ESPONJAS

TIPO PORÍFEROS

Cuando se complica la estructura de un protozoo aparecen los metazoos simples, las esponjas.

Durante mucho tiempo se pensó que las esponjas eran plantas. Fue Huxley quien determinó que las esponjas reunían las características básicas de los animales y fueron incluidas en un subreino de los animales llamado parazoa, que significa “casi animales”. Es decir, el reino animal está dividido en dos subreinos:

- Parazoa: Que significa “casi animales” y que son las esponjas.

- Eumetazoa: Que significa “verdaderos animales” y que son los demás animales.

PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS

Vivas, las esponjas carecen de estructura definida. Suelen presentar formas y coloraciones muy diversas tales como verdes, rojas y amarillas. Estas coloraciones se deben a la asociación con algas como zooclorelas y zooxantelas, que le dan color a las esponjas, puesto que éstas por sí solas no presentan pigmentos que den color.

Las esponjas carecen de verdaderos tejidos y órganos, y sus células disfrutan de cierta independencia. No obstante puede observarse un cierto grado de diferenciación, dentro de la misma esponja hay especializaciones en soporte, alimentación y reproducción.

Generalmente las esponjas son marinas, aunque existen algunas especies que viven en aguas dulces. Siempre viven unidas al substrato y no se desplazan. A veces se desarrollan dentro de algunas oquedades en la roca, son denominadas entonces esponjas incrustantes.

El tamaño de la esponja es muy variable y oscila entre 1 cm y varios metros.

Hay esponjas que viven aisladas y esponjas coloniales, aunque la mayoría son individuos aislados y masivos.

ANATOMÍA

Para estudiar la organización del cuerpo de las esponjas vamos a escoger a la esponja Leucoselenia complicata.

Esta esponja tiene un aspecto tubular y los individuos pueden fijarse a cualquier tipo de substrato. Para ello, en la parte inferior de la esponja, aparece un disco con sustancias adhesivas que es el denominado disco de fijación, algunos autores le llaman también estolón.

Interiormente la esponja es hueca, y el gran espacio que hay en su interior es el atrium, atrio o espongocele. La superficie externa de la esponja está tapizada por unas células que se denominan pinacocitos, que se disponen formando una envuelta llamada pinacodermo.

Internamente hay una serie de células que se denominan coanocitos, que son similares a los protozoos coanoflagelados y que delimitan el atrio formando el coanodermo. Se encuentran dispuestos de manera que el flagelo queda libre en la luz del atrio.

Entre el pinacodermo y el coanodermo hay un espacio que se denomina mesohilo, que determina el espesor de la pared de la esponja. En él pueden diferenciarse células ameboides que se denominan arqueocitos, que significa “células antiguas”, son células muy poco diferenciadas y tienen capacidad para transformarse en cualquiera de los elementos celulares que forman la esponja. Así los arqueocitos pueden transformarse en células que sintetizan y secretan la esponjina, siendo entonces espongocitos; o en células que sintetizan y secretan colágeno, siendo entonces colenocitos; o células que producen espículas, siendo los esclerocitos. Las espículas son agujas de carbonato cálcico o sílice que se pueden encontrar en el mesohilo.

Cuando se mira externamente a una esponja se pueden observar una serie de orificios que son los poros incurrentes. Por esos poros va a entrar el agua hasta la cavidad atrial. El agua contenida en la cavidad atrial va a salir por un orificio principal que es el ósculo. Los poros se forman a partir de pinacocitos que se modifican. El pinacocito se proyecta hacia el interior y un orificio le perfora, ese pinacocito es ahora un porocito.

El mesohilo tiene fibras de esponjina, fibras de colágeno, espículas calcáreas o silíceas, o dos o una sola de las sustancias anteriores.

El ósculo normalmente se encuentra opuesto al estolón.

En el mesohilo de la esponja, además de los tipos celulares anteriormente descritos y sustancias intersticiales, también pueden encontrarse elementos esqueléticos secretados por células derivadas de los arqueocitos. Estos elementos esqueléticos son:

- Espículas: Son secretadas por unas células llamadas esclerocitos. Las espículas pueden ser de dos tipos:

· MEGASCLERAS: Son espículas grandes, que a su vez pueden ser:

· Monoaxonas: Con un solo eje.

· Tetraxonas: Con cuatro ejes.

· Esferas.

· Poliaxona: Con muchos ejes.

· Desmo.

· MICROSCLERAS: Son espículas de pequeño tamaño, que pueden ser:

· Ásteres.

· Osiásteres.

· Espiras: Que pueden ser toxaspiras, sigmasmiras y polispiras.

· Dragmas: Que pueden ser toxadragmas o sigmadragmas.

Cuando se observa la formación de las espículas, asociadas a cada espícula hay una o varias células que son las células secretoras de esas espículas, son arqueocitos modificados.

- Fibras de espongina: Las espículas están inmersas generalmente en una matriz de fibras que son fundamentalmente fibras de espongina, la cual es una proteína orgánica muy parecida al colágeno. La célula que secreta espongina es un espongocito, que también procede en un arqueocito modificado.

- Fibras de colágeno: Cuando la fibra de la matriz no es espongina, sino colágeno, la célula que la secreta se llama colenocito.

EVOLUCIÓN ESTRUCTURAL

Dentro de las esponjas encontramos varios tipos morfológicos que se han ido sucediendo evolutivamente y que permanecen en la actualidad:

- Tipo asconoide: Es el tipo más simple que hay de esponjas y el primero y más antiguo evolutivamente. Pertenecen a este tipo todas las esponjas cuya morfología es la estudiada hasta ahora. Son las esponjas más conocidas y las más sencillas y primitivas.

- Tipo siconoide: El tipo morfológico asconoide dio paso en la evolución a otro tipo de esponjas más complejas, las esponjas siconoides, cuya diferencia fundamental es que han desarrollado unos repliegues llamados canal radial o flagelal, y en los que se concentran los coanocitos. Se diferencian también orificios de entrada del agua que son los prosopilos, y un solo orificio de salida que es el apopilo. Las ventajas que tiene este cambio estructural es que aumenta la superficie y el número de coanocitos, que son los encargados de alimentar a la esponja.

- Tipo leuconoides: Un tercer grado de complicación llega con las esponjas de tipo leuconoide, que tienen aspecto masivo. Suelen presentar varios ósculos, y los coanocitos están concentrados en unas cavidades en forma de cesta que se denominan cámaras flageladas o cestas vibrátiles. El agua entra a través de diferentes prosopilos, discurre por los canales incurrentes o inhalantes hasta llegar a las cámaras flageladas, allí los coanocitos realizan su función, y posteriormente vuelve a discurrir por los canales exhalantes o excurrentes y salen por los distintos ósculos presentes en estas esponjas. Este incremento de complejidad aumenta la eficacia de los procesos de respiración y nutrición de la esponja.

BIOLOGÍA

En la biología de la esponja encontramos:

- Nutrición: Las esponjas básicamente son holozoicas, se alimentan de partículas de materia orgánica que están en suspensión en el agua. Como son sésiles tienen que filtrar el agua para atrapar el alimento. Los flagelos de los coanocitos crean corrientes hacia el interior de la esponja. El agua circula por el interior a baja presión, pero el volumen de agua contenido en una esponja es muy elevado. Cuando se observan en microscopía electrónica se aprecia que el collar del coanocito está formado por una estructura fibrilar similar a la de los protozoos coanoflagelados.

La digestión es intracelular. Los coanocitos absorben las partículas retenidas a nivel del collar, por eso los coanocitos son los responsables de la alimentación de la esponja. El resto de células no son capaces de captar el alimento. Las sustancias acumuladas por los coanocitos van a ser transferidas por vesículas hasta los amebocitos, que son células poco diferenciadas que se sitúan en el mesohilo. Generalmente los amebocitos almacenan y transfieren el alimento en forma de glicoproteínas o de glucógeno. Los productos de la digestión son eliminados al exterior por las corrientes de agua que circulan a través de la esponja.

- Respiración: Las esponjas no tienen el sistema respiratorio desarrollado. La propia corriente de agua proporciona aporte de oxígeno a las células del cuerpo de la esponja. Se ha podido comprobar que las esponjas tienen un metabolismo aerobio, eso se sabe porque si se cierra el ósculo, el agua no sale y el metabolismo de la esponja baja, lo que quiere decir que necesita oxígeno, el oxígeno que lo proporciona el agua.

- Excreción: La excreción se efectúan mediante la liberación de amoniaco, que es tóxico, salvo cuando se disuelve en agua. No tienen órganos excretores especializados. En algunas esponjas se ha visto que ciertos tipos celulares como amebocitos o coanocitos presentan vacuolas contráctiles, las cuales funcionan como órganos osmorreguladores, y aparecerán, por tanto, mayormente en dulciacuícolas, puesto que la concentración externa es menor que la interna y la esponja tiende a absorber agua, normalmente no se presentan en esponjas marinas. La excreción de sustancias de desecho se realiza en forma de amoniaco, el cual es tóxico salvo cuando está disuelto en agua.

- Relación: En esponjas no hay un sistema nervioso diferenciado. Cuando se estimula convenientemente, la respuesta es escasa y lenta, no obstante presentan cierta sensibilidad en las células que rodean al ósculo, la esponja cierra el ósculo. Parece existir cierta concentración de proteínas fibrilares contráctiles en las células que rodean al ósculo, son los miocitos. En general las esponjas son muy vulnerables a los depredadores, por eso han desarrollado las espículas. Muy pocos depredadores marinos se alimentan de esponjas, salvo algunas especies de tortugas que han desarrollado un mecanismo de digestión de las espículas.

Es frecuente encontrar relaciones de comensalismo entre esponjas y algunas especies de cangrejo, en las cuales la esponja se desarrolla sobre un cangrejo de tal manera que éste queda protegido por la esponja, y esta recibe cierta movilidad.

- Reproducción: Las esponjas han desarrollado mecanismos de reproducción sexual y asexual. Estos mecanismos son:

· ASEXUAL: Dentro de reproducción asexual se encuentran varios mecanismos:

· Embriogénesis somática: Las esponjas presentan este fenómeno que consiste en que si disgregamos una esponja mediante mecanismos especiales que no supongan la muerte de las células de la misma, es decir, si disociamos las células de la esponja, éstas son capaces de reorganizarse de nuevo y formar otra esponja que funciona; pero si disgregamos una esponja e introducimos elementos de otra esponja disgregada, solamente se reorganizan aquellos que pertenecían a la misma esponja, y los demás no se reorganizan. Aquí se sientan ya las bases del reconocimiento de los propio y lo extraño, que es la base del sistema inmunitario.

· Regeneración: Las esponjas tienen alta capacidad de regeneración. Si un depredador se come un trozo de esponja, el resto que queda es capaz de regenerar la esponja entera y esto se efectúa a partir de amebocitos indiferenciados del mesohilo, los cuales proliferan y se van diferenciando en los demás tipos celulares de la esponja.

· Gemación: Consiste en la formación de yemas, que han de contener forzosamente células del mesohilo indiferenciadas que luego se transformarán en los demás tipos celulares de la esponja.

· Gemulación: Se forman gránulos o yemas internas que conducen a la formación de un nuevo individuo cada una. Las gémulas tienen una constitución característica. Hay una masa de arqueocitos envueltos por una membrana y rodeados por espículas, las cuales, a su vez, se encuentran revestidas por una envuelta muy resistente. Se forman sobre todo en esponjas de agua dulce, y en periodos desfavorables. La gémula es un estado de resistencia, por ejemplo, cuando se seca un lago las esponjas desarrollan gémulas. Cuando las condiciones ambientales vuelven a ser propicias la gémula se fija y libera los arqueocitos por un orificio denominado micropilo, se reorganizan los distintos elementos celulares y se desarrolla la nueva esponja.

· SEXUAL: Las esponjas son ovíparas u ovovivíparas. Generalmente son hermafroditas y pueden ser protándricas o protogínicas. Los óvulos derivan de amebocitos que incrementan su tamaño y acumulan sustancias de reserva. No se sabe con certeza qué tipo de elemento celular original el espermatozoide, algunos autores piensan que también son amebocitos, y otro que son los coanocitos, puesto que también son flagelados. En cualquier caso los gametos masculinos son vertidos al agua y llega a través de ésta a una segunda esponja. Cuando llegan a la segunda esponja son captados por una célula nodriza, en este momento el gameto masculino pierde el flagelo. La célula nodriza lo transporta hasta el óvulo, que se encuentra normalmente en el mesohilo. Allí ocurre la fecundación e inmediantamente se inicia el desarrollo. El zigoto sale de la esponja a través de las corrientes de agua. Ese desarrollo da origen a uno de los dos siguientes tipos de larvas:

· Parenquímula: Está formada por células flageladas que se fijan al substrato, pierden los flagelos y se desarrolla la esponja. En esta larva todos los elementos celulares son iguales, no existe una diferenciación previa.

· Anfiblástica: En esta larva existen dos tipos de elementos celulares, que son:

· Micrómeros: Son células pequeñas y con flagelo.

· Macrómeros: Grandes y sin flagelo.

Estos tipos celulares se disponen formando cada uno una semiesfera de una sola capa de células, que en su conjunto forman una esfera que es la larva. Cuando la larva se fija al substrato la parte interna se vuelve hacia dentro y todos los macrómeros quedan envolviendo a los micrómeros. Los micrómeros darán lugar a los coanocitos y los macrómeros a los pinacocitos. Es de destacar que en este tipo de larva ya existe una prediferenciación previa.

GRUPOS SISTEMÁTICOS

En función del tipo de espículas que se presentan en la esponja distinguimos las siguientes clases de esponjas:

- Clase calcárea: Son esponjas pequeñas, del tipo asconoides o siconoides, y cuyas espículas son de carbonato cálcico, y generalmente se disponen formando una corona que rodea al ósculo. Todas las esponjas de esta clase son esponjas marinas.

- Clase hexactinellida: Recurre a las esponjas vítreas, estas esponjas vítreas tienen esqueleto de esponjas silíceas, generalmente de seis ejes y forman estructuras más o menos complejas que tienden a representar o recordar vasijas. La más llamativa es la cesta de Venus.

- Clase desmosponjas: Presentan en su esqueleto fibras de espongina, y pueden o no presentar espículas siléceas que nunca son de seis ejes. La más llamativa es la esponja de baño o la esponja equina.

- Clase esclerosponja: El esqueleto de la esclerosponja es muy similar al de la desmosponja. Presenta fibras de espongina, pueden existir o no espículas silíceas, pero siempre hay espículas calcáreas. Normalmente las espículas calcáreas se reúnen formando una estructura maciza en la base de la esponja.