6. CITOLOGIA

6.1. LA TEORÍA CELULAR

La teoría celular moderna se puede resumir en los puntos siguientes:

• La célula es la unidad anatómica y fisiológica de todos los seres vivos

• Toda célula procede de otra célula anterior por división de ésta (omni cellula e cellula)

• La información genética se transmite de una generación a la siguiente

• Las reacciones químicas del metabolismo tienen lugar en sus células

Modelos de organización de la vida

• Organización acelular: los virus

• No están formados por células

• Se componen de:

• Ácido nucleico (ADN o ARN)

• Cápsida de proteínas

• Envoltura (opcional)

• Son parásitos obligados, solo pueden realizar las funciones vitales dentro de una célula

• Existe una controversia sobre si son o no seres vivos

• La célula procariota: Constituyen el Reino Monera (bacterias). Carecen de un verdadero núcleo y de orgánulos. Las funciones metabólicas tienen lugar en el citoplasma.

• Cápsula: Cubierta protectora

• Pared celular: Estructura rígida que envuelve a las bacterias

• Membrana plasmática: Bicapa lipídica que delimita el espacio celular

• Mesosomas: Repliegues internos de la membrana plasmática

• Nucleoide: ADN organizado en un solo cromosoma circular

• Plásmido: Pequeñas moléculas de ADN satélite que se pueden transferir de unas células a otras.

• Ribosomas: Estructuras encargadas de la síntesis de proteínas.

• Inclusiones: Cúmulos de sustancias de reserva

• Flagelos: Prolongaciones que permiten el movimiento de la célula

• Pili: Pequeñas prolongaciones que permiten a la bacteria unirse a un sustrato, a otras bacterias o a células eucariotas.

• La célula eucariota: Poseen un núcleo que contiene el material genético y una serie de compartimentos rodeados de membrana denominados orgánulos que permiten la separación de procesos metabólicos incompatibles

La teoría endosimbiótica propone que algunos orgánulos de las células eucariotas son descendientes de antiguas bacterias fagocitadas por una célula urcariota primitiva

6.2. LA MEMBRANA PLASMÁTICA

La membrana plasmática es una estructura que define los límites de la célula y permite el intercambio de sustancias con el exterior. Está formada por la bicapa lipídica, el glucocálix y proteínas.

Estructura de la membrana plasmática

Bicapa lipídica: Estructura que aparece en todas las membranas biológicas. Está formada por glicerofosfolípidos, esfingofosfolípidos y colesterol, que son moléculas antipáticas. Presenta las siguientes propiedades

• Autoensamblaje: En medios acuosos la formación de bicapas lipídicas es espontánea

• Autosellado: Tienden a cerrarse sobre si mismas formando vesículas esféricas.

• Fluidez: Dentro de cada monocapa las moléculas tienen capacidad de movimiento, pero no pueden pasar de una capa a la otra

• Impermeabilidad: Debido a que su superficie es hidrófoba. Las proteínas le darán una permeabilidad selectiva.

Proteínas de membrana: Según la teoría del mosaico fluido (Singer y Nicolson) las proteínas se encuentran inmersas en la bicapa lipídica, flotando como icebergs en un mar de fosfolípidos. Son las responsables de las funciones específicas de la membrana, por lo que varían mucho de unas células a otras. Podemos clasificarlas en:

• Integrales: Si atraviesan toda la capa

• Periféricas: Si se adosan a un lado u otro de la membrana

Glucocálix: Capa aterciopelada de carbohidratos unidos a la cara externa de la membrana plasmática. Es un elemento importante en la comunicación intracelular.

Funciones de la membrana plasmática

Permeabilidad selectiva: La membrana plasmática transporta ciertas sustancias al interior de la célula. Según el tamaño de esas sustancias tenemos:

Transporte de moléculas pequeñas

• Transporte pasivo o difusión: Las moléculas se mueven espontáneamente a favor de su gradiente de concentración

• Difusión simple

• Difusión facilitada: El paso de las sustancias es facilitado por unas proteínas

• Proteínas transportadoras o permeasas: Se unen específicamente a la molécula que transportan, la liberan en el citoplasma y vuelven a quedar disponibles para transportar una nueva sustancia.

• Proteínas canal: Forman conductos a través de los cuales pueden pasar las sustancias

• Transporte activo: Las moléculas se mueven en contra de su gradiente de concentración. Requieren un gasto de energía (ATP). Ejemplo de este tipo de transporte es la bomba de Na y K de las neuronas.

Transporte de macromoléculas: Se lleva a cabo mediante la formación de pequeños sacos membranosos llamados vesículas

• Endocitosis: Incorporación de sustancias a través de vesículas

• Fagocitosis: La sustancia es sólida y/o muy grande y la vesícula se forma mediante la emisión de pseudópodos

• Pinocitosis: La sustancia es líquida y/o más pequeña y la vesícula se forma mediante pozos recubiertos de clatrina.

• Exocitosis: Expulsión de sustancias a través de vesículas secretadas por el aparato de Golgi.

6.3. LA PARED CELULAR

La pared celular es una estructura exclusiva de las células vegetales, que las rodean y les aportan rigidez y resistencia. Está compuesta de celulosa, a la que se le van añadiendo otras sustancias según la célula envejece.

En su estructura la glucosa (un polisacárido compuesto por moléculas de glucosa unidas por enlaces  1 4) forma cadenas lineales de celulosa que se empaquetan para formar haces o micelas, que a su vez se asocian y forman microfibrillas que se disponen unas junto a otras para dar lugar a láminas. El conjunto de láminas superpuestas forma la pared celular.

Según la célula envejece se van añadiendo láminas de celulosa, y entre lámina y lámina de celulosa se van añadiendo sustancias como lignina, suberina, cutina o minerales.

6.4. EL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

El retículo endoplasmático es un sistema de membranas que forman una red de sacos y túbulos interconectados entre sí y con la membrana nuclear. En el se pueden distinguir dos partes: el retículo endoplasmático rugoso y el retículo endoplasmático liso

Retículo endoplasmático rugoso (REr)

El retículo endoplasmático rugoso adquiere su aspecto característico debido a que lleva adosados a sus paredes multitud de ribosomas, las estructuras donde se lleva a cabo la síntesis proteica. Se encuentra en la parte más próxima al núcleo. Está formado por sáculos planos. Entre sus funciones cabe destacar:

• Síntesis de proteínas. (membrana plasmática, orgánulos, secretadas al exterior)

• Inicio de la glucosilación de las proteínas que lo requieren.

Retículo endoplasmático liso (REl)

Se encuentra en la parte más alejada del núcleo. Esta formado por túbulos ramificados. Entre sus funciones cabe destacar:

• Síntesis de lípidos para la renovación de la membrana plasmática

• Glicerofosfolípidos

• Colesterol

• Envía las sustancias sintetizadas al aparato de Golgi

6.5. EL APARATO DE GOLGI

Aparato de Golgi: Conjunto de dictiosomas conectados entre sí. Cada dictiosoma es un conjunto de cisternas apiladas en cuyos extremos se encuentran numerosas vesículas.

Las funciones más importantes del aparato de Golgi son:

• Finaliza la glucosilación

• Actúa como centro director del tráfico de moléculas en la célula

• Sintetiza:

• Glucoesfingolípidos

• Celulosa

• Colabora en la formación de:

• El fragmoplasto en células vegetales

• El acrosoma en los espermatozoides

La estructura de cada dictiosoma presenta tres regiones diferenciadas:

• Cara cis: Sáculo más próximo al retículo endoplasmático

• Zona media: Sáculos de la parte central

• Cara trans: Sáculo más próximo a la membrana plasmática.

Las sustancias sintetizadas en el retículo endoplasmático son transportadas en vesículas hasta la cara cis del aparato de Golgi. Una vez allí sufren las transformaciones necesarias y pasan de una cisterna a otra por medio de vesículas. Cuando llegan a la cara trans otra vesícula las transportará hasta su destino final. Según cuál sea este, la secreción puede realizarse mediante dos vías:

• Vía de la secreción constitutiva: Empleada cuando los materiales son usados para renovar la membrana o los orgánulos. Es constante durante toda la vida de la célula

• Vía de la secreción regulada: Empleada cuando los materiales son producidos por células secretoras especializadas, que los vierten al exterior solo en respuesta a un estímulo.

6.6. LOS LISOSOMAS

Los lisosomas son vesículas membranosas que almacenan enzimas hidrolíticas para la digestión celular. Atraviesan distintos estados a lo largo de su vida:

• Lisosoma primario: Aquel que contiene sólo enzimas

• Lisosoma secundario: Aquellos que contienen materiales en proceso de digestión y enzimas.

• Cuerpos residuales: Aquellos que han finalizado el proceso digestivo y contienen en su interior residuos no digeribles

La digestión celular puede ser de dos tipos:

• Heterofagia: Digestión de sustancias provenientes del exterior. Puede ser:

• Pinocitosis. Macromoléculas “pequeñas”. Ocurre en todas las células

• Fagocitosis: Grandes cuerpos. Específica de los fagotitos

• Autofagia: Digestión de sustancias propias de la célula para

• Eliminar estructuras celulares envejecidas u obsoletas

• Sobrevivir en condiciones de ayuno.

6.7. LOS PEROXISOMAS

Los peroxisomas son vesículas membranosas encargadas de la degradación mediante oxidación de numerosas sustancias tóxicas.

El peroxisoma contiene oxidasas que oxidan diversos compuestos orgánicos dando lugar a peróxido de hidrógeno. Este compuesto es muy tóxico y se tiene que degradar mediante la enzima catalasa. Esta reacción de degradación es aprovechada a su vez para oxidar diversas sustancias tóxicas.

Los peroxisomas son especialmente abundantes en el hígado y los riñones. Desempeñan un papel fundamental en la detoxificación de numerosas sustancias perjudiciales, como el alcohol. En las plantas desempeñan funciones distintas (trans. á. grasos en azúcares)

6.8. LAS VACUOLAS

Las vacuolas son compartimentos membranosos típicos (pero no exclusivos) de las células vegetales, en las cuales pueden adquirir gran tamaño.

Las funciones más importantes de las vacuolas son:

• Almacenamiento de nutrientes y sustancias de deshecho

• Degradación de algunas sustancias (enzimas hidrolíticos)

• Regulación homeostática

6.9. EL CITOESQUELETO

El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos de que se extiende por todo el citoplasma. Según su grosor, estos filamentos se clasifican en:

• Microfilamentos o filamentos de actina: Estructuras flexibles que se extienden por todo el citosol en forma de haces y redes.

• Microvellosidades

• Pseudópodos

• Anillo contráctil de la citocinesis

• Filamentos intermedios: Estructuras de diámetro comprendido entre el de los filamentos de actina y el de los microtúbulos

• Microtúbulos: Estructuras cilíndricas huecas, rígidas, formadas por una proteína llamada tubulina y que irradian del centrosoma. Además, son polares: sus dos extremos tienen propiedades distintas.:

• Transporte de estructuras intracelulares

• Huso mitótico

• Mantenimiento de la forma celular

• Cilios y flagelos

Centrosoma y centriolos

El centrosoma es el centro organizador de microtúbulos de la célula. Controla su número, su localización y su orientación en el citoplasma y es desde este lugar desde donde los microtúbulos van creciendo.

Los centriolos son un par de estructuras cilíndricas situadas perpendicularmente una respecto de la otra y embebidas en el centrosoma de las células animales. Cada uno está formado por nueve tripletes de microtúbulos. El conjunto de dos centriolos se llama diplosoma, y se duplica en cada ciclo celular.

Cilios y flagelos

Los cilios y flagelos son estructuras móviles formadas por microtúbulos y proteínas accesorias (dineína) que se proyectan desde la superficie de la célula recubiertos por la membrana plasmática. Las diferencias entre unos y otros son:

• Cilios: Cortos, finos, numerosos, movimiento de remo

• Flagelos: Largos, gruesos, escasos, movimiento ondulatorio.

Las funciones que desempeñan son:

• Desplazamiento de la célula (espermatozoide)

• Movilización de fluidos circundantes a la célula (células de los bronquios)

Están formados por:

• Axonema: Estructura que sobresale de la superficie de la célula. Está recubierta por membrana plasmática. Está compuesto por nueve pares de microtúbulos periféricos y un par central. (Estructura 9 + 2)

• Cuerpo basal: Centro organizador del cilio, con estructura semejante a la de los centriolos. Está situado debajo de la membrana plasmática

• Placa basal: Plano de unión entre el axonema y el cuerpo basal.

6.10. LA MITOCONDRIA

Las mitocondrias son orgánulos presentes en todas las células eucariotas, encargados de la respiración celular y que poseen una doble membrana.

La estructura de la mitondria consta de:

• Dos membranas semejantes a la membrana plasmática

• Membrana externa: Presenta porinas que forman canales que permiten el paso de moléculas pequeñas. Además tiene enzimas que intervienen en distintos procesos metabólicos (

• Membrana interna: Tiene una composición especial. Además presenta una serie de invaginaciones denominadas crestas.

• Dos compartimentos delimitados por estas membranas:

• Espacio intermembranoso: Composición semejante al citosol debido a la gran permeabilidad de la membrana externa.

• Matriz mitocondrial: Contiene:

• Genoma mitocondrial en forma de doble hélice cerrada de ADN

• Ribosomas

• Distintos tipos de ARN

• Proteínas (enzimas del metabolismo oxidativo: oxidasas)

Las mitocondrias proceden de bacterias adaptadas a vivir en simbiosis en el citoplasma de un primitivo fagocito. Todavía poseen ADN vestigial que es heredado sólo por vía materna y además se dividen como una bacteria independiente.

6.11. EL CLOROPLASTO

Los cloroplastos son unos orgánulos exclusivos de los vegetales, encargados de realizar la fotosíntesis y de estructura compleja.

La estructura del cloroplasto consta de:

• Tres sistemas de membranas:

• Envoltura externa

• Membrana externa: Contiene porinas

• Membrana interna: Menos permeable, lisa

• Membrana tilacoidal: Se localiza en el interior del cloroplasto y forma unos sacos en forma de disco llamado tilacoides, que se apilan formando grana (granum en singular)

• Tres compartimentos diferentes

• Espacio intermembranoso: Composición semejante al citosol

• Estroma: Situado entre la membrana interna y la tilacoidal. Contiene:

• Genoma del cloroplasto: Doble hélice de ADN

• Ribosomas

• Distintos tipos de ARN

• Proteínas y enzimas

• Inclusiones de almidón y lípidos

• Espacio tilacoidal: Espacio interno de los tilacoides.

6.12. EL NÚCLEO

El núcleo es la estructura más importante de las células eucariotas. Contiene el material genético protegido por una doble membrana porosa. Lo estudiaremos con más detenimiento en la siguiente unidad.

7. EL NUCLEO

7.1. EL CICLO CELULAR

El ciclo celular es una secuencia regular repetitiva de crecimiento y división celular que comprende cuatro fases sucesivas

Fase G1: Comienza inmediatamente después del crecimiento de la célula. En ella se observa una intensa actividad biosintética de síntesis de proteínas.

Fase S: Comienza cuando la célula ya ha crecido hasta doblar su tamaño original. En ella se produce la síntesis de ADN para replicar los cromosomas

Fase G2: Es la segunda etapa de crecimiento. En ella se sintetizan determinadas proteínas necesarias para la división de la célula

Fase M: Fase de división, en la que las células experimentan la mitosis y la citocinesis

Fase G0: Es conocida como fase de diferenciación celular o de reposo, en la que las células especializadas realizan su función específica. Algunas células muy especializadas se encuentran permanentemente en este estado y no vuelven a dividirse, como las neuronas.

7.2. EL NÚCLEO INTERFÁSICO

El núcleo contiene el material genético y dirige toda la actividad celular. En las células animales suele ocupar una posición central en la célula, pero en los vegetales queda desplazado por las grandes vacuolas.

El núcleo interfásico se compone de:

• Envoltura nuclear: Conjunto de membranas separadas por un pequeño espacio perinuclear, que delimitan el núcleo de la célula

• Membrana nuclear externa: Relacionada con las membranas del RE

• Membrana nuclear interna

• Poros: Son orificios de naturaleza proteica que relacionan las dos membranas y permiten el paso de ciertas sustancias entre el citoplasma y el nucleoplasma

• Espacio perinuclear: Espacio entre las dos membranas nucleares

• Nucleoplasma o matriz nuclear: Medio interno del núcleo. Contiene enzimas catalizadoras de la transcripción y la replicación del ADN

• Nucleolo: Estructura esférica inmersa en el nucleoplasma donde se sintetiza el ARN ribosómico. Algunas células tienen dos.

• Cromatina: Forma en la que se presenta el ADN durante la interfase. Está compuesta de ADN y proteínas (histonas). A partir de ella se sintetiza el ARN mensajero. Puede ser:

• Eucromatina: Cromatina poco condensada. Es la que se transcribe.

• Heterocromatina: Cromatina más condensada. No se transcribe

7.3. CROMOSOMAS (NÚCLEO MITÓTICO)

El núcleo es la parte de la célula que más transformaciones sufre durante la mitosis:

• Desaparece la membrana plasmática

• Desaparece el nucleolo

• La cromatina se condensa en cromosomas

El cromosoma es la estructura en la que el ADN se encuentra más condensado. Cada cromosoma presenta la información genética por duplicado. Consta de:

• Cromátida: Cada una de las dos partes simétricas y genéticamente idénticas que se obtiene tras una división longitudinal del cromosoma.

• Centrómero o constricción primaria: Zona estrechada que une las dos cromátidas entre si.

• Cinetocoro: Estructura del centrómero encargada de dirigir la separación de las cromátidas durante la mitosis y la meiosis. Está formado por microtúbulos cinetocóricos.

• Constricción secundaria: Zonas donde se estrecha el cromosoma que no contienen cinetocoro ni conectan las cromatidas.

• Satélite: Porción de cromosoma que queda cuando una constricción secundaria se encuentra muy cerca de un extremo de la cromátida.

• Telómero: Extremo del cromosoma que impide que unos cromosomas se adhieran a otros.

Según la longitud de sus brazos, los cromosomas pueden ser:

• Metacéntricos: Iguales, el centrómero está en el medio

• Submetacéntricos:

• Acrocéntricos:

• Telocéntricos: Un solo brazo, el centromero está en un extremo

Todos los individuos de la misma especie poseen el mismo número de cromosomas (excepto en los gametos). Los seres diploides tienen 2n cromosomas que se agrupan en pares homólogos. Los seres haploides tienen n cromosomas. El ser humano tiene 23 pares de cromosomas, 22 autosómicos y 1 par sexual.

7.4. DIVISIÓN CELULAR

La división celular consiste en dos procesos que transcurren de manera secuencial: la mitosis o división del núcleo y la citocinesis o división del citoplasma, tras la cual obtenemos dos células hijas con el mismo número de cromosomas que la célula madre.

Existen algunas excepciones en las que la mitosis no va acompañada de citocinesis (células polinucleadas del músculo esquelético) o en las que la citocinesis no va acompañada de mitosis (fragmentación de megacariocitos para dar plaquetas)

La mitosis es el proceso de división del núcleo, por el cual se reparte equitativamente el material genético entre las dos células hijas. Se divide en varias fases:

• Profase

• Desaparece la membrana nuclear

• Desaparece el nucleolo

• La cromatina se condensa y se hacen visibles los cromosomas

• Metafase

• Se duplica el diplosoma y cada uno emigra a un polo celular

• Ambos diplosomas quedan unidos por una serie de microtúbulos que forman el uso acromático

• Los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial, unidos a los filamentos del uso mitótico

• Esta estructura se conoce como estrella madre

• Anafase

• Se separan las dos cromátidas de cada cromosoma y cada una emigra a un polo celular

• Esta estructura se denomina estrella hija

• Telofase

• Cada cromátida es capaz de sintetizar a su complementaria

• Empiezan a reaparecer las membranas nucleares

• Empiezan a reaparecer los nucleolos

• Los cromosomas dejan de ser visibles

• Desaparece el uso acromático

La citocinesis consiste en la fragmentación del citoplasma para repartirlo entre las dos células hijas. Comienza en la telofase o inmediatamente después. Es diferente en las células animales y en las vegetales:

• Células animales: En el plano ecuatorial aparece un anillo contráctil que constriñe la célula en forma de reloj de arena, hasta que las dos células hijas se separan.

• Células vegetales: En el plano ecuatorial aparece un tabique llamado fragmoplasto que divide la célula madre en dos células hijas.

7.5. MEIOSIS

La meiosis es un proceso por el cual el número de cromosomas de una célula se reduce a la mitad. Se lleva a cabo de forma obligada en organismos con reproducción sexual para que el número de cromosomas no se duplique cada generación.

Cada meiosis consta de dos mitosis:

• Mitosis I (M. Reduccional)

• Profase I: Es la fase más prolongada y en la que se producen los acontecimientos más relevantes de la meiosis

• Leptoteno: Se asocian los cromosomas homólogos

• Zigoteno: Los cromosomas homologos se aparean hasta alinearse en un proceso llamado sinapsis

• Paquiteno: Tiene lugar la recombinación, entrecruzamiento o crossing-over: intercambio de fragmentos de ADN entre las cromátidas no hermanas de cada par de cromosomas homólogos.

• Diploteno: Los cromosomas homólogos ya no están tan unidos, pero siguen conectados por unos puntos denominados quiasmas, dando lugar a unas estructuras llamadas tétradas.

• Diacinesis: Desaparece la membrana nuclear y el nucleolo y los cromosomas se hacen visibles

• Metafase I: Las tétradas se disponen en el plano ecuatorial, unidas a los microtúbulos del uso mitótico.

• Anafase I: Se rompen los quiasmas que mantenían unidos a los cromosomas homólogos y cada uno emigra a un polo celular

• Telofase I: Igual que la telofase de la mitosis.

• Mitosis II (M. Normal): Igual que una mitosis normal.

Al finalizar el proceso de la meiosis obtenemos cuatro células hijas, cada una de las cuales tiene la mitad de cromosomas que la célula madre. Una de las células tendrá todos los cromosomas paternos, otra todos los maternos y las otras dos cromosomas mixtos debido a la recombinación.

7.6. REPRODUCCIÓN SEXUAL

Gametogénesis

La gametogénesis es la meiosis que tiene lugar en la fase de formación de los gametos en los organismos que presentan reproducción sexual. Consta de varias etapas:

Fase de proliferación: Aumento del número de células madre (ovogonias o espermatogonias)

Fase de crecimiento: Síntesis de proteínas (ovocitos o espermatocitos 1 orden)

Meiosis: Dos mitosis. (En el caso del óvulo se da un reparto desigual del citoplasma en las dos mitosis, por lo que en cada una de ellas se obtiene una célula adecuada y un corpúsculo)

Mitosis reduccional (ovocitos o espermatocitos de 2º orden)

Mitosis normal (ovátidas o espermátidas)

Fase de maduración: Se caracterizan las células sexuales. El óvulo adquiere el vitelo que contiene las sustancias nutritivas y el espermatozoide su flagelo.

Explicación evolutiva del sexo.

Los organismos que presentan reproducción asexual no necesitan a otro individuo para reproducirse. Mirado de esta forma la reproducción asexual sería mucho más ventajosa que la sexual, donde tienen que coincidir los gametos de dos individuos.

Sin embargo, la ventaja de la reproducción sexual estriba en que el genoma de los dos progenitores se combina en la fecundación, haciendo posible la aparición de nuevos caracteres favorables y aumentado la variabilidad genética de la especie.

Ciclos biológicos

El ciclo biológico de un organismo es el conjunto de etapas por las que transcurre desde que se forma el zigoto por fecundación de los gametos, hasta que alcanza la edad adulta y vuelve a producir gametos.

8. METABOLISMO

8.1. TIPOS DE METABOLISMO

El metabolismo es el conjunto de reacciones que se llevan a cabo en el interior de las células. Éstas pueden dividirse en dos grupos:

• Catabolismo: Procesos de degradación de moléculas por los que a partir de sustancias complejas se obtienen sustancias más simples y energía en forma de ATP debido a reacciones redox.

• Respiración aerobia: El último aceptor de p+ es el oxígeno

• Respiración anaerobia: El último aceptor de p+ es un compuesto inorgánico diferente al oxígeno

• Fermentación: El último aceptor de p+ es un compuesto orgánico

• Anabolismo: Procesos de síntesis de proteínas por los que a partir de sustancias simples se obtienen sustancias más complejas con un gasto de energía en forma de ATP

• Fotosíntesis: Síntesis de glucosa

• Síntesis de aminoácidos y proteínas

• Síntesis de polisacáridos (Glucogenogénesis)

• Síntesis de ácidos grasos (Lipogénesis)

8.2. RESPIRACIÓN DE LA GLUCOSA

La respiración aerobia es un conjunto de reacciones por las cuales a partir de la glucosa se obtiene energía en forma de ATP y CO2 residual. Consiste en una serie de reacciones redox por las que los p+ van pasando de unos compuestos a otros hasta que llegan al oxígeno, que es el último oxidante. Del oxígeno se dice que es el último aceptor de p+ y al resto de compuestos intermedios se les llama vectores de p+ (NAD, FAD, NADP, citocromos). Consta de varias fases:

Glucólisis (citoplasma)

La glucólisis es un conjunto de diez reacciones que tienen lugar en el citoplasma, por las cuales a partir de una molécula de glucosa obtenemos 2 Ácidos pirúvicos, 2 NADH2 y 2 ATP.

La glucosa se fosforila y se transforma en glucosa-6-fosfato. El grupo fosfato necesario es cedido por un ATP que se transforma en ADP

La glucosa-6-fosfato se isomeriza en fructosa-6-fosfato

La fructosa-6-fosfato se fosforila dando fructosa-1,6-bifosfato. El grupo fosfato es cedido por un ATP que se transforma en ADP

La fructosa-1,6-bifosfato se rompe en dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído fosfato

La dihidroxiacetona fosfato se isomeriza en gliceraldehído fosfato, por lo que ya tenemos dos moléculas de este compuesto.

Cada gliceraldehído fosfato:

Capta dos fosfatos inorgánicos

Se oxida por un NAD que se transforma en NADH2

Tras estas transformaciones obtenemos dos ácido-1,3-difosfoglicérico

Se libera un fosfato de cada ácido-1,3-difosfoglicérico, el cual es captado por un ADP que se convertirá en ATP. Se obtiene un ácido-3-fosfoglicérico

El ácido-3-fosfoglicérico se isomeriza en ácido-2-fosfoglicérico

El ácido-2-fosfoglicérico capta una molécula de agua para dar ácido fosfoenolpirúvico

El ácido fosfoenolpirúvico pierde un grupo fosfato que es captado por un ADP que se transforma en ATP y se obtiene ácido pirúvico.

El balance energético de la glucólisis es por tanto:

1 Glucosa = 2 Ácidos pirúvicos + 2 NADH2 - 2 ATP + 4 ATP

1 Glucosa = 2 Ácidos pirúvicos + 2 NADH2 + 2 ATP

Descarboxilación oxidativa (paso intemedio) (matriz mitocondrial)

Durante la descarboxilación oxidativa el ácido pirúvico se convierte en acetil CoA:

El ácido acético se oxida con ayuda de un NAD que pasa a ser NADH2

También se hidroliza perdiendo un CO2

El ácido acético obtenido se activa por la acción de la coenzima A, obteniendo así acetil CoA

Por lo tanto el balance de la descarboxilación oxidativa es:

Ácido pirúvico = Acetil CoA + NADH2 + CO2

Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)

El ciclo de Krebs consiste en una serie de reacciones por las que el ácido acético se oxida totalmente para dar CO2, vectores de protones y GTP. También se le conoce como ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos.

La acetil CoA pierde la coenzima A y se le incorpora una molécula de agua

El compuesto resultante se une al ácido oxalacético formando ácido cítrico

El ácido cítrico se isomeriza en ácido isocítrico

El ácido isocítrico se oxida con ayuda de un NADP que se transforma en NADPH2 para obtener ácido oxalsuccínico

El ácido oxalsuccínico pierde un CO2 y se transforma en ácido α-cetoglutárico

Éste sufre varios procesos

Pierde un CO2

Se oxida convirtiendo un NAD en un NADH2

La energía de esta transformación se utiliza para sintetizar un GTP a partir de un GDP y un fosfórico

Tras todo esto obtenemos ácido fumárico

El ácido fumárico se hidrata formando ácido málico

El ácido málico se oxida con la ayuda de un NAD que se transforma en NADH2 para dar de nuevo ácido oxalacético.

Por lo tanto, el balance del ciclo de Krebs es:

Acetil CoA = NADPH2 + 2 NADH2 + FADH2 + GTP + 2 CO2

Cadena respiratoria

La cadena respiratoria es un conjunto de reacciones redox que tienen lugar en la membrana interna de la mitocondria por las que los p+ se van pasando de unos vectores de p+ a otros hasta que los capta el oxígeno dando lugar a agua. También se la conoce como fosforilación oxidativa (fosforilación porque se sintetiza ATP, oxidativa por que es un conjunto de reacciones redox)

El NADH2 se oxida dando lugar a NAD. Aquí se sintetiza un ATP

El protón del NADH2 lo capta el FAD reduciéndose en FADH2

El FADH2 se oxida dando lugar a FAD

El protón del FADH2 lo capta el citocromo b oxidado que se reduce transformándose en citocromo b reducido

El ciocromo b reducido se oxida dando lugar a citocromo b oxidado. Aquí se sintetiza un ATP

El protón del citocromo b reducido lo capta el citocromo oxidasa oxidado que se reduce a citocromo oxidasa reducido

El citocromo oxidasa reducido se oxida en citocromo oxidasa oxidado

El protón desprendido por el citocromo oxidasa reducido es captado por el oxígeno que se reduce en agua.

Por lo tanto, el balance de la cadena respiratoria es:

NADH2 = 3 ATP

NADPH2 = 3 ATP

FADH2 = 2 ATP

GTP = 1 ATP

Balance global de la respiración de la glucosa

8.3. RESPIRACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS

Los ácidos grasos proporcionan mucha más energía al oxidarse que la glucosa

β-oxidación (matriz mitocondrial, peroxisomas)

La β-oxidación es un proceso de oxidación de los ácidos grasos por el que se obtienen vectores de protones y acetil CoA, la cual ingresará en el ciclo de Krebs

El ácido graso es activado por la Co A y se convierte en un acil CoA. Esto requiere un gasto energético de 1 o 2 ATP

El acil CoA se oxida por la acción de un FAD que se transformara en FADH2

Se incorpora una molécula de agua

El compuesto se oxida y pierde dos protones captados por un NAD que se transforma en NADH2

El nuevo compuesto se hidroliza dando lugar a una acetil CoA y un ácido graso con dos carbonos menos que el ácido graso original

La acetil CoA ingresa en el ciclo de Krebs y el ácido graso resultante vuelve a sufrir todo el ciclo hasta que queda un ácido graso de cuatro carbonos que dará lugar a dos acetil CoA.

Por lo tanto, el balance de la β-oxidación es:

Ácido graso de n C = n/2 Acetil CoA + (n/2)- 1 FADH2 + (n/2) - 1 NADH2

8.4. FERMENTACIÓN

Ciertos organismos no utilizan el oxígeno para oxidar la glucosa, sustituyéndolo por una sustancia orgánica como último aceptor de protones. Esto da lugar a un proceso menos eficaz del catabolismo denominado fermentación. Existen distintos tipos

Fermentación alcohólica

La fermentación alcohólica es realizada por algunas especies de levadura pertenecientes al género Saccharomces. En este proceso la glucosa es transformada en etanol y dióxido de carbono. Consta de varias fases:

Glucólisis

Descarboxilación del ácido pirúvico: El ácido pirúvico pierde un CO2 y se transforma en acetaldehído

Reducción del acetaldehído: El acetaldehído se reduce formando etanol gracias a los protones cedidos por un NADH2 que se transforma en NAD

Fermentación láctica

La fermentación láctica es realizada por las células del músculo esquelético cuando no disponen de suficiente oxígeno. Además también algunas bacterias Lactobacillus y Streptococus obtienen la mayor parte de su energía por este sistema. En éste proceso la lactosa es transformada en ácido láctico, que produce la precipitación de la proteína caseina de la leche, procedimiento usado para fabricar queso, yogurt…

Hidrolización de la lactosa en glucosa y galactosa, con la ayuda de la enzima lactasa

Isomerización de la galactosa es glucosa

Glucólisis

Reducción del ácido pirúvico en ácido láctico.

8.5. FOTOSÍNTESIS

La fotosíntesis es un proceso anabólico exclusivo de los vegetales que se realiza en los cloroplastos, en el que, a partir de agua, dióxido de carbono y luz se sintetiza glucosa

La clorofila es un pigmento da color verde a las plantas y que capta la luz solar. Constituye unas estructuras denominadas fotosistemas, que se encuentran en los tilacoides. Hay dos tipos de clorofila (a y b) y dos tipos de fotosistemas (I y II).

Fase luminosa (membrana tilacoidal)

La fase luminosa es la que necesariamente requiere presencia de luz. Se realiza en los tilacoides de los cloroplastos. En ella el agua actúa como dador de protones y se obtiene ATP y NADPH2 que se utilizarán en la fase oscura. Comprende dos procesos:

• Fosforilación fotosíntetica: Síntesis de ATP a partir de ADP y fosfórico inorgánico en presencia de la luz

• Fotólisis del agua: Ruptura del agua en presencia de la luz. Se expulsa al exterior O2 y los hidrógenos reducen un NADP en NADPH2

Se ha comprobado experimentalmente (mediante isótopos de oxígeno) que todo el oxígeno desprendido en la fotosíntesis proviene del agua.

La fase luminosa es anterior a la fase oscura pues los productos de aquella son utilizados en ésta.

Además, como en la fase oscura se necesita más ATP que NADH2, en la fase luminosa se van a llevar a cabo dos tipos de fosforilaciones:

• Fosforilación no cíclica: Intervienen los fotosistemas I y II, se produce NADPH2 y ATP y hay desprendimiento de O2

• Fosforilación cíclica: Interviene sólo los fotosistemas I, no se genera NADPH2 ni hay desprendimiento de O2. Esta fosforilación aporta el ATP extra que se requiere para la reducción del CO2 en el cíclo de Calvin

Fase oscura (estroma)

En la fase oscura la presencia de luz no es necesaria. Se realiza en el estroma de los cloroplastos. En ella se produce la reacción del CO2 gracias a los protones cedidos por el agua en un proceso conocido como ciclo de Calvin.

La ribulosa-5-fosfato se fosforila con ayuda de un ATP que pasa a ADP, dando lugar a ribulosa-1,5-difosfato

La ribulosa-1,5-difosfato capta CO2 convirtiéndose en un compuesto de seis carbonos

Esta hexosa sufre una serie de transformaciones hasta dividirse para dar lugar a dos ácido-3-fosfoglicérico

El ácido-3-fosfoglicérico se transforma en gliceraldehído-3-fosfato por

Energía dada por ATP que se transforman en ADP

Se reduce por efecto de NADPH2 que se transforman en NADP

Los gliceraldehído-3-fosfato se reorganizan entre sí para dar lugar a:

Hexosas, entre las que destaca la glucosa

Compuestos de 4,6 y 7 carbonos, que volverán a sufrir el ciclo.

La fijación de 3 CO2 consume 9 ATP y 6 NADH2

La fijación de 1 CO2 consume 3 ATP y 2 NADH2