TEMA 5. MANIFESTACIONES VITALES DE LAS CELULAS.

FENOMENOS DE MOVIMIENTO.

El movimiento está relacionado con el sustrato:

en medio líquido se produce movimiento por ondulópodos (cilios y flagelos).

en medio sólico se produce movimiento por pseudópodos. Las células que se mueven así son de diversos tipos, incluyendo a protozoos unicelulares como las amebas. Por ello este movimiento también es llamado movimiento ameboide. También lo utilizan las células de organismos superiores: las células emigran desde las capas germinales de esta forma. Con el desarrollo, las células pierden esta capacidad, pero la mantienen subyacente y en determinadas circunstancias la recuperan. Un ejemplo es el movimiento de los fibroblastos en caso de lesión para favorecer su recuperación. También hay células que tienen siempre esta función, siendo importantes para la defensa: macrófagos y neutrófilos.

En este movimiento las células cambian continuamente de forma emitiendo unas prolongaciones que se denominan pseudópodos. Las circunstancias que favorecen el movimiento son:

los distintos elementos del citoesqueleto: es necesaria su activación. Justo debajo de la membrana, el citoplasma es más sólido, teniendo la consistencia de gel. Esta zona es el ectoplasma, que está formado por filamentos de actina que determinan el comienzo del movimiento de la célula. El citoplasma central, más líquido, ante la contracción periférica, origina una corriente citoplasmática que determina el pseudópodo. Este se ancla sobre el estrato sólido formando una placa de adhesión y determinando el avance del resto de la célula hacia esa posición. En determinadas células, como los fibroblastos, las deformaciones son más pequeñas y afiladas y se denominan lamelipodios. Dan la apariencia a la célula de membrana fruncida.

es imprescindible que la célula esté sobre un sustrato sólidoo.

está condicionado por la temperatura.

la tensión de O2: si desciende disminuye la velocidad del movimiento.

los iones Ca++ lo favorecen.

los iones K+ lo enlentecen.

en el caso de los macrófagos y los leucocitos, la activación depende de una señal química. Esta señal procede del foco de infección, del que se desprenden sustancias que pasan a sangre. Los glóbulos blancos reconocen la señal y atraviesan la pared del vaso para llegar al foco. En sustrato sólido (tejido conjuntivo), el macrófago avanza hacia la zona con mayor concentración de sustancia para intentar resolver el proceso. Este es un caso de quimiotactismo, siendo los agentes emitidos agentes quimiotácticos.

Además vamos a explicar las estructuras que sirven para que las células tengan determinada movilidad: cilios y flagelos. Dan movilidad a determinadas células. Son prolongaciones filiformes de algunas células con una relativa movilidad. Se pueden encontrar en organismos eucariotas, desde en animales hasta en hongos. En los eucariotas, los cilios y los flagelos tienen una ultraestructura similar. Se diferencian en:

el patrón de movimiento:

los cilios tienen movimiento pendular.

los flagelos tienen movimiento ondulante.

que los cilios tienen menor diámetro y son más cortos que los flagelos.

que los cilios (muchos) son más numerosos que los flagelos (1-2).

Los cilios se encuentran en:

el aparato respiratorio: fosas nasales, tráquea, bronquios... Con sus movimientos, las partículas inhaladas son eliminadas hacia la boca: allí son deglutidas.

el aparato genital femenino, en el oviducto: desplazan el ovocito hacia el útero.

el epéndimo embrionario, en las células de la glía ependimaria en sus extremos apicales.

Los flagelos se encuentran en los espermatozoides y en numerosos protozoos.

Al microscopio óptico existe una estructura muy parecida a los cilios. Son prolongaciones filiformes llamadas estereocilios. No son móviles. Al microscopio electrónico se ve que los cilios están formados por microtúbulos, mientras que los estereocilios contienen un eje central de ahaces de filamentos de actina. Las estereocilios se encuentran en las células epiteliales que revisten el epidídimo del aparato reproductor masculino, y en las células del oído interno. En el epidídimo tienen la función de absorción de parte del líquido seminal para su concentración. Sus funciones no están muy claras.

CILIOS Y FLAGELOS: ESTRUCTURA Y ULTRAESTRUCTURA.

Tienen la misma estructura. En ellos se distinguen tres partes:

tallo o cilio propiamente dicho. Es la parte que sale de la célula.

cuerpo basal.

raicillas ciliares.

Tallo:

El tallo está formado por prolongaciones finas de citoplasma que se proyectan por encima de la superficie de la célula. Consta de tres partes:

membrana citoplasmática.

matriz citoplasmática.

axonema: formaciones tubulares.

El axonema es el elemento móvil de los cilios. Está constituido por nueve pares de microtúbulos periféricos o dobletes. En su parte central tiene un par llamado singlete.

9(2)+2

Cada doblete está formado por dos microtúbulos: A y B. A tiene una sección circular y es el más interno y pequeño. Está constituido por 13 protofilamentos de tubulina. B tiene una sección incompleta con su pared formada por 10 protofilamentos de tubulina y compartiendo con A el resto. Es más grande y externo. El singlete está formado por dos microtúbulos centrales paralelos en toda su longitud. Rodeándolo aparece una zona periférica densa a los electrones o vaina central.

El axonema posee proteínas asociadas:

brazos de dineína: son dos prolongacioens que parten de A y que se dirigen a B sin alcanzarlo. El más externo tiene forma de gancho. El más interno no. La dineína es una proteína con actividad ATPasa: transforma la energía química del ATP en energía mecánica para mover el cilio.

nexina: forma puentes que unen A de un doblete con B del doblete adyacente.

fibras radiales: conectan A de cada doblete con la vaina central que rodea el singlete.

En un corte longitudinal del cilio veríamos como los microtúbulos llegan desde el extremo hasta la base, mientras que los brazos de dineína, la nexina y las fibras radiales no son continuas: aparecen cada ciertos intervalos:

brazos: cada 24 nm.

nexina: cada 86 nm.

fibras: suelen aparecer en grupos de tres cada 96 nm.

Estas medidas son medias: pueden variar con la célula.

Cuerpo basal:

El cuerpo basal está en la base del cilio, inmediatamente por debajo de la membrana plasmática de la célula: en el citoplasma periférico. Tiene la misma estructura que un centriolo: un cilindro formado por nueve tripletes periféricos sin túbulo central. Su fórmula axonémica es:

9(3)+0

Su función es la de actuar de sostén y la de originar el cilio.

Raicillas ciliares:

Las raicillas ciliares están formadas por microfilamentos de actina formando haces que se originan en el corpúsculo basal y se dirigen hacia el citoplasma para converger en un punto cercano al núcleo. Presentan estriaciones transversales que se repiten a ciertos intervalos.

Placa base:

Es una zona de material electrodenso que se encuentra entre el tallo y el cuerpo basal.

Origen de los cilios:

El origen del cuerpo basal está en el centrosoma celular. Se forman por polimeración de tubulina en los centriolos. Después se dirigen hacia la porción superficial de la célula. Tras ello los corpúsculos basales forman el tallo. Solo los microtúbulos A y B del corpúsculo atraviesan la placa basal. A partir de ésta se forman los dos microtúbulos centrales.

ACTIVIDAD CILIAR.

Los cilios son estructuras móviles. Cuando se encuentran en células fijas (por ejemplo en un epitelio pseudoestratificado) mueven el líquido extracelular. Esta es una forma de transportar partículas extrañas... Cuando están en células móviles cabe la posibilidad de movimiento respecto del medio.

El flagelo tiene un movimiento ondulante, parecido al de una serpiente. Su movimiento comienza en la base y se traslada hacia el final haciendo ondas.

El cilio tiene un movimiento de látigo con dos fases:

golpe activo: movimiento hacia delante sin doblarse.

golpe de recuperación: vuelve a su posición doblándose.

El movimiento se produce mediante desplazamientos de dobletes unos sobre otros por medio de la dineína.

EXOCITOSIS.

Es el proceso vital de descarga de material intracelular hacia el medio extracelular. El material que se está excretando generalmente son proteínas. La secreción se hace, dependiendo de la sustancia, dependiendo de factores que condicionan la exocitosis. Esta puede ser de dos tipos:

se realiza sin ningún tipo de señal: se excreta a medida que se forma. Un ejemplo es la excreción de colágeno en los fibroblastos. Esta es una secreción constitutiva.

las sustancias se acumulan en el citoplasma como vesículas. Para que se expulsen es necesaria una señal química extracelular, que normalmente es de origen neuronal u hormonal. Las señales químicas se unen a receptores de células en superficie, produciendose modificaciones en el interior celular: aumenta rápidamente la concentración de Ca++, lo que desencadena la exocitosis. Las vesículas se fusionan con la membrana plasmática y liberan su contenido en el exterior. Esta es una secreción regulada. Son ejemplos los mastocitos y algunas glándulas.

El material va dirigido hacia tres lugares:

no va más allá de la propia célula: se dirige a la membrana plasmática.

va hacia las proximidades de la célula: al medio extracelular.

va a pasar a sangre y a distribuirse a distintos lugares del organismo.

ENDOCITOSIS.

Hay que tener en cuenta que las células se encuentran en una matriz extracelular más o menos sólida. De esta matriz toman sustancias para usarlas como nutrientes, como precursores para la síntesis de sustancias... Si el material es de pequeño tamaño o solubre en agua entra por difusión a través de la membrana o de canales proteicos.

Si el material es muy grande se requiere una endocitosis. Este es el proceso contrario a la exocitosis. El material es captado mediante pequeñas vesículas de endocitosis. Es imprescindible la activación de los microfilamentos de actina y miosina no musculares. Puede ser de dos tipos:

fagocitosis.

pinocitosis: realizada por todas las células.

Fagocitosis:

En este proceso, la célula inguiere materiales o partículas sólidas de un tamaño considerable (1-1.5 micras), formando una vacuola fagocítica. Esta capacidad no la tienen todas las células del organismo,sino que sólo la realizan los fagocitos (macrófagos y polimorfonucleares). Consta de las siguientes etapas:

para que el fagocito ingiera partículas es necesario que las reconozca. La partícula tiene en su superficie ligandos que son reconocidos por receptores proteicos de la superficie del fagocito. Después de produce la fijación.

se desencadena la activación de los microfilamentos de actina, que están por debajo de los receptores. Se contraen y determinan la aparición de pseudópodos con función de englobar a la partícula. En un determinado momento los pseudópodos confluyen y se interioriza la partícula dando lugar a una vacuola fagocítica.

después vendrá la fusión de la vacuola con lisosomas para su digestión.

Hay que destacar que para los protozoos este es el mecanismo principal de alimentación. A nivel de los organismos superiores participa en funciones de defensa celular: determinadas células son capaces de fagocitar determinadas bacterias y microorganismos para proteger al organismo frente a su acción.

Pinocitosis:

Es la ingestión llevada a cabo por la mayoría de las células, tanto animales como vegetales, de un sustrato líquido en el que puede haber o no partículas sólidas disueltas o en suspensión. Se forman vesículas de pequeño tamaño por invaginación de la membrana. Después lo normal es que se unan a lisosomas. En determinadas células y circunstancias no se produce esta fusión: penetran pequeñas vesículas en la célula que atraviesan todo el citoplasma sin unirse a ningún lisosoma y que van a exocitar al extremo opuesto de la célula. A este transporte se le denomina transcitosis. Es un proceso importante porque los materiales sanguíneos pueden así atravesar las células endoteliales y pasar al medio extracelular, donde podrán ser aprovechados por las demás células. Además, dependiendo del tamaño de las vesículas se habla de:

macropinocitosis: tamaño grande (1 micra).

micropinocitosis: tamaño pequeño.

Cuando las vesículas son grandes hablamos de vacuolas. En la macropinocitosis, además de la invaginación de la membrana, se forman pequeñas proyecciones para ayudar a captar materiales: lamelipodios.

La micropinocitosis puede ser de dos tipos:

si no es necesario el reconocimiento por los receptores hablamos de micropinocitosis en fase líquida.

si es necesario el reconocimiento de sustancias (hormonas...) mediante receptores del interior celular, determinando la formación de vesículas revestidas que presentan en la parte externa un revestimiento proteico de clatrina (función de almacenar... determinadas sustancias). Aquí toma receptores y los lleva a la superficie celular, quedando el receptor en el exterior de la membrana y la clatrina en el interior. Cuando los receptores toman contacto se produce la invaginación de la membrana y la captación del material. Es un proceso más activo y eficaz que el anterior. Después la clatrina se desprende y vuelve a ser reconocida por la célula para ser reutilizada. Esta es una micropinocitosis mediada por receptores o adsortiva.