Tema 16 Etología

Hay definiciones que son poco clarificadoras:

• “Estudio del comportamiento”

• “Estudio del comportamiento animal” (definición amplia)

• “Estudio comparado del comportamiento” (Eibl-Eibesfelldt)

• “Estudio objetivo del comportamiento”

• “Estudio biológico del comportamiento”

¿Por qué estudiamos el comportamiento animal? Hay comportamientos que solo se pueden comprobar en humanos, como por ejemplo el lenguaje (representación simbólica y conducta verbal) Sin embargo, hay una enorme área de incertidumbre sobre otros aspectos que no son exclusivos de los humanos ¿Cómo se justifican los estudios con animales? Los estudios con animales sirven a esto porque hay una continuidad biológica y psicológica entre humanos y otras especies animales. No obstante, los estudios con animales deben ser vistos como hipótesis de trabajo. La clave sobre los estudios de animales no humanos, proporcionan indicaciones sobre la manera cómo deberían estudiarse determinados problemas en humanos. Los animales no reemplazan a los humanos, sino que son útiles para realizar las extrapolaciones de animal a humano, que deberían ser hipótesis de trabajo. La investigación en animales es una parte integral de la psicología. La psicología como ciencia emergió con el estudio del comportamiento animal (tradición científica) Si algo de estatus científico tiene la psicología fue el estudio con animales. Muchas de las nociones asumidas sobre la unicidad de los humanos, no se pueden mantener por más tiempo. Los humanos no son los únicos animales capaces de aprendizaje conductual. Se olvida que muchos fenómenos psicológicos sólo se entienden desde una perspectiva comparada. Además, existe evidencia en relación con la mente animal, que indica que ésta es igual que las humanas en conductas temporales.

Humanos y animales aprenden conceptos y mediante el conocimiento de la historia de aprendizaje se puede predecir cuál va a ser su toma de decisión. Algunas especies animales también tienen cultura, transmiten conocimientos de generación en generación. Un editor de una revista científica propone cinco áreas en las que el estudio del comportamiento animal está resultando útil para el estudio de los comportamientos humanos y el entendimiento de las bases genéticas de la conducta. Estas áreas son:

Además de todas las contribuciones de los etólogos al armazón teórico de la psicología, hay también contribuciones metodológicas y aplicadas. Así, ha sido estudiada la comunicación no verbal. Un resultado en la investigación de la analogía del lenguaje no humano ha permitido el desarrollo de nuevas técnicas de entrenamiento, aplicadas con éxito para comunicarse de manera no verbal con humanos (por ejemplo, con autistas) Los humanos utilizamos animales de diferentes maneras. Hay muchos individuos que son incapaces de comunicarse con humanos, pero sí se comunican con animales, de tal forma que utilizamos a los animales como terapeutas. Los utilizamos también como comida, juguetes, ayudantes de trabajo, en investigación… Los etólogos están haciendo importantes contribuciones a todas estas áreas. Un número cada vez mayor de psicólogos comparados están haciendo investigaciones en poblaciones naturales y utilizan los datos obtenidos para intervenir en la conservación de estos animales, entrenando animales para luego introducirlos en su hábitat natural. Se utilizan, sobre todo, para aprender la metodología científica (predicción, control y contrastabilidad) Además, hay muchas asociaciones a favor de control y mantenimiento de animales (conservación de especies, formación de parques…)

Principales enfoques en el estudio del comportamiento animal

Hay cuatro enfoques fundamentales basados en las ideas, métodos y teorías que se establecieron el la ultima parte del siglo XIX enfatizando diferentes aspectos. Estos no se desarrollan independientemente entre sí.

• Etología

• Psicología fisiológica y comparada

• Ecología conductual

• Sociobiología

Se define como la “psicobiología del comportamiento” Se interesa principalmente por la significación (para qué sirven las cosas) funcional y en la evolución de los patrones de conducta hasta llegar a ser como se presentan hoy en día. En suma, estudia la función y la evolución. A estas cuestiones de función y evolución, se les llama cuestiones del “Why” (por qué, para qué) A la cuestión del “Why” también se le llama factores o causas últimas.

Exploración de las cuestiones funcionales y evolutivas del comportamiento que intenta explicar el por qué o para qué un animal exhibe una conducta bajo ciertas condiciones ambientales. Uno de los principios de la etología es que los rasgos conductuales también se pueden estudiar desde el punto de vista evolutivo. Para ello, se realizan etogramas (inventario completo de las conductas ejecutadas por una especie), que representan el punto de partida. A partir de ahí, el etólogo comienza a formar cuestiones acerca de la adaptatividad, de la funcionalidad, etc. Se puede estudiar desde el punto de vista evolutivo. La etología se ha caracterizado por el estudio del campo en los ambientes naturales de las especies. El método observacional, ha sido el típico de la etología. Hoy día, la etología se caracteriza por métodos muy diferentes que varían de los estudios tradicionales, observacionales, experimentos en laboratorios…Se realizan desde observaciones de la conducta hasta estudios de procesos fisiológicos.

Algunos etólogos trabajan en genética de la conducta, en la evolución de la conducta, en investigaciones de campo, en condiciones de laboratorio intentando que éstas se asemejen al hábitat natural y siempre haciendo referencia a la función adaptativa no tanto los comparados. Por ejemplo, hormigas, peces… (las que en laboratorio pueden asemejarse al hábitat natural) Tradicionalmente, la etología se ha centrado en cuestiones relativas al para qué o why (función y evolución)

Estudian los mecanismos de desarrollo que causan y controlan la conducta, que pueden ser fisiológicas (internas) o externas. También alude a aspectos de la ontogenia. A estas cuestiones se les llama cuestiones del “How” (aspectos causales, cómo) que hacen referencia a cuestiones de causalidad y ontogenia. También se les llama factores o causas próximas. Recurren para responder a dicha cuestión al laboratorio.

Estudian los mecanismos fisiológicos y de desarrollo que subyacen a la conducta. Dewnsburg realizó un intento por hacer comparaciones entre especies con el fin de desarrollar principios generales en relación con la conducta animal. Estudia diferentes patrones para llegar a una explicación o principio general con la conducta observable. Las conductas estudiadas son las que tienen relación con el aprendizaje y el desarrollo (el estudio de la ontogenia de los individuos) El énfasis se sitúa en cuestiones de causalidad inmediata de la conducta (how) Han tenido la tendencia de estudiar especies de animales en laboratorio y por esto han recibido muchas críticas. El estudio con la rata blanca, ha recibido críticas también porque hace pocas distinciones. A partir de los años 50, ya no se distingue tanto de la etología.

Enfatiza el enfoque funcional. Acercamiento surgido en décadas recientes que explora cómo los animales interactúan con sus ambientes vivos y no vivos. Tiene sus orígenes en la zoología. Examina las maneras mediante las cuales los animales interactúan con los ambientes bióticos y abióticos, estudia el valor de la supervivencia. El ambiente incluye congéneres, otros animales, plantas… Los ecólogos conductuales están interesados tanto en cuestiones próximas (how) como en las últimas (why) A veces empiezan investigando un problema en el campo y aplican varias maneras y definen varias conductas. Por ejemplo, la regulación de la población, relacionar depredador-presa…Los problemas que surgen pueden requerir experimentos más sistemáticos y se trasladan al laboratorio (qué rasgos de la presa son más importantes como para llevar al laboratorio y copiarlos y ver cuales son los que atraen al depredador) Se llevan al laboratorio problemas complejos relacionando luego los hallazgos con la vida natural. Estudian estrategias de forrajeo, reproducción, sistemas sociales…

Aplica los principios de la biología evolutiva al estudio de la conducta social de los animales. Alcanzó su máxima madurez en los años 70. Aplica los principios de la biología evolutiva al estudio de la conducta social. Se apoya en el método comparativo y en la observación de campo. Examina las similitudes y diferencias en situaciones o sistemas sociales, se examinan en diversos grupos de animales para ver si existen patrones generales para explicar la conducta social de las especies, para ver si hay algún patrón general dependiendo del ambiente.

Wilson le da la madurez, pero el trabajo más significativo es el de Trivers. En la Sociobiología están los trabajos de Trivers sobre conceptos evolutivos del altruismo, teorías genéticas que subyacen a la conducta social, estrategias de reproducción, conducta parental, inversión energética (coste-beneficio)…Se concentra en observaciones de campo de grupos sociales en sus ambientes sociales y en las cuestiones últimas (why) ya que tradicionalmente el énfasis estaba en el “how” (como) y actualmente está en el “why” (para qué) Las hormonas, el ambiente, la ontogenia… son los factores próximos (how), pero tratando solo éstos, puede que se nos escapen importantes factores adaptativos. La evolución, la territorialidad…son los factores últimos (why) Se da mucha importancia a la función, pero el peligro está en asumir que todo rasgo es adaptativo. Así, es importante considerar tanto los factores why como los how

Algunos sociobiólogos argumentan que los mismos principios que se usan para estudiar las conductas animales, se pueden aplicar para estudiar la conducta humana. Por esto ha sido acusado de determinismo biológico. La conclusión final es que existen muchos indicios de que estas disciplinas tienden a converger y por ello se llaman biología del comportamiento (para referirse a estos acercamientos) Esta biología del comportamiento engloba a la Sociobiología, la ecología, la etología…pues tienen muchos puntos comunes. Los tres aspectos más importantes para la ciencia del comportamiento animal son:

• Modificaciones Debidas a factores ambientales. Éstas no se transmiten de padres a hijos. Descartaba la teoría de Lamarck.

• Mutaciones No debidas al ambiente y que se transmiten por herencia de una generación a otra. Además, los caracteres afectados por una mutación permanecerán estables. Sólo las mutaciones podrían dar lugar a la evolución. Deshecha la teoría de la selección natural de Darwin como auténtico motor del cambio evolutivo.

Genetistas como Morgan, mostraron que las características están en los genes y cada gen determina una característica. Los genes se mantienen estables a no ser que haya mutaciones. Nuevos avances permitieron dar nuevas interpretaciones a la teoría de la evolución y se propuso la teoría sintética o neodarwinismo. La conducta de un animal tiene un componente genético, lo que sugiere estudiar la variación genética que subyace a varios caracteres. Naciendo así la genética de la conducta. Hacia 1930, un grupo de científicos, entre ellos Fischer, abarcaron un estudio de población desde el punto de vista genético y formularon la teoría sintética, que suponía un intermedio entre la Teoría de la selección natural de Darwin y la Teoría de las mutaciones de De Vries. La teoría sintética (neodarwinismo), es la teoría mayoritariamente aceptada en la actualidad. Propone que las mutaciones y la selección natural son procesos complementarios entre sí y que, por separado, no son capaces de producir la evolución.

Los individuos están sometidos a unas mutaciones producidas al azar (pueden producirse por mutación o por recombinación sexual) Si en cada generación, debido a estas mutaciones, algunos individuos aparecen con características génicas nuevas y son capaces de reproducirse, podemos encontrar que al cabo del tiempo todos los individuos de la población hayan adquirido tal variación genética. Dentro de estas mutaciones hay algunas que producen variaciones gracias a las cuales el organismo está más adaptado al medio en el que vive y otras mutaciones pueden ser desfavorables. Mediante la reproducción diferencial, los individuos mejor adaptados podrán dejar más descendencia. Que se difundan o no determinados caracteres va a depender de la selección natural, que está muy ligada al éxito reproductivo. Los individuos peor adaptados por las mutaciones, tienen menos probabilidad de reproducirse, con lo que desaparecieron lentamente. Los genes de los individuos que más se reproducen, serán mayoritarios en la población. Es la selección natural la que dirige el proceso evolutivo, acentuado o atenuado por lo efectos (al azar) que tienen en la población. Esta teoría se basa en el éxito reproductivo. Es la selección natural la que dirige. La evolución requiere dos cosas: variabilidad y acción de la selección natural sobre esta variabilidad. La selección de las mutaciones sería la base de la evolución. Pero esta teoría, deja mucho que desear en lo psicológico.

Características que diferenciaron a la etología clásica de otras escuelas:

• La observación, descripción y clasificación de la conducta es paso preliminar y necesario para su análisis

• La conducta de un animal no puede estudiarse desconociendo su ambiente.

• Se centra en la conducta instintiva (pero no niega el aprendizaje)

• Reunieron un cuerpo de vocabulario y términos técnicos que los diferenciaba

Incluían una perspectiva evolutiva junto con otros aspectos:

• Estudio de patrones significativos en la vida del animal (comer, reproducirse…)

• Estudios descriptivos: objetivos simples. Usar etiquetas descriptivas más interpretativas

• Estudio de un amplio rango de especies y patrones de conducta

• Comparación de conductas similares en especies estrechamente relacionadas.

• Estudio en condiciones naturales (de animales en su hábitat)

Los experimentos son experimentos naturales: la naturaleza era la que aportaba las variables independientes (día/noche, invierno/verano…)

Facetas esenciales del comportamiento:

• Regularidad consistencia en patrones de conducta relacionada con necesidades obvias. Lorenz estudió el imprinting.

• Estímulo-señal por ejemplo, el pecho rojo del petirrojo. Hay ciertos rasgos del estímulo que evocan selectivamente una conducta.

• Pautas de acción fija secuencias de actos motores característicos de especies desencadenados por un estímulo señal. Son unidades útiles, modelos que sirvieron para ver como se podía regular la conducta.

Desde finales de los 40, la etología se fue haciendo más presente introduciéndose en círculos norteamericanos. Crecía y se dispersaba. Los aspectos importantes se fueron perdiendo. Hoy se percibe la fragmentación y es difícil definir de manera clara la etología, pero la influencia de la escuela original sigue latente.

HISTORIA DE LA ETOLOGÍA

El término “etología” surgió a mediados del siglo XIX en Francia. Fue Saint-Hilarie quien fundó al menos terminológicamente la etología. Nunca se definió “etología” pero connota un interés por el comportamiento animal. Proviene del griego ethos, que significa costumbre, hábito…Se refiere al carácter moral de un organismo. Da lugar a “ética” (el primer uso de la etología es referido al estudio de lo que es ético)

En Inglaterra, Jhon Stuart Mill definió la “etología” como la construcción de carácter (tanto individual como colectivo), pero en Francia no se atendió a esta definición. Así, mientras en Inglaterra y Estados Unidos “etología” era la construcción del carácter, para Saint-Hilarie era el estudio biológico del comportamiento animal en hábitat natural. Esta última definición tuvo poco éxito, en una época en la que se cuestionaba el cientifismo de la biología. Los biólogos, en su intento de ser científicos, abandonaron los hábitats naturales por el laboratorio, pero un pequeño grupo de biólogos franceses se rebelaba contra este cambio. Representados por Alfred Girad empezaron a usar “etología” como el estudio de la relación del organismo y su hábitat. Por aquel entonces, en Alemania, Ernst Haeckel, llamaba a lo que hacia Girad “ecología” Existía ahora una triple confusión en cuanto al término etología (Mill, Girad, Hackel) Esto hizo que la disciplina perdiera terreno.

Se hacían ya pocas referencias a etología cuando Pelsener dijo que el estudio de la conducta de los organismos debía ser:

• Cuantitativo

• Comparado

• Filogenético

Además criticó los métodos cualitativos y los ambientes artificiales.

En los 40 se empezó a usar más el término. Influyó en este nuevo auge la necesidad de desmarcarse del conductismo. La nueva actitud tuvo sus precursores: aunque triunfó en Europa, dos fueron norteamericanos. Whittman denominó “instinto” (características que proceden de un antepasado común) a las pautas de exhibición en palomas. Estos “displays” se podían usar para clasificar de acuerdo con similitudes o diferencias. Whittman propuso el estudio de las “homologías conductuales”: correspondencias en características conductuales de los organismos que se deben a tener un antepasado común (similar a la anatomía comparada) La analogía es la similitud de características funcionales (de necesidades comunes, no de antepasados comunes) Craig introdujo y distinguió dos conceptos:

• Conductas apetitivas acciones variables del animal que influyen en las conductas de búsqueda(búsqueda de comida, de compañero…)

• Conductas consumatorias acciones estereotipadas (danzas de cortejo, reproducción…)

En Europa hubo otros precursores

• Von Vexkull Introduce el “umwelt”. Los animales perciben porciones limitadas del ambiente. Cada especie tiene un mundo perceptivo-sensorial (cada organismo) Esto es importante para entender su conducta.

• Heinroth Usó el comportamiento de las aves para estudiar y deducir la filogenia de determinadas pautas de conducta, para proporcionar evidencia filogenética. También se considera el primero que habla de “etología” en su sentido moderno deliberadamente. Comparó aves acuáticas basándose en su comportamiento para inferir una filogenia o evolución. Estudiaba al animal en su hábitat natural.

La evolución requiere: variabilidad hereditaria y acción de la selección sobre esta variabilidad.

Todos estos desarrollos culminaron en la década de los 30 con los trabajos de Kare Von Frisch (que consiguió discriminar el lenguaje de las abejas), Honrad Lorenz y Nicolás Tinbergen. Lorenz y Timbergen encabezaron el grupo de etólogos europeos que utilizaron etología en el sentido de Saint-Hilarie, punto de partida de la gran eclosión de la etología. Para ellos, la descripción y clasificación de la conducta es una etapa preliminar en el estudio de la misma. Presentaban el punto de partida que enfatizó el estudio del comportamiento animal en su hábitat natural. Mantenían que las observaciones, la descripción y la clasificación de las conductas era la etapa preliminar y necesaria para su análisis posterior.

Enfatizaban que la conducta de un animal no puede estudiarse sin el conocimiento del ambiente donde las especies han evolucionado. El grupo integró información sobre la conducta animal y perfeccionó los problemas fundamentales. Su foco estaba en la investigación de la conducta instintiva y sus procesos. Reunieron un vocabulario que diferenció a la etología de otras ciencias. La actitud de estos etólogos consistió en investigar una perspectiva evolutiva en el estudio de la conducta. Los principales focos del estudio de la etología:

• Estudio de patrones de conductas significativas para la vida natural del animal (supervivencia y reproducción)

• Descripción de la conducta sin interpretaciones (observación, descripción y clasificación sin aspectos interpretativos)

• Estudio de un amplio rango de especies y patrones de conducta.

• Comparación de conductas similares en especies estrechamente relacionadas

• Énfasis en el estudio de patrones de conducta que son exhibidas por especies no domésticas bajo condiciones naturales.

Otros rasgos que caracterizan el acercamiento etológico son:

• Principales orígenes geográficos: Europa

• Formación: Zoología

• Situaciones empleadas: ambientes naturales o semejantes.

• Sujetos típicos: aves, peces, insectos

• Método: observación y experimentación de campo.

• Medidas empleadas: registro detallado de elementos conductuales y técnicas de video.

• Acciones innatas, comportamientos instintivos

• Estudio de la evolución de patrones de conductas.

Este enfoque proporcionó el primer marco conceptual para la etología. Se hizo posible un ataque sistemático a muchas de las facetas esenciales del comportamiento animal. Los etólogos se dieron cuenta de que en la conducta de un animal se podía tratar como la estructura de los órganos, ya que tiene regularidad, consistencia y se relaciona con las necesidades del animal, que difieren marcadamente de una especie a otra. A este grupo de estudiosos se les asocia con la Teoría del instinto, sin embargo no niegan la importancia del aprendizaje. De hecho, las tres grandes figuras de la etología empezaron estudiando conductas de aprendizaje:

• Frisch El trabajo más temprano de Frisch fue sobre el condicionamiento clásico en los peces (consiguió que aprendieran a asociar el sonido de una flauta con la comida) También estudió el condicionamiento de la miel al color en las abejas (encontrar comida en un plato que tenía debajo una tarjeta azul)

• Tinbergen empezó a estudiar la memoria en avispas cazadoras. Observó que las avispas cuando dejan su casa para ir a cazar, empiezan a moverse en torno al nido, y se preguntó si se fijaban en rasgos topográficos para volver a encontrarla. Para comprobar esto, puso en torno al agujero del avispero piñas y la avispa daba unas vueltas antes de ir a cazar. Después, Tinbergen hizo otro agujero y colocó las piñas en torno a este. Observó que la avispa entraba en este agujero y no en el original.

• Lorenz Estudió el imprinting y el reconocimiento social aprendido.

La teoría del instinto (componente inalterable de la conducta) , fue muy simplista y muy cuestionada, pero, sin embargo, contenía cuestiones perdurables. Así, permanece hoy en día como un foco de investigación importante. Por ejemplo, el imprinting permanece como un foco de interés en la investigación un siglo después.

El concepto de estímulo o señal también fue importante. El estímulo señal evoca selectivamente respuestas particulares de la conducta (por ejemplo: el pecho rojo evoca respuestas de ataque en el petirrojo) Esto estimula el análisis de los rasgos del estímulo que incitan aspectos particulares de la conducta. También perduró el estudio de pautas de acción fija (secuencia de actos motores característicos de la especie desencadenados por estímulos señal) que proporcionó unidades útiles para hacer el etograma y para comparar comportamientos entre especies. Introdujeron nociones motivacionales (estímulos motivacionales) para dar cuenta de cómo se regula la conducta incorporando influencias externas e internas. Estos modelos fueron bastante ingenuos pero proporcionaron la manera de integrar la variedad de conductas tanto internas como externas. Se plantearon problema que aún siguen influyendo en la investigación actual.

Hacia finales de 1940, la energía se fue expandiendo poco a poco. Parte de los rasgos de la identidad de la etología, se fueron perdiendo. A pesar de todo, las influencias de la escuela original han sido profundas y de largo alcance, y la etología se sigue considerando como la escuela original. En un artículo, Tinbergen define etología como “el estudio biológico del comportamiento” y enumera cuatro cuestiones indispensables para el estudio del comportamiento animal:

La mayoría de los etólogos están de acuerdo con la definición de Timbergen. Esto caracteriza y diferencia a la etología. La etiqueta de etología se aplica particularmente al trabajo de quienes comparten diversas actitudes:

• La descripción y clasificación de la conducta es preliminar y necesaria.

• La conducta de un animal no puede entenderse bien sin conocer el ambiente

• Evolución y función son tan importantes como ontogenia y causa.

El carácter amplio e interdisciplinario, se pone de manifiesto en esta clasificación. La etiqueta de etología se aplica al trabajo abordando diversos problemas conductuales y de diversas orientaciones:

• Valor de supervivencia significación funcional de a conducta (adaptativa) (WHY, causa última)

• Cuestiones relativas a la evolución historia evolutiva (WHY, causas últimas)

• Causas de la conducta mecanismos (HOW, causas próximas)

• Relación con la ontogenia desarrollo (HOW, causas próximas)

Estos cuatro problemas, han proporcionado la base primaria para la organización del estudio del comportamiento animal.

Metodológicamente, cuando se estudia la causa inmediata de la conducta, la conducta es la variable dependiente como función de la manipulación de la variable independiente (manipulamos los estímulos o las motivaciones) La conducta (variable independiente) es la que nos proporciona el foco de interés y se ven sus consecuencias. Cuestiones como la causa inmediata y de desarrollo difieren en la amplitud del tiempo considerado. Los estudios de ontogenia no tienen un estudio tan inmediato como los de la causa.

En los estudios de función, la conducta es la variable independiente (manipulado) y las consecuencias de la conducta es la variable dependiente (lo que no se mide) No nos centramos en ella, sino en para qué sirve. Mientras que los estudios de causa inmediata y de desarrollo tienen que ver con estudios individualmente (de la propia vida) los estudios del “why” transcienden la propia vida de los individuos. Función y evolución transcienden a la vida del individuo, causa y ontogenia no.

Mediante el análisis de la función, se intenta determinar la manera de cómo la conducta contribuye a la supervivencia del individuo. Timbergen, se refiere a las consecuencias de la conducta que equivalen al valor de la supervivencia. En suma, se refiere a los efectos, a las consecuencias de la conducta. Un presupuesto de la etología en que la conducta ha evolucionado por la selección natural, pero ¿para qué sirven las conductas? ¿cuáles son las ventajas de comportarse de una manera y no de otra? ¿cómo va a afectar la conducta a los acontecimientos que la siguen, a la supervivencia y a la reproducción? La función de una conducta es su ventaja evolutiva, la razón por la cual se piensa que los individuos lo hacen mejor en términos evolutivos para la supervivencia. Las cuestiones del para qué de una conducta pueden incluir cuestiones próximas o cuestiones últimas. Se pueden distinguir función próxima y función última. Hinde las llama:

El sentido débil de la función se refiere a las consecuencias o efectos inmediatos de la conducta sobre el animal, sobre otros animales o sobre el ambiente. La función en sentido fuerte hace referencia al significado adaptativo de la conducta en términos de la mejora de la aptitud individual. Esta función última, se suele conseguir a través de cadenas de acontecimientos que son consecuencias de la conducta en cuestión y preceden a la conducta.

Por ejemplo: el canto del pinzón macho tiene las consecuencias inmediatas (próximas) de atraer a las hembras, pero también tiene consecuencias posteriores (últimas) que finalmente van a afectar a sus posibilidades de criar con éxito que son las de repeler a los machos. Las consecuencias inmediatas van tras la conducta, pero ante que la función última. Al pensar en el porqué los animales se comportan de diferentes formas, hay que pensar también sobre los efectos de la conducta a largo plazo, ya que no bastan los efectos a corto plazo para explicar el para qué. Esto implica el entendimiento de porqué la selección natural favoreció más a unas conductas que a otras.

Ejemplos del estudio funcional de la conducta

Muchos gallos lira (machos) se reúnen en grupos y las hembras escogen entre este grupo. Nos podemos preguntar porqué estos machos gastan tanta energía dando saltos, hinchando sus sacos… porqué las hembras son atraídas por los machos que hinchan con una determinada frecuencia sus sacos y porque los machos hacen solo esto cuando están en grupo. Se sugieren muchas respuestas posibles a estas preguntas, pero no hay nada claro. Esto es un ejemplo de cómo se realiza un estudio funcional de la conducta.

Hay algunos trabajos que han dado respuestas más definitivas:

Davies y Houston (1981), trata sobre la conducta alimenticia de las lavanderas o las rabo-temblar a la orilla del río Támesis. Durante el invierno, estas aves pasan el 90% de las horas de luz alimentándose, de tal manera que para conseguir el balance energético tenían que encontrar una presa cada cuatro segundos. Davies y Houston encontraron que algunas aves defendían territorios a la orilla del río y se alimentaban de los insectos que se paraban en la orilla. Los poseedores del territorio vigilan su espacio en circuitos muy regulares, tardando 40 minutos en dar una vuelta entera al territorio. Hacen esto porque es la manera más eficiente de recolectar comida. Las aves capturan los insectos de una sección de a orilla y recorren el territorio vaciándolo de insectos. A los 40 minutos ya hay comida acumulada suficiente para volver a recolectar. Esto está bien hasta que otra ave entre en el territorio pudiendo agotar la comida antes de que llegue el dueño después de dar la vuelta al territorio. Las lavanderas defienden vigorosamente el territorio. Se observó que cuando los intrusos se ponen en la parte del territorio por la que acaba de pasar la lavandera, ésta no ataca. La tasa de insectos es tan baja que no merece la pena atacar, ya que e intruso se irá pronto.

Algunas aves tuvieron a otra ave en su territorio y durante largos periodos de tiempo. Estos individuos aceptados (satélites) siguen el mismo camino que la lavandera, pero medio circuito por detrás, con lo cual, cada sección de la orilla se deja sola sólo durante 20 minutos. Pero las lavanderas están tomando menos comida que si no permitieran ningún satélite en su territorio. El satélite toma comida, pero también ayuda a la defensa del territorio. Cuando un dueño estaba solo en el territorio, descubría inmediatamente al 60% de los intrusos. El restante 40% de los intrusos tomaban algo de comida antes de ser expulsados. Cuando un satélite estaba presente se descubrían e 85% de los intrusos y solo el 15% tomaba algo de comida. Si la comida era abundante, los dueños podrían aumentar hasta un 33% su tasa alimenticia cuando estaba un satélite. Cuando la comida era escasa, los dueños se hacían más agresivos con los satélites y os echaban. Cuando la tasa alimenticia en el territorio es baja, con frecuencia los poseedores de un territorio se unen a una bandada y se trasladan a oros territorios para alimentarse. Las lavanderas se quedarían donde la tasa alimenticia fuese mayor. Pero hay veces que los dueños de un territorio se quedan en él, aunque la tasa alimenticia fuese mayor con la bandada. Esto se debe a que los poseedores de un territorio defienden su parcela como una inversión a largo plazo. No solo piensas las ganancias inmediatas, sino también en los efectos a largo plazo.

El análisis casual se relaciona con el estudio de los acontecimientos antecedentes que se pueden demostrar que constituyen a la ocurrencia de esa conducta. Las cuestiones de causa pretenden responder qué es lo que causa en ese momento la conducta a corto plazo (tanto factores internos como factores externos) La respuesta a esta pregunta se puede dar a varios niveles.

Para muchos propósitos es adecuado el nivel de análisis comportamental (predicción y control de la conducta) Trata de especificar las relaciones entre el estímulo y motivaciones a la respuesta. La explicación en términos de conducta (nivel comportamental) ha sido utilizada por la etología clásica. La etología actual, sin embargo, prefiere un nivel más fino de análisis, lo que implica un estudio de los concomitantes fisiológicos que subyacen a un determinado patrón de conducta. Así, existe la neuroetología, que estudia el sistema nervioso, los órganos de lo sentidos… El análisis neural puede llegar a nivel molecular. Comenzar en el nivel comportamental lleva a pretender analizar y comprender los mecanismos fisiológicos a diferentes niveles implicados en esa conducta. Hoy día, la pregunta se plantea tanto con respecto a los estímulos internos como a los externos (en qué contexto aparece un determinado comportamiento) El estudio de la causa inmediata analiza los estados internos y externos que desencadenan la conducta.

El análisis ontogenético del desarrollo implica abordar en los antedecentes, pero no los inmediatos, sino los pasados de la vida del individuo. Nos preguntamos cómo se desarrolló una conducta particular por el individuo, qué acontecimientos ontogenéticos han conducido al momento presente. Tinberger se centró en el problema naturaleza/aprendizaje (nature-nurture) este tema, separaba a etólogos (que se fijaban más en la naturaleza) y a psicólogos comparados (que se fijaban más en el aprendizaje) Los estudios del desarrollo tratan de averiguar cómo cambia la conducta durante la vida del individuo (estudio ontogenético) Así, se plantean preguntas del siguiente tipo:

• ¿En qué medida los cambios en el desarrollo dependen de factores ambientales? ¿Cómo producen sus efectos?

• ¿Qué procesos madurativos son importantes para que se vaya desarrollando la conducta?

• ¿Cómo se desarrolla la conducta en la vida de un animal?

• ¿Tiene un animal que aprender algo para comportase, o se comporta de determinada manera sin aprendizaje?

• ¿Hay periodos críticos? Los hay para determinados aprendizajes como el lenguaje, pero se ha visto que incluso la conducta innata se pude modificar.

• Si son importantes el aprendizaje y la naturaleza, ¿Cómo interaccionan? Intervienen pero pos sí solos, no crean un animal que se comporta normalmente. Esto apoya las tesis interaccionistas. Sin embargo, el interaccionismo no define como es exactamente como es esa interacción.

Un procedimiento para responder a esto, es manipular la experiencia de los sujetos durante el desarrollo: se les ponen ambientes ricos y ambientes pobres y se observa en qué medida los patrones que presentan después son los típicos de la especie. Parece que la parte grosera de las respuestas aparece sin aprendizaje y que este afecta al ajuste fino. Por esto, hoy se imponen las tesis interaccionistas. Siempre es verdad que la estructura genética y el ambiente en que vive el animal contribuyen al desarrollo de la conducta. La manera en que interaccionan naturaleza y ambiente es bastante compleja. Aunque aparentemente sin aprendizaje, una conducta puede ser funcional, puede ser modificada por el ambiente.

Si se atribuye algo de la explicación de una conducta a la herencia, podemos regresar al pasado más lejano del animal (la vida de la especie) y preguntarnos qué tipo de proceso actuando sobre los antecesores de un individuo han sido responsables de las predisposiciones actuales. Los actores predadores, de clima, de presiones, de presiones de selección… son responsables de la predisposición genética particular, de cómo la conducta de un individuo ha llegado a ser como es a lo largo de su historia evolutiva. Es mostrar la historia evolutiva de un patrón ¿Cómo en la historia evolutiva la conducta llegó a ser la que es la actualidad? Intenta explicar la manera de cómo la conducta ha ido evolucionando hasta llegar a la que es hoy. Timbergen señaló dos fines de la investigación:

• Dilucidar el curso de la evolución

• Desentrañar la dinámica de la evolución

Así como la anatomía suele dejar fósiles, la conducta no los deja, con lo cual el registro fósil nos va a decir poco. Por esto, muchas de las respuestas planteadas no son definitivas, son tentativas. Sin embargo, las comparaciones entre conductas de especies vivas y de especies estrechamente relacionadas, pueden permitir algún progreso formulando hipótesis sobre como la conducta se ha desarrollado. Se estudian las similitudes y diferencias cumuladas en cuanto a un determinado patrón, Los cambios y las diferencias se van acumulando a lo largo de las generaciones. Los etólogos hacen para ello uso de los conceptos homología y analogía.

Así, hacen uso del concepto de la homología, que es la correspondencia de características o semejanza funcional en distintos organismos debidos a su herencia de un antepasado común. También se basan en el concepto de analogía, que es la correspondencia de características debidas a una semejanza funcional pero no debido a la herencia de un origen común, sino a una necesidad común. Se llaman convergentes a aquellas características que han evolucionado independientemente para dar rasgos similares (rasgos convergentes) y a este proceso se le denomina analogía. Este acercamiento incluye un aspecto comparado en el que se estudia la conducta de especies relacionadas para revelar el cambio evolutivo y permite sugerir las acciones originales a partir de las que se originan otras acciones.

Morris describe esto en el cortejo de los pinzones tropicales y sugiere una posible evolución. En el cortejo de los pinzones “cabra”, el macho ejecuta la limpieza del pico en la rama. Hay dos tipos de pinzones relacionados con los pinzones cebra (.los estriados y los picantes) donde los machos ejecutan una inclinación manteniendo la cabeza próxima a la rama pero sin tocarla. Ambas conductas se asemejan. Morris sugiere que la inclinación de los estriados y los picantes han evolucionado de un pinzón que limpiaba el pico como lo hace el pinzón tropical.

Históricamente, los científicos han tendido a localizarse en una de las cuestiones y la comunicación entre los trabajos de factores próximos y los trabajos de factores últimos es escasa. Sin embargo, en años recientes un número cada vez mayor de investigadores han comenzado a combinar el estudio de factores próximos y de factores últimos. Hoy en día, se tiende a la unificación.