TEMA 13: APARATO DE GOLGI

Golgi, en 1898, descubrió este orgánulo como un complejo reticular. Cajal confirmó la presencia en otras neuronas. Hasta los años 50 no fue reconocido como un orgánulo general en todas las células.

El Complejo de Golgi se encuentra en casi todas las células, repartido por todo el citoplasma en forma de cuerpos llamadas DICTIOSOMAS (sáculos apilados). No siempre responde a esta morfología, por ejemplo en las células musculares se encuentra rodeando al centrosoma. En células nerviosas se encuentra en filamentos formando una red o retículo.

Los dictiosomas son apilamientos de sáculos aplanados separados entre sí (20-30 nm). En la periferia de estos sáculos apilados hay vesículas de diversos tamaños. El dictiosoma presenta polaridad, es evidenciada pro diversas características: forma, composición química y distribución de sus sáculos. Se distinguen dos zonas: una es la cara más cercana al núcleo, llamada CARA -CIS o cara de formación, que tiene forma convexa y presenta senestraciones (agujereadas). En su parte periférica hay túbulos y vesículas. Las vesículas provienen del RER de una zona sin ribosomas, de modo que el RE transfiere su contenido. Estas vesículas se llaman VESÍCULAS DE TRANSICIÓN. Las restantes cisternas son menos fenestradas y contienen túbulos y vesículas.

La cara más próxima a la membrana es la CARA -TRANS, cara interna o de maduración. Su luz es más amplia que la de la cara cis. De la superficie de la cara trans migran vesículas de secreción, de modo que en el dictiosoma se distinguen 3 compartimentos, cada uno de ellos comprende más de un sáculo, en base a las enzimas que contienen sus sáculos, a las distintas actividades enzimáticas y a los procesos biológicos que ocurren en ellos.

Cada dictiosoma del C. Golgi tiene 2 caras distintas. Una de entrada o cis y otra de salida o trans. La cisterna más externa de cada cara está conectada a una red de tubos y vesículas membranosas interconectadas. Las proteínas solubles y las proteínas de membrana entran en la cara -cis de Golgi vía vesículas de transporte del RER. Las proteínas viajan a través de Golgi por vesículas de transporte por gemación de una cisterna y se fusionan con la siguiente. Las proteínas salen por -trans en vesículas de transporte para ser secretadas a la superficie celular o a otro compartimento.

Tanto cis como trans son importantes para la clasificación de proteínas. Las que entran en cis pueden desplazarse hacia delante a través del dictiosoma o, si contienen una señal de retención, pueden ser devueltas al RE.

Las que salen de trans son clasificadas según su destino, hacia lisosomas o hacia la membrana. Muchos de los grupos de oligosacáridos sufren modificaciones en Golgi (glucoproteína) mediante enzimas. Las que actúan primero están en cis y las tardías están en trans.

La estructura que rodea sáculos y vesículas es igual que todas las membranas. Su estudio bioquímico muestra que su composición química es intermedia entre la membrana plasmática y la del RER, así que un 65% son lípidos y el resto proteínas.

Los fosfolípidos de la membrana plasmática son más sencillos que los del A. de Golgi y las del RER.

También hay asimetría entre las hemimembranas. La membrana lumial es más rica en fosfatidil-inositol y esfingomielina. La membrana citosólica es más rica en fosfatidiletanolamina, fosfatidilcolina y fosfatidilserina. Esta asimetría coincide con la del RER. Las enzimas de membrana más destacables son varios tipos de glucosiltransferasas (en glucoxilaciones) y las sulfotransferasas que transfieren grupos sulfato a glucoproteínas.

Las membranas de Golgi nunca tienen ribosomas. La MATRIZ DE GOLGI es la zona donde está colocado el A. Golgi.

El mantenimiento de la organización membranosa del A. Golgi es realizado por una densa región citoplasmática llamada MATRIZ DE GOLGI que lo rodea y excluye a diversos orgánulos. Parece estar implicada en su estabilidad y en el transporte entre el RE y el A. Golgi, también en el transporte entre sáculos y vesículas golgianas. Estudios sobre su composición química destacan el papel de los microtúbulos y las proteínas motoras asociadas que mantienen su estructura y la posición del A. Golgi. Otro componente de la matriz es la proteína citoesquelética ESPECTRINA y la ANQUIRINA. Ambas forman una red citoesquelética que median la unión entre el C. Golgi y los microtúbulos.

La función de la matriz es dar estabilidad el C. Golgi y se piensa que actúa como una red que regula el tráfico de vesículas.

+ Funciones del C. Golgi:

Es importante en la secreción proteica. Esto se ha investigado con autorradiografía usando una proteína marcada radiactivamente. Se encontró que las proteínas sintetizadas a los 3 minutos se encuentran en el interior del RER, a los 20 minutos en el C. Golgi y a los 90 minutos en las vesículas de secreción-. Poco después se vertían al exterior. Este proceso se da en muchas células. Con el microscopio electrónico se observa que las proteínas salen del C. Golgi empaquetadas en membranas que proceden de Golgi, pero no es su única función.

En el C. Golgi se producen modificaciones en las glucoproteínas. El A. Golgiano es el sitio de muchas actividades biosintéticas. El grado de glucoxilación (RER) de las proteínas se ve modificado y aumentado por enzimas glicoxilasas y glicosiltransferasas del C. Golgi. En las cisternas mediales se eliminan de las glucoproteínas residuos de manosa y se les añaden residuos de N-acetil-glucosamina mientras que residuos de galactosa, ác. Siálico y fucosa aumentan la glucoxilación en las cisternas terminales trans.

En el C. Golgi también se da la glucoxilación de los lípidos. También la conversión de las proteínas a proteínas maduras capaces de ser secretadas, catalizada por enzimas peptidasas en las vesículas de Golgi y en cisternas del mismo. La sulfatación y fosforilazción de las enzimas lisosomales también tiene lugar en el A. Golgi.

Otra función es que en las células vegetales, algunas vesículas golgianas y en las fases finales de la mitosis, las vesículas se sitúan en la zona ecuatorial y constituyen el inicio de la formación de la lámina media.

Los materiales requeridos para formar la pared celular son transportados al exterior a través de vesículas de Golgi. Otra función es el aporte de material golgiano a las vesículas de la cara trans se unen a la membrana plasmática. De esta forma, la vesícula queda unida a la membrana y va aumentando de tamaño. Pero hace falta recuperar el exceso de membrana que se consigue a través de exocitosis y endocitosis. Las vesículas golgianas pueden ir a un orgánulos intracelular. Por ejemplo, las enzimas lisosómicas (hidrolasas ácidas) abandonan el C. Golgi en vesículas recubiertas por clatrina. Pierden ésta, se fusionan con un lisosoma y vierten su contenido en él. SE inicia ahora el retorno: de la membrana del lisosoma geman vesículas que se recubren de clatrina. Durante su recorrido, las vesículas pierden la clatrina y se fusionan a la cara cis del G. Golgi.

+ Biogénesis del Complejo de Golgi:

Se origina del RER. Las vesículas de transición se originan por gemación del RER de un lugar donde no haya ribosomas.