue sustituida durante un largo reemplazamiento por braquiópodos, briozoos y corales como grupos más representativos. Progresivamente, las comunidades bentónicas se diversificaron estableciéndose en comunidades patrón, que perduraron hasta el final del Ordovícico.

Durante el Caradoc (464 - 443 M. a. aproximadamente), la fauna se incrementó espectacularmente debido sobre todo a la diversificación ecológica. La causa principal fue un importante ascenso del nivel del mar, el cual trajo consigo la aparición de mares poco profundos en el interior de los continentes, aumentando la diferenciación y aparición de especies endémicas.

Durante el Caradoc y cerca del al Ashgill (443 - 439 M. a. aproximadamente), la diversidad faunística y la provincialidad disminuyeron debido a la convergencia de placas continentales. Esto provocó la coalescencia de distintas provincias que antes estaban separadas. Se podría señalar que:

• A mediados del Caradoc había alrededor de 200 géneros de braquiópodos.

• A finales de Caradoc el número decrece hasta 150 géneros de braquiópodos.

• A inicios del Ashgill su número se estabiliza.

• En el limite finiordovícico se produjo la extinción del 12% de las familias, un promedio de 20 familias por millón de años.

4.1.1. Patrones de extinción

A continuación se exponen los patrones o pautas de extinción, es decir, como se desarrolló tanto en tiempo como en cantidad la desaparición de la fauna.

La diversidad de faunas pelágicas y bentónicas del periodo Ordovícico se incrementó considerablemente durante el Caradoc y cerca del Ashgill, y seguidamente disminuyó a causa de la reducción del provincialismo. Durante el Ashgill la mayoría de los grupos mantuvieron constante su diversidad, aunque una pequeña minoría, como los conodontos, graptolites y braquiópodos descendieron en número, aunque no drásticamente. En términos absolutos no fue muy importante ya que la mayoría de los géneros y familias sobrevivieron a esta "microextinción". El periodo de extinción más importante se dio en el límite Ordovícico-Silúrico en el que reconocemos tres fases:

Límite Rawtheyense-Hirnantiense (439.5 M.a.):

Durante este tiempo tuvo lugar la mayor reducción en trilobites, cistoideos, graptolites y braquiópodos. Los conodontos y los acritarcos se dejaron de dar en climas templados.

En Cautley, al noreste de Inglaterra, en el techo del Rawtheyense la fauna de 15 especies de trilobites se reduce a tan sólo dos en el Hirnantiense. En Noruega, en el techo de Rawtheyense la fauna de trilobites es de 37 especies, y se redujo a siete en el Hirnantiense.

De igual manera, los cistoideos cambian mientras que la fauna braquiópoda del Rawtheyense superior es reemplazada por la fauna hirnantiense, que es muy distinta a la anterior.

La fauna hirnantiense parece ocupar las regiones templadas y se reconoce en Europa, Kazaquistán, Siberia, China, Sudeste de Asia, norte de África, norte de América y Argentina. Estos datos indican que esta Fauna es inusual por el carácter “cosmopolita” de algunas de sus especies, tanto de plataformas someras como de aguas pelágicas. Otro rasgo característico es la ausencia de trilobites y equinodermos como componentes de muchas de las comunidades.

La Fauna de las regiones tropicales es menos conocida debido a la ausencia estratigráfica generalizada de plataformas carbonatadas. Sin embargo, las pocas que aparecen muestran una sustitución de géneros de braquiópodos así como la aparición de corales y briozoos, comúnmente asociados con estromatolitos formando biohermos, que se mantendrán a lo largo de Hirnantiense.

2. Después de la primera fase de extinción, aconteció otra fase de extinción de las faunas bentónicas que afectó principalmente a los braquiópodos y briozoos de las extensas plataformas carbonatadas.

3. Se dio a mediados del Hirnantiense. Durante este tiempo muchas familias de trilobites que habían sobrevivido durante el Hirnantiense desaparecieron completamente. Igual ocurrió con la fauna residual de cistoideos que habían sobrevivido. Muchos de los componentes de la fauna hirnantiense desaparecieron durante este tiempo. Los corales desaparecieron casi por completo cerca del Silúrico. Esta fue posiblemente una de las épocas de máxima extinción de los conodontos y los acritarcos en zonas tropicales.

4.1.2. Cambios en el nivel del mar

Cerca del final del Ordovícico se produjo una regresión glacioeustática que comenzó en el Hirnantiense seguida de una trasgresión en el Hirnantiense medio. En otras cuencas, como las de Praga, se puede reconocer dos fases de regresión:

1. En el Hirnantiense inferior, seguida de un ascenso del nivel del mar.

2. Finales del Hirnantiense medio, seguido de un aumento rápido del nivel del mar.

En el final del Rawtheyense se produjo un depósito muy particular y generalizado de carbonatos que normalmente no pasan de algunos metros de espesor. Este depósito consiste en unos carbonatos nodulosos, limos micríticos, limos bioclásticos o conglomerados calcáreos. Los horizontes de limos normalmente contienen una variada fauna rawtheyense. El horizonte puede reflejar un periodo de regresión, o más probablemente un periodo temporal de climas templados.

Como efecto de la regresión hirnantiense se produce una exposición aérea de las plataformas que antes estaban cubiertas por mares poco profundos en el final del Rawtheyense. En particular, las plataformas de Norteamérica y Groenlandia sufrieron karstificación superficial que es posible reconocer a nivel local.

Estratigráfica y sedimentológicamente se puede observar la sucesión de facies de mar poco profundas (plataformas, biohermos y bancos de organismos) hacia facies de playa. En las regiones pelágicas se observa un cambio de margas negras a margas grises, aumentando la cantidad de materia orgánica, debido a que las condiciones de oxigenación se sitúan más bajas. Estas tres causas indican una clara fase de regresión, pudiéndose estimar en unos 70 metros.

4.1.3. Cambios climáticos

Al final del Ordovícico existía, en el supercontinente de Gondwana, una lámina de hielo centrada en el África Sahariano, aunque no hay claras evidencias de un desarrollo similar al nordeste de las regiones polares.

La edad de este casquete continental se sitúa entre el Caradoc y el Silúrico inferior. Este dato hay que contrastarlo con los depósitos glacio-marinos que aparecen en Marruecos, en la cuenca de Praga y en Portugal en el Hirnantiense.

Parece evidente que fue un clima frió en latitudes cercanas a los 60º de latitud. Si la fauna hirnantiense era una fauna de aguas fría, entonces las aguas marinas poco profundas se propagaron cerca de los márgenes de los trópicos, haciendo intrusiones dentro de ellos durante el Hirnantiense.

Muchas secuencias de los carbonatos del Hirnantiense muestran que los trópicos mantuvieron un clima tropical.

Aparte del descenso de la temperatura marítima se produjeron otros cambios en la composición de los océanos:

• Un significativo enriquecimiento en  13C relativo de los carbonatos durante la base del Ashgill.

• Cambios geoquímicos en las pizarras durante el límite Rawtheyense-Hirnantiense.

Estos datos son demasiado pequeños para determinar si son cambios locales o reflejan cambios del agua marina ordovícica. Se ha sugerido que estos cambios sustanciales en la naturaleza de las aguas superficiales pueden haber sido causados por un vuelco oceánico promovido por la introducción de aguas frías debajo de las aguas no estratificadas. Este vuelco debió traer aguas profundas ricas en nutrientes a la superficie que produjeron un fenómeno de muerte masiva.

4.1.4. Distribución continental.

Durante el Ordovícico superior hubo una inusual rapidez de movimientos tectónicos que dieron lugar a cambios climáticos igualmente rápidos. En general, el hemisferio norte estaba cubierto casi en su totalidad por un vasto océano; en el ecuador se localizaban pequeños continentes y océanos aislados; y en el hemisferio sur se extendía una gran masa continental.

4.2. Causas de extinción por impactos meteoríticos.

Los impactos meteóricos dejan en los niveles estratigráficos anomalías del Iridio que aparecen a lo largo del Mesozoico y llegan hasta nuestros días. Estos niveles se repiten en cinco ocasiones concluyendo que, estadísticamente, se produce un impacto meteórico de gran envergadura cada 26 millones de años. Hay autores que atribuyen sistemáticamente la aparición de estos niveles a extinciones mesozoicas.

Esta posible periodicidad de 26 M.a. no puede ser aplicable al Paleozoico ya que no se han realizado investigaciones en profundidad. Pero sí hay que señalar que se han encontrado dos niveles con anomalías de Iridio cerca del final del Ordovícico: uno encontrado en pizarras con graptolites en Escocia y otro en secuencias carbonatadas de Canadá.

4.3. Causas de extinción por cambios del nivel del mar.

La caída del nivel del mar causa el mayor efecto sobre la destrucción de las faunas, ya fuese por la destrucción de su hábitat o por la reducción del área. Durante el Hirnantiense se produjo la mayor regresión acaecida del Ordovícico, con una rápida caída de unos 70 metros.

Sin embargo, la regresión probablemente afectó poco a las faunas planctónicas, viéndose afectada principalmente en la primera fase de la extinción, es decir, en el límite Rawtheyense-Hirnantiense.

En las plataformas continentales con el talud dentro de las cuencas o cerca del océano, el efecto de la regresión pudo desplazar hacia el océano a los organismos bentónicos que pudieron afectar a otras comunidades que ocupaban esas zonas antes de la regresión. En contraste a estas zonas de talud, en las plataformas carbonatadas poco profundas el efecto fue muy importante ya que desecó casi completamente los mares interiores con el consecuente desplazamiento de la fauna a los márgenes de la plataforma continental.

La segunda fase de extinción coincide muy claramente con la trasgresión del Hirnantiense medio. Se ha estimado que el nivel del mar subió unos 70 metros o quizá más, inundando las plataformas continentales que habían emergido después de la regresión. El efecto en las plataformas de medio continental fue una deposición general de pizarras con graptolites negras, reflejando el estado anóxico del medio. Las plataformas carbonatadas de corales y estromatolitos se vieron muy afectados por la trasgresión.

4.4. Causas de extinción por cambios climáticos.

En general, la temperatura es la causa que más influye en la distribución global de las faunas. Los organismos tienen rangos específicos de tolerancia en los cuales pueden llevar a cabo la reproducción. Durante las fases de frío los organismos se desplazan hacia zonas cálidas, mientras que cuando las condiciones mejoran los organismos vuelven a las frías.

En el Ordovícico hay una clara relación entre la distribución faunística y la latitud, lo cual sugiere un control climático de las faunas. Al final del Ordovícico hay una buena correlación temporal entre la primera fase de extinción y la difusión del clima frío. La presencia general de un horizonte carbonatado inmediatamente después del límite Rawtheyense-Hirnantiense sugiere que la temperatura general sufrió un ascenso al final del Rawtheyense.

Las latitudes altas fueron moderadamente ricas en faunas rawtheyense que tuvieron éxito debido a la baja diversidad de la fauna hirnantiense, este hecho se constata en los sedimentos.

En las latitudes medias la fauna rawtheyense es sustituida conforme desciende la temperatura por la fauna cosmopolita hirnantiense.

La segunda parte de la extinción coincide con otro cambio climático, cuando los casquetes glaciares de Gondwana se descongelaron, retrasando su posición y subiendo, por tanto, el nivel del mar. La superficie del agua se calentó aunque las temperaturas tropicales disminuyeran. La extinción se concentró cerca de los polos donde se encontraba el límite con las aguas frías (extinción de la fauna hirnantiense). Una segunda área de extinción sería cerca de las áreas tropicales (extinción de los conodontos).

4.5. Cambios en las condiciones físico-químicas de los océanos.

Analizaremos la influencia de cambios intrínsecos de los océanos que afectaron de manera débil a la extinción finiordovícica. Hay tres factores que influyen activamente en la disminución de la biodiversidad. Son:

Las temperaturas de las aguas superficiales bajaron espectacularmente produciendo una muerte masiva de organismos. La masa oceánica estaba débilmente estratificada debido ha que se produjo un largo periodo de clima cálido. El agua se estratificó debido al deshielo de los casquetes que aportaron agua helada a los océanos estratificándolos.

En este caso, la hipótesis que se bajara es que un influjo de agua más densa (fría) debajo de los océanos pudo levantar una zona oxigenada promoviendo las corrientes generales de upwelling. Alternativamente, un influjo de agua más cálida pudo aislar las aguas superficiales de las profundas.

Producido por cambios súbitos y nocivos en la composición de los océanos. El isótopo  13C describe como los carbonatos del Hirnantiense sugieren cambios en la composición del agua del mar, pero no es suficiente evidencia como para considerarlo una causa esencial en la extinción ordovícica.

4.6. Efectos en los organismos

Como ya se ha comentado, pero conviene recalcarlo, el máximo de diversidad de muchos grupos se alcanzó durante el Caradoc y se redujo ostensiblemente durante el final del Caradoc y principios del Ashgill. Las familias y los géneros se estabilizaron en el Ashgill, aunque al final de esta época sufrieron un fuerte descenso que ocasionó la extinción del Ordovícico.

Esta extinción redujo radicalmente el número de géneros y especies de trilobites, nautílidos, corales, braquiópodos, equinodermos, graptolites, conodontos y arqueociátidos. También sufrieron reducciones en su diversidad a nivel local los briozoos, ostrácodos, bivalvos y gasterópodos. Los distintos patrones de extinción para cada grupo específico se trataran a continuación.

4.6.1. Trilobites

El número de géneros de trilobites localizados en Europa, sufrió una constante reducción a través del Ashgill, pero fueron radicalmente reducidos cerca del límite Rawtheyense-Hirnantiense, cuando sólo el 75% de los géneros sobrevivieron. De los 113 que existían durante el Rawtheyense, sólo aparecen 71 en el Hirnantiense llegando a descender hasta 43 en el Siluriano. Por poner un ejemplo más concreto, en las Islas Británicas de 54 especies de trilobites que vivían durante el Rawtheyense, se redujeron hasta tan sólo 5 en el Hirnantiense.

Los patrones de extinción a nivel de familia también fueron parecidos, de las 29 familias que vivían durante el Rawtheyense fueron reducidas a tres o cuatro en el Hirnantiense, aunque en el Silúrico llegaron a alcanzar las 10 u 11 familias. La reducción fue catastrófica y casi fatal para este grupo. Muchas de las familias que desaparecieron habían sido muy importantes desde el Cámbrico, otras como la Trinuclaideas habían sido muy abundantes durante el Ordovícico.

Algunas eran típicamente bentónicas(Asapheidea). Otras como los Ciclopygidos eran pelágicas. Las familias que sobrevivieron a la extinción vivieron sobre plataformas carbonatadas fangosas.

4.6.2. Braquiópodos

El máximo de diversidad en los géneros braquiópodos sucedió durante el Caradoc y disminuyo un poco en el Ashgill, consiguiendo alcanzar un nivel constante. Sin embargo, la rica y variada fauna del Ashgill fue sustancialmente reducida cuando las faunas endémicas del Rawtheyense sustituyeron a las del Hirnantiense. Se ha estimado que alrededor del 25% de los géneros desaparecieron en el límite Rawtheyense-Hirnantiense, y llegó a un 40% durante mediados del Hirnantiense. A nivel absoluto cabe decir que de los 90 géneros que existían durante el Hirnantiense se redujeron a 54, y cerca del Silúrico sólo sobrevivieron 32. Esta estimación no es del todo real, ya que no se tiene en cuenta el taxón Lazarus, aunque es una aproximación muy cercana a la realidad.

4.6.3. Equinodermos

La diversidad de las familias de Cistoideos, Edrioasteroideos y Clinocistoideos se redujeron repentinamente al final del Ordovícico. Al mismo tiempo 12 familias de Crinoideos fueron extinguidas.

Observando la distribución estratigráfica de los Cistoideos, se observa que la rica fauna del Rawtheyense, de la que había 26 géneros fue sustituida en Hirnantiense, quedando tan sólo 8 géneros. La cosa fue a peor y en la base del Silúrico ya que los Cistoideos sólo estaban representados en 5 géneros.

En el caso de los Crinoides desaparecieron en términos absolutos 13 familias que representaban el 45% del total. La diversidad a nivel de género fue reducida en un 70%. La extinción comenzó durante el final del Ritchmondiense y fue continuada por las extinciones del final del Rawtheyense. Según datos de las Islas Británicas, el máximo de diversidad se habría logrado durante el Ashgill y se mantuvo durante el Rawtheyense, sufriendo en el Hirnantiense su máximo de extinción, quedando tan sólo dos especies.

4.6.4. Corales

Los corales Tabulados y Rugosos muestran un incremento en la diversidad a nivel de género desde el Bajo y Medio Ordovícico, respectivamente. Sin embargo, al final del Ordovícico alrededor del 75% de todos los géneros del Ordovícico se extinguieron antes de la base del Silúrico. Los Tabulados sufrieron especialmente ya que se ha estimado que 50 de los 70 géneros Tabulados y Heliolitidos desaparecieron. El grupo Rugosa apenas noto la extinción ya que no disminuyó su numero de géneros, aunque tampoco lo aumento, manteniéndose estable.

El momento exacto del comienzo de la extinción no se conoce muy bien, aunque se tiende a situar a mediados del Hirnantiense.

4.6.5. Briozoos

Haciendo un examen global del orden de los Briozoos, hay que decir que los resultados no muestran una gran disminución de los individuos y por lo tanto, a escala mundial no podemos hablar de extinción. Otra cosa es si los estudiamos a escala regional o local, ya que hay zonas que sí fueron muy afectadas por la extinción Ordovícica. La extinción comenzó en el límite Carado-Ashgill, en la que hubo una pequeña reducción en la diversidad. Tampoco hubo una reducción durante el Ashgill (alrededor del 11%). Por ejemplo, en Norteamérica los géneros endémicos de las provincias de Cincinatti y Reedville-Lorraine, fueron muy afectadas posiblemente por la introducción de especies inmigrantes de otras áreas. La más notable reducción de su diversidad tuvo lugar entre el final del Ordovícico y la base del Silúrico.

Desafortunadamente, no hay muchos estudios modernos acerca de los cambios en los Briozoos en el límite Ordovícico-Silúrico. De diversos lugares se pueden extraer algunos datos, como en Anticosti Island (Suecia) donde hay varios horizontes de pseudoextinciones.

Aunque datos como éstos hay que tenerlos en cuenta, son insuficientes como para extrapolarlos a una escala mayor.

4.6.6. Ostrácodos

En este grupo tampoco podemos hablar de extinción sin embargo hay estudios insisten en cambios en los caracteres de las asociaciones de Ostrácodos en el límite Ordovícico-Silúrico. Estos estudios muestran como los Ostrácodos eran muy comunes y estaban muy diversificados en el Ordovícico superior y que el mayor cambio en la fauna tuvo lugar al final del Hirnantiense.

4.6.7. Bivalvos

No hay evidencias de una gran extinción. Sólo dos familias, los Cicloconchoidea y los Colpomidea se extinguieron en el Ashgill, mientras que la diversidad a nivel de géneros afecto a los Pteriomorfos, reduciéndolos de 25 a 9 géneros; y a los Paleotaxodontos,

la reducción fue de 15 géneros a sólo 7.

Este efecto diferencial en la extinción de estos dos grupos es explicado por Kriz, basándose en el establecimiento de una capa anóxica en el fondo del mar de Laurentia que afecto al los epifaúnicos, de manera que el alimento en suspensión no se reciclaba y formaba grandes mantos de materia orgánica en el fondo dejando sin alimento a estos organismos.

4.6.8. Cefalópodos

Los Nautiloideos se diversificaron durante la base del Ordovícico llegando a su máximo de diversidad tanto a nivel de género como de familia a mediados del Ordovícico. Este grupo se caracterizaba principalmente por su carácter involuto con esqueleto calcáreo soportado o suelto. La diversidad decreció en el Ashgill y continuó durante el Silúrico inferior produciéndose un repentino descenso en la diversidad a nivel de género.

4.6.9. Graptolites

La diversidad de las faunas graptolíticas llegaron a su mayor auge en el Caradoc y descendieron un poco en el Ashgill. Al final del Ordovícico sufrieron un espectacular descenso, sin embargo, a pesar de estar muy cerca de la extinción definitiva en la base del Silúrico sufrieron una fuerte radiación dando lugar a gran cantidad de especies.

4.6.10. Conodontos

Durante el Ordovícico hubo una evolución en las estructuras de estos organismos, que no detallaremos exhaustivamente ya que no es el tema que intentamos tratar, que no es otro que el marcar la evolución durante este periodo de los conodontos. Se pueden distinguir varios tipos, pero en general se recurren a 5 (Tipo I, II, III, IV, y V) .

El Ordovícico medio fue un tiempo de diversificación con muchos y complicados tipos de aparatos, particularmente los de tipo IV, en los que se podía apreciar normalmente seis o siete miembros con un buen desarrollo ramiforme así como algunas diferenciaciones de funciones trayendo consigo una imposición de patrones para futuras generaciones.

El final del Ordovícico fue un periodo de estabilización de las faunas conodontas, continuando el florecimiento de los aparatos tipo III y IV, y el declive de los tipo I y II, siendo el tipo V bastante raro. El Caradoc fue puntualmente un intervalo en el que el índice de extinción excedió los índices originales, se llego a alcanzar los cuatro géneros por millón de años a mediados de la época. En los últimos "días" del Ordovícico fueron especialmente severos, llegando a tasas de extinción de siete géneros por Ma. En esta época los aparatos tipo I, II y V desaparecieron del registro geológico.

4.6.11. Fitoplancton

Podemos decir que la extinción del Fitoplancton es un fenómeno local estudiado en el monográfico de G. Kent Colbath en el Sureste de los Apalaches. No obstante, otros autores han llegado a las mismas conclusiones en Anticosti Island (Canadá), Gontland (Suecia), Bélgica, Norte de África. Por lo que podemos extrapolar estos datos y concluir diciendo que la extinción del Fitoplancton es un fenómeno a escala global.

5. La extinción masiva del Devónico

 

La extinción finidevónica tuvo lugar hace aproximadamente 360 M. a., en el periodo terminal del límite Fransiense-Fameniense (límite F-F). Esta extinción muy probablemente se compuso de varios eventos separados. Thomas Algeo et al. consideran la extinción masiva finidevónica como resultado de una crisis biótica marina prolongada durante 20-25 M.a. (desde la última mitad del Devónico medio hasta el límite Devónico-Carbonífero) durante la cual se registraron de 8 a 10 eventos de extinción, de los cuales los dos más importantes son el evento Kellwasser (en el límite Frasniense-Fameniense) y el evento Hangeberg (cercano al límite Devónico-Carbonífero).

George McGhee reconoce varios eventos de extinción durante el Devónico, pero considera al evento Kellwasser como la extinción más importante del Devónico superior.

Maurice Streel et al. concluyen que existieron dos crisis (en los intervalos de pérdida prolongada de biodiversidad) seguidas por dos eventos episódicos de extinción de duración muy corta: la crisis del Frasniense superior, seguida por el evento Kellwasser, y la crisis del Fameniense, seguida por el evento Hangeberg.

El evento Kellwasser supuso la extinción de cerca de 20% de todas las familias animales y 70-80% de toda las especies. Las principales víctimas incluían a los ammonites, foraminíferos bentónicos, braquiópodos, conodontos y corales rugosos y tabulados, peces no mandibulados, placodermos, esponjas, trilobites y estromatopórodos. Los constructores primarios de arrecifes del Devónico (corales tabulados y estromatopóridos) nunca se llegaron a recuperar totalmente de las extinciones por los cambios tan profundos que tuvieron lugar en la ecología del arrecife. Estas formaciones fueron inusuales hasta la evolución de los escleractinios en la era Mesozoica.

El evento Hangeberg acabó con cerca del 16% de las familias marinas. Entre las víctimas principales se incluyen los ammonites, ostrácodos y los placodermos.

Las extinciones devónicas fueron particularmente severas para los organismos marinos bentónicos que vivían en aguas tropicales someras. De hecho, muchos de los taxones que prosperaron durante y después de las extinciones fueron específicos de aguas profundas o altas latitudes. Significativamente, los impactos (si los hubo) en plantas y animales terrestres fueron considerablemente menores que en los de hábitats marinos tropicales. En realidad, las plantas terrestres experimentaron una mayor diversidad durante el Frasniense inferior y medio, pero no un descenso significativo en el Frasniense superior (cerca o dentro del evento Kellwasser). Además, el descenso poblacional en animales terrestres es atribuible en principio a una reducción en la creación de nuevas especies antes que una extinción acelerada de la especie en vigor. Un descenso menor (notable por la extinción del Archaeopteris) ocurrió cerca del límite Carbonífero-Devónico, pero ocurría posterior al evento Hangeberg.

Posibles causas de la extinción Finidevónica:

Diversas causas han sido propuestas para la extinción masiva finidevónica. Éstas incluyen impactos de asteroides, anoxia global (extendida a la escasez de oxígeno disuelto en el agua marina), modificaciones en la tectónica global, cambios del nivel eustático y cambios climáticos (asociados a glaciaciones). Las más significativas se exponen a continuación:

• Glaciación. Tenemos evidencias de que las especies más afectadas fueron especies marinas de aguas templadas. Esto nos sugiere que hubo un episodio de enfriamiento global, similar al evento que causó la extinción masiva del Ordovícico. De acuerdo con esta teoría, la extinción del Devónico fue desencadenada por otra glaciación en Gondwana, demostrado por los depósitos glaciares de esta edad en el norte de Brasil. En similitud con la última crisis ordovícica, agentes tales como el enfriamiento global o como el descenso en el nivel del mar podrían haber desencadenado esta última crisis devónica.

• Impactos de meteorito. Los impactos de meteorito en el límite Frasniense-Fameniense han sido sugeridos como un factor de la extinción masiva del Devónico. Evidencias de esta teoría, como anomalías del iridio o esférulas vítreas has sido encontradas en China y Europa del Este en o cercanas al límite T-T. Aun así, esta teoría todavía está siendo discutido entre la comunidad científica. Esta hipótesis no cuenta con demasiado peso entre los expertos, ya que no existen prueba fehacientes de impactos extraterrestres de la magnitud suficiente como para provocar una extinción en masa.

• La Devonian Plant Hypothesis. Es una de las teorías más interesantes. Esta teoría, propuesta por Thomas Algeo, Robert Berner, J. Barry Manard y Stephen Scheckler en 1995, acredita la expansión de plantas terrestres como la causa definitiva de la extinción masiva en el mar tropical.

Depósitos marinos devónicos son abundantes en parte por la extensión de pizarras negras en los mares interiores someros de Norteamérica y Eurasia. Estos sedimentos ricos en materia orgánica, que indican anoxia en aguas profundas, son simultáneos a los múltiples eventos de extinción en el Devónico medio y superior.

El depósito marino de cantidades masivas de carbón orgánico y carbonatos inorgánicos redujeron sustancialmente los niveles de CO2 atmosférico. Se supone que la pérdida de este gas contribuyó al enfriamiento global. Un corto pero intenso periodo de glaciación tuvo lugar a finales del Devónico en regiones de Gondwana y está asociado a las extinciones del evento Hangeberg. No se han encontrado evidencias directas de glaciaciones asociadas al evento Kellwasser, pero sí un crecimiento rápido del nivel eustático combinado con un extenso periodo de temperaturas extremadamente frías en la primera parte del Fameniense. Esto indica la presencia de glaciares hasta ahora no descubiertos.

6. La Extinción Permo-Triásica.

6.1. Introducción.

En el límite entre los sistemas Pérmico y Triásico, la diversidad de la vida representada en el registro fósil se reduce a un nivel no apreciado desde el Cámbrico. Este notable acontecimiento es, con un amplio margen, el más severo de la historia de la vida en la tierra, y afectó drásticamente a la composición y la subsiguiente evolución de la biota de la Tierra. Una de las secciones del límite Permo-Triásico más importantes e intensamente estudiadas aparece en China meridional, Japón, Pakistán, Irán, Groenlandia, Austria, Sicilia, Italia, África del sur, y en la Antártida. Muestras sistemáticas demuestran que alrededor del 50% de las familias (267 de 526), y quizás alrededor del 90% de todas las especies conocidas del Pérmico superior desaparecen del registro fósil durante el Pérmico terminal. la recuperación tras la extinción de ecosistemas marinos fue muy lenta comparada con otros eventos del extinción, durando sobre 4-5 M. a. El depósito de radiolaritas cesó en los océanos durante varios años de millones. El carbón y los arrecifes están ausentes en conjunto del Triásico inferior, dando `vacíos' en su registro, únicos en el Fanerozoico.

Mientras que el último registro geológico del Pérmico contiene faunas y floras diversas y endémicas, los faunas y los floras del Triásico inferior poseen una muy baja diversidad y son notablemente cosmopolitas. La vida en la Tierra durante este periodo fue remarcablemente homogénea, pues tan sólo un puñado de los taxones que sobrevivieron la extinción proliferó en el planeta, como los braquiópodos Lingula, los bivalvos Claraia, Eomorphis, y Unionites, las algas Isoetes, y reptiles como los Lystrosaurus. También entre los habitantes de la post-extinción fueron peculiares gasterópodos y bivalvos de solamente algunos milímetros o menos en diámetro.

 

Paleogeografía del Pérmico superior. El océano en forma de V gigante al este es el Tethys  

6.2. Extinciones Marinas

Los invertebrados marinos fueron los más duramente golpeados por la extinción P-Tr. En las secciones que preservan un registro de la transición P-Tr, una gran cantidad de especies desaparece en los siguientes metros de sedimento. De las secciones de este límite del sur de China se han extraído gran cantidad de muestras en las que, por ejemplo, 280 de 329 géneros invertebrados marinos desaparecen dentro de las zonas de conodontos del Pérmico sup. En el estratotipo del límite Mesiniense, la mayoría de estos géneros desaparece a aproximadamente 50 cm de dicho límite.

Rangos estratigráficos de las 333 especies fósiles del Pérmico sup.-Triásico inf. de la la sección Mesiniense, trazado según el perfil del 13 C y la posición litoestratigráfica. A está trazado según la potencia, y B según escala temporal, basada en la edad radiométrica de Bowring et al. (1998)

Las muestras fósiles sistemáticas de todo el mundo de la sección P-Tr muestran que la extinción Permo-Triásica eliminó muchos taxones, incluyendo todos los trilobites restantes, todos los fusulínidos y el 94% de los géneros de foraminíferos no fusulínidos, los graptolites, todos los blastoideos, acanthodians, los corales rugosos y tabulados, pelycosaurus, el 98% de los crinoideos, el 96% de los cnidarios anthozoa, prácticamente todos los radiolarios, el 96% de los géneros de braquiópodos, el 85% de los gasterópodos, el 59% de los bivalvos el 79% de los briozoos, 8 familias de ostrácodos, el 90% de géneros de gasterópodo y 3 de las 16 familias de los mismos, el 97% de los ammonites, entre otros.

Los braquiópodos fueron los animales bentónicos con concha dominantes en los depósitos del Paleozoico superior. La diversidad y el volumen físico total de conchas de braquiópodos en el registro geológico paleozoico es asombroso. Su dominación acabó bruscamente en el Pérmico terminal, en donde llegaron a desaparecer aproximadamente el 90% de las familias y el 95% de los géneros. Mientras que son conocidas centenares de especies de braquiópodos del Pérmico medio-superior, sólo se dan algunas especies de éstos en los depósitos del Triásico inferior. Uno de los supervivientes, Lingula , proliferó brevemente en este periodo, e incluso llega a nuestro días. Aunque es muy raro en la actualidad, Lingula ha existido desde el Cámbrico, y es quizás el género animal más antiguo.

Los bivalvos, aunque presentes en el Paleozoico como elementos discretos, se diversifican tras la extinción P-Tr. Es como si los bivalvos 'asumieran el control' de los nichos ecológicos desocupados tras la extinción de los braquiópodos. Como en otros taxones y en otras extinciones, la fauna bivalva del Triásico temprano fue cosmopolita. Las faunas de bivalvos que dominan globalmente en este periodo están representadas por los géneros Claraia, Eumorphotis, Unionites y Promylina. Hallam y Wignall describen este cambio de braquiópodos a bivalvos bentónicos con concha como una "herencia fundamental de la última extinción pérmica".

Los corales rugosos, que eran bastante extensos durante el Pérmico inferior, fueron exterminados. Los corales Scleractinios, por otra parte, tienen su primera aparición en el registro fósil en el Triásico.

Cerca 33 géneros de ammonites desaparecieron cerca del límite P-Tr. En las secciones del sur de China, 20 de los 21 géneros desaparecen durante el Pérmico superior. Por otra parte, los cefalópodos nautiloideos fueron apenas afectados.

La extinción de Radiolarios fue casi absoluta. Estudios recientes de las secuencias en Japón, Canadá, China y Turquía documentan un desplome en la productividad biosilícea, registrando un espectacular hueco en el depósito de radiolaritas a través del límite Permo-Triásico. Todas las morfologías radiolaríticas desaparecieron del registro después del evento del límite P-Tr, excepto los espumelarios esféricos simples. Además, solamente son conocidas 3 especies de radiolarios del Triásico temprano.

La recuperación de los ecosistemas marinos siguientes al evento P-Tr progresó muy lentamente. Los arrecifes, que eran abundantes en el Pérmico (por ejemplo, el arrecife masivo del Pérmico superior en Laolongdong en Sicuani (China) y el complejo arrecifal masivo de Capitan, Tejas), desaparecen cerca del límite y no reaparecen hasta el Triásico medio. A su vez, los estromatolitos se extendieron a muchos ambientes marinos "normales" durante el Triásico temprano, por primera vez desde el Ordovícico. Los estromatolitos suponen una importante fuente de alimento para los pastadores marinos bentónicos, y su presencia en depósitos marinos normales del Triásico inferior fue facilitada probablemente por la extinción de la fauna marina somera que normalmente los consumiría.

6.3. Extinciones continentales

Las faunas de Tetrápodos fueron también fuertemente azotadas por la extinción P-Tr. 21 familias de tetrápodos (el 63%), desaparecieron cerca del límite P-Tr. La cuenca de Karoo en África del sur es una de las secciones terrestres más intensamente estudiadas del límite P-Tr. El límite en esta cuenca puede ser definido por la última aparición del Dicynodon Lacerticeps, justo bajo el límite Permo- Triásico. El muestreo de los taxones de vertebrados, abundantes aquí, demuestra que solamente 6 de los 44 taxones de reptiles conocidos de la última zona pérmica de Dicynodon están también presentes sobre el límite P-Tr. Por ejemplo, los últimos taxones abundantes en el Pérmico (Pristerodon, Cyonosaurus, Diictodon, Rubidgea, Palanomodon, Theriognathus, y Cynognathus) desaparecen en los ~50 m del límite. Sobre el límite, en aproximadamente los 40 siguientes metros, aparecen los taxones Proterosuchus, Micropholis, Galesaurus, Thrinaxodon, Procolophon, y Lydekkerina.

La primera aparición del Lystrosaurus se da en la zona de Dicynodon, pero se convierte en abundante solamente tras el evento P-Tr. Este cambio a las faunas vertebradas dominantemente de Lystrosaurus se aprecia en secciones triásicas de forma global, incluyendo la Antártida, India, China, Mongolia, Siberia y Europa del este. De hecho, la distribución cosmopolita del Lystrasaurus fue una de las claves citadas por Wegener, DuToit y otros para evidenciar la existencia formal de Pangea. El Lystrosaurus es tan abundante y extenso, que sólo este género constituye casi el 90% de algunas de las faunas más tempranas de tetrápodos. Éste es otro ejemplo de baja diversidad seguida de una expansión faunística tras la extinción. Los primeros archosaurs también aparecen en el Triásico inferior, seguidos a mediados Triásico por los dinosaurios más tempranos.

Las áreas del grupo Beaufort son nombradas tras ciertos reptiles fósiles característicos, cada uno de los cuales se encuentra solamente en ese área particular. Hay evidencias recientes que el área Endothiodon y la parte más inferior del área Cistecephalus se deben unir como nueva área, Cistecephalus, y que la parte superior de la antigua área Cistecephalus se debe tratar como zona separada de Daptocephalus.

6.4. Extinciones en el reino vegetal

Dataciones palinológicas de Israel, China y los Alpes meridionales, entre otros , demuestran que muchos tipos de polen pérmico desaparecen cerca del límite P-Tr. Existen evidencias palinológicas de Europa, de África y de Asia que muestran que los taxones de coníferas dominantes durante el Pérmico fueron reemplazados tras la extinción por unos cuantos grupos de licópsidos que sobrevivieron a la misma, especialmente los pleuromeia. Los licópsidos de hoy en día a menudo han funcionado como plantas pioneras colonizando áreas alteradas por extinciones.

La extinción de la flora eliminó selectivamente las plantas grandes, dominantes en el Pérmico superior y dejó las pequeñas como únicos herbáceos supervivientes.

De todas formas, después de la extinción Permo-Tríasica, estos licópsidos permanecieron como los componentes dominantes durante varios millones de años. Los bosques compuestos dominantemente por coníferas se recuperaron en sólo 4 o 5 M. a. después de la extinción. A lo largo de Europa, la información de los megafósiles vegetales indican que el ecosistema se recuperó hasta los niveles precrisis de estructura y función. Ésto no ocurrió antes de la transición entre el Triásico inferior y medio. Un reemplazamiento de la vegetación de Pleurameia por bosques de coníferas está evidenciado por las comunidades dominantes de Voltzia, que caracterizaron la primera parte del Triásico medio.

Una consecuencia de la extinción floral del Permo-Triásico fue un único hiato en la información del carbón del Triásico inferior (Coal gap). Aunque finas láminas de carbón se extienden desde el Carbonífero hasta el Pérmico superior, y del Triásico medio en adelante, no hay registro de carbón durante todo el Triásico inferior. Los carbones son reemplazados en el Triásico inferior por flora de licópsidos y coníferas de baja diversidad. Finas capas de carbón reaparecen en el Triásico medio, seguido por carbones comparables a los del Pérmico superior. Este hiato (de unos 10 M.a.) refleja el vacío entre la extinción de las plantas formadoras de turba en el límite P-Tr, y la aparición de nuevos grupos vegetales en el Triásico medio, tolerantes a las condiciones anaeróbias y ácidas en las que la turba se acumuló.

Otro aspecto interesante del intervalo P-Tr en secciones continentales (y marinas) es una corta abundancia de hongos. Mientras que los hongos están presentes a lo largo del Fanerozoico hay un muy abrupto pero corto enriquecimiento de esporas y éstos. Este apogeo ha sido deducido de secciones marinas y terrestres de este intervalo en Groenlandia, la cuenca de Zechstein. Los Alpes meridionales, Israel, Australia y la cuenca de Karoo entre otros emplazamientos. Este hecho acontece independientemente del ambiente deposicional (marino, lacustre, fluvial), la provincialidad floral y la zonación climática. La proliferación de los hongos puede ser considerada como reflejo de la aniquilación de la vegetación arbórea.

6.5. Correlación bioestratigráfica de los depósitos marinos del Pérmico superior.

El límite P-Tr en sedimentos marinos está caracterizado por la aparición por vez primera del conodonto Hindeodus Parvus. También puede estar caracterizado por la aparición del bivalvo Claraia o del amontes Ortoceras Woodwardi. Desde el Mesiniense, la sección de China ha sido elegida como el estratotipo del P-Tr. A continuación se enumeran la sucesión de las zonas con conodontos encontrados en China, y se exponen cómo otras secciones se correlacionan con este intervalo mesiniense:

Mesiniense I. isarcica H. parvus H. typicalis C. changxingensis C. deflecta C. subcarinata

Shangsi I. isarcica H. parvus H. typicalis C. changxingensis C. deflecta C. subcarinata	Armenia I. isarcica H. parvus H. typicalis C. changxingensis C. deflecta C. subcarinata	Spiti, India I. isarcica H. parvus H. typicalis C. changxingensis x x	Kashmir I. isarcica H. parvus H. typicalis C. changxingensis x C. subcarinata
Kuh-e-Ali Bashi, Iran I. isarcica H. parvus H. typicalis C. changxingensis x C. subcarinata	Salt Range, Pakistan I. isarcica H. parvus H. typicalis x x x	Austria I. isarcica H. parvus H. typicalis x x x	Sicilia x H. parvus H. typicalis C. changxingensis C. deflecta x

Groenlandia x H. parvus H. typicalis x x C. subcarinata

EE. UU. - Oeste I. isarcica H. parvus H. typicalis x x x

Australia - Oeste I. isarcica H. parvus H. typicalis x x x

Ártico canadiense I. isarcica H. parvus H. typicalis x x x

Los conodontos tienen la virtud de buena preservación, ser de hábitat nectónico y una distribución global, lo que les hace ser los mejores fósiles zonales para la correlación global del límite P-Tr. Además de ellos, otros grupos fósiles pueden también ser utilizados para delimitar este intervalo. Por ejemplo, las zonas de conodontos H. Parvus e I. Isarcica son correlacionados con el bivalvo Pseudoclaraia Wangi y C. Griesbachi , seguidos por las primeras apariciones de C. Aurita, C. Stachei y E. Multiformis. Encontramos la misma secuencia total o parcial en los Alpes, oeste de Norteamérica, Kashmir, Siberia, la Canadá ártica, Groenlandia, Spitzbergen y algún otro emplazamiento, en asociación con los mismos conodontos zonales. Otro grupo fósil útil son los foraminíferos. Por ejemplo, los sedimentos del Pérmico superior en el sur de China contienen el género de fusulínidos Paleofusiella. Otra vez este mismo género es encontrado en depósitos de esta edad en Japón, norte de Vietnam, Tíbet y en los Alpes Austriacos.

6.6. Anoxia oceánica durante el límite Permo-Triásico.

Varias evidencias indican que los océanos se convirtieron en medios anóxicos (o prácticamente anóxicos) durante el Pérmico superior y en Triásico inferior. Muchas secciones han sido motivo de estudio y en todas ellas se muestran evidencias de condiciones de escasez de oxígeno en el Griesbachiense (Triásico temprano). Estas condiciones pueden haber desempeñado un rol importante en las extinciones marinas, y seguramente fueron un factor decisivo en la lenta recuperación post-extinción. Múltiples evidencias demuestran que esta anoxia comenzó varios M.a. de años anteriores al límite P-Tr, y persistieron varios M.a. después, volviendo a los niveles normales a principios del Triásico medio.

Por ejemplo, en secciones pelágicas marinas de este intervalo los sedimentos del Pérmico y del Triásico medio-superior consisten en cherts de radiolarios rojizos con intrusiones de hematites, en las que los sedimentos depositados durante el Pérmico superior-Triásico inferior son mudstones carbonáceos grisáceos-negruzcos, totalmente carentes de hematites y radiolarios. Este intervalo también presenta pirita, lo cual es indicador de condiciones anóxicas.

Las evidencias geoquímicas también apuntan hacia una anoxia generalizada oceánica durante el límite Permo-Triásico, por ejemplo, cambios en la proporción de Cerio en sedimentos marinos.

Análisis en microfósiles fosfáticos en esta sección sugieren la expansión de las condiciones anaerobias durante el límite P-Tr. Un fenómeno similar ocurre con las proporciones Th/U. Las bajas proporciones de estos elementos indican ambientes deposicionales anóxicos, ya que bajo condiciones de ausencia de oxígeno, el Uranio es tetravalente y forma compuestos insolubles que permanecen en los sedimentos. Sin embargo, en condiciones aerobias el Uranio se transforma en hexavalente y forma carbonato uránico, que es soluble. En ambientes deposicionales marinos oxigenados, la proporción Th/U es entre 2 y 7, mientras que los valores menores a 2 indican escasez de oxígeno en el periodo deposicional. Esta proporción en los sedimentos marinos del límite P-Tr a menudo es muy baja.

También existen evidencias Paleobiológicas que apuntan a la anoxia, manifestadas como la proliferación de los “microbivalvos” y “microgasterópodos”. También se observan en cambios en la actividad de las bioturbaciones por estos organismos marinos. Muchas secciones contienen gran abundancia de estos pequeños bivalvos y gasterópodos (inferiores en ocasiones al milímetro de diámetro). Esto supone un cambio temporal en la naturaleza del registro fósil de estos organismos. Grainstones compuestos por estas especies son encontrados a lo largo de secciones ecuatoriales del Tethys y se extienden hasta secciones de Perigondwana en Pakistán. Los gasterópodos volvieron a la normalidad en el Anisiense, donde recuperan su tamaño normal.

Este fenómeno está reflejado en el registro de las trazas fósiles. En varias secciones del límite P-Tr se observa un diverso ensamblaje de trazas fósiles a finales del Pérmico y cómo es reemplazado por uno mucho más pobre en el límite P-Tr, seguido en el Triásico medio por una recuperación hasta alcanzar los niveles de bioturbación del Pérmico superior. Por ejemplo, en los Dolomitas (Italia)se reconocen 5 icnogéneros en la formación Bellerophon del Pérmico superior -Zoophycos, Rhizocorallium, Skolithos, Diplocaterion y Planolites-. Todos excepto los Planolites desaparecen cerca del límite, y aquellos que están presentes poseen un pequeño diámetro de excavación. El mismo fenómeno tiene lugar en otras secciones de este intervalo.

6.7. Posible explicación al evento Permo-triásico.

En contraste con la extinción K-T (a la cual se hará alusión más adelante), las causas de la extinción Permo-triásica no están bien determinadas. Se ha propuesto como hipótesis un impacto extraterrestre, pero la evidencia para este caso es ambigua, especialmente comparada con la masiva e inequívoca evidencia de un impacto de mayor proporción en el límite K-T. De cualquier modo existe alguna indicación de que un vulcanismo a gran escala pudiera haber tenido lugar.

Varias de las secciones del intervalo P-Tr en el sur de China (de espesores entre 3 y 6 cm) están alterados por actividad volcánica y presentan capas de ceniza que contienen cuarzo bipiramidal, glóbulos magmáticos, fragmentos vítreos y proporciones isotópicas típicas de vulcanismo siliciclástico. El volumen de estas capas de ceniza está estimado en cerca de 1000 km3, igual al volumen de agua que fluye en el Yangtse en un año. Análisis isotópicos del Ar asignan a estas capas una edad de 250 ± 0.2 M.a., edad comparable a la del mayor episodio volcánico siberiano. Esto coincide con la datación bioestratigráfica; los intervalos basales de los episodios volcánicos siberianos están intercalados con fósiles del Pérmico medio-superior.

El intervalo P-Tr está enmarcado en la misma época que las extrusiones basálticas mas importantes del Fanerozoico (Siberian traps). Diferentes dataciones isotópicas apuntan a que esos basaltos fueron eruptados durante un intervalo de tiempo extremadamente corto. Las tasas de erupción fueron superiores a 1.3 km3/año, las cuales cubrieron un área de 337000 km2. Se estima un volumen de lava basáltico solidificada de entre 1.6 y 2.5 millones de km3. Si dicho volumen se esparciese a lo largo de la superficie de la Tierra, la lava produciría una capa de alrededor de 3.5 m.

El vulcanismo a esta escala podría haber producido cantidades masivas de CO2 y SO2, así como aerosoles que podrían haber bloqueado una importante proporción de la luz solar. Inicialmente, esto habría traído consigo un enfriamiento global. Sin embargo el SO2 habría producido fenómenos de lluvia ácida y durante varios meses la mayoría de las partículas se habrían ido de la atmósfera. Esto podría haber desempeñado un importante rol en las extinciones terrestres. De todas formas, el CO2 permanecería, lo cual desembocaría en un calentamiento global. Para este volumen de basalto se deberían haber emitido a la atmósfera 1 • 1016 kg de CO2.

El calentamiento como resultado del CO2 volcánico habría dado lugar a la disociación de hidratos de metano, lo cual habría imposibilitado la presencia del oxígeno en el océano. El calentamiento lleva a las condiciones anóxicas en dos fases: primero, la solubilidad del O2 en el agua decrece con el incremento de la temperatura del agua. Segundo, el calentamiento puede derivar en anoxia si los gradientes de temperatura entre los polos y el ecuador es debilitado, hasta que esto también debilitara la circulación oceánica. Finalmente el calentamiento debido al CO2 volcánico podría haber causado la disociación de los hidratos gaseosos, lo cual habría acentuado este calentamiento.

El estudio de otros intervalos asociados a extinciones masivas nos muestran que varios de ellos están involucrados a inundaciones basálticas y episodios anóxicos. De las 11 mayores coladas basálticas, 7 coinciden con algún tipo de evento extintivo. 2 de esos eventos, el Toarciense (Jurásico) y el Paleoceno terminal son similares en varios aspectos a la extinción Permo-Triásica. La extinción Toarciense tuvo lugar coincidiendo temporalmente con la erupción de grandes coladas basálticas (basaltos de Karoo-Ferrar en África del sur y la Antártida), datadas en 183 M.a, y evento del Paleoceno superior hizo lo propio con los basaltos de Brito-Arctic (55 M.a.). Del mismo modo que en el Pérmico terminal, ambos eventos están asociados con calentamiento global, anoxia marina y la extinción preferencial de los organismos bentónicos marinos. También ha sido propuesto para ambos casos las emanaciones de metano.

7. La extinción del Triásico Superior.

El límite Triásico-Jurásico marca un vuelco en el número de especies en el registro fósil. Este evento afectó tanto a la vida terrestre como a la acuática. Como de costumbre, el motivo de la extinción sigue siendo incierto.

Estudios recientes (1999) realizados por un equipo de geólogos en el océano Atlántico afirman que una erupción volcánica de gran envergadura tuvo lugar cerca de este intervalo, en un episodio volcánico que marcó la gran actividad tectónica que tuvo como consecuencia la apertura de dicho océano. Los críticos a esta afirmación alegan que dicha actividad tectónica aconteció tras el Triásico superior, y su intensidad fue mucho menor a la estimada por los enunciadores.

Complicando esta teoría, en una región del norte de Italia se han encontrado fragmentos de cuarzo bipiramidal en un intervalo estratigráfico muy cercano al evento Triásico-Jurásico. Este cuarzo es característico de impactos meteoríticos. Avalando la hipótesis de un impacto se encuentra el cráter de Manicouagan, un cráter de impacto en la región de Québec, Canadá, que se formó en una época cercana a este límite, aunque desconocida con precisión.

Varios cráteres han sido encontrados pertenecientes al Triásico superior que parecen estar formados por un cuerpo extraterrestre que se precipitó sobre la Tierra, pero que se fragmentó al penetrar en la atmósfera. De todas formas, no está contrastado si los cráteres pertenecen al mismo intervalo temporal, por lo que no se puede afirmar que se generaron simultáneamente, y lo que es más importante para el tema que nos atañe, si se formaron simultáneamente a la extinción del Triásico terminal.

Víctimas de la extinción Triásico-Jurásica.

Las principales víctimas de este suceso fueron, en los océanos los braquiópodos, moluscos y gasterópodos, al igual que todos los reptiles marinos (excluyendo a los ictiosaurios). En tierra los más afectados fueron los reptiles pseudo-mamíferos, que fueron exterminados casi en su totalidad. También sufrieron las consecuencias de la extinción los anfibios y los conodontos, cuya mortandad fue casi absoluta.

Esta extinción fue especialmente relevante en el aspecto que espoleó el auge de los grandes dinosaurios. Su radiación se debió en gran parte a que quedaron muchos nichos ecológicos libres tras esta extinción, nichos que fueron ocupados por éstos durante el Jurásico y en adelante.

8. La extinción K-T

Ya casi está de más volver a indicar que la totalidad de vertebrados en el globo, en tierra, mar y aire (dinosaurio, plesiosaurios, pterosaurios, etc.) sufrieron una súbita extinción hace cerca de 65 M. a., en el final del período Cretácico. Al mismo tiempo, la mayoría del plancton y muchos invertebrados tropicales (especialmente constructores de arrecifes) también sufrieron de manera radical los efectos de la extinción. También muchas plantas terrestres fueron severamente afectadas.

Este evento extintivo marcó el mayor límite en la historia de la Tierra, el límite K-T o Cretácico-Terciario, y el final de la Era Mesozoica. La magnitud de las especies desaparecidas y las consecuencias que más tarde acarrearía para la evolución, en términos generales, de las nuevas especies aparecidas o las que consiguieron sobrevivir al evento nos avalan a la hora de redactar este documento.

Las extinciones del límite K-T han sido registradas a lo largo del Mundo, afectando a la totalidad de los continentes y océanos. También encontramos argumentos que indican, de una forma que no deja de ser ciertamente paradójica, la corta duración de este evento (en términos geológicos).

Las víctimas del K-T incluían a los animales de mayor tamaño de la época (y de todos los tiempos), pero también algunos de los más pequeños, como el plancton, que generaba la mayor parte de la producción de alimento primaria de aquel tiempo, sucumbieron al evento.

A pesar de la escala de la extinción, no debemos atascarnos pensando que el límite K-T marcó simplemente un desastre para toda criatura viviente. Muchos grupos de organismos sobrevivieron: insectos, mamíferos, pájaros y angiospermas, en la tierra; peces, corales y moluscos en el océano sufrieron una tremenda diversidad nada más terminar el Cretácico.

Se han intentado desarrollado una infinidad de teorías (la mayoría definitivamente erróneas) para explicar la extinción de los dinosaurios. Aquí no vamos a exponer mas que las de mayor importancia o peso científico. Teniendo en cuenta que éste fue un evento global, deberíamos examinar agentes o parámetros con efecto a escala planetaria, tales como cambios geográficos, oceanográficos, climáticos y, por supuesto, un acontecimiento extraterrestre. Los trabajos más recientes sobre las extinciones K-T están centrados en dos hipótesis que sugieren un final violento para el Cretácico: un brutal impacto de un asteroide y una enorme erupción volcánica.

8.1. Impacto de un asteroide.

Un meteorito lo suficientemente grande como para ser llamado un pequeño asteroide golpeó la Tierra precisamente en el “momento” de la extinción K-T. La primera evidencia de este impacto fue descubierta por Walter Álvarez y algunos colegas. Ellos encontraron en rocas depositadas precisamente en el límite K-T cantidades extraordinarias del metal Iridio.

En depósitos marinos del Caribe y Pacífico es relativamente normal encontrar depósitos de este material, pero éste fue encontrado en depósitos europeos continentales; y en Norteamérica, desde Canadá hasta Nuevo Méjico, aparece en secuencias de carbones depositadas en canales y deltas. La datación es precisa, y la capa de iridio ha sido identificada en más de cien regiones a lo largo del planeta (sin ir más lejos, encontramos restos de esta capa en la cuenca del río Argos en Caravaca de Cruz - Murcia -).

El Iridio es extremadamente raro en le Tierra y, aunque puede ser concentrado mediante procesos químicos en un sedimento, un yacimiento de iridio de esta magnitud ha debido surgir a partir de algún mecanismo inusual. El mismo porcentaje de este elemento se encuentra en ciertos meteoritos.

De este modo, el grupo de Álvarez sugirió que el Iridio se dispersó a lo largo del planeta en forma de nube como consecuencia de un “ataque” extraterrestre en un lugar de la Tierra todavía por situar definitivamente.

Un asteroide lo suficientemente grande como para desprender la cantidad estimada de iridio a lo largo del límite K-T en todo el Mundo debería haber sido del orden de unos diez kilómetros de diámetro, produciendo un cráter de unos 100 kilómetros de profundidad. No olvidemos que en las sobradamente conocidas estructuras de impacto de meteoritos a menudo se encuentran fragmentos de cuarzo y esférulas de vidrio asociados a ellas, que a día de hoy no han sido encontrados en suficientes cantidades como para establecer un lugar de impacto fidedigno.

Todo ésto nos hace concluir que esta hipótesis, aunque cuenta con la mayor parte del apoyo entre la comunidad científica, por ser la más probable y, en principio la más fácilmente explicable, no hay que olvidar que se encuentra en punto muerto por la incapacidad de aporte de pruebas concluyentes. Por eso no deja de ser una mera hipótesis al mismo nivel de las otras expuestas, con mayor o menor apoyo.

8.2. Enorme erupción volcánica.

Exactamente durante el límite K-T, una nueva erupción se gestaba a lo largo de la placa de unión (o separación) entre la India y África. Enormes cantidades de basaltos emergieron sobre lo que ahora es la parte oeste de la India, formando grandes coladas de lava. Fuertes extensiones de esa lava afloraron por la otra parte del límite de la placa, que ahora yace bajo las aguas del Océano Índico. Estas coladas ocupan hoy alrededor de 500.000 kilómetros cuadrados, aunque la erosión actuó de forma competente en ciertas áreas y se piensa que, originalmente, ocupaban un volumen cuatro veces mayor a su extensión actual. Contando con lavas submarinas, el volumen total que fue expulsado sería mucho mayor.

La tasa de erupción de este volcán fue, como mínimo, treinta veces superior a la de las erupciones hawaianas de hoy en día, asumiendo que fueron continuas durante varios millones de años. También, estimaciones sobre las emanaciones generadas por las erupciones, sugieren que, cantidades indeterminadas, pero ingentes, de aerosoles y cenizas fueron emanadas hasta la estratosfera.

De este modo, encontramos grandes evidencias de la existencia de erupciones de duración relativamente corta (en términos geológicos), pero de efectos enormes: en límite K-T. Algunas personas han intentado explicar las curiosas características de las rocas encontradas en el límite K-T como consecuencia de las erupciones volcánicas que, sin duda, se produjeron, pero la hipótesis del impacto extraterrestre explica más satisfactoriamente todas estas cuestiones (aunque no llega a calmar la “curiosidad” acerca de otras tantas, que no puede explicar de una manera tan categórica).

De lo que no tenemos lugar a dudas es de que algún hecho dramático afectó a la vida en la Tierra. Por algo, el límite K-T marca el final del Mesozoico en base a una inaudita extinción en masa de criaturas terrestres y acuáticas. Un impacto de asteroide, o una serie de tremendas erupciones (o ambos sucesos simultáneamente) pudieron haber causado efectos globales casi impensables en la atmósfera y el clima.

8.3. Evidencias paleontológicas del límite K-T.

Todas las evidencias sobre este límite no dejan de ser ambiguas. Mientras que ciertos fenómenos están de sobra explicados mediante la hipótesis de una erupción o un impacto, otros no lo están tanto. Los fósiles nos proveen con evidencias reales sobre los eventos de extinción del K-T, sin embargo existen diferencias analógicas o derivadas de modelos desarrollados por ordenador.

Las secciones terrestres mejor estudiadas del límite K-T están en Norte América. Inmediatamente nos aparece un problema, porque se sabe que precisamente fue allí donde los efectos del impacto resultaron mayores en relación con otras partes del Mundo. Quizás ésto nos dé una visión más catastrófica que, por ejemplo, las cuidadosas investigaciones que se llevaron a cabo en Nueva Zelanda. Además, obviamente, la vida incluso en Norte América no se extinguió por completo (muchas plantas y animales sobrevivieron al evento).

8.3.1. Plantas terrestres.

Las plantas de Norte América fueron devastadas desde Alberta hasta Nuevo Méjico en el límite K-T. Los sedimentos situados debajo del límite están caracterizados por la presencia polen de angiospermas, pero en el propio límite se encuentran muy pocas o ninguna evidencia de la presencia de este polen y, asimismo, la presencia vegetal dominante pertenece a las esporas de helechos, análogas a las mayores concentraciones de Iridio. Encontramos polen normal inmediatamente encima de la capa que marca el límite. La más amplia concentración de esporas, por lo tanto, coincide temporalmente precisamente con la mayor abundancia de iridio.

La presencia del pico en la concentración de esporas podría ser explicada por una corta pero intensa crisis en las plantas terrestres, satisfactoriamente explicada por un impacto extraterrestre o un periodo de erupción, donde los ejemplares adultos perecieron como consecuencia de una falta de luz y/o una helada relativamente prolongadas, así como de lluvias ácidas.

Las plantas en el hemisferio sur fueron las más afectadas de todo el conjunto, mientras que en Japón los efectos fueron más atenuados. Ésto refleja que Norte América sufrió el impacto con más intensidad que cualquier otro continente.

8.3.2. Las comunidades de agua dulce.

Algunas anomalías ecológicas en el límite K-T no son fácilmente explicables mediante un escenario catastrófico. Las comunidades de agua dulce sufrieron de forma mucho más atenuada los efectos de este evento catastrófico que las terrestres. Por ejemplo, las tortugas y algún grupo primitivo de reptiles sobrevivieron en Dakota del Norte, mientras que los dinosaurios fueron totalmente exterminados. Se ha sugerido que lo animales situados en las partes bajas de la cadena trófica resistieron la catástrofe mejor que otros (hasta el punto de sobrevivir). Ésto parece ser cierto en líneas generales y resulta una explicación satisfactoria para estas comunidades de agua dulce que se desarrollaron en el límite K-T.

8.3.4. Determinación sexual por el medio.

El sexo de un individuo no está determinado genéticamente, pero sí pueden afectar las temperaturas medioambientales experimentadas durante algunas etapas críticas de la embriogénesis. En ocasiones (pero no universalmente), la calidad sexual mejora si el individuo se desarrolla en climas templados. Además, unas temperaturas cálidas mejoran el crecimiento acelerándolo, derivando en mayores tamaños (al menos para los ectodermos).

Muchos reptiles actuales están sexualmente determinados por el ambiente, lo cual también podría haber afectado a sus ancestros. Si esto es así, un cambio súbito en las temperaturas globales podría haber causado una catástrofe entre los reptiles ectodérmicos en el límite K-T. Pero no ocurrió así; los cocodrilos y las tortugas fueron fuertemente azotados por los acontecimientos de este límite, mientras que los saurisquios sólo fueron medianamente afectados.

8.3.5. Dinosaurios de latitudes altas.

En el Cretácico superior los dinosaurios moraron zonas de alta latitud, tanto septentrionales como meridionales (Alaska, sur de Australia y la Antártida, ). Esos dinosaurios estarían bien adaptados a fuertes cambios estacionales de temperatura, incluyendo periodos de oscuridad y frío extremo. Aclimatados a estas condiciones, las condiciones que acarrearía el impacto de un meteorito no habrían sido desencadenante de una extinción tan masiva como la que vivieron.

8.3.6. Aves.

La supervivencia de las aves es uno de los acontecimientos más extraños involucrados al evento K-T (si nos ceñimos a la hipótesis de una catástrofe). Las aves más grandes podrían compararse en tamaño a los dinosaurios más pequeños, y su rol ecológico podría compararse al de los bípedos terrestres. Es difícil comprender como, compartiendo tantas similitudes, las aves sobrevivieran y los dinosaurios no. Las aves son animales que capturan su alimento por medio de la visión; son de pequeño tamaño y de sangre caliente, con elevadas tasas metabólicas y un reducido gasto de energía. Con estos parámetros vitales incluso una tormenta súbita o un invierno especialmente severo podría causar una gran mortalidad entre su población. Según las teorías catastrofistas, el intervalo K-T sería “una pesadilla de desastres medioambientales, incluyendo tormentas, tsunamis, frío y oscuridad, efecto invernadero, lluvias ácidas e incendios globales”. Debe haber alguna explicación para la supervivencia de las aves (a igual que para la de las tortugas o cocodrilos) en una catástrofe de esta magnitud, o bien aceptar que esta hipótesis es errónea o incompleta.

Grupos	Supervivencia (%)		Composición esqueletal
Planctónicos
Cocolitofóridos	13		Concha encrustante calcítica - Ca
Foranimíferos	13		Concha calcárea - Ca
Diatomeas	31		Concha silícea - Si
Dinoflagelados	78		Teca de celulosa
Radiolarios	93		Esqueleto silíceo - Si
Nectónicos
Ammonodeos	0		Cubierta calcárea - Ca
Belemnoides	0		Cubierta calcárea - Ca
Nautiloideos	50		Cubierta calcárea - Ca
Elasmobranquios	67		Esqueleto cartilaginoso
Osteíctios	4		Esqueleto óseo - Ca
Ictiosaurios	0		Esqueleto óseo considerable - Ca
Plesiosaurios	0		Esqueleto óseo considerable - Ca
Bentónicos
Foraminíferos (neríticos)	75-85		Concha calcárea - Ca
Corales	20		Esqueleto calcáreo - Ca
Foraminíferos (orbitoides)	0		Esqueleto calcáreo - Ca
Pelecypoda (exc ostráceos e Hippuritidea)	43		Concha calcárea - Ca
Ostráceos	32		Concha calcárea - Ca
Hippuritidea	0		Esqueleto óseo - Ca
Terrestres
Anfibios (datos insuficientes)	100		Esqueleto óseo - Ca
Reptiles
Chelonia	23		Óseo acorazado - Ca
Sauropterygia	0		Esqueleto óseo considerable - Ca
Escamados
Lacertilia	27		Esqueleto óseo considerable - Ca
Serpientes (datos insuficientes)	0		Vertebrados múltiples - Ca
Cocodrilos	12		Esqueleto óseo gigante - Ca
Saurisquios	0		Esqueleto óseo gigante - Ca
Ornitisquios	0		Esqueleto óseo gigante - Ca
Pterosaurios	0		Esqueleto óseo gigante - Ca
Aves dentadas (datos insuficientes)	0		Organismos pequeños - Ca
Mamíferos	52		Organismos pequeños - Ca
Plantas superiores	69		Celulosa

8.4. Cambios oceanográficos.

Un impacto o una enorme erupción que, de otra manera, habrían causado una extinción regional, podrían haber sido desencadenante de la extinción global, dando lugar a cambios climáticos de alta duración. Esos cambios están recogidos en el registro de sedimentos oceánicos y fósiles marinos. Las comunidades tropicales formadoras de arrecifes fueron drásticamente afectadas por las extinciones K-T, así como el microplancton en las aguas superficiales del océano. El patrón de las extinciones K-T consiste en un descenso masivo en la ecología marina global.

Cálculos con el isótopo de oxígeno a lo largo del límite K-T sugieren que las temperaturas oceánicas fluctuaron tremendamente en el Cretácico superior y a lo largo de los eventos del límite K-T. Además, mediciones con el isótopo de carbono indican que tuvieron lugar severas, rápidas y repetidas fluctuaciones en la productividad oceánica en los tres millones de años anteriores a la extinción definitiva, y esas fluctuaciones y circulaciones oceánicas fueron suprimidas por, al menos, unos miles de años justo después del límite y quizás por uno o dos millones de años más tarde. Esos cambios pudieron devastar los ecosistemas terrestres de igual modo que los marinos. Steve D´Hondt ha sugerido que el cambio climático es la conexión entre el impacto y la extinción: el impacto afectó la climatología normal con efectos de larga duración que perduraron mucho más tiempo que las consecuencias inmediatas y directas de éste.

Pero hubo supervivientes: Aunque la mayor parte de los grupos de organismos se vieron totalmente extinguidos, los dinosaurios sobrevivieron en un sentido, como pájaros o aves. Por otra parte, las diatomeas planctónicas sobrevivieron satisfactoriamente gracias a la supresión de ciertas fases en su ciclo vital. Se recuperaron tan rápido como las plantas emergieron a partir de semillas, esporas y raíces.

La interrupción súbita de las cadenas tróficas, tanto en la tierra como en el agua, debieron ser ciertamente cortas, teniendo en cuenta que la total recuperación de los ecosistemas marinos y climáticos se tomó un tiempo mucho más extenso. Probablemente, la recuperación total del ecosistema marino tardó aproximadamente tres millones de años, debido probablemente a la desaparición de la mayoría de los predadores marinos (crustáceos, moluscos, peces y reptiles marinos), que tuvieron que ser reemplazados mediante procesos evolutivos a partir de las especies supervivientes.

Todavía no se tiene una explicación satisfactoria y concluyente que dilucide la desaparición de la mayoría de organismos en el K-T, mientras otros muchos grupos sobrevivieron. Asimismo tampoco se sabe si fue un impacto aislado o la combinación de éste con una tremenda erupción volcánica, lo que causó la extinción; tampoco las conexiones entre las causas físicas y los efectos biológicos y ecológicos.

9. Las extinciones del Cenozoico.

Durante la era Cenozoica (correspondiente a los últimos 65 M. a.) se han vivido también varios fenómenos extintivos. Estas extinciones han sido muy estudiadas y detalladas, dada su reciente ocurrencia. Estos eventos han sido muy frecuentes durante este último eón, afectando de manera desigual a las faunas, habiendo una diferenciación entre extinciones terrestres y marinas. A su vez, el número de víctimas globales no ha sido tan elevado como en extinciones anteriores, ya que las consecuencias han ido variando a la vez que lo hacían las familias de animales y vegetales. También se observa, ya en el Cuaternario, la influencia de la evolución del hombre en la desaparición de especies.

Paleógeno.

En el Paleógeno han sido tres las extinciones más importantes que han acontecido. La primera de ellas tuvo lugar hace aproximadamente 33 M. a., en el Eoceno superior. Realmente fueron dos fases extintivas las que se dieron: la primera de ellas hace unos 37 M. a., a finales del Bartoniense, y la segunda en la fecha anteriormente marcada, siendo ésta la definitiva de este periodo. Los principales afectados por este evento fueron algunas especies de invertebrados marinos, de los cuales se llegaron a extinguir entre el 50 y el 70% de su población. Los foraminíferos, gasterópodos, bivalvos y equínidos fueron los más azotados entre éstos. También se vieron afectados algunas familias de plantas y mamíferos, como los roedores, primates primitivos y los ungulados (mamíferos con pezuñas).

Se supone que esta extinción se debió a un fenómeno de enfriamiento global, pero las causas de éste aún están indeterminadas. Se tienen evidencias de impactos contemporáneas a este importante cambio climático y se maneja esta hipótesis como posible causante de la extinción, aunque no se vincula definitivamente a colisiones de meteoritos, al igual que a actividad volcánica de gran envergadura. Un importante cráter se encuentra en la costa este de los Estados Unidos, concretamente en la bahía de Chesapeake. Otro impactó en Siberia en esta época. Ambos fueron eventos claramente diferenciados y, aunque quizá sea prematuro afirmar, un impacto extraterrestre no fue la causa de la extinción del Eoceno superior. Se barajan otras teorías, como variaciones orbitales que aún están siento debatidas.

Durante el Oligoceno inferior (hace unos 28 M. a.) tuvo lugar otra importante extinción desencadenada por severos cambios climáticos y vegetacionales. Los principales afectados fueron los mamíferos terrestres. En este periodo, el planeta experimento un enfriamiento global que afectó a muchos biomas existentes. Las áreas tropicales, al igual que las junglas y los bosques húmedos, fueron reemplazadas por savanas y praderas. Este cambio en la biomasa forzó dramáticamente distintos cambios en la flora y la fauna del Oligoceno: los moradores de los bosques fueron decayendo a medida que lo hacía el hábitat forestal, y en su lugar, los ungulados experimentaron un importante crecimiento a medida que aumentaban las praderas. Un importante número de depredadores también fueron afectados por esta cambio climático, debido principalmente a cambios faunísticos. La mayoría de los grupos mamíferos que perecieron incluyeron los creodontos y los mesoníquidos.

Neógeno.

Varios intervalos extintivos acontecieron durante esta época, alrededor de seis desde el Mioceno superior. Fue precisamente durante el Mioceno superior (hace unos 9 M. a.) cuando una ola de frío antártico se extendió por el planeta. Los mamíferos fueron los principalmente castigados por esta ola, perdiéndose 39 géneros de éstos. Los efectos de la expansión de las praderas, junto con otros de tipo orogénico influyeron también a la extinción de muchas familias de mamíferos herbívoros moradores de los bosques. Los animales adaptados al frío resistieron bastante bien durante este periodo. La desaparición de algunas especies coincidió con la expansión de otras, como es el caso de los caballos: la extinción de los pacedores facilitó el auge de los pastadores. Lo mismo pasó con los camellos: las formas hipsodontas (de largos dientes) experimentaron un ascenso a favor de la extinción de las especies de dientes cortos.

Durante el Pleistoceno (hace unos 10 000 años) muchas familias de grandes herbívoros (de 2 toneladas o más) desaparecieron progresivamente. Esto no es característico de una extinción en masa. La extinción tuvo lugar en lugares distintos y tiempos distintos, pero siempre afectando al mismo tipo de animales. Un cambio climático, opción barajada como explicación a la extinción del Pleistoceno, difícilmente habría causado ésto. Durante aproximadamente 400 000 años, 200 grupos de grandes herbívoros (incluso más) fueron exterminados, entre los que se encontraban los mastodontes, mamuts, perezosos, osos short face, etc. Con la ruptura de la cadena alimenticia, muchos otros depredadores desaparecieron, como el dientes de sable y el dire wolf. También perdieron la vida muchos excavadores. Las temperaturas fluctuaron durante las últimas edades de hielo, pero el registro fósil no indica una inusual concentración de mortandad entre animales pequeños, plantas u organismos marinos, que podrían ser afectados por un cambio climático.

El descenso de una importante de masa faunística siempre coincide con la llegada del hombre a algún continente. Por ejemplo, en Norte América, el 95% de los grandes herbívoros desapareció tras la llegada de los homínidos. Esto sugiere como posibilidad para estos episodios de extinción la caza masiva de los primeros humanos.

10. Bibliografía y obras de referencia.

Cowen, R.: “History of Life”. 2000. Blackwell Science, Boston, Massachusetts.

Goddard, P.: “Timing and rate of the KT extinction; what else died out?”

Gónzález, A., Cabañete, J. M., López Salguero, A.: “Extinción Finiordovícica: Geología y Biología de la catástrofe”. 2002. Paleontología Hispana.

Murphy, D. C.: “Devonian Mass Extinction”.

Scotese, C. R.: “Paleomap Preject”.

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