Introducción.

Los Vertebrados constituyen el subfilo más importante del filo Cordados, que incluye todos los animales con columna vertebral, desde los peces al hombre. La clase Mamíferos son vertebrados que comprenden cerca de 20 órdenes, entre los que se encuentra el orden Primates, con unas 200 especies repartidas en varias familias, y en la que destaca la familia Homínidos por incluir a los seres humanos, es decir, a la especie Homo sapiens.

Las ciencias que estudian la evolución humana son básicamente la primatología, que estudia los primates; la paleontología, que estudia la vida del pasado según los restos fósiles; y la paleoantropología, rama de la antropología que estudia sólo al hombre fósil. Los principales estudios realizados sobre la evolución humana hacen referencia al origen de los homínidos, a las características morfológicas, así como a la adaptación y diversificación de género Australopithecus, al origen del género Homo y su evolución hasta llegar al moderno Homo sapiens.

Para realizar estos estudios se ha aprovechado el gran desarrollo que han experimentado áreas como la anatomía comparada, embriología comparada, biogeografía, etc. Sin embargo, es de destacar los datos tan interesantes que han aportado las investigaciones bioquímicas de los últimos años, fundamentalmente debido a la aplicación de las herramientas de biología molecular en los estudios filogenéticos. Éstas proporcionan resultados objetivamente medibles y la posibilidad de comparar organismos muy semejantes o muy diferentes, como el chimpancé, el gorila y el hombre. Los estudios bioquímicos descubren similitudes y diferencias en las proteínas, en el desarrollo de las reacciones bioquímicas, en las moléculas estructurales, etc.; además, el desarrollo de técnicas de secuenciación de los aminoácidos y nucleótidos que forman parte de las moléculas de ADN y ARN, así como el desarrollo de técnicas de hibridación del ADN, han permitido la comparación de organismos al más bajo nivel, es decir, el gen. En este sentido, hay evidencias que indican que los cambios en la composición de proteínas y ácidos nucleicos reflejan el tiempo que ha transcurrido desde que los diferentes grupos de organismos divergieron unos de otros.

Los datos obtenidos del estudio de los fósiles indican que el Homo sapiens apareció hace unos 100.000 años, pero la aparición de los homínidos se remonta a unos 4 o, posiblemente, 5 millones de años atrás.

Las investigaciones sobre el origen de los homínidos están principalmente relacionadas con estudios comparativos entre los primates y humanos actuales, y con los datos aportados por los organismos ancestrales, a través de sus fósiles. Así por ejemplo, el estudio comparativo entre dos familias de primates, los póngidos (que incluye chimpancé, gorila y orangután) y los homínidos, demuestran la existencia de una evolución divergente. Ésta se produce cuando una población de organismos estrechamente relacionados se adaptan a diferentes ambientes y comienzan a seguir un curso evolutivo diferente; podemos observar como éstos han ido adquiriendo características morfológicas debidas a sus adaptaciones ambientales, las cuales se pueden manifestar, por ejemplo, en la longitud de un miembro determinado o en el modo de inserción muscular.

Se supone una capacidad cerebral muy escasa y la presencia de mejores medios para trasportar objetos a la vez que se desplazaba, aún con locomoción cuadrúpeda, para el primer homínido que consiguió separarse de la línea ancestral que daría lugar al chimpancé y al gorila, hace más de cuatro millones de años. El homínido más primitvio y mejor estudiado corresponde al extinguido género Australopithecus, del cual se conocen al menos cuatro especies, y que poseía un tipo de pelvis que le permitía realizar una locomoción bípeda. Dentro del género destacan el Australopithecus afarensis (entre 3 y 4 millones de años) y el Australopithecus africanus (entre 3 y 1,5 millones de años).

El más antiguo representante de la especie humana es el Homo habilis, al cual se le atribuye una antigüedad de 1,75 millones de años, es decir, que convivió con los australopitecos. Su capacidad craneana era de 750 cm3 y fue el autor de una industria de cantos talladas que se ha denominado Olduwayense. El siguiente homínido es el Homo erectus, con un cráneo y una mandíbula aún primitivos.

El primer Homo sapiens aparece en Europa y en el Próximo Oriente hace unos 150.000 años, en forma de Homo sapiens neanderthalensis, con una capacidad entre 1.300 y 1.750 cm3, y el cual perduró hasta las primeras fases de la última glaciación, la de Wur (hace unos 35.000 años).

El Homo sapiens sapiens, el hombre moderno, tiene un origen muy antiguo que se sitúa fuera de Europa. Sus representantes más primitivos se han encontrado en África, donde tienen fechas de 100.000 años, pero el exacto origen geográfico es desconocido. Se caracterizaba por la estabilización del volumen cerebral y la mayor ligereza de su estructura ósea. Los diversos grupos de Homo sapiens sapiens han sufrido variaciones en función de la geografía y del clima de las regiones que progresivamente fueron ocupando, hechos que contribuyen a explicar la existencia de las razas actuales.

Clasificación biológica del ser humano (Homo sapiens).

Categoría/Taxón Características

Reino/Animal Multicelular, heterótrofo,

coordinación nerviosa y

movimientos propios.

Filum/Cordado Notocorda y médula nerviosa

dorsal hueca.

Subfilum/Vertebrado Médula espinal y cerebro

encerrados en columna vertebral

y cráneo respectivamente.

Superclase/Tetrápodo Terrestre, cuatro extremidades.

Clase/Mamífero Amniota, homeotermo,

con respiración pulmonar,

pelo, glándulas secretoras

de leche, diafragma divide

la cavidad corporal,

glóbulos rojos sin núcleo.

Orden/Primates Uñas planas, dentición especial,

mayor movilidad digital,

desarrollo de la visión

estereoscópica y del

córtex cerebral, sensación

olfatoria disminuida.

Familia/Homínidos Cara plana, ojos orientados hacia

adelante, visión de los colores,

locomoción bípeda.

Género/Homo Cerebro grande, lenguaje,

larga infancia.

Especie/H. sapiens Mentón prominente, frente alta,

poco pelo corporal.

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Interpretación histórica.

El origen de la vida.

La Tierra se formó hace unos 4.800 millones de años. Se cree que durante los primeros 1.500 millones de años se formaron los compuestos orgánicos a partir de componentes atmosféricos. Entre estos compuestos estaban las biomoléculas primitivas entre las que se incluyen aminoácidos, purinas, pirimidinas, hexosas, pentosas y otros. Tales compuestos también han sido detectados en algunos meteoritos. Posteriormente, se produjo la siguiente etapa de la evolución, en la cual las biomoléculas reaccionaron dando lugar a estructuras más complejas; así, los aminoácidos formaron los polipéptidos, las pirimidinas y purinas formaron polinucleótidos, etc. Más adelante, se formó una estructura aislada por una membrana con algún mecanismo que le permitiera la autorreplicación: la célula. Ésta es la unidad anatómica y funcional de todos los seres vivos.

Se han encontrado microfósiles de células semejantes a bacterias que existieron hace 3.500 millones de años. Se cree que las células más tempranas pudieron haber sido heterótrofas. La teoría endosimbionte explica cómo surgirían después los primeros autótrofos, que podían ser quimiosintéticos o fotosintéticos. Los heterótrofos modernos incluyen organismos unicelulares, hongos y animales. Los autótrofos modernos incluyen otros organismos unicelulares y las plantas verdes. De los dos tipos fundamentales de células que existen actualmente, los procariotas incluyen las bacterias y cianobacterias, y los eucariotas incluyen a los protistas, los hongos las plantas y los animales.

Evolución de los Primates.

Los primates constituyen un orden al que pertenecen los prosimios, los póngidos, los monos y el hombre. Son mamíferos placentarios que derivan de insectívoros primitivos. La evolución de un gran número de especies se explica por la vida arborícola, que fue la forma de vida primitiva de los animales de este grupo y que incluso hoy es característica de la mayoría de las especies. Más de un 95% de las especies viven exclusivamente en los bosques tropicales. Las principales características evolutivas de los primates son la adaptación a una orientación visual, de manera que los ojos se desplazan desde su posición lateral hacia la parte anterior del rostro, un gran desarrollo encefálico y diversas modificaciones para una dieta herbívora.

Los primates más antiguos aparecieron en el Cretácico superior y estaban representados por el suborden plesiadapoideos y caracterizados por sus grandes incisivos que indican su alimentación herbívora. Posteriormente, en el Eoceno aparecen los lemuroideos, de los cuales sólo quedan especies en los trópicos de Asia y África y principalmente en Madagascar. En el Paleoceno superior aparecen los tarsioideos, de los que se cree descienden todos los simios. Los tarsioideos dieron lugar a los primates del orden Catarrhini en el Viejo Mundo; en el Nuevo Mundo (América central y meridional) aparecen, a partir de formas similares parecidas a los tarsioideos, los Platyrrini.

Los antropoideos o simios son un grupo que presenta un gran telencéfalo que cubre al cerebelo, dedos muy largos, desarrollo de los dientes y de la musculatura mímica, lo que permite un lenguaje de expresiones faciales. Algunos, como los cercopitecos y los hominoideos, se caracterizan por presentar cola prensil, con la que pueden colgarse e incluso atrapar objetos. El desarrollo de estos dos grupos se produce paralelamente desde el Terciario inferior.

La superfamilia de los hominoideos está constituida por los monos antropomorfos y el hombre, y comprende muy pocas especies. Se caracteriza por el aplanamiento de la caja torácica en la parte ventral, por la ausencia de cola y por el mayor tamaño del encéfalo. Esta superfamilia comprende, por tanto, a los póngidos y a los homínidos.

Los póngidos son monos antropomorfos superiores, que aparecieron en el Oligoceno. La familia comprende a gorilas, chimpancés, orangutanes y gibones. Son animales inicialmente arbóreos que utilizan los brazos para moverse entre las ramas y construyen nidos en los árboles en los que pasan la noche. Una de las principales características de esta familia es la aparición de senos frontales más o menos desarrollados. El orangután presenta un gran número de especializaciones, tales como una musculatura desarrollada, y reducido tamaño del pulgar y del primer dedo del pie, situados ambos hacia atrás; viven solitarios y actualmente están en peligro de extinción. Otros géneros, como el gorila, el mayor de los primates, tienen senos frontales más desarrollados, se alimentan de hojas y frutos, y pasan la mayor parte del tiempo en el suelo. Está bien representado en varias zonas de África, sobre todo en la parte occidental. Gorila y orangután presentan un dimorfismo sexual bastante pronunciado. El chimpancé constituye otro género dentro de los póngidos, el género Pan, y se encuentra bien representado en los bosques húmedos del centro-oeste africano. Morfológicamente destacan por presentar la pelvis muy alargada, los dedos de las manos muy largos, el pulgar oponible en todas las extremidades, y la dentición parecida a la humana. Otra característica que les diferencia es su elevada inteligencia; en este sentido, son capaces de utilizar y fabricar herramientas con un fin determinado. Utilizan instrumentos tales como piedras y palos para conseguir comida y para defenderse; en este sentido, se sabe que usan hojas trituradas a modo de esponjas para obtener agua de los agujeros de los troncos, y ramitas para sacar termitas de los nidos de los troncos.

Los homínidos están representados actualmente por una sola especie, el Homo sapiens. Los aspectos morfológicos, fisiológicos (grupos sanguíneos, hemoglobina, proteínas séricas) y genéticos (cromosomas) de esta familia son enormemente similares a los de los póngidos, lo que da muestra de su gran parentesco evolutivo, con importantes relaciones filogenéticas. El linaje que condujo al hombre se diferenció de los póngidos en el Mioceno. Esta divergencia evolutiva se produjo hace unos 5 millones de años.

Las transformaciones más tempranas vienen impuestas por los hábitos terrestres en zonas abiertas y deforestadas, típicas de ese periodo geológico, lo que promueve el paso a la locomoción bípeda. Esas transformaciones se reflejan principalmente en cambios de la estructura ósea y de los músculos. Los miembros anteriores dejan de participar en la locomoción y se convierten en una ayuda a la dentición, por ejemplo, recolectando alimentos, por lo que los dientes anteriores son más débiles que los de los póngidos y la arcada dentaria se vuelve más redondeada. Se produce también un alargamiento gradual del encéfalo. El consumo de carne por los primeros homínidos contribuye también a conformar la evolución del cerebro, del comportamiento y el empleo de utensilios cada vez más sofisticados.

La posición erecta hace que los miembros posteriores sean más alargados y la pelvis se vuelva ancha y se sitúe en una posición más baja. También se producen importantes modificaciones en el pie; así por ejemplo, el pulgar se hace más grande y deja de ser oponible; al correr sólo se apoya la parte anterior del pie y los huesos metatarsianos se levantan para formar el arco del pie. Las transformaciones en la musculatura también son bastante características; entre ellas destaca el cambio funcional que sufre el glúteo mayor, muy importante para la marcha.

La principal diferencia en el aparato vocal de los homínidos frente al de los póngidos es la posición de la laringe en el aparato respiratorio, la cual aparece más cerca de la garganta y más lejos del paladar, que en el resto de primates; este descenso de la laringe se halla directamente relacionado con el desarrollo de la posición bípeda y la expansión del tejido óseo cerebral, y permite pronunciar palabras.

Evolución de los homínidos.

El registro fósil permite comprobar que el origen de nuestra estirpe tiene lugar en África. Desde los primeros momentos el continente africano fue el centro desde el que constantemente brotaban nuevos linajes de homínidos, y aunque en Europa y en el este de Asia transcurrieron importantes procesos evolutivos; éstos afectaron a poblaciones que no sólo procedían de África, sino que también eran sustituidas por migraciones africanas.

Los restos fósiles más antiguos datan del Plioceno. Parece ser que los homínidos se separaron de unos antropoides cosmopolitas del género Dryopithecus o bien de formas muy próximas filogenéticamente durante el Mioceno, y ya en el Plioceno constituían una línea evolutiva clara e independiente.

Parece ser que ciertos cambios en la fauna y el medio producidos entre los 4,5 y 7 millones de años, reflejan determinados sucesos climáticos y geográficos, de los cuales el más espectacular corresponde a la desecación del Mediterráneo, que se produjo varias veces hace uno 5,5 millones de años. Todavía quedan por hacer averiguaciones más precisas que expliquen la conexión de esos acontecimientos con la evolución de los hominoideos africanos.

Uno de los homínidos más primitivos pertenece al género Rhamapithecus, especialmente Rhamapithecus punjabicus. Este género estaba distribuido en varias regiones de Eurasia y en una de África Oriental. Rhamapithecus es un fósil que se conoce sólo a partir de la dentición, el cual presenta modificaciones anatómicas de la mandíbula y de los dientes, como el escaso desarrollo de los dientes anteriores, que reflejan una postura bípeda y ciertos cambios dietéticos, ya que usaban las manos para coger objetos y no para la locomoción.

La siguiente fase en el desarrollo de los homínidos está representada por el género Australopithecus. Los restos de este género se han encontrado en África meridional, occidental y oriental; también en Palestina y en el suroeste de Asia.

El género Australopithecus.

El descubrimiento de un cráneo infantil más primitivo que el Homo erectus se realizó de forma casual en una cantera de piedra caliza en Taung (Sudáfrica) en 1924, por el investigador Raymond Dart, que le dio el nombre de Australopithecus africanus. Un cuarto de siglo después se reconoció el fósil como un antecesor humano por la comunidad científica, ya que pensaban que los primeros homínidos debían tener ya un cráneo muy voluminoso.

Actualmente se conocen varios australopitecus fósiles. Sin embargo, no se sabe de forma certera, cuantas especies hubo de Australopithecus y cúales de éstas fueron antecesores del género Homo.

Australopithecus africanus es el más pequeño de los que se conocen, con un peso de 25 kg. Presenta rasgos evolutivos con respecto a los monos antropormorfos, así su caja craneana es más redondeada y la capacidad cerebral es de 440 cc. Además, la situación del foramen magnum, que se abre en la base del cráneo, y de la pelvis indican una postura vertical. La dentición indica hábitos principalmente vegetarianos y tanto los caninos como los incisivos son más pequeños que los de un antropomorfo.

En 1938, se descubrió, también en Sudáfrica, otro australopiteco de mayor tamaño pero menos parecido al hombre, que se denominó Australopithecus robustus. Su cara era bastante ancha y los molares y premolares eran muy grandes, además de presentar potentes músculos mandibulares, de manera que tenían un buen rendimiento en la masticación y trituración de grandes cantidades de material vegetal grueso, como tubérculos, raíces y frutos de cáscara dura. El cráneo era también bastante pequeño, con una capacidad craneana también pequeña de aproximadamente unos 550 cc. Se trata de animales muy pequeños, pues no pasan de los 40 kg, y por tanto, la relación entre el peso del cuerpo y el del encéfalo no debía ser muy diferente de la que persiste en el hombre actual.

Australopithecus boisei era aún más robusto y corpulento que Australopithecus robustus y se descubrió años después en Kenia y Tanzania por Mary Leakey. Este descubrimiento promovió el interés por descubrir los orígenes humanos y propuso a África como la cuna de la humanidad. Estos dos australopitecos existieron en la misma época pero se encontraban geográficamente separados. El último de éstos se conoce también como el "hombre rompenueces" y se le ha estimado una edad de 1,8 millones de años.

En un primer momento se postuló una relación evolutiva para estas tres especies, de manera que una originaba la otra, y así A. africanus originaría por evolución a A. robustus, y éste se transformaría en A. bosei, el cual finalmente se extinguiría. Pero el descubrimiento de un nuevo fósil correspondiente al cráneo de un australopiteco más robusto y macizo denominado WT 17.000 y fechado con una antigüedad superior a la de los demás, es decir, en 2,5 millones de años, tiró por tierra esa teoría.

Hasta hace poco, los australopitecos más tempranos se fechaban desde los 3,6 a 3,0 millones de años, y entre ellos destacaban los fósiles encontrados por el investigador Johanson, que han dado lugar a la denominación de otra especie, Australopithecus afarensis. Sin embargo, ésta no es la última especie descubierta; recientemente, se han descubierto fósiles en Kenya atribuidos a una nueva especie denominada Australopithecus anamensis, que ha hecho retroceder la antigüedad del registro fósil de los homínidos bípedos en un período de tiempo que oscila entre los 4,2 y 3,9 millones de años. Incluso se puede aumentar la edad a 4,4 millones de años si se tiene en cuenta los restos más dudosos asignados a la especie Ardipithecus ramidus, encontrados en Etiopía.

Los fósiles de A. anamensis presentan un gran parecido con los de la especie A. afarensis, mucho mejor conocida que la anterior. Estos dos homínidos son formas primitivas en muchos de sus caracteres. El fósil de A. afarensis más conocido es Lucy, un representante descubierto a mediados de la década de 1970 a unos 70 km del río Awash, en la región etíope de Hadar. Pesaba entre 25 y 50 kg y los machos se caracterizaban por ser mucho más robustos que las hembras. El tamaño de su encéfalo guarda cierta relación al de un gran antropoideo africano y se ha encontrado un gran parecido con su cráneo y el de la hembra de gorila, pero no se conoce bien si la relación tamaño cerebral y peso corporal era grande o pequeña. Los dientes eran robustos y de gran tamaño; los molares, de coronas espesas, estaban adaptados para una dieta a base de vegetales duros, tales como semillas, vainas, raíces y tubérculos.

Los rasgos de la pelvis y de las articulaciones de las rodillas muestran que Lucy caminaba erguida, dato que también es corroborado por otros fósiles incluidos en la especie A. afarensis, también al estudiar los huesos del pie. Los datos aportados por el estudio fósil indican que la locomoción bípeda se adelantó a los cambios evolutivos que produjeron el aumento de tamaño del cráneo de los homínidos. Los brazos eran largos, las piernas cortas y las manos prensiles, de manera que podían agarrar con fuerza; el estudio de las proporciones de los huesos de la mano y la forma de sus articulaciones hace pensar en su capacidad para manipular objetos de forma precisa.

La conservación de estos rasgos ancestrales en sus miembros les haría trepadores de árboles bastante hábiles. Vivían en zonas de monte alto y sabana, y no se ha encontrado ninguna industria lítica; sin embargo, se piensa que los útiles que pudieran emplear, tales como palos, troncos y piedras adaptados básicamente a la recolección y preparación del alimento, pudieron tener mucho que ver en las conductas que estimularon el desplazamiento bípedo y la disminución de sus caninos. Es fácil pensar que aunque estos australopitecus eran arborícolas menos hábiles que los simios actuales y bípedos menos eficaces que los homínidos posteriores, la posesión de ambos dotes les permitió vivir más de dos millones de años, un período de tiempo muy grande en comparación con otras especies.

La evidencia de los fósiles indica que el bipedismo fue el que nos puso en el camino hacia la humanidad, y no la existencia previa de una inteligencia superior. Una de las averiguaciones principales que le queda por resolver a la paleoantropología actual son las presiones selectivas que dieron origen a la temprana aparición de la locomoción bípeda. Algunos investigadores proponen una ventaja selectiva, de manera que les permitía obtener comida de lugares muy distantes que podía ser llevada a la hembra y a la prole, formándose así fuertes núcleos familiares; otros proponen que la principal causa es debida a los grandes cambios climático-faunísticos del mioceno superior, originándose grandes extensiones de sabana abierta; y otros, lo asocian con un cooperativismo femenino donde el bipedismo favorece a los miembros más altos para recolectar y transportar alimentos, así como a la prole.

La aparición del género Homo.

El primer indicio que demuestra de forma sólida la existencia de una especie claramente como nosotros tiene lugar en Kenya en 1984, donde aparece el fósil de un adolescente, perfectamente conservado y conocido como el "chico de Turkana", que se ha datado en 1,6 millones de años. Éste presenta una estructura corporal auténticamente moderna, con la misma locomoción que el hombre actual. También se caracterizaba por presentar un cráneo y un cerebro mucho más grande, largas y delgadas extremidades, y se le calcula una estatura de 185 cm para el estado adulto. Esta nueva forma corporal permitió la supervivencia en la sabana abierta, adaptándose a ambientes cálidos y secos.

En un primer momento, el "chico de Turkana" (representado por OH9) y otros fósiles asociados africanos fueron incluidos taxonómicamente dentro de la especie Homo erectus, pero estudios más detallados mostraron importantes diferencias, sobre todo en lo que respecta a la arquitectura del neurocráneo y otros rasgos anatómicos especializados que aparecen en el típico H. erectus del este asiático, pero no en los otros. Por ello, convino aceptar la existencia de una nueva especie que representaba un antepasado de todos los humanos posteriores y fue denominada Homo ergaster. También se ha especulado sobre la posibilidad de que el deducido éxodo o emigración de África por parte de los primeros homínidos pertenecieran a la especie H. ergaster u otra muy similar contemporánea de ésta, rozando los dos millones de años. Esta nueva especie fue capaz de adaptar su supervivencia a zonas templadas más frías del continente asiático y otras partes del Viejo Mundo. Por lo tanto, estos individuos ya se encontraban preparados para salir de África y adaptarse a los diferentes climas de otras regiones más alejadas.

En el campo de la evolución humana todavía cabe preguntarse cuántas especies de primeros homínidos hubo exactamente, cuáles de ellas fabricaron instrumentos y cómo era su forma de caminar. Es importante destacar también que el patrón evolutivo de la especie humana no es lineal sino ramificado, es decir, que las diferentes especies de Homo no se suceden en orden cronológico una detrás de otra, sino que frecuentemente comparten el mismo lugar en el mismo periodo de tiempo. Los estudios realizados recientemente nos permiten estimar que las principales migraciones desde África tuvieron lugar hace poco más de un millón de años hacia los continentes europeos y asiáticos, de diferentes características geográficas y climáticas cada uno, evolucionando así hacia el Hombre de Neandertal en Europa y hacia el Homo erectus en Asia, con la variante oriental del Hombre Java.

La región ribereña del lago Turkana, en el noroeste de Kenia, se caracteriza no sólo por el hallazgo del "chico de Turkana", sino también por los hallazgos de un gran número de fósiles de miembros primitivos del género Homo, que se remontan a 1,6 millones de años o más. Esta zona oriental de Kenia es rica en restos fosilizados de mamíferos extinguidos. La erosión sufrida en ciertas zonas, como el valle del rió Omo y la región de Koobi Fora, ha dejado al descubierto estratos sedimentarios que se remontan desde hace un millón hasta unos cuatro millones de años atrás. Junto a los fósiles, también se han descubierto en la misma zona utensilios de piedra hallados en secuencias estratigráficas, lo que permite reconocer la importancia de la zona para el estudio de la evolución humana.

Homo habilis.

Homo habilis, que significa 'hombre hábil', es un homínido fósil de pequeña talla, capacidad craneal de 700 cc, y hallado en África oriental y austral y también en Asia, cuya antigüedad se remonta a 1,6 millones de años o más. A este homínido se le atribuye la industria lítica aparecida en la garganta tanzana de Olduvia. Utilizaba cantos manipulados como herramientas, así como huesos de animales, y su dieta estaba comprendida con mayor proporción de alimentos de naturaleza animal que vegetal, lo que indica una posible dependencia de la caza, aunque también puede ser que se alimentara de restos de carroña. Parece ser que este homínido de encéfalo desarrollado convivió con A. bosei y A. robustus, ambos de características similares. Cambio de dieta y aumento del tamaño encefálico están causalmente relacionados. La dentición es más parecida a la humana, con reducción de los molares y premolares, y las manos son prácticamente modernas, con la peculiaridad de presentar cierta curvatura en las falanges. Numerosos fósiles de Homo habilis han sido encontrados en Olduvai, en la región de Koobi Fora y en el Valle del río Omo cerca de Etiopía. Todos ellos nos han permitido determinar, de forma precisa, la anatomía de esta especie. Este homínido sobrevivió durante algunos cientos de miles de años para ser luego sustituido por una especie más duradera, el Homo erectus.

Homo erectus.

Esta especie de homínido ofrece una amplia distribución, pues sus fósiles han sido encontrados en Java, Asia continental, África y Europa. Los primeros restos fueron encontrados por E. Dubois, en 1892, en los aluviones del río Solo (isla de Java), y se les concedió el nombre de Pithecanthropus erectus. Su antigüedad oscila entre 1,6 millones de años para los hallazgos de África oriental y 300.000 años para los de Asia. A lo largo de este periodo la capacidad craneal del Homo erectus pasa de 800 a 1.200 cc.

Es considerado por muchos investigadores como el primer hombre moderno y se parece mucho a las posteriores especies de Homo (Homo sapiens arcaico), por su tamaño corporal y su robustez. Entre sus características principales destacan la posesión de una cara más redondeada, incisivos muy desarrollados y molares bastante reducidos.

A esta especie se le asocian las industrias líticas acheulense y abevillense. Construían útiles de piedra de forma sistemática, de los que son arquetipos las hachas de mano o bifacies y los hendedores de la industria achelense, identificados en Acheul (Francia). Se trata de grandes instrumentos, muy elaborados, configurados en ambas caras y con forma de lágrima. Sin embargo, no se han encontrado estos utensilios ni similares en el este de Asia; en este sentido, las investigaciones parecen demostrar que las migraciones desde África tuvieron lugar antes de la invención de la tecnología achelense. En su haber cuenta la utilización del fuego, lo que le permitió llegar a las regiones periglaciares de Eurasia y colonizar, a lo largo de más de un millón de años, todo el Viejo Mundo. Además, eran cazadores y carnívoros.

El Homo erectus de Pekín, más evolucionado que los anteriores, agrupa los restos encontrados en Chu-Kou-Tien por Pei (1929) y los encontrados por Woo en Latian (1959), conocidos respectivamente como Sinanthropus pekinensis y Sinanthropus lantianensis.

Homo sapiens.

Nombre que recibe la especie de homínidos que posee un esqueleto óseo y una capacidad cerebral muy semejante a la nuestra. Comprende tres variedades o subespecies denominadas Homo sapiens "arcaico", Homo sapiens neanderthalensis y Homo sapiens sapiens, el más inteligente de todos que nos incluye.

Homo sapiens "arcaico".

Los Homo sapiens arcaicos constituyen una serie de poblaciones de homínidos avanzados, estimada como herededos genéticos y culturales de Homo erectus. Son difíciles de clasificar, ya que para algunos se trata de los últimos Homo erectus, mientras que para otros son los primeros Homo sapiens.

Se conocen fósiles que datan de hace unos 200 mil años, pero se cree que pueden llegar a 400 mil años. La mayor parte de esos fósiles se han encontrado en yacimientos europeos y algunas zonas de África y Asia. Además, suelen presentar formas variadas, lo que se cree que puede ser debido a la radiación adaptativa. Aparecieron durante el periodo interglacial que hubo entre la glaciación de Mindel y la glaciación de Riss, y desaparecieron durante la glaciación de Würm. Existen restos en Grecia, España, Francia, Alemania y Gran Bretaña.

Se caracterizaban por tener la frente muy grande y arcos superciliares menos prominentes. Con respecto al Homo erectus, el cerebro era de mayor tamaño y los dientes más pequeños.

Homo sapiens neanderthalensis.

También llamado Hombre de Neandertal. Se trata de un homínido cuyos primeros restos se encontraron en el valle de Neanderthal, al este de Düsseldorf (Alemania) y de ahí su nombre. Algunos científicos opinan que se trata de una evolución gradual y regional del Homo erectus.

El hombre de neandertal apareció principalmente en Europa hace unos 150.000 años y desapareció hace unos 35.000 años. Vivió durante el último periodo interglacial y el último glacial, que corresponde a la glaciación de Würm. De pequeña estatura (entre 1,5 y 1,7) y extremidades robustas, tenía una capacidad craneana media de 1.450 cc, que puede llegar a los 1.600 cc, superior a la del hombre actual. Su cráneo estaba constituido por paredes superciliares gruesas y fuertes, frente aplanada y mandíbula superior prominente. Muy distintivo entre neandertales y modernos es la región de la mejilla; en los neandertales, la parte del hueso maxilar que se extiende por delante del pómulo hasta el puente de los nasales es plana o incluso abombada, mientras que en los modernos el maxilar se retrae y hace entrante por debajo y delante del pómulo, el cual arranca desde más arriba.

Elaboraban vestidos para protegerse del frío de los periodos glaciares que experimentó Eurasia mientras la habitó. El hombre de Neanderthal era cazador y enterraba a sus muertos con rituales. Su industria lítica es de tipo musteriense.

Fueron contemporáneos de formas de H. sapiens arcaicos hallados en Asia y Sudáfrica.

Homo sapiens sapiens.

Hace unos 35 mil años, en el Paleolítico Superior, comenzó la expansión del Homo sapiens sapiens, subespecie a la que pertenecen todos los hombres actuales.

Los fósiles más primitivos son los llamados hombres de Cro-Magnon, encontrados en Europa y también se sabe que habitaron en el Oriente Medio. Eran cazadores y desarrollaron una actividad lítica muy perfecta, utensilios para raspar y perforar, cuchillos de dorso plano, y gracias a estas herramientas trabajaron el hueso y el marfil.

Destacan las culturas Solutrense, Auriñaciense, Magdaleniense y Aziliense, caracterizadas por la fabricación de las llamadas "hojas de sílex" empleadas para realizar una gran variedad de puntas para espadas, arpones o anzuelos. Sabían también esculpir y realizar pinturas murales. Son los autores de las pinturas rupestres del oeste de España, como las de Altamira (cueva situada en las proximidades de Santillana del Mar, en Santander), y las del sur de Francia. La mayoría de las pinturas se realizaron en las profundidades de las cuevas y los animales dibujados suelen ser presas en movimiento, muchos de ellos muestran heridas de dardos o flechas. Otros animales parecen preñados, simbolizando la fecundación.

Durante la última glaciación las poblaciones quedaron aisladas y se cree que en las zonas donde no llegaron los hielos, como en Oriente Medio, las poblaciones siguieron avanzando y surgieron las razas modernas. Al retirarse los hielos estas poblaciones se expandieron en diferentes direcciones, dando lugar a las tres razas anteriormente mencionadas, y antes del Mesolítico ya aparecieron las primeras formas parecidas a las actuales.

Estas nuevas razas desarrollaron la cerámica y la agricultura (típica del Neolítico). Se extendieron por Europa y África, desplazando a otras como las de Cro-Magnon, que no pudieron competir con las razas que ya habían conseguido domesticar algunas especies animales, como el buey o la cabra, y habían plantado algunas especies vegetales, como el trigo, para conseguir alimento. También se extendieron por Australia y Asia, penetrando en América por el estrecho de Bering, que por aquel entonces no estaba sumergido, e incluso llegaron a instalarse en las frías tierras del Ártico.

Origen del hombre moderno.

Las investigaciones realizadas en el campo de la evolución humana llevan a la conclusión de que los humanos modernos (Homo sapiens sapiens) no se parecen ni a los neanderthales ni a los erectus. Cabe preguntarse de dónde procede entonces el hombre actual.

Existen dos teorías que intentan explicar el origen de los humanos modernos, la teoría del origen único y la teoría del origen multirregional.

La teoría del origen único explica que H.sapiens desciende de una misma población ancestral que apareció en África, probablemente sapiens evolucionados de ergaster, los cuales experimentaron una oleada migratoria que llegó a Europa y a Asia, y sustituyeron a las especies que allí vivían, colonizando así todo el mundo. De ésta manera, se explica que los neandertales de Europa y Asia occidental, procedentes del H. heidelbergensis, florecieran en el período comprendido entre hace 200.000 y 30.000 años, para terminar extinguiéndose ante la invasión de los H. sapiens. Algunos hallazgos fósiles sustentan este punto de vista.

La teoría del origen multirregional explica que todas las poblaciones humanas modernas se remontan hasta H. erectus, de manera que hubo un gran número de migraciones tempranas desde África, las cuales posiblemente puedan remontarse hasta hace un millón de años, y que dieron lugar al establecimiento de diferentes poblaciones de H. erectus. Luego, cada población regional de H. erectus evolucionó separadamente, pero intercambiando suficientes genes con sus vecinos como para mantenerse dentro de la misma especie, evitándose así la especiación. De esta manera, se formaron las diferentes razas humanas modernas.

Según esto, los neandertales europeos evolucionaron hacia el Homo sapiens, al mismo tiempo que los hacían los erectus en Asia y África. Los hombres de Atapuerca son antecesores de los neandertales, por lo que, si esta teoría resulta ser cierta, también serían nuestros antepasados. Los fósiles de Atapuerca inducen a pensar en un proceso evolutivo, donde se van sucediendo la aparición y desaparición de diversos rasgos a lo largo del tiempo y se van acentuando de forma distinta en cada una de esas poblaciones regionales (todo ello relacionado con el origen y selección de especies). Los minuciosos estudios que aún han de realizarse sobre la gran variedad de fósiles de los yacimientos de Atapuerca permitirán, en un futuro, aclarar si los preneandertales europeos descendieron de otra población que los precedió en la misma región, o bien de una población inmigrante que reemplazó a la precedente, o bien del mestizaje de una y otra.

Sin embargo, la teoría del origen único o común está recibiendo, hoy día, más apoyo por parte de los biólogos moleculares al estudiar los genes mitocondriales, pues los linajes mitocondriales son más fáciles de trazar. Las mitocondrias se caracterizan por poseer su propio ADN y porque en los vertebrados proceden únicamente de la madre, lo que elimina la posibilidad de que los cambios en la secuencia de nucleótidos sean el resultado de recombinación sexual. Por lo tanto, las alteraciones registradas son únicamente debidas a mutaciones y esto facilita mucho el estudio.

Ese apoyo de los biólogos moleculares hacia la teoría del origen común se basa en los datos obtenidos al elaborar un árbol evolutivo construido gracias a los análisis realizados con ADN mitocondrial de 147 individuos de cinco poblaciones geográficas diferentes: África, Asia, Europa, Australia y Nueva Guinea. Esos datos avalan la hipótesis de que todos los humanos actuales tenemos una porción de genes donados por una única mujer que vivió en África hace 200.000 años ( ± 50.000 años), cifra basada en la tasa de mutación conocida para el ADN mitocondrial. Ese antecesor común se conoció popularmente como "Eva mitocondrial", e indica básicamente que en una determinada población, tal vez de varios miles, sólo se transmitió un conjunto de genes mitocondriales.

Si estos nuevos hallazgos son apoyados por datos posteriores, se podría concluir que el árbol genealógico del ADN mitocondrial y del hombre moderno tendría su origen en África hace aproximadamente 200.000 años. Las escasas diferencias entre los ADN pertenecientes a esas 147 mujeres de distinta raza mostrarían que todos tenemos un origen común.

Esa población originaria de humanos modernos comenzó a migrar a través de Asia hacia Europa hace aproximadamente 100.000 años, y su llegada reemplazaría a las poblaciones humanas entonces establecidas. Algunos científicos proponen que una de las razones de la desaparición de esas poblaciones residentes de H. erectus y H. neandertalensis ya existentes pudo ser la introducción de enfermedades para las que éstos no eran inmunes. Según algunos científicos, como Stephen Jay Gould, "estos nuevos hallazgos nos hacen comprender que todos los seres humanos, a pesar de la apariencia externa, son miembros de una entidad que ha tenido un origen muy reciente en un lugar".

Características del hombre moderno.

Una de las características más sobresalientes es la perfecta adaptación a una postura erecta y al bipedismo. La columna vertebral proporciona la estabilidad necesaria para caminar. La existencia de dos grandes escotaduras ciáticas es la característica principal del hueso ilíaco humano. Esto contribuye, de forma muy importante, a la posición erecta y a la marcha bípeda propia del hombre. Debido a ellas, el centro de gravedad del cuerpo se ha trasladado hacia atrás y el peso del tronco se ejerce en la dirección adecuada. Otras modificaciones necesarias que han surgido a lo largo de la evolución para conseguir el bipedismo son un alargado hueso en el talón y un dedo grueso alineado con el resto de los dedos del pie.

Por otra parte, la forma aplanada del omoplato sirve para ofrecer una amplia superficie de inserción a los músculos rotatores del brazo. Esta forma es consecuencia de la adaptación del hueso ocasionado por la actitud bípeda, ya que las extremidades anteriores cuelgan a los lados del cuerpo, y se hacen posibles amplios movimientos de rotación alrededor del eje de la extremidad.

Los músculos aductores se caracterizan por actuar como contrapeso que tiende a mantener el equilibrio del tronco y la pelvis en el estado bípedo. El conjunto de los aductores forman un peso considerable que cuelga de la pelvis y actúan como un contrapeso que ayuda a mantener el equilibrio del tronco; la acción de contrapeso aumenta cuando se contraen todos los aductores de ambos lados.

Es importante destacar también la contribución de los músculos glúteos en la locomoción, ya que en cada paso los glúteos fijan fuertemente la pelvis contra el miembro estático, inclinándola de este lado, de manera que el miembro dinámico puede ser llevado hacia adelante sin tropezar en el suelo.

La reducción de los dientes y el aumento del cerebro hace que la cara del hombre sea más pequeña y se sitúa debajo de la cavidad craneal. En la cara de los seres humanos es muy característico la presencia de músculos de la expresión, como el triangular, superciliar o cigomático, que no existen en los primates y están muy poco desarrollados en los antropoideos. El descenso de las comisuras labiales y el fruncimiento de las cejas son gestos típicos del hombre.

El sistema nervioso presenta una marcada cefalización en humanos (gran desarrollo del encéfalo), sobre todo con respecto al peso del cuerpo y al de la médula espinal, fenómeno indicativo de su desarrollo mental y de su inteligencia.

El gran tamaño del cráneo ha permitido el desarrollo de ciertas áreas del cerebro que permiten realizar funciones como el habla, por ejemplo. La elevada actividad y agilidad mental que poseemos nos permite tener sistemas bien desarrollados para percibir, procesar y reaccionar a la información que recibe del exterior. Este gran tamaño, aproximadamente 1.400 cc, repercute a su vez, en modificaciones anatómicas, como la gran anchura de la pelvis femenina humana, lo que tiene grandes ventajas para el parto, pues de otro modo la cabeza del feto no tendría sitio para salir.

Como todos los mamíferos, los humanos son animales de sangre caliente, con capacidad de regular y mantener su temperatura corporal; también tienen una progenie viva, es decir, no ponen huevos, y los nacidos tienen solo un 25% de la capacidad craneal del adulto; todo ello implica un largo periodo de dependencia del cuidado materno, una larga infancia y una larga dependencia de los padres por parte de los hijos. En la mayoría de los mamíferos grandes, existe una tendencia a tener poca progenie en cada camada; los seres humanos no suelen tener más de dos hijos en cada parto y poseen sólo dos glándulas mamarias para alimentarlos.

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