EVOLUCIÓN

Concepto de evolución.

Se considera un proceso de transformación de la materia desde el origen del universo. Este proceso engloba:

• La evolución de la materia inorgánica

• La evolución de la materia orgánica:

+ Etapa del origen de la vida: conjunto de procesos químicos y bioquímicos que posibilitaron la transformación de la materia inorgánica en orgánica y de ésta en los primeros seres vivos.

+ Etapa de la evolución biológica: conjunto de procesos relativos a la herencia de los caracteres biológicos desde los organismos vivos más sencillos a los más complejos.

Ideas preevolucionistas. Creacionismo.

La antigüedad se caracteriza por dar explicaciones místicas y religiosas al problema del origen de la naturaleza.

Hasta bien entrado el siglo XVIII, los naturalistas creían que todas las especies de animales y plantas habían sido obra del creador. Aristóteles era fijista con lo que él pensaba que todas las especies actuales fueron creadas al principio por el Dios creador.

En la Edad Media, la explicación aristotélica se complementa con el Creacionismo, el cual explica el origen de la naturaleza mediante las enseñanzas de la Biblia.

En los siglos XVII y XVIII, el progreso de las ciencias naturales separa aún más la explicación del origen de la naturaleza de las explicaciones creacionistas, con lo que comenzaron a cuestionarse estas ideas y surgieron las primeras ideas evolucionistas. Había gran cantidad de científicos que seguían siendo fijistas, como Linneo y Cuvier. Cuvier dio una interpretación fijista de los fósiles: teoría catastrofista, la cual decía que las especies son inmutables y la desaparición de muchas de ellas fue consecuencia de grandes catástrofes, el último sería el diluvio universal, a los que sucederían nuevas creaciones y de ahí a la existencia de formas fósiles distintas a las actuales.

Los partidarios de las ideas evolucionistas fueron naturalistas tan como: Lamarck, Darwin, Wallace, Haeckel,... siendo algunos de estos los más destacados.

Ideas evolucionistas.

LAMARKISMO

Jean-Baptiste Lamark (siglo XIX) fue el primero en enunciar una teoría coherente sobre la evolución de los seres vivos y cuyos puntos principales explicaba en su libro Philosophie Zoologique, elaboró una teoría científica sobre la evolución: La evolución por adaptación

Esta teoría se basa en los siguientes principios:

• Todos los organismos tienden hacia su perfeccionamiento por medio de una fuerza interior que es la llamada impulso vital.

• Las alteraciones del entorno producen nuevas necesidades en los diferentes organismos.

• Ante estas necesidades, los organismos se ven obligados a utilizar determinados órganos con mayor o menor intensidad. Los órganos tienden a desarrollarse o a atrofiarse por su uso o desuso: la función crea el órgano.

• Estas alteraciones son hereditarias.

Un ejemplo que uso para apoyar su teoría fue el de la jirafa, de la que decía que su largo cuello era del continuo esfuerzo que realizaban por alcanzar las hojas de los árboles para alimentarse. Esto produjo el crecimiento del cuello en algunos centímetros, que fue heredado por sus descendientes.

Esta teoría tuvo un gran éxito y contribuyó a la expansión de la idea de la evolución. Hoy día es rechazada por que gracias a la genética se conoce que no hay herencia en los caracteres adquiridos.

DARWINISMO

En 1859 fue enunciada conjuntamente por Darwin y Wallace, aunque se le asocie al primero la autoría de esta teoría evolucionista. Estaba basada en la gran cantidad de datos de observación recogidos durante más de veinte años en distintos lugares del mundo y en observaciones sobre animales domésticos y plantas cultivadas.

Se puede resumir en los siguientes puntos:

• Los seres vivos se caracterizan por una tener una gran variabilidad individual de modo que incluso dentro de una misma especie, los individuos no son exactamente iguales.

• En cualquier especie nacen más individuos de los que pueden sobrevivir, por lo que se establece una competencia por el espacio y el alimento.

• En un medio ambiente determinado, sobrevivirán aquellos individuos que tengan las características más adecuadas al mismo, es decir, se trata de la supervivencia del más apto por medio de la selección natural. Y de la eliminación de las formas menos eficaces.

• Como los individuos supervivientes son los que se reproducen son solamente las variaciones favorables son las que se transmiten a las sucesivas generaciones.

Si la selección natural actúa durante un largo tiempo, los descendientes podrían ser tan diferentes de los antecesores que constituirían una nueva especie.

La selección natural constituye el motor fundamental que dirige los cambios evolutivos en la diversificación de las especies, pera esta teoría no es aceptada íntegramente por que no es capaz de explicar cuál es la causa que produce la variedad en la descendencia, y sobre todo cómo se transmiten las variaciones en los caracteres. Aun así, a Darwin se le considera con toda justicia como el padre de la teoría general de la evolución.

DIFERÉNCIAS ENTRE LAMARKISMOS Y DARWINISMO

En el Lamarkismo se le da al individuo la iniciativa en la adaptación, en cambio en el Darwinismo es el medio ambiente y por una vía negativa: eliminando a los que están peor adaptados.

También en el Darwinismo se acepta la herencia de los caracteres adquiridos, de manera que los avances conseguidos por la selección natural pueden pasar a la descendencia.

INSERTAR LAS TEORÍAS ANTERIORES EN EL PENSAMIENTO DE LA ÉPOCA

La oposición entre Creacionismo -Evolucionismo tiene su paralelo filosófico en la oposición Idealismo- Materialismo.

Actualismo: Los estudios de Lyell aplicados a la edad de la Tierra permitían estimaciones del orden de cientos de millones de años, edades compatibles con procesos evolutivos que suelen ser extraordinariamente lentos. Los acontecimientos geológicos no ocurrieron por catástrofes sino por cambios lentos.

El estudio sistemático de los estratos y de los fósiles hizo que se desarrollaran la Paleontología y la Estratigrafía. La aparición de restos fósiles en el marco de las teorías creacionistas hizo que empezase a surgir destellos evolucionistas en el pensamiento de la época: Erasmus, Darwin y Bufón.

La evolución de los seres vivos

El Hecho de la Evolución.

• Existe una gran diversidad de seres vivos.

• Estos seres vivos han aparecido en las distintas eras.

• Hay una clara semejanza estructural. (anatómica) y fisiológica (funcional) entre muchos grupos.

• Muchos grupos, hoy distantes, tuvieron antecesores comunes.

Existieron seres que ya no existen.

• Existen otros que no parecen haber existido siempre pero tienen grandes semejanzas estructurales con los que vivieron antes.

Todo esto prueba que la Biología está en continua evolución y que esta evolución no va a saltos sino que existe un gradiente lento de transformación tal que el tronco común a dos especies próximas es el sustrato que originará algún cambio heredable.

Pruebas de la evolución:

El registro fósil. Características principales:

El principal indicio a favor de la Evolución biológica es el hecho de que se conserven restos fósiles de animales y vegetales que vivieron en épocas pretéritas que no han perdurado hasta nuestros días, y que son distintos a las especies actuales no está representada en los fósiles conocidos. Es una prueba de la existencia de plantas o animales distintos de los actuales, pero con una estructura general semejante:

• La disposición de los fósiles en los estratos nos permite establecer su edad relativa: los inferiores son más antiguos que los superiores. En la sucesión de estratos se da una ordenación de organismos fósiles que indica una evolución a lo largo del tiempo, desde formas simples de vida a otras más complejas.

• El registro fósil es fragmentario, es decir, los datos que se encuentran son parciales

• Se ha podido construir series filogenéticas o series evolutivas que forman un conjunto de fósiles ordenados por épocas (más antiguo a más moderno, etc.) y al ordenarlos se observa que determinados caracteres morfológicos van cambiando siempre en el mismo sentido. Como ejemplo se da la serie de los équidos.

• Las formas intermedias son fósiles en los que se reúnen características que presentan en la actualidad dos grupos diferentes de seres vivos, y que demuestran que ambos proceden de un tronco común.

La uniformidad en la constitución de la materia viva sugiere un origen común.

Otros indicios de que se ha dado la Evolución Biológica provienen del campo de la bioquímica:

• Todos los seres vivos presentan las mismas familias de compuestos orgánicos (principios inmediatos) y en algunos casos, una misma sustancia realiza una misma función en un grupo amplio de seres vivos, como la clorofila a.

• En la composición química y en el metabolismo celular hay rasgos universales, como el hecho de que todas las proteínas estén formadas por -L-aminoácidos; el código genético es común a todos los seres vivos.

• En el metabolismo celular se dan pocas variantes entre los seres vivos y muchas rutas metabólicas son comunes a gran variedad de organismos, como C. De Krebs, glucólisis, etc.

• Las estructuras celulares presentan también pocas variantes en el conjunto de los organismos, y algunos rasgos son universales, como la presencia de la doble capa de fosfolípidos en las membranas.

Todas estas coincidencias tienen otra explicación si partimos del hecho del origen común de todas las células, que todas salieron a partir de una única o de unas pocas primeras células.

La diversidad de los seres vivos.

En el mundo de los seres vivos destacan dos características básicas: uniformidad y diversificación. La uniformidad de los seres vivos nos habla de un origen común para todos ellos. A partir de dicho punto de arranque ha existido una gradual transformación que a través del tiempo ha conducido a la actual diversificación.

El ecosistema como marco de la evolución

CONCEPTO DE ADAPTACIÓN

La adaptación es la capacidad que poseen los seres vivos para modificar a lo largo del tiempo su organismo y adecuarlo a las condiciones del medio ambiente en que viven. Debido a que la adaptación es un fenómeno ligado a la evolución, los organismos se han ido haciendo diferentes a medida que se iban adaptando a los distintos medios.

Relaciones filogenéticas. Concepto.

La filogenia es la ciencia que trata de descubrir las relaciones de parentesco entre las distintas especies, tendiendo así a construir sistemas de clasificación que respondan al árbol genealógico de los seres vivos; es la historia evolutiva de cualquier organismo. Las relaciones filogenéticas nos indican el grado de parentesco entre dos organismos.

Las series filogénicas son conjuntos de fósiles que se pueden ordenar de más antiguos a más modernos, y al ordenarlos se observa que determinados caracteres morfológicos van cambiando siempre en el mismo sentido.

Las principales ciencias auxiliares de la Filogenia son:

• La paleontología, que puede descubrir formas intermedias entre las actuales.

• La Anatomía Comparada, que ayuda a descubrir órganos homólogos análogos.

• La Embriología, que ayuda a deducir los órganos primitivos de donde derivan los que presentan los animales ya desarrollados.

• La inmunología, que descubre las semejanzas entre las proteínas sintetizadas por los distintos seres vivos, mediante la comparación de la respuesta inmune que provoca a introducción de esas proteínas en un animal de experimentación.

• La bioquímica, que descubre afinidades entre las sustancias sintetizadas por diversas especies, lo cual está relacionado con el parentesco entre el material genético de esas especies, que es el que dicta la síntesis de las sustancias en cuestión.

ESTUDIOS PARA LA DETERMINACIÓN DE AFINIDADES

Se pueden hacer deducciones filogenéticas a partir del estudio comparado de organismos vivos; los organismos que comparten un antepasado común reciente tienen más probabilidad de parecerse entre sí que otros con un antepasado común más remoto.

Los filogenetistas originalmente se limitaron en gran parte a comparar caracteres morfológicos -tipos de huesos, músculos, y nervios-, posteriormente se obtuvieron adicionales de la fisiología, la embriología, la citología, la etología y la biogeografía. Todas estas disciplinas biológicas estudian los organismos a un nivel bastante alejado del genotipo.

Los progresos de la biología molecular y de la genética han hecho posible, el estudio comparado de las macromoléculas informativas (proteínas y ácidos nucleicos), que contienen una gran información evolutiva. Estudios macromoleculares tienen dos notables ventajas sobre la anatomía comparada y las demás disciplinas clásicas. Una es que la información es más fácil de cuantificar: el número de unidades diferentes se establece de macromolécula. La otra es que pueden compararse seres vivos muy dispares. Existen en todos ellos macromoléculas homólogas que sí pueden ser comparadas.

CONVERGENCIA Y DIVERGENCIA ADAPTATIVA

Como consecuencia de la adaptación evolutiva se pueden distinguir dos tipos de órganos: homólogos y análogos.

Se llaman órganos homólogos aquellos que poseen el mismo tipo de organización, es decir, responden a un mismo plan estructural, debido a que tienen el mismo origen. Pero su aspecto puede ser muy distinto por la presencia de caracteres adaptativos que les permiten desempeñar funciones diferentes.

Los órganos homólogos se nos presentan, por lo tanto, como un abanico de formas, diciéndose por ello que existe una radiación adaptativa a partir del modelo único de que proceden. La radiación adaptativa que da origen a varios tipos de descendientes, adaptados de distintos modos a diferentes medios ambientes, se denomina “divergencia adaptativa”.

Se llaman órganos análogos aquellos que desempeñan una misma función, pero tienen origen diferente y, en consecuencia, no responden al mismo plan estructural.

El proceso mediante el cual dos o más grupos poco relacionados puede adquirir, al adaptarse a un medio ambiente similar, características más o menos similares se denomina “convergencia adaptativa”.

Los órganos análogos, a diferencia de lo que ocurre con los órganos homólogos, se parecen entre sí porque coinciden en su función, por ello se dice que presentan convergencia adaptativa.

Se puede comprender fácilmente que los únicos órganos que tienen valor para establecer relaciones filogenéticas (de parentesco), serán los órganos homólogos, pues son una consecuencia de la diversificación de los seres vivos que los presentan a partir de un antepasado común. Totalmente contrapuesto, los órganos análogos no establecen ningún parentesco, dado su origen diferente. Su parecido obedece a una simple convergencia por desempeñar la misma función.

LOS ÁRBOLES FILOGENÉTICOS COMO REPRESENTACIÓN DE LAS RELACIONES EVOLUTIVAS.

Los estudios taxonómicos sugieren claramente que las relaciones entre los organismos (relaciones filogenéticas) siguen el patrón de un árbol muy ramificado, y la evidencia evolutiva lo confirma plenamente. Las raíces serían los orígenes de la vida. Todos los organismos que viven en la actualidad son contemporáneos y se hallan situados en los extremos superiores de las ramificaciones del árbol. Los organismos más antiguos se van diversificando en ramas, hasta llegar a su máxima diversificación en la copa, son las que ahora son las especies actuales.

Taxonomía y filogenia.

La taxonomía moderna (ciencia encargada de la nomenclatura y clasificación de los organismos) tiene su origen en la obra del científico sueco Linneo que, en el siglo XVII, estableció un sistema de clasificación de los seres vivos basado en sus semejanzas y diferencias. De acuerdo con él, Linneo estableció categorías taxonómicas: reinos, clases, órdenes, familias géneros y especies. Un género comprende varias especies, una familia varios géneros y así sucesivamente. Las características más importantes de cada una de las categorías inferiores están comprendidas en la categoría superior que las reúne

Para este sistema es básico el concepto de especie. Una especie está formada por un grupo de plantas o animales, que comparten características similares y que se reproducen entre sí dando descendencia fértil.

La especie es la categoría taxonómica (o de clasificación de los seres vivos) más intuitiva, de manera que la observación común reconoce la existencia de las diversas especies. En la práctica resulta a veces muy difícil precisar los límites de una especie y decidir si dos poblaciones pertenecen a especies distintas o son simplemente subespecies, razas o variedades distintas de una misma especie.

Los individuos de una misma especie producen siempre descendencia de la misma especie.

La teoría de la Evolución: EL NEODARWINISMO

Principales postulados de la teoría Neodarwinista.

En la actualidad la idea darwinista de la evolución continua estando vigente, aunque ha sido revisada y completada gracias a los nuevos conocimientos sobre Genética, Paleontología y Sistemática, naciendo así lo que se ha dado en llamar Teoría sintética de la evolución (ya que es la síntesis de las tres disciplinas citadas), o Neodarwinismo, se puede resumir en los siguientes puntos:

• Los seres vivos presentan una gran variabilidad genética debida básicamente, a los fenómenos de mutación y a la recombinación genética

• Aunque las mutaciones se producen en el individuo, la unidad en la evolución no es el individuos sino la población o grupos de individuos de la misma especie que viven en una zona y se cruzan entre, sí; por ejemplo, todos los peces de una especie de un lago es un población. Hay una gran diversidad en una misma población

• Sobre la población variable actúa la selección natural eliminando a los individuos con genes desfavorables y manteniendo a los que presentan los caracteres más favorables.

Creación de diversidad: mutación y recombinación

La variabilidad entre los individuos sólo puede deberse a dos causas: la acción diferencial del ambiente y los factores hereditarios. Como no existe evidencia de que los caracteres adquiridos por influencia del ambiente puedan transmitirse de una generación a otra, se distinguen actualmente dos mecanismos creadores de variabilidad en las especies: la mutación y la recombinación de genes durante el proceso de la meiosis.

La mutación. Cualquier cambio en el material genético (ADN) recibe el nombre de mutación. Si este cambio se produce en las células sexuales, es heredable y pasa a las siguientes generaciones. Las mutaciones aparecen espontáneamente en la Naturaleza con una frecuencia baja. La frecuencia depende de las especies y oscila entre 1 por cada 10.000 y 1 por cada 1.000.000. Estos datos corresponden a mutaciones espontáneas, sin causas reconocidas. Si interviene un agente externo, las frecuencias aumentan. Agentes que introducen mutaciones pueden ser de naturaleza física (rayos X....) o química (ácido nitroso, acridinas...).

Una mutación nueva es mucho más probable que sea perjudicial que favorable, dado que las mutaciones son sucesos aleatorios con respecto a la adaptación; es decir, que ocurren con independencia de que tengan efectos desventajosos o ventajosos en los organismos.

La recombinación genética. En la reproducción sexual se fusionan dos gametos o células germinales (el óvulo y el espermatozoide en los animales) que poseen cada una un solo conjunto de cromosomas en lugar de las dos dotaciones homólogas presentes en todas las células somáticas. Los gametos se forman mediante el proceso de la meiosis, o división reduccional, en la que la dotación normal de cromosomas se divide a la mitad. En la primera etapa de la meiosis, los cromosomas se duplican y los que son homólogos se aparean. Una vez apareados, los cromosomas pueden romperse por varios puntos e intercambiar información, proceso que recibe el nombre de entrecruzamiento o recombinación genética. Cuando esto ocurre, los cromosomas resultantes son un mosaico de los cromosomas homólogos paterno y materno, y presentan por tanto una combinación nueva de alelos. En la segunda etapa de la meiosis, la célula se divide dos veces, formándose así finalmente cuatro gametos. Durante la primera división, los cromosomas homólogos se distribuyen aleatoriamente, de modo que en cada gameto hay una mezcla de cromosomas maternos y paternos.

El efecto de la recombinación y de la distribución aleatoria consiste en reordenar los genes existentes en una población de modo que nuevas combinaciones de alelos se vayan exponiendo a la selección natural. La reproducción sexual genera una enorme cantidad de diversidad genética, incrementando mucho las posibilidades de evolución y suministrando a la población una adaptabilidad muy superior a la de una especie asexual.

Parece claro por lo tanto que la mayoría de la diversidad genética existente en las poblaciones no surge en cada generación por mutaciones nuevas, sino por la reordenación mediante recombinación de las mutaciones acumuladas con anterioridad.

La recombinación es en realidad suficiente por sí sola para permitir a una población que exponga la diversidad escondida durante muchas generaciones, sin necesidad de un nuevo aporte genético mediante las mutaciones.

Selección natural. Concepto y formas de actuación.

Según Darwin, la selección natural permite la supervivencia de los individuos “más aptos”. Los individuos más aptos son aquellos que poseen una mayor capacidad para dejar descendientes en la generación siguiente. Darwin descubrió la selección natural como una consecuencia de la “lucha por la vida” o “por la existencia” y la consideró como el principal agente director del cambio evolutivo.

Concepto de selección natural. Hoy en día, la idea de Darwin ha sufrido muchas variaciones, aunque los aspectos básicos de la teoría primitiva siguen vigentes.. El cambio consiste en considerar la selección natural como una modificación progresiva de la composición genética de las poblaciones o, lo que es lo mismo, como un cambio de frecuencia de los genes en éstas.

La variabilidad depende de la mutación y de la recombinación. Las mutaciones surgen y se recombinan independientemente de que los resultados sean o no beneficiosos. La mutación y la recombinación por sí solas llevarían a la desorganización y extinción de los seres vivos. La selección natural actúa sobre la variabilidad disponible, organizándola y haciendo posible la adaptación de los organismos.

Formas de actuación. La diversidad de interacciones entre las poblaciones y su medio ambiente es responsable de que la selección natural pueda promover constancia.

Si las relaciones entre las poblaciones y su medio ambiente se mantienen constantes en el tiempo, predomina la selección normalizadora y se detienen los cambios evolutivos.

Si una secuencia determinada de interacciones entre la población y el medio ambiente cambia de forma constante en una misma dirección, se tiene como resultado la selección direccional.

La evolución continua y dirigida viene determinada por interacciones retroactivas y repetidas entre depredador-presa.

Si se diversifica un hábitat que era homogéneo, puede iniciarse la diversificación de las interacciones entre poblaciones vecinas y sus respectivos ambientes, pudiendo iniciarse el proceso de radiación adaptativa (selección diversificadora).

Concepto de especialización.

La especialización es el proceso mediante el cual una población de una especie se transforma en otra especie. Es un proceso dinámico mediante el cual se cree que han ido apareciendo nuevas especies a partir de otras ya existentes.

Una especie está formada por un número variable de poblaciones. Las poblaciones pueden presentar diferencias genotípicas más o menos grandes; cuando estas diferencias no son lo suficientemente grandes como para impedir el proceso reproductivo, hablamos de especies o razas de una especie que habitan en áreas geográficas distintas.

El mecanismo de formación de nuevas especies no es distinto del mecanismo evolutivo descrito hasta ahora, simplemente se requiere el aislamiento genético de las poblaciones y el paso del tiempo.

Es muy difícil precisar el momento en que una especie se ha formado, pero hoy en día se puede empezar a hablar de especie cuando ambas poblaciones son capaces de coexistir en un mismo ambiente natural, sin cruzarse entre sí.

ESPECIACIÓN ALOPÁTRICA O GEOGRÁFICA

Se denomina especiación alopátrica cuando surgen dos especies a partir de dos poblaciones geográficamente separadas. El aislamiento puede dar lugar a que las dos poblaciones pertenecientes a la misma especie vayan acumulando cambios por la acción combinada de la mutación y selección natural. Este proceso tan costoso en tiempo, podría provocar una completa divergencia tal que no pudiera existir la posibilidad de cruzamiento, transformándose en dos especies distintas.

Una vez se ha completado el aislamiento reproductor, cada especie recién formada sigue un curso evolutivo distinto.

Esta especiación puede actuar de tres formas:

ESPECIES, RAZAS Y CLINAS

Especie: es una unidad taxonómica genéticamente cerrada que agrupa entidades menores (genéticamente abiertas, pero con posibilidad de cerrarse) que pueden originar especies nuevas.

Clina o biotipo: se llama a una línea pura de individuos homocigóticos (los cromosomas homólogos son iguales).

Raza: línea no pura, es decir, de individuos heterocigóticos, híbridos (los cromosomas homólogos son distintos).

Limitaciones del Neodarwinismo.

Uno de los inconvenientes del neodarwinismo es la lentitud del proceso volutivo que hace que nos preguntemos si la historia de la vida sobre la Tierra es suficientemente larga como para explicar la diversidad de especies conocidas.

Pero las principales críticas proceden de la deficiente explicación del mecanismo de especiación y de la macroevolución.

El neodarwinismo estricto no admite la formación brusca de especies, sino únicamente su función debido a las divergencias graduales y lentas de dos o más poblaciones separadas genéticamente. Con todo, cada vez son más las evidencias de que se produce una especiación a saltos. Se ha demostrado que, pueden originarse nuevas especies con sólo la variación de unos pocos genes cruciales, lo que está en clara oposición con el modelo clásico de especiación gradual.

También crecen día tras día las evidencias a favor de otra forma de especiación rápida: la especiación por reordenación cromosómica. Las reordenaciones cromosómicas consisten en intercambios de fragmentos de cromosomas, fusión de dos en uno, separación de uno en dos o inversiones dentro de un mismo cromosoma. Estas alteraciones tienen como efecto disminuir notablemente la fecundidad de los cruces entre los portadores de una reordenación y los no portadores, constituyendo así una barrera genética que facilitará la aparición de nuevas especies sin necesidad de una barrera geográfica.

CONCEPTO DE MACROEVOLUCIÓN

La macroevolución es la aparición de nuevos órdenes, clases, ramas o grandes categorías taxonómicas en general. Implica que todos los seres, vivos están emparentados genéticamente

La microevolución explicaría la aparición de nuevas especies, al acumularse y seleccionarse los cambios genéticos a lo largo del tiempo (proceso gradual). La macroevolución se entendería como lo anterior, de forma continuada y a gran escala, de efectos acumulativos, para dar lugar a la diferenciación de los grupos taxonómicos superiores.

La selección natural no es suficiente para explicar procesos como la extinción masiva de especies. Estas extinciones seleccionaron no ya las formas más evolucionadas o con mayor variabilidad genética, sino aquellas con mejores características para sobrevivir. Por ejemplo, cuando apareció el oxígeno por primera vez en la atmósfera sobrevivirían, posiblemente, las bacterias que viviesen alejadas de dichas atmósfera, y no necesariamente las más evolucionadas.

La macroevolución y la microevolución deben entenderse como dos niveles complementarios del proceso evolutivo.