T18- Embriófitos

Para vivir en tierra son necesarias varias cosas.

El registro fósil indica que el paso del agua a la tierra ocurrió hace 500-400 ma; gracias al hallazgo de esporas en tétradas (en todos los embriófitos), que además tienen esporolenina. Las llamamos criptósporas porque no sabemos a qué grupo pertenecen en concreto.

El grupo de algas más parecido a los embriófitos es Charophyceae; porque tiene división celular por fragmoplasto, meiosis monoplastídica (cloroplastos importantes para los microtúbulos), pigmentos comunes, almidón como sustancia de reserva, intrones en el gen del cloroplasto comunes, retención de zigoto, plasmodesmos y esporolenina. Es un posible origen.

Tenemos dos teorías. Kenrick y Crane dicen que a partir de un ancestro común salieron todos los grupos (monofilético); mientras que Nicklas dice que de distintos ancestros de algas derivaron los distintos ancestros de embriófitos (polifilético).

Todos son pluricelulares y eucariotas. Las gámetas siempre se forman en gametangios, normalmente cubiertas por células estériles (anteridios y arquegonios), aunque no siempre (se han ido reduciendo los gametangios a lo largo de la evolución). Tras el zigoto se producen meiósporas (meiosis obligatoria). Y lo más importante: el zigoto siempre se sitúa dentro de una estructura pluricelular, constituyendo un embrión.

Los dividimos en dos grupos: briófitos (gametófito dominante, sin vascularización) y cormófitos (esporófito dominante, vascularización). Para estudiar el origen de estos grupos tenemos dos teorías: la teoría de los homólogos y la teoría de la interpolación.

La que parece tener más sentido es la segunda.

T19, 20 y 21- Embriófitos. Características generales y clasificación

• Gametófito (n) como generación dominante, laminar o folioso

• Esporófito (2n) parásito del otro.

• 
  Ausencia de tejido vascular, aunque en los ejemplares de mayor tamaño hay células especializadas en transporte (Hidroides: agua, ¿xilema? Leptoides: sustancias derivadas de la fotosíntesis, ¿floema?)

• Reproducción

Muy frecuente la multiplicación vegetativa por propágulos (derivados del gametófito) expuestos al aire o al agua. En hepáticas talosas tienen forma de media luna con pepitas, y la lluvia las hace saltar.

También tienen reproducción sexual por oogamia. Las gámetas masculinas son flageladas, por lo que el agua es un factor determinante. Las gámetas femeninas se forman en un gametangio llamado arquegonio que tiene forma de botella y células estériles que la protegen.

• Ciclo de vida

Las esporas se dispersan por el aire y dan lugar a una primera fase de la generación gametofítica llamada protonema (masculino o femenino), que luego evoluciona a un gametófito laminar o folioso según los grupos; el cual ocupa la mayor parte del ciclo de vida y que puede ser dioico o monoico.

Se forman gámetas femeninas y masculinas y el agua lleva las masculinas a las ovocélulas. Se da la fecundación y obtenemos un zigoto 2n rodeado de células estériles: el embrión, que se desarrolla hasta dar el esporófito; que vive parásito sobre el gametófito. El esporófito tiene una parte ensanchada y embebida en el gametófito llamada pie, un eje muy fino seta y cápsula, en cuyo interior están las células madre de las esporas (2n). Éstas son quienes sufren meiosis y dan lugar a cuatro esporas haploides o meiósporas, dispuestas en tétradas (todos los embriófitos). Cuando las esporas maduran, la cápsula se fragmenta y las esporas quedan expuestas al aire o al agua, que las dispersarán.

• Clasificación

Tenemos tres divisiones: Marchantiophyta, Anthocerotophyta y Bryophyta.

• División Marchantiophyta

Corresponden a las hepáticas, cuyo nombre procede de su forma similar a hígados. Pueden tener el gametófito laminar (simple o complejo, según el número de capas de células) o folioso. En él nunca se encuentran estomas, pero sí poros (especialmente en las laminares). Tienen numerosos cloroplastos, pero no tienen pirenoides. Tienen rizoides unicelulares, generalmente incoloros.

El esporófito es difícil de ver (muy frecuente la multiplicación vegetativa por propágulos). Carece de estomas y de columela (eje central sólido). Normalmente consta de pie, seta y cápsula, cuya apertura (dehiscencia) se produce por cuatro hendiduras.

El tamaño de la seta depende de las posibilidades que hay de que se dispersen las esporas. En la cápsula, además de esporas, hay unas células helicoidales llamadas eláteres, que según la humedad ambiental pueden cambiar su morfología, estirándose para facilitar la dispersión de las esporas.

• Clase Jungermanniopsida

Comprende los que tienen gametófitos laminares simples o foliosos; los cuales tienen caulidios, filidios y rizoides; pueden recordarnos a un musgo. Los diferenciamos en que en hepáticas los filidios tienen una única capa de células; en musgos hay zonas con una capa y zonas con varias (relacionados con la nervación). Morfológicamente los filidios de hepáticas son redondeados, y en los musgos son lineales o laceolados.


En hepáticas, los filidios se disponen en filas a lo largo del caulidio, de dos en dos. En algunas especies aparece una tercera hoja (anfigastro) en la parte ventral, que procede de una tercera hoja inicial que se ha ido reduciendo con la evolución al pasar de porte erguido a tumbado.

La clase Jungermanniopsida tienen cuerpos oleosos u oleocuerpos, vesículas llenas de lípidos para la defensa contra depredadores que aparece sólo en los foliosos. También para defensa, pero presente en todas las hepáticas, está el ácido lunulárico.

• Clase Marchantiopsida

Comprende los que tienen gametófitos laminares complejos. Tienen epidermis poligonal con poros (directamente en contacto con cámaras aeríferas) que contribuyen al intercambio gaseoso. Sus anteridios están en unas cámaras que aún forman parte del gametófito llamadas anteridióforos (forma de sombrillas); y sus arquegonios en arquegonióforos (forma de palmeras). El esporóforo crece hacia abajo del arquegonióforo, y tiene una seta muy corta.

• División Anthocerotophyta

Tiene un gametófito laminar sobre el que se desarrolla el esporófito; pero parecen estar pegados. El esporófito tiene crecimiento indeterminado, que se encuentra en la base; y se abre por dos líneas longitudinales. Podrían ser predecesores de los cormófitos (también tienen crecimiento indeterminado).

• División Bryophyta

Corresponde a los musgos. El gametófito es siempre folioso (con filoide, caulidio y rizoide) y de color verdoso gracias a sus muchos cloroplastos; aunque no tiene pirenoides ni cuerpos oleosos. Hay hidroides y leptoides en algunos géneros.


Los filoides son lineales o laceolados y se ordenan helicoidalmente, no tienen anfigastros y generalmente tienen nervio; que pueden ocupar sólo la parte basal, ocupar la mitad del filoide, ocupar todo el filoide hasta el ápice o sobresalir del ápice.


En los musgos, anteridios y arquegonios están rodeados por filidios que los protegen, periqueciales (♂) o perigonales (♀).

Según el caulidio y la situación del arquegonio, distinguimos dos tipos de musgos: acrocárpicos (caulidio erguido, arquegonio en ápice del gametófito. La ovocélula estaba en la parte apical) o pleurocárpicos (tumbado, arquegonio en los laterales). Generalmente los pleurocárpicos forman céspedes. La división Bryophyta tiene rizoides pluricelulares.

El esporófito siempre es parásito del gametófito. Tiene pie, seta y cápsula; pero a diferencia de las hepáticas, la seta crece antes de la maduración de las esporas.

La cápsula tiene un eje central (columela) alrededor de la cual se disponen las esporas. Se abre por una tapa llamada opérculo, que no se abre hasta que las esporas están maduras. Asociadas él están los peristomas, con forma de dientes y que contribuyen a su apertura. En todos los musgos hay, por encima del opérculo, una cubierta llamada caliptra que sólo está en las primeras etapas del esporófito, es verdosa y procede del gametófito.

Hay muchas divisiones de musgos…

• Clase Takakiopsida

• Clase Sphagnopsida

• Clase Andreaeopsida

• 
  Clase Andreaeobryopsida

• Clase Polytrichopsida

• Clase Bryopsida

… pero sólo veremos las más importantes, las correspondientes a musgos normales: Sphangopsida, Polytrichopsida y Bryopsida.

• Clase Sphagnopsida

Son los esfagnos o musgos de turberas (modelo de vegetación: muy húmeda con bajo pH, ≈2,5). Tienen aspecto ramificado y color verde mezclado con zonas doradas o pardo claras. Sus filidios están constituidos por una red de hialocistes (muertas y transparentes, absorben agua) y clorocistes (vivas, más pequeñas).

Su reproducción sexual no es frecuente, pero cuando se da, el esporófito está sujeto por un tubo muy engrosado llamado pseudopodio, que se diferencia de la seta en que es haploide, corresponde al gametófito; mientras que la seta es ya parte del esporófito, 2n. En Sphanopsida, el esporófito es sólo la cápsula.

• Clase Andreaeopsida

Dehiscencia por cuatro aberturas.

• Clase Polytrichopsida

Hasta un metro de longitud, presentan hidroides y leptoides. Tienen peristoma nematodonto (con un único tipo de dientes).

• Clase Bryopsida

Tienen peristoma artrodonto (con dos tipos de dientes), sin hidroides ni leptoides.