tema 6. nucleo.

estructura..

El ciclo celular consta de una etapa de mitosis y de una etapa en la que se llevan a cabo sintesis y modificaciones (etapa interfasica: 90% del ciclo). en este periodo vamos a estudiar el nucleo. En esta fase se lleva a cabo la duplicacion del adn y la transcripcion de arn. en esta fase el nucleo tiene una apariencia regular, homogenea: es un nucleo en reposo.

morfologia:

su forma varia con el tipo de celula. dentro del mismo tipo varia con el estado fisiologico. esta condicionada por la presion citoplasmatica y la presion interna del nucleo y con la forma celular:

en celulas cubicas y redondas (isodiametricas) es redondo.

en celulas cilindricas es ovalado.

en los endotelios aplanado.

en los leucocitos lobulado.

tamaño:

el tamaño varia con la celula, siendo constante dentro de un mismo tipo celular. varia entre 5 y 30 micras. existe relacion entre el volumen citoplasmatico y el volumen del nucleo en condiciones normales. en condiciones patologicas la relacion se altera en favor del nucleo. la relacion nucleocitoplasmatica es:

Vcn = Vn/Vc-Vn

En tumores esta relacion se dispara.

Localizacion:

se situa siempre en la zona de maxima actividad, en posicion central en la mayoría de las celulas. Tambien hay celulas, por ejemplo del pancreas, donde el nucleo esta en posicion basal, que es la zona donde se concentran los organulos y en la que hay una mayor actividad. esto tambien ocurre en los adipocitos del tejido conjuntivo, donde es periferico porque el resto del citoplasma esta ocupado por una gran vacuola lipidica. en las celulas plasmaticas se encuentra en una posicion excentrica.

numero:

normalmente existe uno. tambien hay celulas con varios:

urotelio: en las celulas superficiales, grandes, es normal que existan dos nucleos.

en los hepatocitos es normal que halla dos.

en las celulas cartilaginosas suele haber dos.

en las celulas polinucleadas existen varios en condiciones normales:

osteoclastos (macrofagos del hueso).

tejido muscular esqueletico.

estructura

se observa en celulas vivas, en el interior citoplasmatico, como un corpusculo denso con granulaciones de distinta densidad en su interior. su composicion se aprecia cuando esta fijada y teñida, viendose varios componentes:

delimitandolo del citoplasma: envoltura nuclear.

granulaciones mas o menos densas: cromatina.

nucleolo.

jugo nuclear, carioplasma o nucleoplasma.

el juco nuclear es una sustancia coloidal, semiliquida, sin estructura, que se dispone entre otros componentes y cuya naturaleza es proteica. no es un material sinmas funcion que el relleno: sirve de citoesqueleto dando forma al nucleo y la cromatina y los cromosomas se fijan a ella (punto de anclaje).

envoltura nuclear.

esta constituida por dos membranas parecidas a la membrana plasmatica estructuralmente. desde el punto de vista quimico son muy distintas. se distinguen:

membrana nuclear externa, en contacto directo con el citoplasma. a su membrana se encuentran adheridos ribosomas en numero variable. se continua con el reg.

membrana nuclear interna, sin ribosomas, en contacto directo con el jugo nuclear. esta adherida a su cara interna una rede electrodensa de naturaleza proteica: la lamina fibrilar o nucleolar. esta bioquimicamente constituida por tres polipeptidos especificos o laminas que se adhieren a la membrana nuclear interna por uniones con proteinas especificas de esta membrana. cumple una importante funcion en la formacion y organizacion de la envoltura nuclear tras la mitosis. tras la telofase, los polipeptidos tienden a agruparse favoreciendo la union de la envoltura nuclear. las proteinas tambien sirven como punto de fijacion a la cromatina para formar cromosomas.

se denomina espacio perinuclear al espacio que queda entre las dos membranas y que tiene un grosor variable.

el principal papel de la envoltura es el de actuar de limite entre el material del interior del nucleo y el material de fuera. la envoltura no es continua, ya que existen canales llamados poros nucleares cada cierto intervalo. los poros nucleares son importantes porque por ellos se produce el paso de material desde el nucleo al citoplasma y desde el citoplasma hasta el nucleo. el poro no solo esta delimitado por la envoltura nuclear (las membranas se invaginan y unen para formarlo), sino que dentro de el existe una estructura de naturaleza proteica que condiciona el trasvase de material y que se denomina complejo del poro nuclear. esta encajado en el canal y es una estructura octogonal con un granulo de naturaleza proteica situado en cada vertice. cada granulo se dispone hacia las caras citoplasmatica y nuclear. En la porcion central se situa otro granulo. este es una proteina que, condicionada por el material que puede pasar, puede modificar su estructura y abrir un canal. solo en determinadas condiciones ese granulo central (transportador) se abre. si las moleculas que pasan son pequeñas pasan entre el granulo central y los granulos de los vertices. si son mas grandes interviene el transportador. solo ciertas proteinas pueden acceder al nucleo. el condicionante de esta entrada es una señal en la proteina que consiste en un conjunto de aminoacidos: señal de localizacion celular. desde el complejo del poro nuclear parten filamentos hacia el citoplasma y hacia el nucleo donde existen receptores de señales. cuando son reconocidas, las proteinas se adhieren al filamento y se produce un cambio conformacional en el transportador, pasando la proteina por el canal acuoso. el complejo del poro se prolonga en parte en direccion citoplasmatica y nuclear. las proyecciones al citoplasma se denominan manguitos citoplasmaticos del complejo del poro y las proyecciones al nucleo, manguitos intercromatinicos.

cromatina.

corresponde a la manifestacion estructural de los cromosomas en el periodo interfasico. en la fase de mitosis, los cromosomas se pueden ver. en la interfase, el material se extiende y despliega para dar la cromatina. esta compuesta por adn y proteinas de dos tipos:

tipo histona

tipo no histona.

la cromatina tiene un aspecto mas o menos granular, visible, basofilo... es de dos tipos:

cromatina difusa o eucromatina.

cromatina condensada o heterocromatina.

eucromatina:

tiene poca apetencia por los colorantes basicos y tiñe mal con los colorantes normales. es dificil de visualizar. representa porciones extendidas de cromatina: se van a transcribir.

heterocromatina:

son porciones de cromatina condensadas. tienen una transcripcion practicamente nula. podemos verla porque tiñe intensamente de color azul. su disposicion es variable. en las celulas de hembras de mamiferos aparece un tipo de heterocromatina que equivale al cromosoma x condensado: corpusculo de badss. una anomalia es que existan dos cromosomas x y uno y en el macho: entonces tiene un corpusculo de badss.

la cromatina va a estar dispuesta en unidades llamadas nucleosomas. son la unidad basica de empaquetamiento. un nucleosoma esta formado por una unidad central de naturaleza proteica constituida por ocho histonas y por una hebra de adn en torno a la unidad proteica, a la que da unas dos vueltas. los nucleosomas estan separados por porciones de adn espaciador. se puede transcribir informacion. los nucleosomas tienden a agruparse por accion de la histona h1, que une varios nucleosomas proximos para dar un mayor grado de empaquetamiento. esta estructura es la fibra cromatinica y hace imposible la transcripcion.

cromosomas.

la cromatina se encuentra descondensada durante la vida normal celular. cuando la celula entra en division, aparece formando unas estructuras filamentosas muy basófilas: los cromosomas. vamos a estudiar su estructura durante la metafase, que es la fase en que mejor se ven, ya que la cromatina esta en su grado maximo de condensacion.

un cromosoma esta formado por dos brazos iguales, simetricos que se denominan cromatidas. estas se unen en una zona en la que el cromosoma se estrecha: constriccion primaria o centromero. en el se encuentran unas estructuras globulares a cada lado: cinetocoros, que son discos proteicos donde se anclan los microtubulos del huso mitotico. a cada parte de la cromatida que se encuentra a un lado del centromero se la llama brazo. en algunos cromosomas existe ademas otro estrechamiento o constriccion secundaria. los fragmentos que originan se denominan satelites.. estos no suelen cambiar de direccion. la constriccion secundaria se corresponde con los fragmentos organizadores del nucleolo, es decir, con el adn responsable de la organizacion del nucleolo. el extremo final del cromosoma o telomero tiene forma redondeada. cada telomero tiene una secuencia de bases indispensable para la vida celular porque controla el numero de veces que una celula puede dividirse.

tamaño:

es muy variable segun el cromosoma y la especie. se mantiene constante el tamaño de cada par de cromosomas homologos.

morfologia:

varia dependiendo del cromosoma. la principal variacion esta regulada por la posicion del centromero:

metacentrico: el centromero aparece situado en el centro del cromosoma. los brazos son iguales.

submetacentrico: los brazos son distintos: el centromero se encuentra entre el punto medio y un extremo.

acrocentrico: el centromero esta muy cercano a un extremo.

telocentrico: el centromero se situa en un extremo, no existiendo los brazos.

la estructura es distinta durante la mitosis:

en la profase (ya se ha duplicado el adn) cada cromosoma esta formado por dos filamentos de adn iguales y que se estan comenzando a condensar. dada uno es un cromonema. en cada cromonema hay distinto grado de condensacion. las porciones mas abultadas y condensadas son los cromomeros y tienen una posicion mas o menos constante para cada cromosoma. los espacios entre ellos son los intercromomeros.

nucleolo.

es la zona mas condensada en la interfase dentro del nucleo.

morfologia:

es una estructura redondeada que hace prominencia en el nucleo y que se tiñe mucho mas. normalmente se situa en el nucleoplasma, aunque en algunas celulas aparece asociado o cerca de la envoltura nuclear. en las celulas especializadas en la sintesis proteica es mas promienente, y en las que tienen poca produccion es poco visible.

composicion:

arn y proteinas.

funcion:

sintesis de arn mensajero para la sintesis de proteinas, especialmente las que van a formar los ribosomas. la sintesis se realiza en dos fases:

transcripcion nucleolar: se comienza a formar arn ribonucleico por transcripcion del adn. al microscopio electronico se observa una estructura en pluma de ave, en la que el raquis seria el adn y las fibrillas las moleculas de arn que se van formando. en el nexo de union hay arnpolimerasa.

maduracion y procesamiento del arn ribonucleico. este se sintetiza en moleculas de 45s. despues se va a dividir en porciones mas pequeñas y a combinar con proteinas para dar arn de 18s (subunidad menor), de 28s y 5'85s (subunidad mayor). despues los fragmentos de arn salen del nucleo, se unen a proteinas y forman el ribosoma.

numero:

varia de 1 a 4. muchas de las celulas que presentan cuatro nucleolos suelen acabar fusionandolos para formar uno solo.

tamaño:

entre 1 y 4 micras.

estructura:

parecida a la de una esponja, con cavidades separadas por tabiques. tiene dos partes:

amorfa

densa

la primera corresponde con espacios de muy baja densidad que apenas se tiñen. coinciden con el nucleoplasma.

la parte densa serian los “tabiques”. aqui se diferencian:

parte granular.

parte fibrilar.

centro fibrilar.

la parte granular esta formada por acumulo de granulos de 12-15 nanometros de diametro, formados por proteinas y ribonucleoproteinas. serian particulas precursoras de los ribosomas. el que un nucleolo sea mayor que otro depende de esta parte.

la parte fibrilar es mas densa. esta formada por fibrillas de 8-10 nm muy ricas en ribonucleoproteinas. esta es la zona donde se produce la transcripcion del arn.

en algunas celulas se diferencia el centro fibrilar. esta formado por fibrillas bastante condensadas. no se conoce bien su funcion: se piensa que son reservas proteicas.

estas partes aparecen entremezcladas normalmente. en los hepatocitos, en la superficie del nucleolo aparecen mas granulos que fibras.

el nudleolo no esta rodeado por membrana. en ocasiones se suele ver cercano y rodeando al nucleolo cromatina. esta es heterocromatina. su aspecto no es constante a lo largo de todo el ciclo celular. cuando la celula se acerca a la mitosis disminuye su tamaño hasta que desaparece. durante la fase de mitosis no se forman ribosomas. tras la mitosis aparecen varios pequeños nucleolos: nucleolos primarios, que acaban fusionandose en un unico nucleolo. comienzan a aparecer asociados a la region del organizador nucleolar.

nota: en el nucleo se producen los distintos tipos de arn y se regulan las funciones metabolicas de la celula. esto es imprescindible para la vida.